Manualdeavaliação FAO

DOCUMENTO
TÉCNICO
derecursospesqueiros SOBREAS
PESCAS

393
 FAO
MANUAL DE DOCUMENTO
AVALIAÇÃO DE TÉCNICO
SOBRE AS
RECURSOS PESQUEIROS PESCAS

393

por

Emygdio L. Cadima
Consultor
FAO – Departamento
de Pesca DANIDA
Organização
das
Nações Unidas
para a
Alimentação
ea
Agricultura

Roma, 2000
 PREPARAÇÃO DESTE DOCUMENTO

O autor Emygdio Cadima, foi cientista da FAO no Serviço de Recursos M arinhos até 1974,
ano em que regressou ao Instituto de Investigação das Pescas e do M ar (IPIM AR) em Portugal
tendo sido também Professor da Universidade do Algarve até 1997. Actualmente encontra-se
aposentado. Realizou em finais de 1997 um Curso de Avaliação de Recursos Pesqueiros no
IPIM AR que serviu de base para a preparação deste manual que lhe foi solicitado e que conta
com o apoio do Projecto FAO/DANIDA GCP/INT/575/DEN.

Este manual pretende proporcionar a jovens investigadores, estudantes pós-graduados, recém-

licenciados ou alunos de licenciatura, conhecimentos básicos na problemática e nos métodos de
avaliação de recursos pesqueiros. Esta é uma área científica em constante desenvolvimento,
onde são aplicados conhecimentos de biologia pesqueira de modo a que seja feita uma
exploração racional e sustentada dos recursos da pesca.

O “M anual de Avaliação de Recursos Pesqueiros” preocupa-se principalmente com os

aspectos teóricos dos modelos que são mais usados na avaliação dos recursos pesqueiros. A
aplicação prática é considerada como parte complementar que facilita a compreensão dos
assuntos teóricos tratados, sendo os exercícios práticos resolvidos com uma folha de cálculo.

Este manual tem por base notas e apontamentos de cursos de Avaliação de Recursos
Pesqueiros realizados em diversos locais do mundo, em especial na Europa, America Latina e
África. Nestes cursos colaboraram activamente cientistas pesqueiros de todo o mundo, em
especial portugueses, que também são co-responsáveis pela orientação, pelos temas dados e
muito particularmente pela elaboração dos exercícios e pelo trabalho editorial.

A revisão para a edição do manuscrito deve-se a Siebren Venema, gestor do projecto

GCP/INT/575/DEN e Ana M aria Caramelo, cientista do Serviço de Recursos M arinhos da
FAO.

Distribuição:

DANIDA
Institutos de Educação Pesqueira
Institutos de Investigação M arinha
Organizações Nacionais e Internacionais
Interessadas
Universidades
Departamento da Pesca da FAO

iii
Cadima, E.L.
M anual de avaliação de recursos pesqueiros
FAO Documento Técnico sobre as Pescas. No. 393. Roma, FAO. 2000. 162p.

RES UMO

O manual é apresentado na ordem em que foi leccionado ao longo do último curso no IPIM AR
(Novembro/Dezembro de 1997). Começa por uma introdução aos modelos matemáticos
aplicados à avaliação dos recursos pesqueiros e por considerações sobre a importância das
pescas. Em seguida evidencia-se a necessidade da gestão racional dos recursos pesqueiros,
indispensável para uma exploração adequada, garantindo-se a sua conservação. As suposições
básicas de um modelo e os conceitos de diferentes taxas de variação de uma característica em
relação ao tempo (ou a outras características) são apresentadas, salientando-se os aspectos
mais importantes dos modelos linear simples e exponencial que serão largamente utilizados nos
capítulos seguintes. Após algumas considerações sobre o conceito de coorte, desenvolvem-se
modelos para a evolução no tempo do número e do peso dos indivíduos que compõem a
coorte, incluindo modelos para o crescimento individual da coorte. No capítulo sobre o estudo
do manancial define-se padrão de pesca e seus componentes, apresentam-se os modelos mais
usados para a relação manancial-recrutamento, bem como as projecções de um manancial a
curto e a longo prazo. No que respeita à gestão dos recursos pesqueiros, discutem-se os
pontos de referência biológica (pontos alvos, pontos limites e pontos de precaução) e medidas
de regulamentação das pescarias. O último capítulo da apresentação e discussão de modelos
teóricos de avaliação de recursos pesqueiros, trata dos modelos de produção (também
designados por modelos de produção geral) e das projecções de capturas e biomassas a longo e
a curto prazo. Finalmente descrevem-se os métodos gerais de estimação de parâmetros e
apresentam-se alguns métodos de estimação dos parâmetros mais importantes, com relevância
para as análises de coortes por idades e por comprimentos. Apresentam-se à continução os
enunciados dos exercícios resolvidos no último curso leccionado no IPIM AR, pelo autor e pela
investigadora M anuela Azevedo, com uma solução possível.

iv
AOS PRIMEIROS MESTRES E SAUDOSOS AMIGOS DE SEMPRE

Ray Beverton
John Gulland
Gunnar Sætersdal

PREFÁCIO

Este trabalho é essencialmente orientado para apresentar uma introdução aos modelos
matemáticos aplicados à avaliação dos recursos pesqueiros.

Há vários tipos de cursos sobre os métodos utilizados na avaliação dos recursos pesqueiros.
Salientam-se os seguintes dois tipos:

Um primeiro tipo considera como aspecto principal do curso a sua aplicação prática, incluindo
o uso de programas de computadores. Os aspectos teóricos são referidos e tratados como
complementares.

Um segundo tipo preocupa-se principalmente com os aspectos teóricos dos modelos que são
mais usados na avaliação. A aplicação prática é considerada como parte complementar que
facilita a compreensão dos assuntos teóricos tratados.

Neste trabalho adoptou-se o segundo tipo de curso para o qual se prepararam fichas de
exercícios que se destinam a ser resolvidas com uma folha de cálculo: a folha de cálculo usada
foi o Excel do Windows. O índice indica as fichas de exercícios correspondentes a cada tema.

Este manual resulta de uma série de cursos de Avaliação de Recursos Pesqueiros realizados em
diversos locais entre os quais se mencionam, em Portugal, o Instituto de Investigação das
Pescas e do M ar - IPIM AR (ex-INIP) de Lisboa, a Faculdade de Ciências de Lisboa, a
Universidade do Algarve e o Instituto de Ciências Biomédicas de Abel Salazar do Porto.
Destacam-se ainda os cursos realizados no Instituto de Investigação das Pescas de Cabo Verde,
no Centro de Investigação Pesqueira de Angola, no Instituto de Investigação das Pescas de
M oçambique, no Centro de Investigação Pesqueira - CIP de Cuba, no Instituto do M ar e da
Pesca - IM ARPE do Perú, no Instituto Espanhol de Oceanografia - IEO (Vigo e M álaga), e a
colaboração em cursos realizados em vários países e organizados pela FAO, pela SIDA
(Suécia), pela NORAD (Noruega) e ainda pela ICCAT.

Nestes cursos colaboraram activamente outros cientistas pesqueiros portugueses que também
são co-responsáveis pela orientação, pelos temas dados e muito particularmente pela
elaboração das fichas de exercícios e pelo trabalho editorial. Deste modo aqui fica a lista
provisória, estabelecida sem nenhum critério particular, dos colaboradores a quem se expressa

v
o agradecimento e o reconhecimento: Ana M aria Caramelo, M anuel Afonso Dias, Pedro Conte
de Barros, M anuela Azevedo Lebre, Raúl Coyula, Renato Guevara.

Lisboa, Dezembro de 1997

E. Cadima

vi
 ÍNDICE
Pag.
Glossário de termos técnicos usados no manual xi
Referências Bibliográficas xvii

1. INTRODUÇÃO 1
1.1 Importância das pescas 1
1.2 Gestão dos recursos pesqueiros 1
1.3 Investigação dos recursos pesqueiros 3
1.4 Avaliação dos recursos pesqueiros 3
2. MODELOS E TAXAS 5
2.1 M odelos 5
2.2 Taxas 7
2.3 M odelo linear simples 11
2.4 M odelo exponencial 14
3. COORTE 17
3.1 Coorte – Introdução 17
3.2 Evolução em número de uma coorte, num intervalo de tempo 18
3.3 Captura em número num intervalo de tempo 22
3.4 Crescimento individual 24
3.5 Biomassa e captura em peso, no intervalo T i 31
3.6 Coorte durante toda a vida explorável 32
3.7 Simplificação de Beverton & Holt 34
4. MANANCIAL 37
4.1 M anancial durante um ano 37
4.2 Padrão de pesca durante um ano 40
4.3 Projecções do manancial a curto prazo (CP) 41
4.4 Projecções do manancial a longo prazo (LP) 41
4.5 Relação manancial-recrutamento (S-R) 45

4.6 Relação entre R e B resultante (Relação R-S) 49

5. PONTOS DE REFERÊNCIA BIOLÓGICA E MEDIDAS

DE REGULAMENTAÇÃO 53
5.1 Pontos de referência biológica para a gestão e conservação dos recursos
pesqueiros 53

viii
 ÍNDICE
Pag.
5.2 Pontos alvo de referência biológica (Fmax, F0.1 e Fmed) 55
5.3 Pontos limite de referência biológica (Bloss, M BAL, Fcrash e Floss) 62
5.4 Pontos de referência de precaução - Fpa, Bpa 63
5.5 M edidas de regulamentação das pescarias 64
6. MODELOS DE PRODUÇÃO 67
6.1 Suposição básica sobre a evolução da biomassa de um manancial não-
explorado 67
6.2 M anancial explorado 67
6.3 Aproximação da taxa instantânea, tir(Bt), pela taxa média, tmr( Bi ) no
intervalo T i 68
6.4 Projecções a longo prazo (LP) – Condições de equilíbrio 69
6.5 Índices de biomassa e de nível de pesca 69
6.6 Pontos-alvos de referência biológica (TRP) 70
6.7 Tipos de modelos de produção 71
6.8 Projecções a curto prazo (CP) 77
7. ES TIMAÇÃO DE PARÂMETROS 83
7.1 Regressão linear simples - M étodo dos mínimos quadrados 83
7.2 M odelo linear generalizado - Regressão linear múltipla - M étodo dos
mínimos quadrados 86
7.3 M odelo não-linear - M étodo de Gauss-Newton - M étodo dos mínimos
quadrados 89
7.4 Estimação de parâmetros de crescimento 93
7.5 Estimação de M - coeficiente de mortalidade natural 94
7.6 Estimação de Z - coeficiente de mortalidade total 97
7.7 Estimação dos parâmetros da relação manancial-recrutamento (S-R) 103
7.8 Estimação da matriz [F] e da matriz [N] – Análise de coortes - AC e LCA 104

8. EXERCÍCIOS 113
8.1 Revisão M atemática 113
8.2 Taxas 115
8.3 M odelo linear simples 116
8.4 M odelo exponencial 117
8.5 Coorte - Evolução em número 118

ix
8.6 Coorte - Captura em número 119
8.7 Crescimento individual em comprimento e peso 121
8.8 Coorte durante toda a vida - biomassa e captura em peso 124
8.9 Coorte durante a vida - Simplificação de Beverton & Holt 126
8.10 M anancial - Projecções a curto prazo 127
ÍNDICE
Pag.
8.11 M anancial - Projecções a longo prazo 129
8.12 Relação manancial-recrutamento 131
8.13 Fmax 132
8.14 F0.1 133
8.15 Fmed 134
8.16 M BAL e Bloss 136
8.17 Floss e Fcrash 137
8.18 M odelos de produção (equilíbrio) - Schaefer 139
8.19 M odelos de produção (equilíbrio) – Indices de abundância e de nivel 140
de pesca
8.20 M odelos de produção – Projecção a curto prazo 142
8.21 Regressão linear simples - Estimação dos parâmetros da relação W-L
e parâmetros de crescimento (Ford-Walford), Gulland e Holt e
Stamatopoulos e Caddy) 143
8.22 M odelo linear múltiplo - Revisão de matrizes - Estimação dos parâmetros
do modelo integrado de Fox (IFOX) 145
8.23 Regressão não linear - Estimação dos parâmetros de crescimento e da
relação S – R (método de Gauss-Newton) 148
8.24 Estimação de M 149
8.25 Estimação de Z 151
8.26 Análise de coortes por idades (AC) 153
8.27 Análise de coortes por comprimentos (LCA) 157
8.28 Exame- Parte escrita (Lisboa, Dez. 1997) 159

x
 GLOSSÁRIO DE TERMOS TÉCNICOS USADOS NO MANUAL

Biomassa (B) - Peso de um indivíduo ou de um grupo de indivíduos contemporâneos de um

manancial.
Biomassa desovante ou adulta (BD) - Parte do manancial (ou de uma coorte) que já desovou
pelo menos uma vez.
Biomassa virgem (Bv) - Biomassa do manancial não explorada.
Capacidade de sustento (k) - Capacidade do meio ambiente para manter o manancial que nele
habita. É, teoricamente, o limite da biomassa não explorada (vide taxa intrínsica de
crescimento da biomassa, r).
Captura em peso (Y) - Biomassa do manancial retirada pela pesca. A captura não
corresponde necessariamente ao peso desembarcado. A diferença entre os dois valores,
captura em peso e desembarque, é devida em grande parte às rejeições ao mar de parte
da captura que, por qualquer motivo (preço, qualidade, dificuldades de espaço ou
legais), não interessou desembarcar.
Captura em número (C) - Número de indivíduos capturados.
Coeficiente de capturabilidade (q) - Fracção da biomassa que é capturada por unidade de
esforço de pesca .
Coeficiente de crescimento individual (K) - Taxa instantânea de diminuição de uma função
do peso individual, w, isto é, H(w∞ )-H(w), onde w∞ é o peso individual assintótico e
H(w) uma função de w (frequentemente uma função potência, incluindo a função
logarítmica que se pode considerar como uma função limite da potência). Os modelos
adoptados para a função H(w) contêm duas constantes, w∞ e K. Alguns modelos
introduzem mais um parâmetro, 1/b, que serve para obter uma relação geral que inclua
as relações de crescimento individual mais comuns . K tem a dimensão física de (peso) e
α tem a dimensão de (peso)-1. Alguns modelos introduzem mais um parâmetro, c, que
serve para obter uma relação geral que inclua as relações mais comuns.
Coorte - Conjunto dos indivíduos de um recurso pesqueiro nascidos de uma mesma época de
desova.
Índice de abundância (U) - Característica relacionada com a biomassa disponível do recurso,
de preferência proporcional a esta. A captura por unidade de esforço, cpue (em especial
quando o esforço é expresso em unidades apropriadas) pode ser uma dessas
características. (note que o símbolo U também é usado para definir uma função auxiliar
para a determinação de F0.1).
Manancial - Conjunto dos sobreviventes das coortes de um recurso pesqueiro, num certo
instante ou período de tempo. Pode referir-se à biomassa ou ao número de indivíduos.
Manancial-Recrutamento (S -R) - Relação entre o manancial parental ( biomassa desovante)
e o recrutamento resultante (normalmente o número de Recrutas à fase explorável). Os
modelos adoptados para a relação contêm duas constantes, α e K .

xii
Modelos de produção - M odelos que consideram a biomassa do manancial na sua globalidade,
i.e., não tomam em consideração a estrutura do manancial por idades ou tamanhos.
Estes modelos só se aplicam a análises que considerem mudanças do nível de pesca e,
portanto, não permitem analisar os efeitos nas capturas e biomassas de mudanças do
padrão relativo de exploração.
Modelos estruturais - M odelos que consideram a estrutura do manancial por idades ou
tamanhos. Estes modelos permitem analisar os efeitos nas capturas e biomassas, de
mudanças do nível de pesca e também do padrão relativo de exploração.
Nível Mínimo Aceitável de Biomassa (MBAL) - Ponto Limite de Referência Biológica
indicando um nível de biomassa desovante abaixo do qual as biomassas observadas
durante um período de anos são reduzidas e os recrutamentos associados são menores
do que o recrutamento médio ou mediano .
Número de indivíduos de uma coorte ou do manancial (N) - Número de indivíduos
sobreviventes num certo instante ou intervalo de tempo.
Número total de mortos (D) - Número total de indivíduos que morrem durante um dado
período de tempo .
Padrão de exploração de uma arte (s) - Fracção de indivíduos de um dado tamanho
disponível à arte que é capturada. Também é designado por Selectividade ou
recrutamento parcial.
Ponto de precaução de Referência Biológica (PaRP) - Pontos de referência biológica,
estabelecido de acordo com o princípio de precaução e indicando níveis de biomassa
(Bpa) e de pesca (Fpa), no que respeita à garantia de reprodução do manancial tendo em
vista a conservação dos recursos e à determinação da captura possível. Salienta-se que a
apresentação das suposições e métodos usados para a determinação dos PaRPs é
indispensável.
Ponto de Referência Biológica (PRB) - É um valor, normalmente de F ou de B, destinado à
gestão de uma pescaria, tomando em consideração a melhor captura possível e/ou
assegurando a conservação do recurso pesqueiro. Há PRB estabelecidos com base nas
projecções a longo prazo (LP), PRBs estabelecidos com base nos valores observados
durante um certo período de anos e PRBs estabelecidos com base nos dois critérios
anteriores. Os PRBs podem ser Pontos-alvos (TRP), Pontos-Limites (LRP), e Pontos-
de precaução (PaRP). Neste manual são referidos os seguintes pontos de referência
biológica: Fmax, F0.1, Falto, Fmed, FMSY, Floss, Fcrash, Bmax, B0.1, Bmed, BMSY, Bloss, MBAL.
Outros pontos de referência biológica que são usados para a gestão, tal como, F30% SPR,
não são mencionados neste manual.
Ponto-Alvo de Referência Biológica (TRP) - Ponto de referência biológica indicando
objectivos ou alvos), a longo prazo, para a gestão de uma pescaria, tomando em
consideração a melhor captura possível e assegurando a conservação do recurso.

xiv
Ponto-Limite de Referência Biológica (LRP) - Ponto de referência biológica indicando
limites para a exploração pesqueira, no que respeita à garantia da auto-reprodução do
manancial, visando assim a conservação do recurso.

xv
Princípio de precaução - Este princípio estabelece que lacunas de informação não justificam a
ausência de medidas de gestão. Pelo contrário, o estabelecimento de medidas de gestão
torna-se mais imperativo tendo em vista a conservação dos recursos. Salienta-se que a
apresentação das suposições e métodos usados para a determinação da base científica
das medidas de gestão é indispensável.
Quota (Q) - Cada uma das fracções em que o TAC foi repartido.
Quota Individual (QI) - Quota atribuída a uma embarcação.
Quotas Individuais Transferíveis (ITQ) - Sistema de gestão de pescarias caracterizado por
se venderem, em leilão, as quotas individuais, i.e., quotas anuais de pesca de cada
embarcação.
Recrutamento à fase explorável (R) - Número de indivíduos de um manancial, que em cada
ano entram pela primeira vez na área da pescaria.
Recrutamento parcial - (vide Padrão relativo de exploração)
S electividade - (vide Padrão relativo de exploração)
S tock - (vide M anancial).
Taxa anual de S obrevivência (S ) - Taxa média anual de sobrevivência dos indivíduos de uma
coorte durante um ano e relativamente ao número inicial.
Taxa de Exploração (E) - Razão entre o número de indivíduos que são capturados e o número
de indivíduos que morrem, num certo período de tempo, i.e., E = C/D.
Taxa instantânea absoluta de variação de y, tia(y) - Velocidade da variação da função y(x),
no instante x.
Taxa instantânea de mortalidade natural (M) ou Coeficiente de mortalidade natural -
Taxa instantânea relativa da variação do número de sobreviventes que morrem devido a
todas as causas excepto as devidas à pesca.
Taxa instantânea de mortalidade por pesca (F) ou Coeficiente de mortalidade por pesca
- Taxa instantânea relativa da variação do número de sobreviventes que morrem devido
à pesca .
Taxa Instantânea de mortalidade total (Z) ou Coeficiente de mortalidade total - Taxa
instantânea relativa da variação do número de sobreviventes que morrem devido a todas
as causas. Z, F e M estão relacionados pela seguinte expressão: Z=F+M .
Taxa instantânea relativa de variação de y, tir(y) - Velocidade da variação da função y(x)
relativa ao valor de y no instante x.
Taxa intrínseca de crescimento da biomassa (r) - Constante dos modelos de Produção que
representa a taxa instantânea de diminuição da função H(K)-H(B), onde B é a biomassa,
H(B) é um função da biomassa total (frequentemente função-potência, incluindo a
função logarítmica que se pode considerar como uma função limite da potência) e k é a
capacidade de sustento do meio ambiente. Alguns modelos introduzem mais um

xvi
 parâmetro, p, que serve para obter uma relação geral que inclua as relações mais comuns
.
Taxa média absoluta de variação de y, tma(y) - Velocidade média da variação da função
y(x), durante um certo intervalo de x.
Taxa média relativa de variação de y, tmr(y) - Velocidade média da variação da função y(x)
relativa a um valor de y, durante um certo intervalo de x.
Total Autorizado de Captura (TAC) - M edida de gestão que limita o total de captura anual
de um recurso pesqueiro visando limitar indirectamente a mortalidade por pesca O
TAC pode ser repartido por Quotas (Q) usando critérios diferentes tais como países,
regiões, frotas ou embarcações.

SÍMBOLOS

S ímbolos Indicativos de:

a Constante do modelo linear simples (ordenada na origem )

α Constante das relações M anancial-Recrutamento (valor limite de R/S quando
S →0)
b Constante do modelo linear simples (taxa absoluta da variação da
característica)
B Biomassa
BD Biomassa Desovante
C Captura, em número
c Constante das relações M anancial-Recrutamento (generaliza os modelos)
D Número total de mortos
E Taxa de Exploração
F Coeficiente de mortalidade por pesca (taxa instantânea de mortalidade por
pesca)
Cconst Constante não definida
Cte Constante não definida
H Função genérica
ITQ Quotas Individuais Transferíveis
K Constante dos modelos de crescimento individual (tia do que "falta" crescer
com a idade)
k Constante das relações M anancial-Recrutamento

xvii
S ímbolos Indicativos de:

k Constante dos modelos de produção (Capacidade de sustento)

l Comprimento total de um exemplar
L Comprimento total de um exemplar
MBAL Nivel M ínimo Aceitável de Biomassa (ponto limite de referência biológica)
M Coeficiente de mortalidade natural (taxa instantânea de mortalidade natural)

man Relativo a manancial

N Número de indivíduos de uma coorte
p Constante dos modelos de produção (generaliza os modelos)
q Coeficiente de capturabilidade
r Constante dos modelos de produção (taxa intrínsica de crescimento da
biomassa)
r2 Coeficiente de determinação
R Recrutamento à fase explorável
S Taxa anual de sobrevivência
S Biomassa adulta ou total (na relação S -R)
s Padrão relativo de exploração (selectividade)
SQ Soma de Quadrados de desvios
S -R Relação de M anancial – Recrutamento
t Instante de tempo
T Intervalo de tempo entre 2 instantes
TAC Total Autorizado de Captura
tma(y) Taxa média absoluta de variação de y
tia(y) Taxa instantânea absoluta de variação de y
tmr(y) Taxa média relativa de variação de y
tir(y) Taxa instantânea relativa de variação de y
TRP Ponto-alvo de referência biológica
U Índice de abundância
U Função auxiliar para a determinação de F0.1
W Peso individual
Y Captura em peso

xviii
S ímbolos Indicativos de:

Z Coeficiente de mortalidade total (taxa instantânea de mortalidade total)

xix
 SUBSCRITOS

As características deste glossário aparecem normalmente com indíces e, por isso, considerou-se
necessário apresentar os significados desses subscritos.

S ubscritos Indicativos de:

$ Valor económico da respectiva característica da coorte

λ Idade máxima
0.1 Valor de F (e de outras características da coorte) onde a tia da biomassa é
10% da tia da biomassa virgem
c Recrutamento à pesca
crash Valor de F que a longo-prazo correspondente ao valor de colapso da biomassa
desovante
E Valor das características da coorte correspondente a um ponto de equilíbrio
quando se considera a relação manancial - recrutamento, com R não constante
i Idade
infl Valor da característica correspondente a um ponto de inflexão de qualquer
relação entre essa característica e outra variável
l Comprimento
lim Valor de B (e de F) correspondente a um ponto-limite de referência biológica

loss Valor de B (e de F associado) correspondente à mínima biomassa desovante

observada
max Valor de F (e de outras características da coorte) onde a captura em peso por
recruta é máxima
med Valor de F que a longo-prazo produzirá uma biomassa desovante por recruta
igual ao valor mediano das biomassas desovantes por recruta observadas
durante um certo período de anos
MS Y Valor de F (e de outras características do manancial) onde a captura total (em
peso) a longo-prazo será máxima
r Recrutamento á fase explorada

xx
 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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xxiv
 CAPÍTULO 1 - INTRODUÇÃO

1.1 IMPORTÂNCIA DAS PESCAS

A importância das pescas num País não se pode medir apenas pela sua contribuição para o
PIB (cerca de 1.5%), mas deve atender ao facto de serem os recursos e os produtos pesqueiros
componentes fundamentais da alimentação e do emprego.

Um outro aspecto que torna os recursos pesqueiros importantes é o seu carácter auto-
renovável. Isto significa que se um recurso pesqueiro, ou qualquer outro recurso biológico
auto-renovável, for bem gerido a sua duração é praticamente ilimitada, ao contrário do que
sucede com os recursos minerais.

Uma conclusão importante é que as características biológicas devem constituir a base

fundamental para a conservação e gestão dos recursos pesqueiros. (Tal não significa que se
menosprezem os efeitos sociais ou económicos, ou quaisquer outros, na gestão pesqueira).

Em particular, no caso de Portugal pode afirmar-se que a contribuição da pesca para o PIB é
inferior 1.5%. No entanto, no âmbito da alimentação, por exemplo, o valor anual de 60 kg
por habitante, de consumo de pescado, é um valor elevado, só ultrapassado pelas capitações de
pescado da Islândia, do Japão e de algumas pequenas nações insulares. Considere-se ainda que
40% das proteinas necessárias provêm da pesca, o que corresponde a 15% das despesas com a
alimentação da população portuguesa.

Do ponto de vista social, estima-se que existam actualmente 34 000 pescadores em Portugal.
Sabendo-se que cada posto de trabalho no mar gera 4 a 5 postos de trabalho em terra (na
indústria de conservas, congelados e farinhas, na comercialização, na administração, na
investigação e formação, etc) pode dizer-se que trabalham nos vários sectores a montante e a
juzante da pesca em Portugal, cerca de 150 000 portugueses. Donde não ser exagerado afirmar
que cerca de meio milhão de portugueses dependem das actividades da pesca, considerando a
unidade familiar com um mínimo de 3 pessoas.

1.2 GESTÃO DOS RECURSOS PESQUEIROS

Sætersdal (1984) definiu o princípio geral da gestão pesqueira como:

"Obter a MELHOR utilização POSSÍVEL do recurso

em proveito da COMUNIDADE"
Em cada caso concreto será necessário determinar o que se entende por melhor, possível e
comunidade.

Com efeito, melhor pode significar:

• M aior quantidade capturada
• M aior valor da captura

1
 • M aior lucro (diferença entre valor da captura e custos da exploração)
• M ais divisas
• M ais emprego, etc.
Comunidade também pode significar:

• A população do mundo
• A Comunidade Europeia (CE)
• Um país
• Uma região
• Grupos de interesses (pescadores, armadores, consumidores,...)

Possível

Lembra que não se deve esquecer o carácter auto-renovável dos recursos pesqueiros e,
portanto, que é indispensável garantir a conservação do recurso pesqueiro de modo a que o
princípio geral se possa aplicar durante um longo período de anos. Esta afirmação significa que
conservar só por conservar os vários elementos de um ecosistema dando igual importância a
todos esses elementos não é uma atitude racional.

2
 Artes
INVESTIGAÇÃO DAS PESCAS Transf ormação
Legislação
Aspect os ec onómicos
et c

INVESTIGAÇÃO DOS Apoio à

RECURSOS
GESTÃO
PESQUEIROS

Fontes de dados :

Bases de Dados
Apoio directo à Pesca comercial
EXPLORAÇÃO
(es tatí sticas comerciais de
captura, rendimento e
Análise de dados e
esforço de pesca) estimaç ão de parâmetros

Amostragem biológica
dos desembarques Modelos de
(e/ou capturas) Avaliaç ão

Amostragem biológica
dos mananciais
Conclusões
Dados ambientai s

Out ros

Figura 1.1 Os vários sectores da actividade da pesca

1.3 INVESTIGAÇÃO DOS RECURSOS PESQUEIROS

O esquema (Figura 1.1) mostra que a investigação sobre os recursos pesqueiros abrange vários
sectores da actividade da pesca. Neste curso a preocupação será fundamentalmente com os
modelos de avaliação destinados a apoiar a gestão pesqueira. Dos vários trabalhos sobre
avaliação dos recursos pesqueiros são referências históricas obrigatórias os livros e/ou manuais
de Beverton & Holt (1956), Ricker (1958, 1975) e Gulland (1964, 1983).

1.4 AVALIAÇÃO DOS RECURSOS PESQUEIROS

Para avaliar um recurso pesqueiro é necessário:

• Ter disponíveis as bases de dados apropriadas

• Preparar análises mais importantes.
• Realizar projecções a Curto e a Longo Prazo das capturas e dos mananciais
• Determinar pontos de referência biológicos a Longo Prazo

3
 • Estimar efeitos a Curto a a Longo Prazo nas capturas e nos mananciais de diferentes
estratégias de exploração pesqueira.

Podemos resumir as etapas de uma avaliação do seguinte modo:

a) Definir os objectivos concretos da avaliação de acordo com a fase do desenvolvimento

da pesca e da informação disponível.

b) Promover a recolha da informação:

• Estatísticas comerciais da pesca: captura (total e por recurso), rendimentos, esforço de
pesca (número de viagens, dias, lances, tempo de pesca, etc.), artes usadas.
• Regimes de operação das frotas e suas artes de pesca, etc.
• Amostragem biológica nos portos de desembarque
• Amostragem biológica (e informação sobre a pesca) a bordo dos navios comerciais
• Amostragem biológica a bordo dos navios de investigação.

c) Realizar as análises

O estado de conhecimento sobre o recurso e os dados base disponíveis determinam o tipo de

modelos a utilizar e consequentemente o tipo de análises que se podem realizar. Como
exemplo ilustrativo vejamos algumas situações gerais:

4
 Recurso com pouca informação

Análises usando métodos especiais ou particulares para estimar, por exemplo,

biomassas e capturas potenciais.

Recurso com dados de capturas e rendimentos (CPUE) ou índices

de abundância dos mananciais durante vários anos

Análises usando modelos de produção para projectar rendimentos e capturas

Recurso com informação durante vários anos:

• Biológica (distribuição por comprimentos e por espécies, idades, etc,
das capturas)
• Capturas comerciais
• Esforço ou CPUE
• Cruzeiros de investigação (distribuição por comprimentos e por
espécies, idades, etc, do manancial)

Análise histórica do manancial (VPA)

Projecções das capturas a Longo e Curto Prazo com diferentes cenários

Comentários
1. A ausência de informação pode impedir certas projecções mas não impede outros tipos de
análises.

2. O princípio de precaução obriga a realizar estimações (ainda que grosseiras) como será
referido adiante.

5
 CAPÍTULO 2 - MODELOS E TAXAS

2.1 MODELOS
A ciência constrói modelos ou teorias para explicar fenómenos. Observam-se os fenómenos e
procuram-se relações, causas e explicações. As observações são realizadas sobre a evolução de
grandezas (características) com o tempo (ou com outras características) e tomando em
consideração possíveis causas (factores).

• Física - fenómeno do movimento dos corpos (características - espaços percorridos em

relação aos tempos gastos em percorrê-los)
• Biologia - fenómeno do crescimento (característica - comprimento, ou peso, em relação
ao tempo)

2.1.1 ESTRUTURA DE UM MO DELO

Suposições básicas
• simplificam a realidade
• devem ser simples e “tratáveis” matematicamente
• não podem ser contraditórias
• não se demonstram
• estabelecem-se sobre características
As suposições básicas, normalmente, referem-se à evolução das características e, assim, são
estabelecidas sobre as taxas de variação dessas características.

Relações (propriedades)
• são deduzidas das suposições básicas, ou de relações deduzidas anteriormente pelas
leis da lógica (matemática). As propriedades também são designadas por:

“resultados” ou “conclusões” do modelo

Verificação
• os resultados do modelo devem ser coerentes (concordar) com a realidade

a verificação implica observação (prática):

amostragem, métodos estatísticos,…

5
Aperfeiçoamento
• se os resultados não concordam com a realidade há que alterar as suposições básicas
• se a concordância é aproximada há que ver se a aproximação é suficiente ou não
• a alteração das suposições básicas pode ser apenas “alargar o âmbito” da realidade que
serviu de base às suposições para as adaptar à nova realidade sobre a qual se pretende
aplicar o modelo.

Vantagens
• é mais simples analisar as propriedades do modelo do que a realidade
• resultados úteis na prática
• possibilidade de analisar situações ou cenários diferentes
• fazer salientar o essencial dos fenómenos e suas causas
• possibilidade de aperfeiçoamento

2.1.2 TIPO S DE MO DELO S MAIS USADO S NA AVALIAÇÃO PESQ UEIRA

Modelos de Produção
Os modelos de produção também são designados por modelos de Produção Geral, modelos
Globais, modelos Sintéticos ou ainda modelos do tipo Lotka-Volterra. Estes modelos
consideram o manancial na sua globalidade, em particular a abundância total (em peso ou em
número) e estudam a sua evolução, os efeitos do esforço de pesca, etc. Não consideram a
estrutura por idades ou por tamanhos do manancial.

Modelos Estruturais
Estes modelos consideram a estrutura do manancial por idades e a evolução dessa estrutura
com o tempo. M as, principalmente, reconhecem que o manancial num determinado período de
tempo é composto por indivíduos de diferentes coortes, e portanto de diferentes idades e
tamanhos. Deste modo permitem análises e previsões do que pode acontecer ao manancial e às
capturas, acompanhando a evolução das diferentes coortes que o compõem.

Neste manual não se seguirá o caminho histórico na construção dos modelos. Julgou-se mais
conveniente discutir primeiramente os Modelos Estruturais e posteriormente analisar os
Modelos de Produção.

6
2.2 TAXAS

As suposições básicas de um modelo sobre a evolução de uma característica requerem o

conceito de taxa de variação da característica em relação ao tempo (ou a outras
características).

Figura 2.1 Evolução do comprimento (L) de um indivíduo com o tempo (ou idade) (t)

Para o estudo geral de taxas, substituir-se-á a característica L do exemplo por y, e a variável

associada não será o tempo t mas a variável x. Tendo em vista os modelos de avaliação e por
simplicidade, considerar-se-á que a função y, só toma valores reais e não negativos.

2.2.1 TAXA MÉDIA ABSO LUTA - tmc(Y)

Considere y uma função de x e o intervalo i de limites (xi , xi+1)

Figura 2.2 Função y=f(x) a variar no intervalo i

Sejam:

∆xi = xi+1 - xi o tamanho do intervalo

yi = valor de y quando x = xi

yi+1 = valor de y quando x = xi+1

A variação de y no intervalo ∆xi será ∆yi = yi+1 – yi

7
A taxa média absoluta, tma(y), da variação de y no intervalo ∆xi será:

∆y i
tma(y ) =
∆x i

Graficamente:

Figura 2.3 Taxa média absoluta de variação de y no intervalo ∆xi

∆y i
declive da secante = = tma(y) durante ∆xi
∆ xi
Nota: tma(y) é conhecida na física como velocidade média de variação de y com x, no
intervalo ∆xi .

2.2.2 TAXA INSTANTÂNEA ABSO LUTA - tia(Y)

Seja y uma função de x

A taxa instantânea absoluta de y no ponto x = xi é a derivada de y em ordem a x nesse ponto.

 dy 
tia(y )x= x i =  
 dx  x = xi

Graficamente:

8
 Figura 2.4 Taxa instantânea absoluta de y no ponto xi

Nota: tia(y) é conhecida como velocidade instantânea de variação de y com x no ponto x.

Propriedades
1. Dada tia(y) o cálculo da função y obtém-se, por integração, sendo
y = f(x) + Constante, onde f(x) = Primitiva de tia(y) e Constante é a constante de
integração.

Se fôr adoptada a condição inicial x* , y* , onde y* é o valor de y correspondente a

x = x*, será, eliminando a Constante, y = y*+f(x)-f(x*)

2. O ângulo que a tangente à curva y faz com o eixo dos xx’s é designado por inclinação.

- A tangente trigonométrica da inclinação é o declive da tangente geométrica.

- tia(y) = derivada de y = declive = tg (inclinação)

3. Se num ponto x fôr:

tia(y) > 0 então y é crescente nesse ponto

tia(y) < 0 então y é decrescente

tia(y) = 0 então y é estacionário nesse ponto (máximo ou mínimo)

4. Se tia(y) = constante = const então y é função linear de x , ou da propriedade 1 será:

y = Constante+ const . x ou

y = y* + const.(x-x*) e vice-versa

5. Se y(x) = u(x) + v(x) então tia(y) = tia(u) + tia(v)

6. Se as causas A e B isoladamente provocarem variações em y então as causas A e B em

simultâneo provocam uma variação em y com

tia(y) total = tia(y) causa A + tia(y) causa B

7. tia(tia(y)) = d2y/dx2 = aceleração de y no ponto x

Se a aceleração no ponto x é positiva então a tia(y) é crescente e se aquela aceleração é

negativa a tia(y) será decrescente.

9
2.2.3 TAXA MÉDIA RELATIVA - TMR(Y)
Considere y uma função de x e o intervalo (xi , xi+1)
Sejam:
∆xi = xi+1- xi = tamanho do intervalo

yi = valor de y quando x = xi
yi+1 = valor de y quando x = xi+1

xi* = certo ponto no intervalo (xi , xi+1)

yi* = valor de y quando x = xi*

xi* pode ser xi , xi+1 , xcentral , etc.

i

A taxa média de y relativa a yi* será:

tmr (y ) =
1 yi
⋅ ou
yi * xi

1
tmr( y ) = ⋅ tma( y )
yi *

Comentários
1. tmr(y) está associada com a taxa média de variação percentual de y em relação à média
y*, isto é,

 y 
∆ i 
y * 
 i 
∆x i

2. Designe-se por xcentrali = xi + ∆xi/2 = 1/2 . (xi,+ xi+1) = xi

3. Convém, então, designar por y central i no intervalo (xi , xi+1) o valor de y quando
x = x centrali

Note que y central i pode ser diferente da média , (yi + yi+1)/2

10
4. É frequente calcular tmr(y) relativamente a y central do intervalo.
i

11
2.2.4 TAXA INSTANTÂNEA RELATIVA - TIR(Y)

Seja y uma função de x

A taxa instantânea relativa de y no ponto x = xi é

1  dy  tia(y ) x = x
tir(y ) = ⋅  ou i
y i  dx  x= x yi
i

Propriedades
1. Dado tir(y), o cálculo da função y obtém-se por integração, sendo y = f(x) + Constante,
onde f(x) = Primitiva de tir(y) e Constante é a constante de integração.

Se fôr adoptada a condição inicial x* , y* , onde y* é o valor de y correspondente a

x = x*, será, eliminando a Constante, y = y*+ f(x) - f(x*)

2. Se num ponto x fôr:

tir(y) > 0 então y é crescente nesse ponto

tir(y) < 0 então y é decrescente
tir(y) = 0 então y é estacionário nesse ponto (máximo ou mínimo)

3. tir(y) = tia(lny) como se deduz das regras de derivação

4. Se tir(y)= constante = const então y é função exponencial de x , isto é,

y = Cons tan te.e const. x ou

*
y = y * .e const .(x − x ) e vice-versa.

5. Se y(x) = u(x).v(x) então tir(y) = tir(u) + tir(v)

6. Se as causas A e B provocarem isoladamente variações em y então

as causas A e B em simultâneo provocam uma variação em y onde

tir(y)total = tir(y)causa A + tir(y)causa B

2.3 MODELO LINEAR SIMPLES

Seja y = f (x )

12
Suposição básica do modelo
tia(y ) = Constante = b no intervalo (x i , x i+1 ) com ∆xi = xi+1 – xi

Condição inicial
x = xi ⇒ y = yi

Figura 2.5 Representação gráfica de um modelo linear simples

Propriedades
1. Expressão geral y = y i + b ⋅ (x − x i ) ; y = a + bx

2. Valor, yi+1 no final do y i+ 1 = y i + b ⋅ ∆ x i

intervalo, ∆xi

3. Variação, ∆yi , durante o ∆y i = yi +1 − y i = b ⋅ ∆ x i

intervalo, ∆xi

4. Valor central, ycentrali ∆x

y central = y i + b.(x central i − x i) = y i + b ⋅ i
no intervalo, ∆xI i 2

5. Valor acumulado, ycumi x i +1

y cumi = ∫ y .dx =∆x i ⋅ ( a + b ⋅ x i )
durante o intervalo, ∆xi xi
ou da Propriedade 1

y cum i = ∆x i ⋅ [y i + b ⋅ (x i − x i )]

6. Valor médio, y i , durante o y cum i

yi = = a + b ⋅ xi ou
intervalo, ∆xi ∆ xi

y cum
yi = i = y i + b ⋅ (x i − x i )
∆x i

13
Outras expressões úteis
7. Valor acumulado, y cum i y cum i = ∆ x i ⋅ y i

durante o intervalo, ∆xi

8. Valor médio, y i , durante o y i = y i + b.( xi − xi ) ou y i = a + bx i

intervalo, ∆xi

9. Valor médio, y i , durante o

y i = y i + b xi
intervalo, ∆xi 2

10. Valor médio, y i , durante o y i = y centrali

intervalo, ∆xi

∆y i
tma(y i ) = = b = tia (y )
11. Relação entre tma(y) e tia(y)
∆x i

12. Se ∆y i < 0 então b < 0 e vice-versa

13. No modelo linear a média aritmética de y i e y i +1 é igual ao valor médio, y i , e igual ao

valor central y centrali

Demonstrações mais importantes

Expressão geral Se tia(y) = b no intervalo ∆xi então y é linear com x e atendendo à

Propriedade 1 condição inicial será: y = yi+ b.(x-xi)

 ∆x  ∆x
Valor central y centrali = yi + b.(xcentrali − xi ) = yi + b (x i + i ) − xi  = yi + b. i
Propriedade 4  2  2

Valor acumulado Da definição de valor acumulado será:

Propriedade 5
y cum = ∫ xi+1 (a + bx ) ⋅ dx
i x i

 2 2 
= a(xi+1 − x i) + b x i+1 − x i 
 2 2 


Será necessário usar a factorização da diferença de dois quadrados, ou

seja

x2i+1 - x2i = (xi+1 - xi).(xi+1 + xi) = ∆xi . (xi+1 + xi)

14
 e portanto será:

y cumi = a∆xi + b∆xi .xi = ∆xi (a + b.xi)

y i e ycentrali ( )   ∆x
yi = yi + b. xi - xi = y i + b x i +1 - xi  = yi + b. i = y centrali
Propriedade 9  2 2 2

2.4 MODELO EXPONENCIAL

Seja y = f (x )

Suposição básica do modelo

tir(y) = Constante = c no intervalo (x i , x i+1 ) , com ∆xi = xi+1 - xi

Condição inicial
x = xi ⇒ y = yi

Propriedades
Atendendo a que tir(y) = tia(lny) pode-se dizer que o modelo exponencial de y contra x é
equivalente ao modelo linear de lny contra x. Assim, as suas propriedades mais importantes
podem ser deduzidas antilogaritmizando as propriedades do modelo linear de lny contra x.

Figura 2.6 Representação gráfica do modelo exponencial

15
 Figura 2.7 Representação gráfica do modelo linear de lny contra x

Modelo exponencial de y Modelo linear de lny

(y contra x) (lny contra x)

y = y i ⋅ e ⋅( − i )
1. Expressão geral c x x lny = lnyi+c(x-xi)

y i +1 = y i ⋅ e ⋅ ∆ i
2. Valor de yi+1 no final do c x lnyi+1= lnyi+c∆xi
intervalo, ∆xi

3. Variação, ∆yi , durante o ∆ y i = y i +1 − y i = y i ⋅ e ( c⋅∆ x i

−1 )
intervalo, ∆xi calculada a partir de 1

4. Valor central, ycentrali , no c⋅∆ xi

intervalo ∆xi y central = yi ⋅e 2 ln y centrali = lnyi +
i

c∆xi/2

y centrali = (yi . yI+1)1/2

ln y central =
i
( y centrali = média geométrica (lnyi+lnyi+1)/2
dos extremos yi e yi+1)

5. Valor acumulado, ycumi , xi +1 ∆y i

durante o intervalo, ∆xi y cumi = ∫ y.dx =
c
xi

6. Valor médio, y i ,durante o y cumi 1 ∆ yi

yi = = .
intervalo, ∆xi ∆x i c ∆ xi

c.∆ x i − 1
yi = yi . e (∆yi substituido pela
c .∆ x i Propriedade 3)

y i +1 − y i
yi =
lny i +1 − ln y i

y i ≈ y centrali

Outras expressões úteis

7. Expressões de variação, ∆yi ∆yi = c. ycumi

16
 ∆ y i = c.y i.∆ xi

8. Expressão de tma(y) ∆y i
tma(y ) = = c.y i
∆x i

9. Expressão de tmr(y) tmr .(y )emrelaçãoa y = c = tir(y)

i
em relacao a yi

10. Expressões de tmr(y) ∆ ln y i

tmr(y) = tma(lny) = =c
∆x i

11. y decresce

c <0
tma(y ) < 0
S e ∆y i < 0 então tmr (y ) < 0 e vice-versa
 y cumi > 0 
 
y >0 
 i 

12. No modelo exponencial, a média geométrica de y i e y i +1 é igual ao

valor central, y centrali (Prop. 4 ) e aproximadamente igual ao valor médio, y i (Prop. 6 ),
aproximação tanto melhor quanto menor fôr ∆x i

Demonstrações
Valor acumulado
Propriedade 5

 y  i +1 1
x
y cum = ∫ x i +1 y ⋅ dx = ∫ x i +1 y i ⋅ e c (x x i ) ⋅ dx = ⋅ 
⋅ −
= ⋅ ∆y i
i xi xi  c  xi c

Relação entre y i e
y central
i

Propriedade 6 –

17
 h
Usando a aproximação e − 1 ≈ e h / 2
4ª expressão
com h = c.∆xi virá da
h
propriedade 6-2ª expressão, que:
y i ≈ y i . ec∆xi / 2

e, portanto, pela propriedade 4-1ª expressão conclui-se que:

y i ≈ y central
i

18
 CAPÍTULO 3 - COORTE

3.1 COORTE - INTRODUÇÃO

Designa-se por coorte ou classe anual ou ainda por geração, um grupo de peixes de um
manancial nascidos no mesmo ano. O seguinte esquema ilustra as diferentes fases do ciclo de
vida de uma coorte:

FASE PRÉ-EXPLORÁVEL FASE EXPLORÁVEL

Recrutamento 1ª Desova Adultos

ovo larva juvenil 2ª desova . ...

t empo

novas coortes

Figura 3.1 Ciclo da vida de uma coorte

Comece-se, por exemplo, pela fase de ovo. As fases seguintes serão larva, juvenil e adulto.

O número de indivíduos de uma coorte que entram pela primeira vez na área de pesca designa-
se por recrutamento à pesca ou à fase explorável. Estes indivíduos crescem, desovam (uma
ou várias vezes) e morrem.

A partir da 1ª desova os indivíduos da coorte serão designados por adultos, e, de um modo

geral, todos os anos desovam novamente dando origem a novas coortes.

As fases da vida de cada coorte que antecedem o recrutamento à área de pesca (ovo, larva, pré-
recrutas), são fases importantes do seu ciclo de vida mas, geralmente, não são sujeitas à
exploração, sendo as variações da sua abundância devidas fundamentalmente a factores
ambientais (ventos, correntes, temperatura, salinidade, …). A mortalidade nestas fases não
exploráveis costuma ser muito elevada particularmente na última parte da fase larvar
(Cushing, 1996) resultando assim, numa sobrevivência muito reduzida até ao recrutamento,
mortalidade essa que como se disse atrás não é causada pela pesca.

O recrutamento à fase explorável de uma coorte (o número de indivíduos que entram pela
primeira vez na fase explorável num determinado ano), pode ocorrer durante vários meses das
seguintes formas esquemáticas:

17
 Figura 3.2 Recrutamento à fase explorável
Com excepção de alguns casos, as formas de recrutamento podem simplificar-se admitindo que
todos os indivíduos recrutam num instante, tr , designado por idade de recrutamento à fase
explorável. Por convenção considera-se que o recrutamento ocorre no dia 1 de Janeiro
(início do ano civil em muitos países). A simplificação e a convenção mencionadas
anteriormente não alteram grandemente os resultados das análises, mas simplificam as mesmas
e estão de acordo com os períodos a que se referem as estatísticas comerciais.

Poder-se-á mencionar, desde já, que a 1ª desova não ocorre na mesma idade para todos os
indivíduos da coorte. As proporções dos indivíduos que desovam pela 1ª vez aumentam com a
idade, desde zero até 100%. A partir da idade em que 100% desovaram pela 1ª vez todos os
indivíduos serão adultos. O histograma ou a curva que representa essas proporções designa-se
por ogiva de maturação.

Nalguns casos, também se pode simplificar a ogiva de maturação supondo que a 1ª desova
ocorre à idade tmat designada por idade de 1ª maturação. Esta simplificação significa que os
indivíduos de idade inferior a tmat são considerados juvenis e os de idade igual ou superior são
considerados adultos.

A Figura 3.3 representa uma ogiva de maturação em forma de histograma ou de curva:

100

80
Proporção

60

40

20

0
0 1 2 3 4 5 6 7

t mat Idade

Figura 3.3 Ogiva de maturação

3.2 EVOLUÇÃO EM NÚMERO DE UMA COORTE, NUM INTERVALO

DE TEMPO

Seja o intervalo (ti, ti+1) de tamanho Ti = ti+1 - ti da evolução de uma coorte com o tempo

e Nt o número de sobreviventes da coorte no instante t do intervalo Ti (ver Figura 3.4).

18
A informação existente sugere que as taxas médias de variação percentual de Nt podem
considerar-se aproximadamente constantes, i.e., tm (Nt) ≈ constante.

19
Suposição básica
A taxa instantânea relativa de variação de Nt , no intervalo Ti é:
tir (Nt) = constante negativa = - Zi

Ni = no de sobreviventes ao INÍCIO do
intervalo (t i, t i +1)
Ni+1 = no de sobreviventes ao FIM do
intervalo (t i, t i +1)
Ti

Figura 3.4 Evolução de Ni no intervalo Ti

O modelo da evolução de Nt, no intervalo Ti, é um modelo exponencial (porque tir(Nt) é

constante). Este modelo tem as seguintes propriedades:

Propriedades
1. Expressão geral. Da suposição básica

tir(Nt) = -Zi

e com a condição inicial de que para t = ti será Nt = Ni então:

Nt = Ni ⋅ e − Z⋅ ( t − t i )

2. Número de sobreviventes, Ni+1 , ao final do intervalo Ti

− Z⋅ T
N i+ 1 = N i ⋅ e i

3. Número de mortos, Di , durante o intervalo Ti

D i = N i − N i+ 1
Di = N i (1 − e − Z⋅Ti )
(note que Di é positivo mas a variação ∆Ni = Ni+1- Ni é negativa)

20
4. Número acumulado de sobreviventes, Ncumi , durante o intervalo Ti
Di
N cumi =
Zi
− Z ⋅T
1 −e i i
Ncumi = N i ⋅
Zi

5. Valor central aproximado, Ncentrali , no intervalo Ti

−Zi ⋅Ti
Ncentrali = N i ⋅ e 2

6. Número médio, Ni , de sobreviventes durante o intervalo Ti

N cumi
Ni =
Ti
1 − e − Zi ⋅ Ti
Ni = N i ⋅
Zi ⋅ Ti
Di
Ni =
Z i ⋅ Ti
N i − Ni + 1
Ni = (Ricker)
lnN i − lnNi + 1

−Zi ⋅Ti
Ni ≈ Ni ⋅ e 2

⋅
Ni ≈ N centrali quando Z i T i é pequeno (Zi.Ti < 1)
2

Comentários
1. A suposição básica é, por vezes, apresentada em termos de taxas instantâneas
absolutas, ou seja,

tia (lnNt) = -Zi ou

tia (Nt) = - Zi .Nt { tia (Nt) proporcional a Nt}

Zi = coeficiente de mortalidade total, suposto constante no intervalo Ti

Note que:

+Zi = tir de mortalidade total de Nt

21
 –Zi = tir de variação de Nt

2. Unidade de Zi

Da definição deduz-se que Zi é expresso em unidades de [tempo]-1. Por convenção

-1
adopta-se a unidade "ano " mesmo quando se aplica a um intervalo de tempo inferior ou
superior a um ano.

As expressões seguintes mostram de uma forma simplificada o cálculo da unidade de Zi,

com as regras e símbolos [.. ] de dimensão habituais na determinação de unidades físicas.

[1] ⋅ [d N t ] = [− ]
[N t] [dt ] Zi

= + [ Z i] [Z i] = tempo −1
1 nº
⋅ donde
nº tempo

3. Taxa anual de sobrevivência, S i

Quando Ti =1 ano, será:

Ncumi = N i = Di e também
Zi

Ni + 1 = Ni ⋅ e − i
Z

S i = taxa anual de sobrevivência no ano i

(ou % do número inicial de indivíduos que sobrevive ao fim do ano).

N i +1
Si =
Ni

Si = e−Zi

1 - S i = taxa anual de mortalidade no ano i

Por definição é a % do número inicial que morre durante o ano,

ou seja a taxa média relativa tmr (Nt) de mortalidade de Nt , durante um ano, relativo ao
número inicial, Ni

22
 Di N +1
1 − Si = =1− i
Ni Ni

1 − S i = 1 − e −Z i

4. tma(Nt ) = − Z i .Ni

5. tmr (N t ) = − Z i relativa a Ni

6. Note que S i tem que estar compreendida entre 0 e 1 , isto é,

0 ≤ S i ≤ 1 mas Zi pode ser > 1 !!

7. Se os limites do intervalo Ti fossem (ti, ∞ ) então seria:

Ti = ∞

Ni+1 = 0

Di = Ni

Ni
Ncumi = e
Zi

Ni = 0 !!!

3.3 CAPTURA EM NÚMERO NUM INTERVALO DE TEMPO

As causas de morte devido à pesca serão separadas das restantes causas de morte dos
indivíduos da coorte. Estas últimas são agrupadas numa única causa designada por
mortalidade natural. Assim, das propriedades do modelo exponencial, virá

tir(Nt) total = tir(Nt) natural + tir(Nt) pesca

Considerando o intervalo Ti e supondo que, nesse intervalo, as taxas instantâneas de

mortalidade por causas naturais e por pesca são constantes e iguais a Mi e a Fi,
respectivamente, será

23
 Zi = Fi + Mi

M ultiplicando ambos os membros da igualdade anterior por N cum virá:

i

Zi ⋅ Ncumi = F i ⋅ N cumi + M i ⋅ N cumi

como Z i .N cumi é o número, Di , de mortos devido a mortalidade total então,

Di = Z i .Ncum i

De modo semelhante será Fi .N cumi o número de indivíduos mortos devido à pesca, ou seja, a
Captura, Ci, em número e, portanto,

C i = Fi .Ncumi

Note que também, M i .N cumi será o número de indivíduos mortos devido a causas naturais.

A taxa de exploração, Ei , durante o intervalo Ti foi definida por Beverton e Holt (1956)
como:

n º capturas C
Ei = = i
nº mortos Di

F i . Ncumi Fi
e portanto, Ei = = ou ainda
Zi . Ncumi Z i

Fi
Ei =
Fi + M i

A captura em número, Ci, no intervalo Ti, poderá ser expressa nos diferentes modos:

Ci = Fi . Ncumi

Ci = Fi .Ni . Ti

C i = Ei ⋅ D i

Fi
Ci = ⋅ Di
Zi

24
 Ci =
Fi
Fi + M i
[
⋅ N i 1 − e −( i + i )⋅ i
F M T
]
Comentários
1. Ricker (1975) define a taxa de exploração, Ei*, como a percentagem do número inicial que
é capturado no intervalo Ti, ou seja, Ei* = Ci / Ni.

a) A definição de Ricker pode ser mais natural mas matematicamente a definição de

Beverton & Holt é mais útil.

(
b) É fácil de verificar que E*i = E i . 1 − e −Z i .Ti )
2. A taxa de exploração, Ei , não tem unidades, é um número abstracto.

3. Os valores possíveis de Ei estão compreendidos entre 0 e 1, sendo 0 quando não há

exploração e 1 quando a captura Ci for igual ao número de mortos Di, ou seja, quando
Mi = 0.

3.4 CRESCIMENTO INDIVIDUAL

Para estudar a evolução da biomassa de uma coorte, pode aproveitar-se o modelo da evolução
de uma coorte, em número, e combiná-lo com um modelo da evolução do peso médio de um
indivíduo da coorte. Com efeito, a biomassa Bt é igual a Nt.Wt onde Wt é o peso médio
individual no instante t. Por outro lado, também há um interesse, mais geral, em dispôr de um
modelo para a evolução do peso individual, Wt, e de um modelo para a evolução do
comprimento individual, Lt.

Para definir um modelo para o crescimento em peso individual, Wt , há várias alternativas:

ALTERNATIVA 1:

A) Define-se um modelo para o crescimento individual médio em comprimento, L t

B) Define-se a relação Peso-Comprimento.

C) Combina-se A) com B) e obtem-se um modelo para o crescimento individual médio
em peso, Wt

ALTERNATIVA 2:

D) Define-se um modelo directamente para Wt e Lt.

25
ALTERNATIVA 1

A) Modelo para o crescimento individual em comprimento

Os modelos a serem usados em biologia pesqueira serão válidos para a fase explorável do
recurso. O mais conhecido é o Modelo de von Bertalanffy (1938). As observações existentes
sugerem que há um comprimento assintótico, i.e., que há um comprimento para o qual tende o
comprimento individual.

Figura 3.5 Modelo de von Bertalanffy

t - idade
Lt - comprimento médio individual à idade t
L∞ - comprimento assintótico
tr - início da fase explorável

Assim, L t apresenta uma evolução onde se pode verificar que:

A tia(L t ) não é constante (porque o crescimento não é linear)

A tir(L t ) não é constante (porque o crescimento não é exponencial)

Observa-se, no entanto, que a variação da quantidade (L ∞ − L t ) (a que se poderia chamar “o

que falta crescer”), apresenta uma taxa relativa constante e poderá ser descrita por um modelo
exponencial. Assim, pode adoptar-se a:

Suposição básica
tir (L∞ - Lt) = - K = constante negativa durante toda a vida explorada

em que K é o coeficiente de crescimento (atenção: o coeficiente de crescimento K não é a

velocidade de crescimento mas sim a velocidade do que “falta” crescer !!).

As propriedades deste modelo (já que é um modelo exponencial) podem ser obtidas
directamente das propriedades gerais do modelo exponencial com a condição inicial:

26
 t = ta ⇒ Lt = La

Propriedades do modelo de crescimento individual em comprimento de Beverton & Holt

(1957) deduzidas a partir do modelo exponencial de (L ∞ − L t ) .

Propriedades do modelo exponencial Modelo de von Bertalanffy

para (L ∞ − L t ) para L t

1. Expressão geral

(L ∞ − L t ) = (L ∞ − L a ) ⋅ e −K⋅(t−ta ) L t = L ∞ − (L ∞ − L a ) ⋅ e − ⋅( − a )
K t t

Parâmetros Parâmetros
L∞ = comprimento assintótico L∞ = comprimento assintótico
K = coeficiente de crescimento K = coeficiente de crescimento
t a t a
 = condição inicial  = condição inicial
 a
L  a
L

para para
La = 0 La = 0
 
t a = t 0 t a = t 0

(L ∞ − L t ) = L ∞ ⋅ e −K ⋅(t−t0 ) L t = L ∞ − L ∞ ⋅ e − ⋅( − 0 )
K t t

[
L t = L∞ . 1 − e −K .(t −t 0 ) ]
2. Valor ao final do intervalo Ti

(L ∞ − L i +1 ) = ( L ∞ − L i ) ⋅ e −K ⋅Ti [ ]
L i+ 1 = L ∞ ⋅ 1 − e − K ⋅ T + L i ⋅ e − K ⋅ T
i i

expressão Ford-Walford (1933-1946)

3. Variação durante o intervalo Ti
(
∆ L∞ − Li ) = (L ∞ − L i +1 ) − (L ∞ − L i ) como ∆ (L ∞ − L i ) = − ∆ L i
= (L ∞ − L i ). e− k .Ti − (L ∞ − Li ) será:
= (L ∞ − L i ) ⋅ [e i − 1] ( )
− k.T
∆L i = (L ∞ − L i ) ⋅ 1 − e −K ⋅Ti

4. Valor acumulado durante o intervalo Ti

∆ Li
Lcumi = L∞ . Ti −
∆ (L ∞ − L i) ∆ L i K
(L ∞ − L i )cumi = =
−K K visto que:

27
 Propriedades do modelo exponencial Modelo de von Bertalanffy
para (L ∞ − L t ) para L t
∆
( L ∞ − L i) cumi = L∞ . Ti − L cumi = L i
K

5. Valor médio durante o intervalo Ti

(L ∞ − L i )cum ∆L i ∆Li
(L ∞ − L i ) = i = Li = L∞ −
K ⋅ Ti
Ti K ⋅ Ti
expressão de Gulland e Holt (1959)
visto que: (L ∞ − L i ) = L ∞ − Li

6. Valor central do intervalo Ti

−K( tcentral −ta )
−K ⋅ t central − t a  L centrali = L ∞ − ( L ∞ − La ) ⋅ e
(L ∞ − L )centrali  
i
= (L ∞ − L a) ⋅ e i

e Lcentral ≈ L i
(L ∞ − L )centrali ( )
i
≈ L∞ − L i

B) Relação Peso-Comprimento
É comum utilizar-se a função potência para relacionar o peso individual com o comprimento
total (ou qualquer outro). Assim:

Wt = a ⋅ L tb

onde a constante a é designada por factor de condição ou índice ponderal e a constante b por
constante de morfismo. Esta relação pode ser justificada aceitando que de grosso modo “a
percentagem de crescimento em peso” é proporcional “à percentagem de crescimento em
comprimento” (de outro modo o indivíduo tornar-se-ía “desproporcionado”) e, portanto,
adoptando a suposição básica:

tir(W) = b ⋅ tir(L )

onde b é a constante de proporcionalidade.

C) Combinação de A) e B) e comentários:

1. A combinação de W = a ⋅ Lb com L t = L ∞ ⋅ 1 − e− ⋅( − 0 ) resulta em

K t t
[ ]
[
Wt = W∞ ⋅ 1 − e−K⋅( t −t 0
]
)b
com W∞ = a ⋅ Lb∞

28
 C) Combinação de A) e B) e comentários:

Esta relação de crescimento em peso é designada por equação de Richards (1959).

Quando b=3 a equação é a equação de crescimento de von Bertalanffy (1938).

2. De W = a ⋅ Lb será por definição, Wcentrali = a ⋅ Lbcentral , onde Wcentrali é o valor

i
correspondente a Lcentral
i

Seja Wi* o peso correspondente a L i , isto é, Wi* = a ⋅ (L i )

3. b

Como L i ≈ L centrali

Será, Wi* ≈ a ⋅ Lbcentral = Wcentrali

i

na prática usa-se Lcentrali e Wcentrali em vez dos pontos médios

4. O modelo de Richards e de von Bertalanffy não são os únicos modelos usados para a
evolução de Wt . Outros modelos que também têm sido usados em avaliação são:
O modelo de Gompertz (1825) e o modelo de Ricker (1969)

5. Historicamente, o modelo de von Bertalanffy foi desenvolvido a partir da suposição básica

2
tia(Wt ) = Cte1 .W 3 − Cte2 .W

Onde Cte1 e Cte2 foram designadas por von Bertalanffy como a constante de anabolismo
e de catabolismo, respectivamente.

Adoptando a relação W = a ⋅ L3 será tia(Lt) = Cte1 - Cte2 . L

(onde Cte1 e Cte2 são outras constantes).

Equação diferencial cuja solução dá a equacão de von Bertalanffy

ALTERNATIVA 2

D) Modelo directamente para Wt e Lt

Na alternativa 1, desenvolveu-se um modelo para o crescimento em comprimento, e depois
construiu-se o modelo para o crescimento em peso, usando a relação entre o peso e o
comprimento.

A suposição básica adoptada pela alternativa 1 usou a característica (L ∞ − L t ) em vez do

peso a fim de poder ter uma característica cuja tir fosse constante, i.e., um modelo

29
exponencial, e considerou a relação W=a.Lb para derivar o modelo de crescimento em peso.
Note que pode dizer-se que L foi considerado como uma função de W, isto é, L= (W/a)1/b.
Será, portanto, possível adoptar em vez dessa função de W, uma outra função do peso H(Wt ) ,
de tal modo que se possa formular directamente a suposição básica:

tir[H(W∞ ) − H(Wt )] = − K = constante

com a condição inicial

t = t a ⇒ Wt = Wa

Propriedades
As propriedades deste modelo (já que é um modelo exponencial) podem ser obtidas
directamente das propriedades gerais do modelo exponencial. De particular interesse é derivar a
expressão geral para Wt resultante de diferentes escolhas da função H.

1. Expressão geral [H(W∞ ) − H(Wt )] = [H(W∞ ) − H(Wa )] ⋅e−K⋅(t −ta )

ou H(Wt ) = H(W∞ ) − [H(W∞ ) − H(Wa )] ⋅ e− K⋅( t −t a )

2a. Equação de Richards em peso Adoptando a seguinte função H(Wt) = Wt1/b

Virá da expressão geral:

1 1 1 1

Wtb = W∞
b b − W b ) ⋅ e − K.( t − t a )
− ( W∞ a

A equação de Richards, quando b=3, é a equação de von Bertalanffy, assim:

2b. A equação de von Bertalanffy, 1 1 1 1

Wa ) ⋅ e −K .(t − t a )
3 3
em peso, virá: Wt3 = W∞ − ( W∞3 −

3. Equação de Gompertz em peso Adoptando a função H(Wt) = ln Wt

Virá da expressão geral:

lnWt = ln W∞ − ( lnW∞ − ln Wa ) ⋅ e− K .(t − t a )

4. As respectivas equações em comprimento poderão ser obtidas adoptando outras

funções de H(Wt). Assim:

4a. Equação de von Bertalanffy, Adopte-se H(Wt) = Lt e virá:

em comprimento
Lt = L∞ - (L∞ -La).e-K.(t-ta)

4b. Equação de Gompertz, Adopte-se H(Wt) = ln Lt e virá:

30
 em comprimento
lnL t = lnL ∞ − (lnL ∞ − lnLa ) ⋅ e−K .(t −ta)

5. Equações simplificadas
As equações de crescimento individual, tanto em comprimento como em peso,
simplificam-se quando se selecciona H(Wa) = 0 para ta = t*

Assim a expressão geral reduzir- H(Wt ) = H(W∞ ).(1 − e−K ⋅ (t −t * ) )

se-á a:

5a. A equação de Richards, em

peso, simplificada será:
[
Wt = W∞ ⋅ 1 − e −K ⋅ (t −t 0 ) ]
b

onde t* foi representado por t0 em virtude de H(Wa) = 0 no modelo de Richards

significa que tambem Wa sera zero.

5b. A equação de Gompertz, em [

ln Wt = ln W∞ ⋅ 1 − e− K⋅(t − t )
*
]
peso, simplificada será: Neste caso H(Wa) = 0 corresponde a Wa = 1

5c. A equação de Richards, em

comprimento, simplificada
[
L t = L ∞ ⋅ 1 − e−K⋅ (t −t0 ) ]
(com La = 0 para ta = t0)
será:

5d. A equação de Gompertz, em lnL t = lnL ∞ ⋅ [1 − e− K⋅(t −t *) ]

comprimento, simplificada
será: (com La = 1 para ta = t*)

Comentários
1. A equação de Gompertz, em peso, é semelhante à equação de Gompertz, em
comprimento, mas nas suas formas simplificadas t* são idades diferentes, pois
corresponderão respectivamente a Wa = 1 e a La = 1.

2. A equação de Gompertz em comprimento é semelhante à de von Bertalanffy com Lt

substituido por ln Lt. Na prática este facto permite utilizar os mesmos métodos
particulares de estimação de parâmetros em ambas equações , usando L na expressão de
von Bertalanffy e lnL na expressão de Gompertz. (Ver Secção 7.4)

3. Chama-se novamente à atenção que, na prática, usam-se Lcentrali e Wcentrali em vez dos
valores médios,Li eWi.

4. A curva de crescimento em comprimento de Gompertz inflecte no ponto (tinfl, Linfl)

com:

tinfl = ta+(1/K).ln(ln(L∞ /La)) Linfl = L∞ / e

31
5. A curva de crescimento em peso de Gompertz inflecte no ponto (tinfl, Winfl) com:

tinfl = ta+(1/K).ln(ln(W∞ /Wa)) Winfl = W∞ / e

6. A curva de crescimento em comprimento de Richards não tem ponto de inflexão mas

a curva de crescimento em peso tem inflexão no ponto (tinfl, Winfl):

 
  1 b
1  1  Winf = (1 − ) . W∞
t infl = ta − .ln
b 
K 
b
 
1
 W b
1−  a  
  W∞  

No caso particular da equação de von Bertalanffy será:

Winfl = (8/27).W∞ e tinfl = t0+(1/k).ln3

7. Alguns autores referem a equação de Gompertz doutras foras, como por exemplo, usando
como parâmetros ta e Wa o ponto de inflexão tinfl e o peso assintótico W∞ .

Portanto será (
w t = w ∞ . exp − e− k(t −t inf ) ou ) (
L t = L ∞ . exp − e− k( t − t inf ) )
Por vezes a expressão é apresentada na forma geral (
L t = a. exp b.ec . t )
Os parametros do modelo serão: W∞ = a; k = -c e tinfl = (1/c).ln(-b)

8. Em aquacultura, onde o estudo do crescimento abrange idades muito jovens e se verifica

uma inflexão mesmo no crescimento em comprimento, é costume utilizar a equação de
Gompertz. Na pesca a tradição é usar a equação de von Bertalanffy.

9. Um modelo, que por vezes pode ser útil, é o modelo de Ricker (1975). Este modelo é
válido para um dado intervalo de tempo Ti e não necessáriamente para toda a vida
explorável do recurso pesqueiro. Com efeito o modelo baseia-se na suposição básica de
que o crescimento individual é exponencial no intervalo Ti.

Assim será, por exemplo, L t = Li .ek i . (t −t i )

onde ki pode ser diferente de intervalo para intervalo.

32
3.5 BIOMASSA E CAPTURA EM PESO, NO INTERVALO Ti

1. Biomassas

Teoricamente, poder-se-ía dizer que a biomassa no instante t do intervalo Ti é dada como:

Bt = Nt . Wt

e, portanto, a biomassa acumulada no intervaloTi seria:

t i+1
Bcumi = ∫ Bt .dt
ti
e a biomassa média no intervalo Ti seria:

Bcumi
Bi =
Ti
Também o peso médio da coorte, Wi , no intervalo Ti seria:

Bcumi
Wi =
Ncum i

E, portanto, dividindo ambos termos da fracção por Ti será B i = N i .Wi

2. Captura, em peso

A captura em peso, Yi , durante o intervalo T será expressa como o produto capturado, Ci ,

vezes o peso médio individual durante o intervalo Ti:

Yi = C i ⋅ W i

Comentários
Na prática considera-se Wi aproximadamente igual a Wcentrali no intervalo Ti .

A expressão anterior de Yi também será:

Yi = Fi ⋅ Ncumi ⋅ Wi

= Fi ⋅ Bcumi

= Fi ⋅ N i ⋅ Wi ⋅ T i

33
 = F i ⋅ Bi ⋅ Ti

3.6 COORTE DURANTE TODA A VIDA EXPLORÁVEL

Considere a evolução de uma coorte durante toda a vida explorável, com início à idade tr.
Considere intervalos, Ti, de tempo, onde i varia desde o primeiro intervalo até ao último,
cobrindo toda a fase explorável (frequentemente os intervalos costumam ser de 1 ano...).

A Figura 3.6 simula a evolução do número de sobreviventes da coorte, N , e a evolução das

capturas em número, C, que se vão obtendo durante os sucessivos intervalos de tempo Ti.
Número

tr ti T t i+1 te mpo tx
i

Figura 3.6 Evolução do número de sobreviventes da coorte, N, e das capturas em

número, C

A Figura 3.7 simula a evolução da biomassa da coorte, B, e a evolução das capturas em peso,
Y, que se vão obtendo durante os sucessivos intervalos de tempo Ti.
Peso

tr ti t i+1 te mpo tx
Ti

34
Figura 3.7 Evolução da biomassa da coorte, B, e das capturas em peso, Y

35
 Valores das características mais importantes da coorte,
durante todo a fase explorável

Duração da vida da coorte λ = Σ Ti

Número total de mortos D = Σ Di (= R (recrutamento) quando morrem

todos os indivíduos)

Número acumulado de sobreviventes N cum = ∑ N cumi

Número médio de sobreviventes N = Ncum / λ

Biomassa acumulada de sobreviventes B cum = ∑ B cumi

Biomassa média de sobreviventes  B = Bcum / λ

Captura em número C = Σ CI

Captura em peso Y = Σ YI

Peso médio da coorte  Wcoorte = Bcum / Ncum =  B / N

Peso médio na captura  Wcapt = Y / C

Idade crítica tcrítica = idade em que B é máxima, quando a coorte

não é explorada.

Comentários
1. À primeira vista pode parecer que os valores das características de uma coorte durante
toda a fase explorável não tem grande interesse, porque, na prática, a pesca só raramente
se exerce sobre uma coorte isolada. Em cada momento estão presentes e disponíveis à
pesca, simultâneamente, os sobreviventes de várias coortes.

2. Apesar disso e por razões que se verão mais tarde, é importante analisar as características
de uma coorte durante toda a sua vida explorável. O conhecimento sobre a evolução de
uma coorte, em número e em biomassa, particularmente a idade crítica, tem grande
importância para o sucesso das actividades da aquacultura. Como Bt = Nt . Wt a idade
crítica, tcrítica , será a idade t no intervalo Ti onde

tir (Wt) = - tir(Nt)=M pois sendo a idade crítica correspondente à biomassa máxima não
explorada, a derivada de B em ordem a t será igual a zero.

36
3. Note que Ncum pode ser expresso em função do recrutamento como

Ncum = R.{...}

onde {...} representa uma função dos parâmetros biológicos e dos coeficientes de
mortalidade Fi durante os anos da vida da coorte. Também Bcum pode ser expressa como:

Bcum = R .{...}

onde {...} tem o mesmo significado e inclui parâmetros de crescimento.

3.7 SIMPLIFICAÇÃO DE BEVERTON E HOLT

Beverton e Holt (1957) deduziram expressões algébricas para as características de uma coorte
durante a vida explorada adoptando algumas suposições simples:

1. A fase explorada da coorte inicia-se à idade t c e estende-se até infinito.

2. O coeficiente de mortalidade natural, M, é constante durante toda a fase explorável.

Figura 3.8 Vida de uma coorte durante a fase explorável

3. O coeficiente de mortalidade por pesca, F, é constante durante todo a fase explorada, isto
é, a fase da vida da coorte que tem início em t c .

4. O crescimento segue a equação de von Bertalanffy com La = 0 para t a = t 0

Equações básicas referentes à fase explorada

37
 c = L c = 1 − e− K⋅ ( t c −t o )
1. c ( quociente entre o comprimento à
idade t c e o comprimento assintótico) L∞

2. Recrutamento R c = R ⋅ e−M(t c −t r )

3. Número acumulado Rc
Ncum =
Z

4. Captura em número C = E ⋅ Rc

5. Biomassa acumulada

 1 (1 − c) + 3 (1 − c) 2 − (1 − c)3 
Bcum = R c ⋅ W∞ ⋅  −3
 M + F M + F+ K M + F + 2K M + F + 3K 

de forma simbólica pode escrever-se apenas Bcum = Rc .W∞ .[ ...]

6. Peso médio na captura

W = B cum = Z . W∞ .[ ...]
Ncum

7. Captura em peso Y = C ⋅ W = F . Bcum = F . Rc . W∞ .[ ...]

8. Idade média na captura 1

t = tc +
Z

9. Comprimento médio na captura Z

L = L∞ − (L∞ − Lc ).
Z+ K

10. Idade crítica 1  M 

tcrítica = to − .ln 
K  M + 3K 

Comentários
1. A simplificação de Beverton e Holt permite calcular qualquer característica da coorte
durante a vida com expressões algébricas não sendo necessário somar os valores de
característica nos sucessivos intervalos Ti. Este facto é útil quando não se dispõe de
computador e, por isso, a simplificação foi bastante usada para cálculos nos anos 60-70´s.
Também é útil quando apenas se dispõe, para efeitos de avaliação, de dados de mortalidade
natural, M, e de parâmetros de crescimento.

2. A simplificação também é actualmente usada para estudar efeitos de alterações do

coeficiente de mortalidade por pesca, F, e também alterações na idade de primeira captura,
tc , sobre a biomassa da coorte durante toda a vida explorada, sobre a respectiva captura em
peso e sobre o peso médio na captura. Estas análises costumam ser ilustradas com figuras.

38
 Por exemplo a Figura 3.9 exemplifica a análise das biomassas e das capturas em peso
obtidas de uma coorte durante a vida explorada, sujeita a diferentes coeficientes de
mortalidade por pesca supondo uma idade tc fixa.

Idade de recrutamento à fase ex plorada, tc, fix o

Bcu m

0 F

Figura 3.9 Evolução das biomassas o das capturas em peso de uma coorte sujeita
a diferentes coeficientes de mortalidade por pesca e tc fixo (note que
a Figura 3.9 apenas ilustra a análise e não toma em consideração as escalas
dos eixos).

3. Note-se que as formas das curvas anteriores, Y e Bcum contra F, não dependem do valor de
recrutamento e, por isso, costumam ser designadas por curvas de biomassa e captura por
recruta, B/R e Y/R, respectivamente. Os cálculos por uma questão de facilidade costumam
ser realizados admitindo R=1000.

4. De todas as características da coorte durante a vida, o peso médio na captura (assim como
a idade e comprimento médios na captura) não dependem do valor do recrutamento. Estas
curvas das características de uma coorte durante a vida contra o nível de pesca, F, ou
contra a idade de 1ª captura, tc, merecem um estudo cuidadoso por razões que serão
salientadas no capítulo de projecções do manancial a longo prazo.

5. Bcum foi calculado como:

∞
B cum = ∫ N t . W t .dt
tc

onde Nt = Rc . e−(M+F ).( t −tc) e [

Wt = W∞ . 1 − e−K.(t −to)]3
Os cálculos também podem ser realizados, usando um valor da constante b, da relação
W-L, diferente do coeficiente de isomorfismo, b=3.

39
 Para tal pode recorrer-se à função matemática Beta incompleta (Jones,1957).
6. Para o cálculo de L et procede-se de modo idêntico ao cálculo de W , isto é, calcula-se
∞ ∞
Lcum = ∫ Nt . L t .dt e tcum = ∫ Nt .t .dt donde:
tc tc
L = Lcum / Ncum e t = tcum / Ncum

Estas médias são designadas por médias ponderadas, sendo os factores de ponderação o
número de sobreviventes Nt em cada idade t.

40
 CAPÍTULO 4 - MANANCIAL

4.1 MANANCIAL DURANTE UM ANO

4.1.1 EVO LUÇÃO DA ESTRUTURA PO R IDADES

Considere a evolução de um manancial, constituído por várias coortes, durante um ano. A

Figura 4.1 mostra a estrutura do manancial ao início do ano, as características médias durante
o ano e a estrutura que sobrevive ao final do ano.

Início Durante Fim

N1 Recrutas do ano a+1

N1 M1 F1 W1

N2 M 2 F2 W 2 N2
Idades i coorte ano a
N3
coorte ano a-1

Ni M i F i Wi

N i+1
coorte ano a-i+1

Estrutura do manancial Sobreviventes ao final

ao início do ano a do ano a

Figura 4.1 Estrutura do manancial ao início e ao final do ano

Represente-se por i = 1,2,3, ... as idades

4.1.2 CARACTERÍSTICAS DO MANANCIAL AO INÍCIO DO ANO

Sejam:

Ni - o número de indivíduos de idade i , ao início do ano.

wi - o peso individual de idade i , ao início do ano.
Bi - a biomassa total dos indivíduos de idade i , ao início do ano.
N - o número total de sobreviventes do manancial ao início do ano
B - a biomassa total do manancial ao início do mesmo ano

37
Então será:
N = ∑Ni
i

B = ∑ B i = ∑ (Ni .Wi )
i i

4.1.3 CARACTERÍSTICAS DO MANANCIAL DURANTE O ANO

Sejam:
Mi, Fi e Zi coeficientes de mortalidades natural, por pesca
e total na idade i durante o ano

 Wi peso médio individual da idade i durante o ano

N número médio dos indivíduos durante o ano

B biomassa média dos indivíduos durante o ano

C captura, em número, durante o ano

Y captura, em peso, durante o ano

 Wcapt peso individual médio dos indivíduos capturados durante

o ano

 Wman peso individual médio dos indivíduos do manancial

durante o ano

Então:
Ncum = ∑ Ncum i
i
Ncum
N= (onde T=1 ano)
T
C = ∑ Ci
i
Bcum = ∑ Bcum i
i

B = Bcum (onde T=1 ano)

T
Y = ∑ Yi
i
Y
Wcapt = C
B
Wman =
N

38
com Ncumi, Ci, Bcumi e Yi calculados para todas as idades i segundo as expressões dadas
anteriormente no Capítulo 3 - Coorte.

4.1.4 CARACTERÍSTICAS DO MANANCIAL AO FINAL DO ANO

O número de indivíduos à idade i+1 será:

Ni + 1 = N i .e − Z i

Seja:

R - recrutamento da coorte no ano seguinte

Então o número e a biomassa do manancial ao início do ano seguinte será :

N = R + ∑ N i +1 e B = R. W1 + ∑ B i + 1
i i

onde R.W1 é a biomassa do recrutamento do ano seguinte

Comentários
1. O final do ano coincide com o início do ano seguinte. Deste modo o número de
sobreviventes da idade i ao final do ano será Ni+1.
2. A soma do número total de sobreviventes do manancial ao final do ano não é igual ao
número de indivíduos do manancial ao início do ano seguinte pois faltam os recrutas que
entram nesse ano.
3. O número total de mortos, D, durante o ano, seria D = ∑ Di
i

4. Como o intervalo de tempo é 1 ano, os valores acumulados serão iguais aos valores
médios, isto é:

Ncum i = Ni

Bcum i = Bi

N = ∑ Ni
i

B = ∑ Bi
i

5. A utilização dos mesmos símbolos N, B, D, etc, para o manancial e para a coorte não
deverá provocar confusões.

39
4.2 PADRÃO DE PESCA DURANTE UM ANO

4.2.1 NÍVEL DE PESCA E PADRÃO RELATIVO DE EXPLO RAÇÃO

A acção directa do homem na pesca de um manancial traduz-se em influenciar os coeficientes

Fi de mortalidade por pesca, que estão associados à quantidade de esforço e à disponibilidade
dos indivíduos de diferentes tamanhos ou idades, i , às artes de pesca usadas pelas embarcações
durante o ano.

É costume separar os coeficientes de mortalidade por pesca em dois componentes:

um designado por nível de intensidade de mortalidade por pesca, F , durante o ano,
abreviadamente chamado nível de pesca, F. O nível está associado à quantidade de esforço de
pesca, isto é, ao número de embarcações pescando, ao número de dias, de lances, de horas de
pesca durante o ano, à eficiência ou poder de pesca das embarcações ou artes de pesca e outro
componente, designado por padrão relativo de exploração, si, está associado às propriedades
selectivas das artes de pesca relativamente aos tamanhos ou idades dos indivíduos disponíveis
à captura, durante esse ano.

Ao conjunto combinado do nível de pesca (valor único para todas as idades) e do padrão
relativo de exploração (valores diferentes consoante o tamanho ou idade) durante um ano,
atribui-se a designação de padrão de pesca ou regime de pesca. A designação padrão de pesca
pode causar alguma confusão com o padrão relativo de exploração e também a designação de
regime de pesca pode causar confusão com o que os economistas e gestores designam por
regime de pesca.

Pode-se dizer que o padrão de pesca, Fi, durante um ano e correspondente a uma idade i , é
igual ao produto do nível de pesca desse ano, F , pelo padrão relativo de exploração de cada
idade, si. Ou seja:

Fi = F . si

As análises dos efeitos do coeficiente de mortalidade por pesca, Fi, sobre as características do
recurso e das capturas, normalmente incidem sobre o nível de pesca, considerando-se que o
padrão relativo de exploração se mantém estável. Por vezes (como por exemplo quando
ocorrem mudanças no tamanho da malha da rede de pesca) poder-se-ão analisar os efeitos de
mudanças do padrão relativo de exploração mantendo-se fixo o nível de pesca, mas nada
impede que se analisem os efeitos combinados das duas componentes.

Desde que não cause dúvidas, o nível de pesca, F , é representado apenas por F.

40
4.3 PROJECÇÕES DO MANANCIAL A CURTO PRAZO (CP)
Conhecendo a estrutura do manancial ao início de um ano pode-se, como se viu, projectar as
características do manancial durante esse ano e estimar a estrutura do manancial ao início do
próximo ano (com a excepção do recrutamento desse ano), para diferentes valores do nível de
pesca, F , e do padrão relativo de exploração, si, a serem aplicados durante o ano.

É claro que, é necessário conhecer os parâmetros biológicos de crescimento, de maturação e a

mortalidade natural em cada idade durante o ano.

Adoptando um valor para o recrutamento do ano seguinte, poder-se-ía repetir a projecção por
mais um ano e assim sucessivamente. O inconveniente maior de projectar o manancial por
vários anos será que essas projecções dependerão cada vez mais dos valores dos recrutamentos
anuais adoptados. Por isso, na prática, procura-se projectar para um, ou quando muito, para
dois anos.

Note-se que para projectar um manancial para o ano seguinte é necessário dispôr de dados
relativos ao ano anterior. Assim, projecta-se primeiro o manancial para o ano em curso
(determinando as suas características ao final do ano) e depois projecta-se a captura e a
biomassa para o ano seguinte.

Suponha-se, por exemplo, que em 1997 se pretende projectar as características do manancial

para 1998. Como os dados que estão disponíveis serão, na melhor das hipóteses, referentes a
1996, isso implica que terá que se projectar o manancial de 1996 para o início de 1997 e
conjuntamente com o recrutamento de 1997 projectar o manancial até ao final do ano1997 e,
só depois realizar as projecções para 1998, estimando-se previamente o recrutamento de 1998.

4.4 PROJECÇÕES DO MANANCIAL A LONGO PRAZO (LP)

Considere-se o vector N de componentes N1, N2, ..., Ni, ... como representando a estrutura do
manancial ao início de um ano. Note que 1,2,...,i ,... designam as idades dos sobreviventes de
cada uma das coortes presentes no manancial, ao início do ano.

Sejam Mi e Fi os coeficientes de mortalidade natural e por pesca da idade i , supostos

constantes durante os anos futuros.

A Figura 4.2, ilustra com um manancial teórico, as projecções dos números de sobreviventes
das diferentes coortes presentes ao início do ano 1980, durante os anos futuros de 1981-1986
(os valores estão expressos em milhões de indivíduos).

Repare que faltam os recrutamentos, que ainda não ocorreram, mas que entrarão na área de
pesca nos anos 1981 a 1986. Por isso, é claro que, também faltam os respectivos
sobreviventes, durante o mesmo período de anos.

41
Suponha-se agora que os recrutamentos naqueles anos eram iguais ao de 1980, isto é, 440
milhões de indivíduos. A Figura 4.3 mostra as projecções nos anos futuros. Pode-se ver que os
valores correspondentes às mesmas idades, da estrutura do manancial em 1986 e da evolução
da coorte de 1980, são iguais.

Ano
. 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986
Idade
0 440
1 995 326
2 367 680 223
3 68 229 425 139
4 245 41 139 258 85
5 345 149 25 84 156 51
6 76 209 90 15 51 95 31

Figura 4.2 Estrutura do manancial ao início de 1980 e projecções do número de

sobreviventes (milhões de indivíduos) das diferentes coortes presentes
ao início dos anos 1981-1986

Ano
1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987
Idade
0 440 440 440 440 440 440 440 440
1 995 326 326 326 326 326 326 326
2 367 680 223 223 223 223 223 223
3 68 229 425 139 139 139 139 139
4 245 41 139 258 85 85 85 85
5 345 149 25 84 156 51 51 51
6 76 209 90 15 51 95 31 31

Figura 4.3 Projecções a Longo Prazo da coorte de 1980 e estrutura do manancial

admitindo um recrutamento anual constante de 440 milhões de
indivíduos

Uma conclusão prática parece ser que para obter a estrutura do manancial em 1986 (a LP)
bastaria seguir a evolução da coorte de 1980 e, portanto, não se necessitava da estrutura
completa do manancial ao início do ano. Basta adoptar um valor para o recrutamento ( R ) de
uma coorte (e, é claro, supôr estáveis os parâmetro biológicos nos anos seguintes). Um

42
conselho será realizar os cálculos adoptando um Recrutamento de 1000 indivíduos (com
programas de computador adopta-se recrutamento igual a 1).

As características do manancial a LP nas condições anteriores são, de um modo geral,

proporcionais ao Recrutamento (excepções são os valores médios - idade média, comprimento
médio, peso médio na captura, etc, que são independentes do valor de R). Assim estas
projecções a LP também são designadas por projecções por recruta e por projecções de
“equilíbrio” ou por projecções a LP.

As projecções a LP não se limitam aos sobreviventes ao início do ano, estendem-se também

aos valores das abundancias médias,Ni, durante o ano, e às capturas em número, Ci .
Conhecendo os pesos individuais iníciais, Wi e médios,Wi , das idades i , e outros parâmetros
como os da maturação, também se podem projectar as biomassas totais, B ou  B, e as
biomassas desovantes, BD ou BD , assim como as capturas em peso, Y.

Para efectuar os cálculos das projecções a LP é importante verificar que os valores acumulados,
Ncumi e Bcumi, de uma coorte durante 1 ano são iguais aos valores médios,Ni e B i , durante
esse ano. Assim, as principais características do manancial, durante 1 ano e a LP, podem-se
calcular como:

 Nman = ∑ Ncumi = ∑  Ni
 Bman = ∑ Bcumi = ∑  Bi ( BDman = ∑  BDi)
 Wman =  Bman / Nman
C = ∑ Ci
Y = ∑ Yi
 Wcapt = Y / C

Várias projecções a LP podem ser realizadas com diferentes valores de Fi, ou melhor dizendo,
com vários níveis de pesca, F , ou vários padrões relativos de exploração, si.

Para as análises sobre a influência do nível de pesca nas capturas e no manancial, é costume
manter fixo o padrão relativo de exploração. Pelo contrário, quando se pretende avaliar as
consequências no manancial e na captura de uma “correcção” do padrão relativo de
exploração (mudança de malha, por exemplo), mantém-se fixo o nível de pesca e ensaiam-se os
diferentes valores de si. M as é claro que também se podem projectar os mananciais variando
simultâneamente as duas componentes do padrão de pesca.

A Figura 4.4 (A-C) ilustra vários tipos de curvas a LP das Produção por Recruta, mantendo

(A) (B) (C)

43
Figura 4.4 Exemplos de formas das curvas da Produção por Recruta (Y/R) contra F,
dado um padrão relativo de exploração:
(A - com máximo, B - achatada, C - assintótica)

44
 fixo o padrão relativo de exploração. Para outros padrões relativos de exploração as curvas
poderão ser diferentes.

A Figura 4.5 (A-E) ilustra as relações entre as características mais importantes do manancial e
o nível de pesca, mantendo-se estável o padrão relativo de exploração:

(A) (B) (C)

(D) (E)

Figura 4.5 Relações entre características do manancial a Longo Prazo contra o

nível de pesca F, (A - número médio/R, B - captura em número/R, C -
peso médio na captura, D - biomassa média/R, E - captura em peso/R)

Uma análise mais pormenorizada destas curvas será apresentada posteriormente, no

capítulo 5.

Conclusão

A estrutura por idades do = Evolução da coorte

manancial a LP durante 1 ano durante a sua vida

Comentários
1. Para projectar um manancial durante um ano a LP, supondo constantes os
recrutamentos anuais, projecta-se uma coorte durante a vida.

2. É preciso conhecer Mi para todas as idades da coorte, assim como Wi , Wi , si

e o nível de pesca,  F, que se supõe constante nos anos futuros.

3. O recrutamento pode ser um qualquer. Adopte R = 1000 ou R = 1 (com folhas de

cálculo do computador).

4. As 5 características do manancial mais importantes são  Nman,  Bman, Cman, Yman e

45
 Wcapt (vide páginas anteriores deste capítulo para as respectivas expressões de
cálculo)

5. Uma característica também importante do manancial é a biomassa desovante, BD. Para

efectuar o seu cálculo necessita-se conhecer a ogiva (ou histograma) de maturação.

6. Projecções a LP também são designados como situações de equilíbrio.

7. Projecções a LP servem para definir objectivos de gestão a LP, isto é, metas a

alcançar.
8. Wcapt anual é o mesmo qualquer que seja o recrutamento
(assim como L capt e t capt ).

9. Acrescente-se que os economistas transformam a captura total, Y em valor Y$,

transformam o peso médio na captura,  Wcapt , em preço do pescado, W$ capt ,
o rendimento por embarcação (ou a CPUE) em valor da produção por embarcação,
U$, e transformam o nível de pesca, F em custo de exploração, F$. A diferença
entre o valor da captura e o custo de exploração, Y$-F$, é o lucro, L$.

A Figura 4.6 ilustra um exemplo de relações a LP entre essas características usadas

pelos economistas contra o nível de pesca,  F

Figura 4.6 Relações a Longo Prazo entre valor da captura, custo de exploração e
lucro contra o nível de pesca

4.5 RELAÇÃO MANANCIAL - RECRUTAMENTO (S-R)

A relação manancial-recrutamento, conhecida por relação S -R, procura relacionar o tamanho do
manancial, durante 1 ano, com o recrutamento resultante da desova do manancial durante esse
ano. O recrutamento que interessa para a relação S -R, é o recrutamento à fase explorável. Este
recrutamento pode ocorrer no ano correspondente ao da desova que lhe deu origem ou estar
defasado de um ou mais anos.
O problema da relação entre a população parental e a nova geração não é um caso especial dos
recursos pesqueiros mas põe-se em todas as populações auto-renováveis.

46
47
Em cada caso concreto importa determinar qual o manancial e qual o recrutamento que estão
em causa. Com efeito, esse manancial pode ser o número total de indivíduos (ao início do ano
ou o valor médio durante o ano), ou o número de indivíduos adultos do manancial, ou apenas o
número de fêmeas adultas, etc. Também podem ser adoptadas, não as abundâncias, em
número, mas as respectivas biomassas. A decisão dependerá do tipo de recurso e dos dados
disponíveis. Também é necessário determinar qual o tipo de recrutamento que se vai adoptar.
Em peso? Em número? O recrutamento à área de pesca? O recrutamento à fase explorada?

Sem preocupação de maior, neste manual manancial (S ) será a biomassa (total ou adulta) e o
recrutamento (R) será expresso em número.

Note-se, em primeiro lugar, que após a desova, os indivíduos da nova geração terão de passar
por diferentes fases do ciclo biológico: ovos, larvas e juvenis (antes de serem recrutas). Estas
fases, que nalgumas espécies chegam a demorar anos, não interessam directamente à exploração
pesqueira. Por isso a pesca não afecta directamente o tamanho do novo recrutamento. É
verdade que a pesca actua sobre o tamanho da biomassa parental que por sua vez influencia o
próximo recrutamento, mas a acção da pesca acontece fora do intervalo de tempo em que
ocorrem as fases pré-recrutas atrás mencionadas, e é precisamente para esse intervalo de
tempo que se pretende a relação S -R.

Nessas fases de pré-recrutamento existe uma grande mortandade devida a factores climáticos e
ambientais (ventos, correntes, temperaturas, etc) bem como devido a factores biológicos
(disponibilidade de alimento, predação e outros).

A grande variedade de factores (“não pesqueiros”) e as suas grandes flutuações tornam

complexa a relação S -R e assim dificultam a criação de um modelo para explicar a relação. Em
conclusão, a relação S -R, entre manancial e recrutamento resultante, pode considerar-se
independente da pesca.

R . .
. . . . .
. . . .
. . . . .
. . . .
. . .
0
0
S

Figura 4.7 Exemplo da dispersão dos pontos na relação S -R

A Figura 4.7 mostra o tipo de dispersão de valores que se obtém quando se marcam os
recrutamentos (R) contra os mananciais parentais (S ).

48
Apesar das dificuldades, têm sido propostos alguns modelos para a relação S -R. Uma das
razões para isso é que se acredita que deve existir uma relação. Até já se conhece um ponto da
relação (S = 0, R = 0).

4.5.1 MODELO DE BEVERTON E HOLT (1957)

Beverton e Holt analisando a pesca da solha em águas inglesas propuseram um modelo, que
actualmente se costuma re-escrever na forma:

α .S
R=
S
1+
K

onde α e K são constantes

Figura 4.8 Relação S -R de Beverton e Holt

Este modelo mostra uma curva com R resultante assintótico quando S → ∞ .

4.5.2 MODELO DE RICKER (1954)

Ricker estudando a pesca de bacalhau nas costas canadianas propôs outro modelo que se pode
escrever na forma:

R = α.S .e -S/K

onde α e K são constantes.

0
0 S

Figura 4.9 Relação S -R de Ricker

49
Este modelo apresenta um recrutamento resultante máximo para um valor intermédio do
manancial parental, S .

4.5.3 OUTROS MODELOS

Outros modelos de S-R têm sido propostos, tais como o modelo generalizado de Deriso
(1980), que pode ser re-escrito na forma (Hilborn & Walters, 1992):

S 1/ c
R = α .S.(1 − c. )
K

(quando c = -1 o modelo é o de Beverton e Holt e quando c→ 0 o modelo é o de Ricker)

ou o modelo generalizado de S hepherd (1982), da forma:

α .S
R= c
S
1+ 
K

(quando c = 1 o modelo é o de Beverton e Holt e quando c = 2 a curva é uma aproximação do

modelo de Ricker)

Note-se que em todos os modelos apresentados, para S =0 será R=0, como era de esperar e o
declive da tangente à curva nesse ponto, (0,0), é igual ao parâmetro α. Por vezes, as relações S-
R apresentam-se sob a forma R/S em função de S .

Assim a equação de Beverton e Holt seria:

R α
=
S S
1+
K

mostrando que o inverso de R/S é linear com S .

Com o modelo de Ricker a relação entre R/S contra S seria:

R
= α .e −S / K
S

ou seja, R/S é exponencial negativa com S (ou ln(R/S ) é linear com S ).

No caso do modelo de Deriso seria (R/S )c linear com S .

50
M atematicamente estas últimas relações podem ser úteis, pela sua simplicidade, mas
estatísticamente podem ter o inconveniente de a variável S poder aparecer tanto na variável
resposta como na variável auxiliar (independente).

51
Comentários
1. Recorde-se que as relações S-R são independentes do nível de pesca.
2. As relações S-R podem ser introduzidas nos cálculos das projecções do manancial. Nesse
caso, as projecções a Curto Prazo terão de se efectuar ano a ano e exigem a estrutura do
manancial ao início do ano.
3. É necessário não esquecer que existe uma grande dispersão dos pontos (S, R) em redor do
modelo.
4. No modelo de Deriso quando c = -1 o modelo é o de Beverton e Holt; quando
c → 0 o modelo tende para o de Ricker (para demonstrar o limite da equação de Deriso
quando c → 0 basta recordar que limite (1+A/n)n = e A quando n→ ∞ ).
5. O modelo de Beverton e Holt matematicamente apresenta uma assíntota, R → α.K
quando S → ∞ . O valor de R dado por este modelo quando S = K toma o valor de
R = α K/2.

O modelo de Deriso apresenta o máximo:

S max = K / (1+c), Rmax = α.K / (1+c)1+(1/c)

O modelo de Shepherd apresenta o máximo:

S max = K.(c-1)-1/c, Rmax = (α /c).K.(c-1)1-(1/c)

4.6 RELAÇÃO ENTRE R EB RESULTANTE (RELAÇÃO R-S)

Discutiu-se até agora a relação S -R, isto é a relação entre a biomassa S e o recrutamento R
resultante. Há uma outra relação (que já foi referida no Secção 4.4 (M anancial: projecções a LP,
particularmente na sua conclusão sobre a estrutura do manancial e a evolução de uma coorte
durante toda a sua vida) a que se poderia chamar a relação R-S , ou seja, a relação entre o
recrutamento R e a biomassa resultante acumulada, Bcum , de uma coorte durante toda a
vida explorada para um dado nível de pesca.

A biomassa (ou biomassa desovante) acumulada de uma coorte durante a sua vida, Bcum ou
BDcum é, como se viu, igual a:

Bcum= R . {função de parâmetros biológicos e do padrão de pesca, F}

Por outro lado, já se referiu que a biomassa acumulada, Bcum , de uma coorte durante a vida é
igual à biomassa média, B , do manancial durante um ano, a Longo Prazo. Por isso é
conveniente referir-se à Bcum como B.

52
Assim, pode-se dizer que: se os parâmetros biológicos forem considerados constantes então,
para um dado padrão de pesca a biomassa média durante um ano de um manancial a LP é
proporcional ao recrutamento. A Figura 4.10 ilustra a proporcionalidade.

LP
B

o declive da recta, B/R, é

função do F seleccion ado
0
0 R

Figura 4.10 Ilustração da proporcionalidade entre Biomassa média ( B ) de um

manancial a LP e Recrutamento (R), para um dado nível de pesca, F,
supondo constante o padrão relativo de exploração e os parâmetros
biológicos

Note-se que na Figura 4.5-D, apresenta-se a relação com a forma B/R contra F. As duas
curvas 4.5-D e a Figura 4.10 são representações diferentes da mesma situação isto é, para um
dado F a curva da Figura 4.5-D dá o valor de B/R ao passo que a recta da Figura 4.10 para um
dado valor de B/R (declive da recta) dá o valor de F.

Para outros valores de F, a recta terá inclinações diferentes. A Figura 4.11 mostra várias rectas
de acordo com vários valores de F.

F=0 LP
B

F menor do que F1

F1
F maior do que F1
0
0 R

Figura 4.11 Ilustração de quatro situações a LP para diferentes níveis de pesca, F

A curva da Figura 4.9 e a recta da Figura 4.10 podem sobrepôr-se num mesmo gráfico. A
Figura 4.12 mostra essa sobreposição, ou seja, a sobreposição da curva S-R de Ricker com a
recta R-S (note que na Figura 4.12 as posições dos eixos correspondentes à Figura 4.10 estão
trocadas e, por isso, quando se mencionar o declive da recta importa referir que se trata do
declive em relação ao eixo R).

53
 LP

R S-R
Fdado

R-S

0
0 B

Figura 4.12 S obreposição da curva S -R com a recta R-S

para um dado F

Para evitar confusões entre as duas relações representar-se-á por S -R a relação entre a
biomassa e o recrutamento resultante e por R-S a relação entre orecrutamento e a biomassa
média a LP.

Deste modo pode ilustrar-se a análise combinada entre as duas relações a LP com um dado
nível de pesca. Para uma dada biomassa, a relação S -R determina o recrutamento futuro,
recrutamento este que irá, por sua vez, dar origem a LP a uma biomassa B resultante através
da relação R-S , e assim sucessivamente até se encontrar uma situação de equilíbrio.

Por exemplo, seleccione-se um valor B1. A curva S -R permite calcular o valor de R2

resultante. A esse valor de R2 corresponderá através da recta (de um F dado) o valor de B2
resultante a LP, e assim sucessivamente. Pode-se verificar na Figura 4.13 que o processo
encontrava o ponto de equilíbrio (RE, BE). Este ponto corresponderia a um valor do nível de
pesca F. Este valor de F pode ser determinado pelo declive da recta em relação ao eixo R e pela
relação a LP de B/R contra F.

LP

R S-R
Fdado
RE
R2
R-S

0
0 B1 B2 BE B

54
 Figura 4.13 Ilustração dos sucessivos pontos que, partindo de uma biomassa B1,
conduzem teoricamente ao ponto de equilíbrio (RE, BE)

Note-se que a intersecção das duas relações nem sempre conduz a um ponto de equilíbrio, tal
dependendo do ângulo na intersecção entre as duas relações.

55
 CAPÍTULO 5 - PONTOS DE REFERÊNCIA
BIOLÓGICA E MEDIDAS DE REGULAMENTAÇÃO

5.1 PONTOS DE REFERÊNCIA BIOLÓGICA PARA A GESTÃO E

CONSERVAÇÃO DOS RECURSOS PESQUEIROS

Os objectivos a Longo Prazo (LP) para a gestão pesqueira deverão tomar em consideração a
investigação científica pesqueira e a dinâmica das populações bem como as alterações
climáticas que possam afectar os mananciais.

Para definir esses objectivos a longo prazo consideram-se, essencialmente, valores de nível de
pesca que permitam as maiores capturas, em peso, mas garantindo a conservação dos
mananciais. Também se consideram os valores extremos de biomassa ou de nível de pesca que
poderão afectar gravemente a auto-renovação dos mananciais. Esses valores de nível de pesca,
de captura e de biomassa são designados por pontos de referência biológica (PRB). Neste
manual destacar-se-ão alguns dos diferentes tipos de PRB (Caddy, & M ahon, 1995; FAO,
1996 e ICES, 1998).

Os Pontos - Alvos de Referência Biológica, TRP (em inglês, Target Reference Points) são
valores do nível de mortalidade por pesca (ou da biomassa do manancial) que procuram uma
exploração sustentável a longo prazo dos mananciais, com a melhor captura possível. Por isso,
estes pontos também são designados como Pontos de Referência para a Gestão. Podem
caracterizar-se os TRP , pelo nível da pesca Falvo (ou da Biomassa, Balvo).

Talvez que o Falvo mais conhecido seja F0.1, mas outros valores, tais como Fmax e Fmed e FMSY
serão também estudados.

Para fins práticos de gestão os TRP são convertidos, directa ou indirectamente, em valores de
esforço de pesca relativos àqueles verificados em anos recentes.

Os Pontos - Limites de Referência Biológica, LRP (em inglês, Limit Reference Points) são
valores máximos da mortalidade por pesca ou valores mínimos da biomassa, que não deverão
ser excedidos. Caso contrário, considera-se que poderá pôr-se em perigo a capacidade de
autorenovação do manancial.

Nos casos em que a pesca seja já demasiada intensa, os LRP poderão ser importantes para
corrigir a situação ou para evitar o seu agravamento.

Os LRP são valores limites, orientados principalmente para a conservação dos mananciais
marinhos e, por isso, são também referidos como pontos de referência para a conservação
(esta designação não significa que os Falvo não se preocupem com a conservação).

53
Existem várias sugestões para LRP, mas todas elas serão referidas, de um modo geral, como
Flim ou Blim. Neste manual serão referidos como Blim os níveis de biomassa Bloss e MBAL e
como Flim os níveis de pesca Floss e Fcrash.

O Princípio de Precaução, proposto pela FAO no Código de Conduta para uma Pesca
Responsável (FAO, 1995), declara que as limitações, as incertezas ou as faltas de dados para a
avaliação ou para a estimação de parâmetros não devem constituir justificação para não aplicar
medidas de regulamentação, especialmente quando há indicações de que os mananciais estão
sobreexplorados.

Nesta perspectiva é importante explicitar as suposições de base que forem necessárias adoptar
para estimar as suas consequências nas capturas e abundâncias dos mananciais.

Assim, as incertezas associadas à estimação dos limites dos níveis de pesca, Flim , e de
biomassa, Blim , levam a que se determinem novos pontos de referência, designados por Pontos
de Referência de Precaução, Fpa ou Bpa.

Fpa (ou Bpa) deverão sempre ser estimados com suposições admissíveis e deverão também
considerar as consequências de adoptar hipóteses alternativas àcerca das características do
manancial e da pesca.

Os novos limites (Fpa ou Bpa) devido à aplicação do Princípio de Precaução, serão mais
restritivos do que os LRP´s. As consequências práticas destes novos limites, traduzem-se em
medidas de regulamentação para controlar o esforço de pesca mais severas do que nos casos em
que existam dados adequados.

Poder-se-à dizer que essa é a penalização por não existirem condições próprias para dispôr de
dados e informações fiáveis.

A abordagem de precaução, sugere que os resultados da investigação das pescas sejam

adoptados pela gestão na formulação das medidas de regulamentação e que estas tomem
também em consideração as condições sócio-económicas e técnicas da pesca (FAO, 1996).

Para terminar uma chamada de atenção sobre todos os Pontos de Referência Biológicos
mencionados anteriormente: a sua estimação pressupõe um dado padrão relativo de
exploração.

A avaliação dos pontos de referência biológica deverá ser actualizada, tomando em

consideração possíveis alterações nos parâmetros biológicos ou qualquer outra correcção
julgada necessária do padrão relativo de exploração. Este aspecto é importante porque os
novos pontos de referência biológica que se obterão serão diferentes dos anteriores.

54
5.2 PONTOS ALVO DE REFERÊNCIA BIOLÓGICA (Fmax , F0.1 e
Fmed)

5.2.1 Fmax
Definição
1. Considere a captura por recruta a LP em peso, Y/R, como função de F para um
dado padrão relativo de exploração.

Fmax é o ponto da curva, Y/R contra F, a LP, onde Y/R é máximo.

A Figura 5.1 mostra uma curva de Y/R contra F, a LP, de um manancial. .

Figura 5.1 Y/R em função de F para um dado tc constante,

mostrando Fmax e Ymax

Tal como foi mencionado no Capítulo 4 quando se referem a projecções a LP

supõe-se o recrutamento constante e igual a 1 (R=1). Assim, muitas vezes
simplificam-se as expressões matemáticas escrevendo apenas Y em vez de Y/R
para a captura por recruta, em peso.
2. M atemáticamente no ponto Fmax, a derivada de Y/R contra F é igual a zero, ou seja,
dY
Em F = Fmax será =0 tia(Y) = 0 (Valor de Y é máximo)
dF
dY
Para F < Fmax será >0 tia(Y) > 0 (Y é crescente com F )
dF
dY
Para F > Fmax será <0 tia(Y) < 0 (Y é decrescente com F)
dF
Geométricamente, o declive da tangente à curva é igual a zero em F = Fmax , é
positivo para F < Fmax e é negativo para F > Fmax .

55
 Comentários
1. Ao valor de Fmax corresponderão valores de Bmax /R e Ymax/R.
É conveniente analisar também a situação da B /R nos pontos F≠ Fmax.
Para F < Fmax será B > Bmax

Para F > Fmax será B < Bmax

O ponto Fmax não depende do valor do recrutamento.

2. Para outro padrão relativo de exploração haverá outro Fmax .

3. Todos os pontos da curva Y/R contra F, são pontos a LP ou de equilíbrio.

4. Quando o nível, F, é maior do que Fmax diz-se que há sobrepesca de crescimento.
É conveniente apresentar as duas curvas Y/R e B /R contra F, a LP, no mesmo
gráfico (provavelmente com escalas diferentes).

Figura 5.2 Curvas a Longo Prazo de Y/R e B/R contra F,

dado um padrão relativo de exploração

Fmax foi adoptado pela maioria das Comissões Internacionais de Pesca como
objectivo a LP da gestão (1950-1970).
Ainda hoje Fmax é usado como ponto-alvo tendo sido proposto como Ponto-Limite
de Referência Biológica (LRP) em alguns casos.
As curvas achatadas e assintóticas não permitem determinar Fmax .
Para a definição de Fmax não se considerou um nível de biomassa desovante
adequado. Fmax indica apenas o valor de F que resulta na captura por recruta
máxima possível de extrair de uma coorte durante a sua vida, para um dado
padrão relativo de exploração.
As análises destas curvas, principalmente de B , Y e W capt contra o nível de
pesca, dão informação sobre a "abundância" do recurso ou rendimento de uma
embarcação, sobre a captura total de toda a frota e sobre o peso médio na captura a
LP, para diferentes níveis de pesca.

56
57
5.2.2 F0.1

1. Definição
Considere a captura por recruta, a LP, Y/R, como função do coeficiente de mortalidade por
pesca, F. A cada nível de pesca, F , corresponde um valor de tia(Y/R). A tia(Y/R) é
máxima quando F = 0 e decresce, sendo zero quando F = Fmax.

O ponto F0.1 é o valor de F onde a tia(Y/R) é igual a 10% da tia(Y/R) máxima.

Figura 5.3 Y/R mostrando o ponto alvo de referência

F0.1

2. Para F = 0, a biomassa por recruta, B/R será B 0 , também designado por "Biomassa
virgem" ou Biomassa não explorada.
dY dB
Com efeito, de Y = F ⋅ B será: = B+ F
dF dF

 dY 
então, para F=0 virá tia(Y) =   = B0
 dF  F= 0

Por isso da definição dada no ponto 1 também se pode concluir que F0.1 é o valor de F
onde a tia(Y) = 10% da biomassa virgem.

3. Cálculo de F0.1
Seja a função V = Y − 0.1.B 0 .F
Pode provar-se que a função V é máxima quando F = F0.1
dV
Com efeito V é máximo quando F fôr tal que = 0 , então:
dF

dV dY dY
= − 0.1 ⋅ B0 = 0 ou = 0.1 ⋅ B 0
dF dF dF
portanto o valor de F correspondente a dY/dF anterior é o valor de F0.1.
F0.1 pode, portanto, calcular-se maximizando a função V = Y − 0.1.B .F
0

58
sendo necessário calcular previamente B 0 , por exemplo, da relação deB contra F, a LP,
quando F = 0.

59
 Graficamente será:
a LP

Figura 5.4 Curva Y/R mostrando a maximisação da função V

Porquê se adoptou tia(Y/R) igual a 10% e não outro valor da percentagem, por
4.
exemplo 20%?

Gulland e Boerema (1969) apresentaram alguns argumentos, incluindo argumentos

financeiros. Alguns países (e.g. África do Sul) adoptam o valor de 20% o que resultará
num ponto de referência F0.2 mais conservativo do que F0.1.
5. A Figura 5.5 ilustra os dois pontos de referência biológica Fmax e F0.1.

Figura 5.5 Variação de Y/R e B/R com ilustração dos pontos de

referência biológica Fmax e F0.1

B 0.1 e Y0.1 são os valores de B e Y correspondentes a F0.1

F0.1 é sempre menor que Fmax

B 0.1 é sempre maior que B
Y0. 1 é sempre menor que Ymax, embora a diferença não seja grande.

A segunda relação indica vantagens de B0. 1 sobre Bmax. A última conclusão mostra
que Y0.1 não é a maior captura possível, mas é aceitável como ponto alvo da gestão. O
facto de B0. 1 ser maior do que B sugere que o nível de pesca F0. 1 dá mais garantias
de se manter uma reprodução aceitável. Note que F0.1 pode ser determinado mesmo

60
 quando a curva é achatada ou assintótica.

Outro padrão relativo de exploração originaria outro F0.1.

Nos anos 1960-70 começou a preferir-se F0.1 em vez de Fmax como ponto alvo para a
gestão dos recursos, tendo sido adoptado, nos anos 1980, como objectivo a LP por
muitas Comissões Internacionais de Pesca e pela CEE.

5.2.3 Fmed
1. Definição
Este ponto alvo pretende considerar a relação S-R entre manancial e o recrutamento
resultante o, portanto, não adopta a suposição de recrutamento constante como nos
casos de Fmax e F0.1.

Para esse efeito consideram-se conhecidas, para cada ano de um dado período de tempo,
as biomassas desovantes e os recrutamentos resultantes.

Esses dados permitem calcular, empiricamente, os quocientes entre os recrutamentos e

as biomassas parentais em cada ano do período.

Habitualmente ilustra-se Fmed considerando o gráfico cujos pontos correspondem a

pares de valores de biomassa parental (total ou desovante),B, durante esse ano e o
recrutamento resultante, R. A Figura 5.6 mostra a situação.
R re cta
r es ultan te . m ed iana
. .
.
. . .
. . .
0
0 B
p ar en tal

Figura 5.6 Ilustração de uma recta mediana

A recta marcada separa o número total de pontos em partes iguais, isto é, 50% dos
pontos estão na parte superior e 50% estão na parte inferior da recta. Designa-se esta
recta por recta mediana, ou recta 50%, interpretando-se do seguinte modo: em 50%
dos anos do período considerado os valores de R foram menores do que os valores de R
estimados pela recta mediana (ou se se quiser, em 50% dos anos do período considerado
os valores de R foram maiores do que os valores de R estimados pela recta mediana).

Como se viu na Secção 4-5 a cada recta marcada no gráfico, o decliveB/R resultante está
associado um valor de nível de pesca, F (a LP). O valor de F associado à recta mediana é,
por definição, o ponto-alvo F mediano, Fmed.

61
 Fmed é então definido como sendo o valor de F que a LP produzirá um valor de biomassa
desovante por recruta cujo o inverso é igual ao valor mediano dos quocientes entre
recrutamentos anuais e biomassas desovantes parentais observados durante um período
de anos.
Pode assim dizer-se que, baseado nos dados observados no período de anos considerado,
50% é uma estimação da probabilidade de a uma biomassa parental vir a corresponder
um recrutamento resultante superior ou inferior ao indicado pela recta mediana.

2. Cálculo de Fmed
Para determinar o valor de Fmed é necessário recorrer à relação entre biomassa resultante
por recruta contra o nível de pesca, F, a LP (Secção 4.4, Figura 4-D).

A determinação de Fmed pode-se fazer matematica ou graficamente.

Para calcular Fmed matematicamente determina-se, para cada par de valores (B, R) a
razãoB/R. Ordenam-se esses valores e calcula-se o seu valor mediano,B/Rmediano.

Na relação a LP da Biomassa por Recruta contra F, procura-se o valor de Fmed como

sendo o valor de F que corresponde ao valor mediano obtido anteriormente.
Para calcular graficamente, note que na Figura 5.6 o declive da recta mediana contra o
eixo R é igual aB/R. É o valor desse declive que deverá servir para calcular o valor de
Fmed no gráfico deB/R contra F, na projecção a LP. Ilustra-se na Figura 5.7(A-B) o
cálculo referido.

A) B)

R recta mediana B/R

.
. .
declive .
. . . declive
. . .
0 0
0
B 0 Fmed F

Figura 5.7 Ilustração do cálculo de Fmed graficamente

Podem marcar-se outras rectas, correspondendo a outras probabilidades diferentes de

62
50%. A Figura 5.8 ilustra o cálculo de F10% graficamente. A recta marcada na Figura
5.8A, separa os pontos, de modo a que 10% deles fiquem na parte inferior da recta (ou
90% dos pontos fiquem na parte superior). Designou-se, assim, esta recta por recta
10%.

Note que o declive da recta de 10% com o eixo R é maior do que o declive da recta
mediana, tal como ilustrado na Figura 5.9B. Deste modo, F10%, ou Fbaixo, é menor que
Fmed.

63
 A) B)

R B /R
.
. . dec live
. . recta 10%
declive . .
. . .
0 0
0
0 F10 %
B

Figura 5.8 Ilustração do cálculo de F10% graficamente

A) B)

R recta B/R
.
. .
declives . rect declive
. . . 10%
. . . declive
50%
0
0

0
0
F10% Fmed

Figura 5.9 Ilustração gráfica dos declives e correspondentes

F´s para as rectas mediana e 10%

Comentários
1. O ponto-alvo Fmed pretende garantir um nível aceitável de biomassa tomando como base a
relação empírica S -R.
2. Também podem ser adoptadas outras percentagens, que correspondam a rectas que
estimem diferentes probabilidades de obter recrutamentos inferiores aos indicadas pela
recta mediana. Assim, Falto corresponderia a usar, em vez da recta 50%, a recta 90%, para
a qual os recrutamentos em 90% dos anos observados seriam inferiores aos estimados
pela recta.
3. F90%, como se verá na Secção seguinte, também pode ser considerado como um Ponto-
Limite (LRP).
4. Note que o declive da recta de 10% com o eixo R é maior do que o declive da recta
mediana e, portanto, F10% (ou Fbaixo) é menor que Fmed (Figura 5.9B).
5. Fmed foi utilizado na gestão, nos últimos anos, particularmente na sardinha Ibérica.

64
6. A biomassa utilizada pode ser a biomassa total,B, mas frequentemente é a biomassa
desovante,BD.
7. Se o valor mediano não passar exactamente por um ponto marcado no gráfico de dispersão
(caso que sucede quando se tem um número par de valores) adopte o valor central. De
qualquer modo Fmed é sempre um valor aproximado.

5.2.4 FMSY

Definição

FMSY é definido como sendo o valor de F que produz a longo prazo a captura máxima.

5.3 PONTOS LIMITE DE REFERÊNCIA BIOLÓGICA (Bloss, MBAL,

Fcrash e Floss)

Existem várias propostas de Flim e de Blim. Para cada manancial os valores de Flim e Blim
adoptados dependem das características do manancial e da sua exploração. O ponto importante
é que o LRP adoptado seja um valor que permita a exploração de modo a evitar situações
perigosas para a renovação do manancial.

Alguns destes pontos são derivados a partir dos valores observados de Biomassa e do
Recrutamento resultante. Algumas propostas de LRP deste tipo são Bloss e MBAL. Estes LRP
também costumam ser classificados por alguns autores como não-paramétricos, pois a sua
determinação não depende de nenhum modelo particular da relação S -R.

Outra categoria de pontos LRP, classificados como paramétricos, são derivados dos modelos
S -R. M encionar-se-á Fcrash .

Cite-se ainda a categoria de pontos LRP cuja determinação envolve valores observados e
valores obtidos pela aplicação de modelos S -R, como, por exemplo, Floss.

5.3.1 Bloss
Bloss é a menor biomassa desovante observada na série de valores anuais da biomassa
desovante (em inglês Lowest Observed S pawning S tock).

5.3.2 MBAL
M ais satisfatório é o LRP designado por M ínimo Nível Biológico Aceitável, MBAL, (em
inglês, Minimum Biological Acceptable Level). Com efeito este LRP é um nível de biomassa
desovante abaixo do qual as biomassas desovantes observadas, durante um período de anos,
são reduzidas e os recrutamentos associados são menores do que o recrutamento médio ou
mediano.

65
5.3.3 Fcrash
Como o nome indica é um limite que corresponde a um valor de F bastante alto, indicando uma
elevada probabilidade da pescaria colapsar.

Fcrash é o nível de pesca F que a LP produzirá um nível de biomassa desovante por recruta
(S /R) igual ao inverso da taxa instantânea da variação de R com a biomassa, no ponto inicial
(S = 0, R = 0). Com os modelos S -R apresentados anteriormente esse valor ou, graficamente o
declive de S /R na origem, é o parâmetro 1/α dos modelos S -R.

Para a determinação gráfica deste LRP começa-se por obter o declive do ângulo que a tangente
à curva S -R resultante, na origem, faz com o eixo dos R. Seguidamente e a partir da
relaçãoB/R contra F, a LP, procura-se o valor de F que corresponde ao valorB/R indicado
por aquele declive.

5.3.4 FLOSS
É costume definir Floss como o nível de pesca F que a LP produzirá um nível de biomassa
desovante por recruta (S /R) associado a Bloss .

Para determinar este ponto-limite começa-se por obter, a partir da curva S -R ajustada, o valor
de R correspondente a Bloss. Calcula-se então Bloss/R e procura-se na relaçãoB/R contra F, a
LP e o valor de F correspondente.

Os Pontos Limites apresentados, assim como outros pontos limites propostos, têm sido
criticados por dependerem dos valores observados ou do ajuste da relação S -R.

5.4 PONTOS DE REFERÊNCIA DE PRECAUÇÃO - Fpa, Bpa

Como se referiu anteriormente o Príncipio de Precaução recomenda que se efectuem avaliações

mesmo quando os dados de base são deficientes. Esta recomendação implica que, neste caso, a
estimação dos Pontos de Referência Biológica não terá grande precisão. As incertezas das
estimações devem ser calculadas tornando-se necessário mencionar as suposições e os modelos
que se usaram.

Uma sugestão para a determinação de Fpa e Bpa será estimar Flim ou Blim e a partir destes
aplicar as seguintes regras empíricas:

Fpa = Flim.e -1.645.σ e Bpa = Blim.e +1.645.σ

onde a constante σ é uma medida associada à incerteza na estimação do nível de mortalidade

por pesca, F. Os valores obtidos em várias pescarias apontam para valores de σ no intervalo
(0.2, 0.3) (ICES, 1997). Na prática pode dizer-se que Fpa está entre 0.47Flim e 0.61Flim assim
como Bpa está entre 1.39Blim e 1.64Blim.

66
Convém esclarecer que os pontos alvo referidos anteriormente podem, em certos casos, ser
considerados como pontos limite ou de precaução dependendo da análise conjunta do estado
de exploração do manancial e dos pontos de referência biológicos obtidos.

5.5 MEDIDAS DE REGULAMENTAÇÃO DAS PESCARIAS

As medidas de regulamentação visam controlar o nível de pesca e o padrão relativo de

exploração aplicado sobre o manancial de modo a que a exploração seja adequada.

As medidas de regulamentação mais comuns para controlar o nível de pesca são:

• Limitação do número de licenças de pesca.

• Limitação do esforço total de pesca exercido cada ano (limitando os dias de pesca, o
número de viagens, o número de dias no mar, etc.).
• Limitação do Total Admissível de Captura (TAC)

O TAC é uma medida que controla a captura e, indirectamente, controla também o nível de
pesca. No entanto, é costume acompanhar o TAC com um sistema de repartição desse total
por quotas atribuidas a cada componente ou embarcação da frota. Deste modo também se
evita a pesca desenfreada e a competição entre as embarcações para capturar ao início do ano o
máximo possível até que o TAC seja alcançado.

O sistema de quotas atribuidas a cada embarcação é designada por Quotas Individuais (IQ).

As medidas de regulamentação para corrigir o padrão relativo de exploração costumam ser

designadas por medidas técnicas. Algumas dessas medidas são:

• O tamanho (ou peso) mínimo dos indivíduos desembarcados.

• O tamanho mínimo das malhas das redes de pesca.
• As áreas e épocas de interdição da pesca para protecção da desova. (M edida
geralmente designada por defeso mas também conhecida popularmente por paragem
biológica).
• As áreas e épocas de interdição da pesca para a protecção dos exemplares juvenis.
(M edida também conhecida - mas impropriamente - por defeso).

Compete aos responsáveis da Administração pela gestão das pescas promover a legislação e a
aplicação das medidas de regulamentação. (No caso particular da EU, e para os mananciais das
Zonas Económicas Exclusivas (ZEE´s) dos estados membros, a decisão sobre as medidas a
aplicar compete à Comissão). De qualquer modo a gestão necessita da análise sobre o estado
do manancial e da sua exploração e sobre os efeitos das medidas recomendadas. Esse estudo

67
compete aos cientistas pesqueiros de cada país ou região e seus Institutos de Investigação
Pesqueira, que terão que proceder às projecções a Curto e Longo Prazo dos mananciais. O
Conselho Internacional para a Exploração do M ar (ICES ou CIEM ) analisa os estudos
preparados e recomenda à Comissão as medidas de regulamentação e os efeitos esperados da
aplicação dessas medidas, assim como as consequências da sua não-aplicação.

As projecções a CP, assim como as medidas de regulamentação só têm sentido se previamente

forem analisados e definidos os OBJECTIVOS a LP da gestão pesqueira. A análise das
projecções a LP do manancial e da sua pesca também compete aos cientistas que apresentam
as suas conclusões à gestão.

Comentários
1. A gestão necessita de objectivos que são definidos a partir das projecções a LP. Em
princípio, esses objectivos são válidos para um período de anos, ainda que possam ser
ajustados anualmente.
2. As medidas de regulamentação, pelo contrário, deverão ser estabelecidas anualmente,
se bem que algumas possam ser válidas para mais do que um ano. Algumas medidas
técnicas, como por exemplo os tamanhos mínimos das malhas das redes de pesca ou dos
indivíduos desembarcados, são válidas para vários anos.
3. Todas as medidas usadas têm vantagens, dificuldades e inconvenientes em relação aos fins
que pretendem alcançar.
Em quase todas as pescarias se exige uma licença de pesca e o seu número total é
limitado.

Os TACs e quotas, porque controlam a captura, têm ocasionado declarações falsas sobre
as capturas.
A limitação directa do esforço total de pesca (f), baseia-se na suposição de que essa
medida causa limitação semelhante no coeficiente de mortalidade por pesca (F). No
entanto, essa correspondência pode não ser correcta. Em primeiro lugar é difícil de medir o
esforço de pesca das diferentes artes de pesca e de todas as frotas envolvidas e expressá-lo
em unidades que respeitem a proporcionalidade entre F e f. Em segundo lugar a
“capturabilidade” de várias artes pode aumentar (e por consequência aumentar F) sem
aumentos do esforço de pesca. Finalmente, a esperada proporcionalidade entre F e f pode
não ser verdadeira. De qualquer modo, importa não esquecer que existe uma relação entre
F e f.
4. A protecção dos juvenis deverá ser feita durante todo o ano e de preferência controlando
a mortalidade por pesca durante todo o ano. As medidas ocasionais, como áreas e épocas
de proibição da pesca para protecção de juvenis requerem conhecer, em cada ano, essas
áreas e épocas, conhecer se existem concentrações exclusivas de juvenis, avaliar os efeitos
dessa interdição ocasional, conhecer as implicações da interdição sobre outras espécies,
etc. O tamanho mínimo dos indivíduos desembarcados, não significa que não se

68
 capturem indivíduos pequenos mas apenas que não sejam desembarcados. A diferença
entre a captura e o desembarque constitui as chamadas rejeições ao mar. É claro que se
os indivíduos são capturados e rejeitados ao mar, a mortalidade por pesca é maior do que
a sugerida pelos desembarques. De qualquer maneira aquela medida poderá ter um efeito
dissuasor junto dos pescadores, para não pescarem indivíduos pequenos. Alguns países
estão, actualmente, obrigando a desembarque de todos os exemplares capturados.
5. A protecção da desova, com a justificação de se proteger a biomassa desovante para
indirectamente proteger o recrutamento, está longe de ser efectiva no último objectivo.
Com efeito, a biomassas desovantes maiores correspondem maiores postura, isto é, maior
número de ovos, mas isso não implica necessariamente recrutamentos maiores, como se
viu no Secção 4.5. Também não é sempre verdade que, proibindo a pesca durante a
desova, e não proibindo antes (ou depois) da desova, se proteja a biomassa desovante. A
única maneira de proteger a biomassa desovante será controlar o nível de pesca durante
todo o ano. Para terminar acrescente-se que, de qualquer maneira, a interdição da pesca na
época e área de desova, ou em qualquer outra ocasião, representa sempre uma redução do
esforço de pesca que em muitas situações pode não constituir inconveniente de maior e,
nalguns casos, poderá inclusivé ser benéfica.
6. Recorde-se que nenhuma medida de regulamentação cumprirá os seus objectivos sem duas
condições:
Consciência de todos os pescadores (no sentido latum) de que a medida é benéfica. Por
isso, importa promover a discussão das conclusões dos cientistas, os seus objectivos,
razões e efeitos esperados.
Fiscalização eficiente nos portos e mares! A área das 200 milhas pode ser muito extensa e
a fiscalização muito cara, mas talvez não seja necessário fiscalizar toda essa área. Basta
controlar intensamente as áreas mais pescadas e, com menor intensidade, as restantes
áreas.

De qualquer modo nos últimos anos procuram-se caminhos diferentes sobre o acesso aos
recursos pesqueiros, à fiscalização da exploração, etc. Alguns exemplos são o
estabelecimento do sistema de quotas individuais transferíveis (ITQ), o sistema de
co-gestão ou ainda o sistema da gestão autárquica, onde algumas responsabilidades de
gestão são atribuidas aos próprios utilizadores dos recursos.
7. O sistema de gestão ITQ baseia-se na suposição de que apenas as embarcações
eficientes ou rendíveis economicamente estarão interessadas em pescar. Assim os TAC's
são repartidos por quotas individuais, as quais serão vendidas em leilão a quem propuser
a maior oferta.
O sistema de co-gestão atribui grande parte da responsabilidade da gestão aos que
exploram directamente os recursos pesqueiros - armadores, pescadores e suas
organizações profissionais ou sindicais. Neste sistema as quotas não são vendáveis em
leilão, nem se perde a titularidade da licença de pesca.
Estes são os sistemas mais conhecidos.

69
O sistema ITQ apresenta os seguintes inconvenientes: perda definitiva dos títulos das
quotas e das licenças de pesca; promover a concentração de quotas nas mãos de um grupo
reduzido de empresários (que podem inclusivé não ser do sector das pescas nem sequer
nacionais); e de menosprezar os apectos sociais, humanos e culturais em favor de critérios
de eficiência económica.
O sistema de co-gestão, pelo contrário, preocupa-se com os apectos sociais dos
interessados; procura a sua comparticipação directa e consciente com as autoridades
governamentais nas responsabilidades da gestão, incluindo a fiscalização.

70
 CAPÍTULO 6 - MODELOS DE PRODUÇÃO

6.1 SUPOSIÇÃO BÁSICA SOBRE A EVOLUÇÃO DA BIOMASSA DE

UM MANANCIAL NÃO-EXPLORADO
Os modelos de produção (também designados por modelos de produção geral, modelos globais,
modelos sintéticos ou modelos de Lotka-Volterra) consideram o manancial na sua globalidade,
isto é, não tomam em consideração a estrutura do manancial por idades ou por tamanhos.

A biomassa total de um manancial não-explorado, não pode crescer para além de um certo
limite. O valor desse limite depende, para cada recurso, do espaço disponível, da acessibilidade
de alimentos, da competição com outras espécies, etc, em resumo, depende das capacidades do
ecosistema para manter o manancial que nele habita. Designar-se-á aquele limite por
Capacidade de Sustento, k.

A biomassa total de um recurso pesqueiro não-explorado tem tendência a crescer para a sua
capacidade de sustento, k, com uma taxa, tia(Bt), que diga-se desde já não é constante. A taxa,
tia(Bt), é reduzida quando a biomassa é pequena, cresce quando a biomassa cresce e é outra
vez reduzida quando a biomassa se aproxima da capacidade de sustento. Convém referir que a
biomassa pode sofrer alterações, incluindo diminuições, devido a flutuações nos factores
naturais, mas, em qualquer caso, a tendência será sempre crescente até à sua capacidade de
sustento.

Assim, pode-se sugerir que nem tia(Bt) nem tir(Bt) são constantes.

À semelhança do que se fez com a suposição básica do crescimento individual, definir-se-á uma
função H de Bt, para a evolução de um recurso pesqueiro não explorado (“natural”), de tal
modo que se possa adoptar a seguinte suposição básica:

tir[H(k) - H(Bt)] = - r com r constante

natural

r costuma ser designada por taxa intrínseca de crescimento de Bt . Desta expressão pode
deduzir-se, matematicamente, tir(Bt), que é a taxa que interessa para o desenvolvimento dos
modelos

r [H (k ) − H (B t )]
tir(B t ) =
natural  dH 
 B. 
 dB t 

6.2 MANANCIAL EXPLORADO

67
Quando o manancial é explorado, convém separar tir(Bt) devido a todas as causas em dois
componentes, ou seja, tir(Bt) devido à pesca e tir(Bt) devido a todas as outras causas,
designada por tir(Bt) natural. Assim a suposição básica tomará a forma de:
tir(B t )total = tir(Bt )natural + tir(Bt )pesca

Para já, pode-se dizer que, num intervalo de tempo Ti onde o nível de pesca seja constante,
será:

tir(B t )pesca = Fi = cons tan te

Portanto, no intervalo Ti, será:

tir(B t )total = tir(Bt )natural − Fi pesca

É costume designar a tir(Bt) devido apenas a causas naturais por f(Bt) , que conforme a
suposição básica da evolução natural da biomassa, é suposta ser uma função da biomassa, Bt.

Comentários
1. Historicamente os modelos de produção foram os primeiros modelos a serem utilizados
nas análises sobre evolução de populações biológicas, Lotka-Volterra (1925-1928).
2. Schaefer (1954) aplicou pela primeira vez um modelo de produção a um manancial
pesqueiro sujeito à pesca.
3. A capacidade de sustento, k , tem sido designada na biologia pesqueira por B∞ e também
por Bo. Actualmente é costume usar o símbolo k (é necessário não confundir com o
símbolo, K, dos modelos de crescimento individual ou da relação S -R).
4. A suposição básica sobre tir(Bt) devido apenas a causas naturais, apresentada
anteriormente pode ser formulada matematicamente de maneiras diferentes.
5. Os modelos de produção, por considerarem a biomassa na sua globalidade e por não
tomarem em consideração a estrutura por idades ou tamanhos, só podem ser usados na
pesca para analisar efeitos de alterações do nível de pesca e não do padrão relativo de
exploração.

6.3 APROXIMAÇÃO DA TAXA INSTANTÂNEA, tir(Bt ), PELA TAXA

MÉDIA, tmr( B i ) NO INTERVALO T i
As taxas instantâneas “total”, “natural” e por “pesca” podem, na prática, ser aproximadas com
taxas médias relativas, tmr(Bt). Com efeito pode dizer-se que tmr(Bt) ≅ tir(Bt) com respeito à
médiaBi. (Esta relação é exacta no caso do modelo exponencial quando tir(B) é tomada em
relação à média (B).

68
Assim, tomando as taxas médias como aproximação das taxas instantâneas na seguinte
expressão geral:

tir(B t )total = f (B t )natural − Fipesca

virá:
( )
tmr (B t ) = f B i − Fi
em relação a B i
ou
1
.
∆B i
( )
≅ f B i − Fipesca
B i total Ti

e ∆B i ≅ f (B i ).B i .Ti − Fi .B i .Ti

Assim, a variação da biomassa devido a todas as causas de mortalidade é decomposta na

variação devido à mortalidade natural e devido à mortalidade por pesca:

∆ B i total ≅ f ( Bi ).B i .Ti − Yi pesca

ou ( )
B i + 1 = B i + B i .f Bi .Ti − Yi

6.4 PROJECÇÕES A LONGO PRAZO (LP)

(CONDIÇÕES DE EQUILÍBRIO)
A situação de equilíbrio no intervalo Ti implica que a biomassa do manancial ao final do
intervalo Ti (geralmente 1 ano) seja igual à biomassa ao início do mesmo intervalo, isto é, que a
variação final da biomassa seja zero.

Então, aproximando as taxas instantâneas por taxas médias, quando o manancial estiver em
equilíbrio durante Ti, será ∆Bi=0 e também tmr(Bt)=0. Assim, uma condição de equilíbrio será:

( )
f . B i = Fi

As condições de equilíbrio costumam ser referidas com o subíndice E. Deste modo será:

( )
f B E = FE

YE = FE .B E .T

6.5 ÍNDICES DE BIOMASSA E DE NÍVEL DE PESCA

69
Na prática nem sempre se dispõe deBi e Fi e, por isso, procuram-se quantidades que estejam
associadas à biomassa, B, e ao nível de pesca, F, mais concretamente, que sejam indicadores da
biomassa e do nível de pesca. De preferência interessa considerar quantidades proporcionais
àqueles parâmetros (que se designam por índices).

Designando por U o índice da biomassa média,B, durante o intervalo de tempo T será:

U = q.B

e designando por f o índice da mortalidade por pesca, durante o intervalo de tempo T será:

f = const.F.T

de Y = F.B.T e U = q.B

virá Y = F.(1 / q).U.T

Então, para que Y = f .U

Deverá ser
1
f = .FT
q

Um índice deB, bastante comum, é a captura por unidade de esforço (cpue). Para índice de F
utiliza-se o esforço de pesca em unidade apropriada de modo a ser proporcional ao nível de
pesca.

A constante de proporcionalidade, q , é designada por coeficiente de capturabilidade e indica

a fracção da biomassa que é capturada por unidade de esforço.

6.6 PONTOS-ALVOS DE REFERÊNCIA BIOLÓGICA (TRP)

Para estes modelos também se podem definir pontos de referência biológica.

É costume designar por FMSY o valor de F que torna máxima a captura, Y.

FMSY é diferente de Fmax . Com efeito, FMSY maximiza a Captura em peso, ao passo que Fmax,
maximiza a Captura em peso por Recruta. Note que num modelo de produção não se pode
calcular Fmax, pois considera-se desconhecida - por estar implícita nas suposições básicas do
modelo - a estrutura por tamanhos do manancial (e portanto o recrutamento, R).

70
Acrescente-se que FMSY dos modelos estruturais é diferente de FMSY dos modelos de produção
Basta considerar que a relação S -R assim como o coeficiente de mortalidade natural, M, estão
implícitos nos modelos de produção, não podendo ser explicitados.

A comparação ou mistura dos resultados dos dois tipos de modelos deverão tomar em
consideração as diferentes suposições básicas em que se baseiam cada modelo.

Pelas mesmas razões, F0.1 dos modelos de produção é um conceito diferente de F0.1 dos
modelos estruturais.

Para o cálculo de F0.1, B0.1 e Y0.1 poder-se-ía proceder de modo semelhante ao usado no caso
dos modelos estruturais, mas com os modelos de produção é preferível obter essas
características recorrendo às relações, constantes, entre os pontos de referência 0.1 e M SY
(Cadima, 1991).

71
6.7 TIPOS DE MODELOS DE PRODUÇÃO
Os modelos de produção mais usados nas avaliações dos recursos pesqueiros são o modelo de
S chaefer (1954), o modelo de Fox (1970) e o modelo de Pella e Tomlinson (1969), que
também é designado por GENPROD (nome do programa que os autores elaboraram para a
aplicação do seu modelo). Fox menciona que a elaboração do seu modelo foi baseada numa
ideia de Garrod (1969).

A cada um destes modelos corresponderá uma função particular de H(Bt ) na suposição básica.

6.7.1 MO DELO DE SCHAEFER

Para este modelo de produção a função H(Bt) da suposição básica será:

H (B t ) = B −t 1

Taxa instantânea relativa, tir(Bt), devido a causas naturais

Da expressão da suposição básica geral virá:

[ ]
tirnatural k − 1 − B − 1 = − r

e portanto a taxa instantânea de variação da biomassa “natural” pode ser deduzida

matematicamente daquela expressão e escrita como:

 B 
tir(B t )natural = r .1 − t 
 k 

Condições de equilíbrio
Aproximando tir(Bt) por tmr(Bt), em relação aB, virá:

tmr (B t ) ( )  B 
= f B E = r. 1 − E 
relativa a B E  k 

( )
e, como em equilíbrio f B E = FE , as condições de equilíbrio podem ser expressas como:

BE = k . (1- FE / r)
YE = FE .BE .Ti

Note queBE é linear com FE e que para FE = 0 será BE = k = biomassa virgem.

72
Graficamente, a relação entreBE e FE mostra uma recta em que a ordenada na origem é igual
a k e o declive é igual a -k/r.

Ponto-alvo, FMSY
Durante 1 ano, as condições de equilíbrio poderão ser escritas como:

YE = FE .BE BE = k . (1 - FE / r)

então Y máximo ocorrerá quando dY/dF=0. Derivando a expressão anterior de YE em ordem a

F e igualando a zero, virá:

Ponto-alvo, FMSY (S chaefer)

FMSY = r/2 BMSY = k/2 YMSY = rk/4

Com efeito a derivada

dY/dF = B + F (dB/dF)

ou dY/dF = k(1- F/r) + F (- k/r) = k - 2k.F/r

e, portanto, FMSY = r/2

as restantes relações obtém-se substituindo este resultado nas condições de equilíbrio.

Ponto-alvo, F0.1
Demonstra-se que o quociente entre F0.1 e FMSY é constante e igual a 0.90. Assim, pode-se
concluir que:

Ponto-alvo, F0.1 (S chaefer)

F0.1/ FMSY = 0.90 B0.1 /BMSY = 1.10 Y0.1 /YMSY = 0.99

De facto, como se viu anteriormente dY/dF = k - 2k.F/r e, como F0.1 corresponde a

dY/dF = 0.1k , será:

0.1k = k - 2kF0.1/r

ou 0.90 = 2 F0.1/r

ou 0.90 =F0.1/FMSY

73
Índices de abundância, U, e índices de nível de pesca, f
Como se viu no Secção 6.5 supõe-se que os índicesU e f são proporcionais aB e F. Para este
modelo a condição de equilíbrio poderá ser escrita como:

UE = a + b.fE e YE = fE .UE (a,b são constantes).

O ponto-alvo, fMSY, pode obter-se igualando a zero a derivada de YE em ordem a fE:

Ponto-alvo, fMSY (S chaefer)

fMSY = -a/(2b) UMSY = a/2 YMSY = - a2/(4b)

Demonstra-se que, nos modelos de produção, os quocientes f0.1/fMSY eU0.1/UMSY são iguais
aos quocientes F0.1/FMSY e B0.1/BMSY. No caso do modelo de Schaefer será então:

Ponto-alvo, f0.1 (S chaefer)

f0.1/ fMSY = 0.90 U0.1 /UMSY = 1.10 Y0.1 /YMSY = 0.99

De U = q.B, de FT=q.f e das expressões anteriores dos pontos-alvo relativos a FMSY e fMSY
podem também obter-se as relações dos parâmetros k e r com os coeficientes a, b e q:

k = a/q r = - aq/(bT) kr = - a2/(bT)

Quando o valor do intervalo T for de um ano, T não aparece naquelas expressões. Estas
expressões permitem calcular os parâmetros do modelo, k e r, desde que se conheça o valor do
coeficiente de capturabilidade, q. Note que o produto k.r não depende de q.

6.7.2 MO DELO DE FO X

Para o modelo de produção de Fox a função H(Bt) será:

H(Bt ) = ln(Bt)

Taxa instantânea relativa, tir(Bt), devido a causas naturais

Da expressão da suposição básica geral virá para o modelo de Fox:

tirnatural [ lnk -lnB ] = - r

e portanto, como se referiu anteriormente, a taxa instantânea de variação da biomassa “natural”

pode ser deduzida matematicamente daquela expressão e, nste caso, escrita como:

74
 tir(B t ) natural = r . ln(k / B t )

Condições de equilíbrio
A condição de equilíbrio da biomassa pode ser expressa como

( )
r . ln k / B E = FE

e, portanto, as condições de equilíbrio serão:

BE = k.e − FE / r YE = FE .B E .Ti

( )
Note que ln B E é linear com FE e que para FE = 0 será BE = k = biomassa virgem.
A relação entre ln(BE ) e FE é linear, com ordenada na origem = lnk e declive = -1/r.

Ponto-alvo, FMSY
Derivando YE em ordem a F e igualando a derivada a zero, virá:

FMSY = r BMSY = k/e YMSY = rk/e

Ponto-alvo, F0.1
Neste modelo o quociente entre F0.1 e FMSY é constante e igual a 0.7815. Assim, pode-se
concluir que:

F0.1/ FMSY = 0.7815 B0.1 /BMSY = 1.2442 Y0.1 /YMSY = 0.9724

Estes resultados obtêm-se de modo semelhante ao do caso do modelo de Schaefer. A equação a

resolver será:

e − F0.1 / r .(1 − F0.1 / r ) = 0.1

o que exige métodos iterativos para encontrar F0.1/r. A solução será F0.1/r = 0.7815 ou igual a
F0.1/FMSY.

Índices de abundância, U , e índices de nível de pesca, f

Para o modelo de Fox a condição de equilíbrio poderá ser escrita como:

UE = e a + b .f E ou lnUE = a + b.f (a,b são constantes)

e

75
 YE = fE .UE

O ponto-alvo, fMSY , pode-se obter igualando a zero a derivada de YE em ordem a fE

Ponto-alvo, fMSY

fMSY = -1/b UMSY = e a/e YMSY = - e a/be

Os quocientes f0.1/fMSY eU0.1 /UMSY são, no caso do modelo de Fox iguais a F0.1/FMSY e
B0.1 /BMSY e, portanto:

Ponto-alvo, f0.1

f0.1/ fMSY = 0.7815 U0.1 /UMSY = 1.2442 Y0.1 /YMSY = 0.9724

De U = q.B e de FT=q.f pode concluir-se que:

k = e a/q r = - q/(bT) kr = - e a/(bT)

Quando o valor do intervalo T for de um ano, T não aparece naquelas expressões. A última
expressão permite calcular o produto k.r. Para calcular k e r separadamente é necessário
conhecer o valor do coeficiente de capturabilidade, q , e utilizar as outras duas expressões.

6.7.3 MO DELO DE PELLA E TO MLINSO N (GENPROD)

Para este modelo de produção a função H(Bt) será:

H (B t ) = B −t p

Taxa instantânea relativa, tir(Bt ), devido a causas naturais

Da expressão da suposição básica geral virá para o modelo GENPROD :

( )
tirnatural k − p − B −p = − r

donde

[
tir(B t )natural = (r / p). 1 − (B t / k )p ]
Condições de equilíbrio
Em equilíbrio será FE = f(BE) = (r / p) .[ 1 - (k /B)-p]

76
e, portanto, as condições de equilíbrio podem ser expressas como:

BE = k . [1 - p . FE / r] 1/p
YE = FE .BE . Ti

Note que a relação entre (BE )p e FE é linear com a ordenada na origem igual a k e o declive
igual a -pk/r . Portanto para FE = 0 será BE = k = biomassa virgem

Ponto-alvo, FMSY
Derivando YE em ordem a F e igualando a derivada a zero, virá:

Ponto-alvo, FMSY (Pella e Tomlinson)

1 1
( + 1)
 1  = k .
1 p
= r .k . 
1 
FMSY =
p
r. BMSY YMSY
 1 + p   1 + p   1 + p 

Ponto-alvo, F0.1
O quociente entre F0.1 e FMSY é constante para cada valor de p e pode-se obter de modo
semelhante aos casos anteriores. A equação a resolver por iteações seria:

X= 1 - 0.1.[1-p/ (1+p).X]1/p onde X=F0.1/ FMSY

e também B0.1/ BMSY = [1+p - p./ (1+p).X](1+1/p)

Y0.1/ YMSY = [F0.1/ FMSY].[ B0.1/ BMSY]

A Tabela seguinte sumariza os resultados mais importantes:

parâmetro p F0.1/FMSY B0.1/BMSY Y0.1/YMSY

Fox 0.0 * 0.781521 1.244182 0.972355
0.2 0.819995 1.193441 0.978616
0.4 0.848355 1.158613 0.982915
0.6 0.869888 1.133469 0.985991
0.8 0.886657 1.114599 0.988268
S chaefe 1.0 * 0.900000 1.100000 0.990000
r
1.2 0.910816 1.088420 0.991350
1.4 0.919724 1.079045 0.992424

77
 1.6 0.927165 1.071323 0.993293
1.8 0.933457 1.064867 0.994008
2.0 0.938835 1.059401 0.994602

2.2 0.94377 1.054720 0.995704

2.4 0.947516 1.050674 0.995531
2.6 0.951059 1.047146 0.995898
2.8 0.954188 1.044045 0.996216
3.0 0.956969 1.041302 0.996494

Note que (F0.1/FMSY) + (B0.1/BMSY) ≅ 2. Deste resultado pode afirmar-se que quando F0.1 é
menor de que FMSY de uma certa percentagem, a relação equivalente das biomassas será maior e
aproximadamente na mesma percentagem.

Índices de abundância, U, e índices de nível de pesca, f

Para o modelo de Pella e Tomlinson a condição de equilíbrio poderá ser escrita como:

U = (a + b.f)1/p ou U p= (a + b.f) (a,b são

constantes)

YE = fE .UE

O ponto-alvo, fMSY , pode-se obter igualando a zero a derivada de YE em ordem a fE:

Ponto-alvo, fMSY

fMSY = -a/(b(1+1/p)) UMSY = (a/(1+p))1/p YMSY = -(p/b).(a/(1+p))(1+1/p)

Os quocientes f0.1/fMSY e U0.1/UMSY serão iguais aos quocientes F0.1/FMSY e B0.1/BMSY,

respectivamente. Estes últimos quocientes podem ser observados na Tabela anterior.

Também se podem obter os valores de k, r e kr a partir deU = q.B , e de F.T=q.f

k = (1/q) a1/p r = - aqp/(bT) kr = (-p/bT)a(1+1/p )

Quando o tamanho do intervalo for um ano, T não aparece naquelas expressões. A última
expressão do quadro anterior permite calcular o produto k.r.Os valores separados de k e r
podem calcular-se desde que se conheça o valor do coeficiente de capturabilidade, q.

78
Comentários
1. O modelo de Pella e Tomlinson tem sido criticado na sua aplicação prática por produzir,
por vezes, melhores ajustes com valores não credíveis do parâmetro p, resultando em
valores extremamente elevados de FMSY.
2. É também conveniente ter em atenção que p, parâmetro adicional daquele modelo, é
denotado por símbolos diferentes consoante os autores.
3. Os valores dos pontos de referência biológica relativos a F, estimados pelo modelo de
Schaefer, são mais restritivos do que os correspondentes valores estimados pelos
restantes modelos de produção.

6.8 PROJECÇÕES A CURTO PRAZO (CP)

6.8.1 MÉTO DO S GERAIS

Os modelos de produção têm sido utilizados na pesca para as projecções a LP. Praticamente é
a partir dos anos 1990's que têm sido desenvolvidos métodos de aplicação dos modelos de
produção para projecções a curto prazo, CP. Esses métodos tomam como base as expressões
de Schaefer, de Fox e de Pella e Tomlinson para a evolução da biomassa não explorada.

Como se referiu na Secção 6.3 a variação da biomassa durante 1 ano pode ser expressa, de um
modo geral, como:

∆ B i total ≅ f ( Bi ).B i .Ti − Yi pesca

ou Bi+1=Bi +Bi.f(Bi ).Ti - Yi

onde Bi = biomassa ao início do ano i

Bi+1= biomassa ao final do ano i

B i = biomassa média durante o ano i

Yi = captura em peso durante o ano i

f(Bi) é a aproximação da taxa média de variação "natural" da biomassa, relativa a Bi , durante
o ano i.

A expressão da variação da biomassa serve de base à maioria dos métodos de projecção a CP.
Foram preparados programas de computador para a aplicação destes métodos, que determinam
também projecções a LP, pontos de referência biológica, etc. São exemplos CEDA e BYODIN,
da responsabilidade respectivamente de Rosenberg et al. (1990), de Punt e Hilborn (1996)

79
Teoricamente esses métodos supõem conhecidas Bi e Yi durante um período de anos. A
função f(Bi ) pode ser a de Schaefer, Fox, ou de Pella e Tomlinson.

Para determinar os parâmetros r e k seria necessário adoptar uma das expressões f(Bi) e o
valor B1 do primeiro intervalo do período de tempo.

Na prática não se dispõem das biomassas médias anuais, mas apenas de quantidades
associadas, normalmente supostas serem proporcionais às biomassas médias ou sejam os
índices Ui =q.Bi. Deste modo serão 3 os parâmetros a estimar, r, k e q

A função objecto a minimizar pode ser Φ = Σ (Uobs - Uest) 2 , ou seja, a soma dos quadrados
dos erros entre os valores observados e estimados (designado por êrro do processo). No
entanto, quando se utilizam os valores de U observados e se supõe que a relação U=q.Bi não
é determinista, mas contém um erro, designado por erro de observação, então prefere-se
adoptar a função objecto Φ = Σ (lnUobs - lnUest)2 (Punt e Hilborn, 1996).

6.8.2 MÉTO DO DE PRAGER (1994)

Prager (1994) não utilizou a expressão básica inicial como sendo a taxa média mas sim a taxa
instantânea relativa da variação da biomassa no ano i e adoptou o modelo de Schaefer.ou seja,

tir(Bt) = r[1 - Bt / k]. Bt - Fi. Bi

Integrou esta expressão durante o ano i e obteve a relação entre Bi+1 e Bi

Por outro lado calculou a biomassa média,Bi , durante o ano i integrando Bt entre ti e ti+1.
Finalmente calculou a captura em peso como:

Yi= FiBi .

A estimação dos parâmetros pode então ser realizada de modo semelhante aos métodos
anteriores. O programa de computador preparado para o efeito denomina-se ASPIC (Prager,
1995).

6.8.3 MÉTO DO DE YO SHIMO TO E CLARKE (1993)

As projecções a CP serão derivadas da suposição básica dos modelos de produção definida

como:

tir(B t )total = tir(Bt )natural − Ft pesca

ou, representando tir(B t )natural por f(Bt) virá:

tir(B t )total = f (B t ) − Ft pesca

80
Assim, integrando esta expressão para o intervalo de tempo Ti atendendo a que

tir(Bt) = tia ln(Bt) e considerando Ft = Fi =constante, virá:

ti+1
∫ tia(ln Bt )dt =
ti

ln (Bi+1) - ln (Bi) = f(Bt) cumi - Fi Ti = f(Bt) Ti - Fi Ti

Para o intervalo Ti+1 seguinte (que é o intervalo onde se pretende projectar o manancial e a
captura) seria:

ln (Bi+2) - ln (Bi+1) = f(Bt+1).Ti+1 - Fi+1.Ti+1

Tendo em vista calcular a média aritmética simples das expressões anteriores para os intervalos
Ti e Ti+1, será para o primeiro membro:

1/2[ln (Bi+1) + ln (Bi+2)] - 1/2[ln (Bi) + ln (Bi+1)] = ln(B*i+1) - ln(B*i)

ondeB*i é a média geométrica de Bi e Bi+1, eB*i+1 é a média geométrica de Bi+1 e Bi+2.

Assim, a média das duas expressões será finalmente:

ln(B*i+1) - ln(B*i) = (1/2) {f(Bi) Ti + f(Bi+1) Ti+1 } - (1/2) {Fi Ti + Fi+1 Ti+1}

No caso do modelo de Fox, é como vimos f(Bt) = r (lnk - lnBt) e, portanto, f(Bi) pode
escrever-se como

r(lnk- ln(B*i))

ondeB*i é a média geométrica de Bi e Bi+1.

Neste caso, a expressão anterior, relativa às médias geométricas, poderá reescrever-se como:

ln (B*i+1) - ln (B*i) =

= (1/2) { r(lnk- ln(B*i)) Ti + r(lnk- ln(B*i+1)) Ti+1 } - (1/2) {Fi Ti + Fi+1 Ti+1}

Para simplificar e, porque normalmente os intervalos de Ti são constantes e iguais a um ano,

usar-se-á em vez de Ti e Ti+1 simplesmente T e a expressão será:

ln(B*i+1) - ln (B*i) = (rT/2) { lnk- ln(B*i) + lnk- ln(B*i+1) }- (1/2) {Fi T + Fi+1 T}

81
ou reorganizando os termos desta expressão, virá:

(1 + rT/2) . ln (B*i+1) = rT lnk + (1- rT/2) ln(B*i)) - (T/2) (Fi + Fi+1 )

Finalmente, pode escrever-se a expressão do seguinte modo:

ln (B*i+1) = 2rT/(2+rT) . lnk + (2- rT)/(2+rT) . ln(B*i)) - T/(2+rT) . (Fi + Fi+1 )

Como se viu nas projecções a LP (ou em equilíbrio) é mais comum estarem disponíveis índices
de biomassa,U, e de nível de pesca f , do que valores deB e F.

Usando os índices U = qB e qf = FT

pode-se escrever a expressão de Yoshimoto e Clarke (1993):

2 − rT
ln U i + 1 =
2rT
. ln(qk ) + . ln Ui −
q
(f + f i + 1 )
2 + rT 2 + rT 2 + rT i

É útil, na prática escrever a expressão anterior da seguinte forma:

lnUi+1 = b1 + b2 . lnUi + b3 . (fi + fi+1)

onde:
2rT
b1 = ln(qk )
2 + rT

2 − rT
b2 =
2 + rT

q
b3 = −
2 + rT

A partir dos coeficientes b1, b2 e b3 podem estimar-se os parâmetros q, r e k (recorde-se que

nas projecções a LP não era possível obter q isoladamente). Assim:

q = -4b3/(1+b2)

r = 2(1-b2) / T(1+b2)

k = ((1+b2)/(-4b3)).e b1 /(1-b2 )

82
Comentários
1. Deve esclarecer-se que o facto de se ter desenvolvido neste manual o modelo de
Yoshimoto e Clarke para as projecções a CP não significa preferência especial sobre
outros modelos nas projecções a CP.
2. Yoshimoto e Clarke designaram a sua expressão por expressão integrada de Fox, em
virtude de ter como base a integração directa da suposição básica.
3. Note que f (Bi) e f (Bi+1) são, de um modo geral, diferentes de f (Bi) e f (Bi+1).
No entanto, as médias de f( ) podem considerar-se iguais a f(médias de B) se se utilizar
outro tipo de média de B.
• Definição deBi* segundo uma função
Considere n valores Bi e a média aritmética simples de f(Bi), isto é,

f(B) =(1/n).Σ f(Bi)

• Seja B* um valor tal que f(B*) =f(B) .

B* é designado como a média de Bi segundo a função f.

EXEMPLOS
4. Se f(B) = ln(B) será ln(B*) = (1/n).Σ ln(Bi) e assimB* é a média dos valores Bi
segundo a função logaritmo neperiano, também designada por média geométrica dos
valores Bi
5. No caso de ser f(B) = B-1 então será (B*)-1 = (1/n).Σ (Bi)-1 e B* é designada por média
harmónica dos valores Bi
6. Se f(B) = B-p então será (B*)-p =(1/n).Σ (Bi)-p e B* é designada por média de ordem (-
p) dos valores Bi .
7. Uma outra aproximação (Cadima & Pinho, 1995) da equação integrada de Fox pode ser:

lnUi+1 = b1 + b2 . lnUi + b3 . (fi + fi+1)

onde: b1= (1-e -rT) ln(qk) k = (1/q)e b1/(1-b2)

b2= e -rT ou seja r = - 1 / (T lnb2)

b3= - q(1-e -rT) / (2rT) q = 2rTb3 / (b2-1)

Esta última aproximação é deduzida a partir da transformação da suposição básica de Fox, no

intervalo Ti , resultando na seguinte expressão:

83
 tir(B t )total = r.(ln k − ln B t )naturalFox − Fipesca

Esta expressão pode transformar-se em tir(r.ln k - r.ln Bt - Fi) = - r o que significa,

como se sabe, que a função (r.ln k - r.ln Bt - Fi) segue um modelo exponencial em que a
constante é -r.
Com efeito calculando a tia da suposição básica acima transformada virá:

tia[ r.(ln k - ln Bt) - Fi ] = - r.tir(Bt)

ou, utilizando mais uma vez a expressão de tir(Bt) da suposição básica transformada virá:

tia[ r.(ln k - ln Bt) - Fi] = -r. [ r.(ln k - ln Bt) - Fi ]

Dividindo ambos os membros da equação pela expressão dentro de parêntesis recto virá:
tia[ r.(ln k - ln B t ) - Fi ]
= −r
[ r.(ln k - ln B t ) - Fi ]

Finalmente, por definição de tir virá:

tir[ r.(ln k - ln Bt) - Fi ]= -r

Portanto, o valor final de (r.ln k - r.ln Bt - Fi) pode ser expresso como:

(r.ln k - r.ln Bi+1 - Fi) = (r.ln k - r.ln Bi - Fi). e -r.Ti

ou

ln Bi+1 = (1- e -r.Ti).ln k + e -r.Ti.ln Bi - (1- e -r.Ti ).Fi/r

No intervalo seguinte, Ti+1, seria:

ln Bi+2 = (1- e -r.Ti+1).ln k + e -r.Ti+1.ln Bi+1 - (1- e -r.Ti+1 ).Fi+1/r

portanto, a média das duas expressões anteriores, considerando Ti=Ti+1=T será:

ln Bi+1* = (1- e -r.T).ln k + e -r.T. lnBi*- ((1- e -r.T ) / 2r).(Fi+Fi+1)

84
onde Bi* = média geométrica de Bi e Bi+1 e Bi+1* = média geométrica de Bi+1 e Bi+2.

Usando os índicesUi = q.Bi* e qfi = FiT virá:

lnUi+1 = (1- e -r.T).ln (qk) + e -r.T. lnUi - ((1- e -r.T )/2rT) .q(fi+fi+1)

que é equivalente à expressão inicial deste último comentário.

85
 CAPÍTULO 7 - ESTIMAÇÃO DE PARÂMETROS
Nos capítulos anteriores analisaram-se vários modelos usados na avaliação de mananciais,
tendo-se definido os respectivos parâmetros. Nas correspondentes fichas de exercícios os
valores dos parâmetros foram dados, não sendo necessário estimá-los. Neste capítulo analisar-
se-ão diversos métodos para estimar os parâmetros. Convém recordar que a estimação de
parâmetros implica conhecimentos sobre a teoria de amostragem e sobre inferência estatística.

Neste manual referir-se-á um dos métodos gerais mais usados na estimação de parâmetros - o
método dos mínimos quadrados. Este método utiliza, em muitos casos, processos iterativos
de estimação que requerem valores iniciais próximos dos verdadeiros parâmetros. Assim,
apresentam-se também alguns métodos particulares, que permitem obter, facilmente,
estimativas próximas dos verdadeiros valores dos parâmetros. De qualquer modo, estas
estimações aproximadas também têm, por si só, interesse prático. Estes métodos serão
ilustrados com a estimação dos parâmetros de crescimento e da relação, S -R, manancial-
recrutamento.

O método dos mínimos quadrados é apresentado sob as formas de Regressão linear simples,
de modelo linear generalizado e de modelos não lineares (método de Gauss-Newton).

Assuntos como análise de resíduos,, distribuição na amostragem dos estimadores (assintóticas

ou empíricas"Bootstrap" e "jacknife"), limites e intervalos de confiança, etc, são importantes
na estimação de parâmetros. No entanto, a abordagem destes assuntos, necessitaria de um
curso de maior duração.

7.1 REGRESSÃO LINEAR SIMPLES – MÉTODO DOS MÍNIMOS

QUADRADOS

Modelo
Considere as seguintes variáveis e parâmetros:

Variável resposta (ou dependente) =Y

Variável auxiliar (ou independente) =X
Parâmetros = A,B

A variável resposta é linear com os parâmetros

Y = A+BX

83
Objectivo
Observados n pares de valores (cada par é constituído por um valor seleccionado da variável
auxiliar e o valor observado correspondente da variável resposta) estimar os parâmetros do
modelo ou seja:

Observados xi e yi para cada par i, com i=1,2,...,i,...n

Estimar A e B e (Y1,Y2,...,Yi,...,Yn) para os n pares de valores observados

∧ ∧ ∧ ∧ ∧ ∧
(Valores estimados A e B (ou a e b) e Y1 , Y 2 ,..., , Y i .., Yn )

Função objecto (ou função critério)

2
n
Φ = ∑ (y i − Yi )
i= 1

Critério de estimação
Os estimadores serão os valores de A e B que tornam mínima a função objecto. Este critério
denomina-se o método dos mínimos quadrados. Para proceder à minimização há que igualar a
zero as derivadas ∂Φ /∂A e ∂Φ /∂B e resolver o sistema de equações obtido em ordem a A e a
B.

A resolução do sistema de equações, após algumas transformações matemáticas, dá os

seguintes resultados:

x = (1/n).∑ x y = (1/n).∑ y

Sxx = ∑ (x - x )(x - x ) Sxy = ∑ (x - x )(y - y )

b = Sxy/Sxx a = y - b. x

Note que os valores yi observados, para um mesmo conjunto de valores de X seleccionados

dependem da amostra recolhida. Estatisticamente costuma apresentar-se o problema da
regressão linear simples escrevendo o modelo como:

y = A + BX + ε

onde ε é uma variável aleatória com valor esperado igual a zero e variância igual a σ2.
Assim, o valor esperado de y será Y ou A+BX e a variância de y será igual à variância de ε.

Costuma fazer-se uma diferença entre desvio e resíduo:

84
Desvio é a diferença de yobservado e ymédio ( y ), isto é desvio = (y- y )

enquanto que
∧ ∧
Resíduo é a diferença entre yobservado e Yestimado ( Y ), isto é resíduo = (yi - Y i ).

É conveniente, para a análise do ajuste do modelo aos dados observados, considerar as

seguintes características:

85
Soma dos quadrados dos resíduos =

(
SQresidual = ∑ y − Ŷ )2
Esta quantidade indica a variação residual dos valores observados em relação aos valores
estimados do modelo, isto é, a variação dos valores observados não explicada pelo modelo.

Soma dos quadrados dos desvios dos valores estimados do modelo é igual a:

SQmod elo = ∑ Ŷ − y( )2
Esta quantidade indica a variação dos valores estimados da variável resposta do modelo em
relação à sua média, isto é, a variação dos valores estimados da variável resposta explicada
pelo modelo.

Soma total dos quadrados dos desvios dos valores oservados é igual a:

(
SQtotal = ∑ y − y )2
Esta quantidade indica a variação total dos valores observados em relação à média

É fácil de verificar a seguinte relação:

SQtotal = SQmodelo + SQresidual

ou

SQmod elo SQresidual

1= +
SQtotal SQtotal

ou 1 = r2 + (1 - r2)

onde

r2 (coeficiente de determinação) é a percentagem da variação total que é explicada pelo modelo

e,

1-r2 é a percentagem da variação total que não é explicada pelo modelo.

86
7.2 MODELO LINEAR GENERALIZADO – REGRESSÃO LINEAR
MÚLTIPLA – MÉTODO DOS MÍNIMOS QUADRADOS

Modelo
Considere as seguintes variáveis e parâmetros:

Variável resposta (ou dependente) =Y

Variáveis auxiliares (ou independentes) = X1, X2,..., Xj,..., Xk
Parâmetros = B1, B2,..., Bj,..., Bk

A variável resposta é linear com os parâmetros

Y = B1X1+B2X2+... + BkXk = Σ BjXj

Objectivo
Observados n conjuntos de valores (cada conjunto é constituído por um valor observado de
cada variável auxiliar e o valor observado correspondente da variável resposta) estimar os
parâmetros do modelo, ou seja:

Observados x1,i x2,i ,..., xj,i,.., xk,i e yi para cada conjunto i , com i=1,2,...,i,...n

estimar B1,B2,...,Bj,...,Bk e (Y1,Y2,..., Yi ,..., Yn ) para os n conjuntos observados

Os valores estimados podem ser representados por:

∧ ∧ ∧ ∧ ∧ ∧ ∧ ∧
B 1, B 2,..., B j,..., B k (ou b1,b2,...,bj,...,bk) e Y 1, Y 2,..., Y i,..., Y n

Função objecto ou função critério

n
Φ = ∑ ( y i − Yi ) 2
i =1

Critério de estimação
Os estimadores serão os valores de Bj que tornam mínima a função objecto. Este critério
denomina-se o método dos mínimos quadrados.

De um modo semelhante ao usado no caso do modelo linear simples, o procedimento de

minimização necessita de igualar a zero as derivadas parciais de Φ em ordem a cada parâmetro,
B j com j=1, 2, ..., k. Este procedimento é, de preferência, tratado com o cálculo matricial.

87
Versão matricial
M atriz X(n , k ) = M atriz dos valores observados das variáveis auxiliares
Vector y( n , l) = Vector dos valores observados da variável resposta

Vector Y( n , l) = Vector dos valores da variável resposta (não observados)

Vector B(k , l) = Vector dos Parâmetros

Vector B̂ ou b( k , l ) = Vector dos estimadores dos parâmetros

Modelo
Y(n,1) = X(n,k) . B(k,1) ou Y=X.B+ε

Função objecto

Φ (1,1) = (y-Y)T.(y-Y) ou Φ (1,1) = (y-X.B)T.(y-X.B)

Para calcular os estimadores dos mínimos quadrados basta igualar a zero a derivada de Φ em
ordem ao vector B. Recorde-se que dΦ /dB é um vector com componentes ∂Φ /∂B1, ∂Φ /∂B2,
..., ∂Φ /∂Bk. Assim, virá:

dΦ /dB(k,1) = -2.XT.(y-X.B) = 0

ou XTy - (XT.X). B = 0

∧
e b = B = (XT.X)-1 . XTy

Os resultados podem-se escrever como:

b(k,1) = (XT.X)-1.XTy

∧ ∧
Y (n,1) = X.b ou Y (n,1) = X (XT.X)-1.XT y

∧
resíduos(n,1) = (y- Y )

Comentários
Para a análise estatística tem vantagem expressar os estimadores e as somas dos quadrados
utilizando matrizes idempotentes. Em seguida utilizam-se as matrizes idempotentes L, (I - L) e

88
(I - M) com L(n,n) = X (XT . X)-1 . XT, I = matriz unitária e M(n,n) = matriz média(n,1) = 1/n
[1] onde [1] é uma matriz com todos os elementos iguais à unidade.

É também importante considerar as distribuições dos estimadores na amostragem e supor que

os valores εi são independentes e com distribuição normal.
É conveniente referir desde já algumas propriedades do valor esperado e da variância de uma
relação linear de uma variável aleatória u. Em termos matriciais considere-se c1 um vector
constante de dimensão (n.1), c2 uma matriz de valores constantes dimensão (n.n) e o vector
aleatório u de dimensão (n.1). Assim, será:

E[c1+c2.u] = c1+c2.E[u] V[c1+c2.u] = c2.V[u].c2T

1– Variável aleatória, ε εn. (independentes)

Valor esperado de ε E[ε] = 0.
Variância de ε igual a V[ε](n.n) = E[ε.εT]=I.σ2

2– Variável resposta y observado y = Y+ε

Valor esperado de y E[y] = Y = X.B.
Variância de y igual a V[y](n.n) = V[ε](n.n) = I.σ2

∧
3– Estimador do vector parâmetro B B = (XT.X)-1.XT.y
∧ ∧
Valor esperado de B E[ B ] = B
∧ ∧
Variância de B igual a V[ B ](k.k) = (XT.X)-1.σ2

∧ ∧
4– Estimador de Y do modelo Y = X. B = L.y
∧ ∧
Valor esperado de Y E[ Y ] = Y.
∧ ∧
Variância de Y V[ Y ] = L.σ2

∧
5– Resíduo e e = y- Y = (I-L).y
Valor esperado de e E[e] = 0
Variância de e V[e] = (I-L).σ2

6– Soma de quadrados
∧ ∧
6.1 - Soma residual dos quadrados = SQ residual (1.1) = (y- Y )T(y- Y ) = yT (I-L)y

Esta quantidade indica a variação residual dos valores observados em relação aos valores do
modelo, isto é, a variação não explicada pelo modelo.
∧ ∧
6.2 - Soma dos quadrados do modelo = SQ modelo(1.1) = ( Y - y )T( Y - y ) = yT (L-M)y

89
Esta quantidade indica a variação dos valores do modelo em relação à média, isto é, a variação
explicada pelo modelo.

6.3 - Soma total dos quadrados dos desvios = SQ total (1.1) = (y- y )T(y- y ) = yT (I-M) y

Esta quantidade indica a variação total dos valores observados em relação à média.
É fácil de verificar a seguinte relação:

SQtotal = SQmodelo + SQresidual ou

SQmod elo SQresidual

1= +
SQtotal SQtotal

ou 1 = R2 + (1 - R2)

onde:

R2 é a percentagem da variação total que é explicada pelo modelo. Em termos matriciais será:

R2 = [yT(L - M)y].[ (yT(I - M)y]-1

1-R2 é a percentagem da variação total que não é explicada pelo modelo.

Os valores característicos das matrizes (I-L), (I-M) e (L-M) respectivamente iguais a (n-k), (n-
1) e (k-1), são os graus de liberdade associados às respectivas somas dos quadrados.

7.3 MODELO NÃO-LINEAR – MÉTODO DE GAUSS-NEWTON –

MÉTODO DOS MÍNIMOS QUADRADOS

Modelo
Considere as seguintes variáveis e parâmetros:

Variável resposta (ou dependente) =Y

Variável auxiliar (ou independente) =X

Parâmetros = B1,B2,...,Bj,...,Bk

A variável resposta é não-linear com as variáveis auxiliares

90
 Y = f(X;B) onde B é um vector de componentes B1,B2,...,Bj,...,Bk

Objectivo
Observados n pares de valores ( cada par é constituído por um valor seleccionado da variável
auxiliar e o valor observado correspondente da variável resposta) estimar os parâmetros do
modelo

ou seja:

Observados xi e yi para cada par i , com i=1,2,...,i,...n

estimar B1,B2,...,Bj,..,Bk e (Y1,Y2,...,Yi,...,Yn) para os n pares de valores observados.

∧ ∧ ∧ ∧ ∧ ∧ ∧ ∧
(Valores estimados = B 1, B 2,..., B j,..., B k ou b1,b2,...,bj,...,bk e Y 1, Y 2,..., Y i,..., Y n)

Função objecto ou função critério

n
Φ = ∑ ( y i .Yi )2
i =1

Critério de estimação
Os estimadores serão os valores de Bj que tornam mínima a função objecto.
(Este critério denomina-se o método dos mínimos quadrados).

Versão matricial
É conveniente apresentar o problema utilizando matrizes e aplicando o cálculo matricial.
Assim:
Vector X(n,1) = Vector dos valores observados da variável auxiliar

Vector y(n,1) = Vector dos valores observados da variável resposta

Vector Y(n,1) = Vector dos valores da variável resposta dados pelo modelo

Vector B(k,1) = Vector dos Parâmetros

Vector b(k,1) = Vector dos estimadores dos parâmetros

Modelo
Y(n,1) = f(X; B)

91
Função objecto
Φ (1,1) = (y-Y)T.(y-Y)

No caso do modelo não linear o sistema de equações resultantes de igualar a zero a derivada da
função Φ em ordem ao vector B geralmente não é simples de resolver. A estimação pelo
método dos mínimos quadrados poderá, no entanto, ser efectuada recorrendo a algumas
modificações que têm por base o desenvolvimento da função Y em série de Taylor, como uma
aproximação ao modelo.

Revisão sobre o desenvolvimento de Taylor

Exemplifique-se o desenvolvimento de uma função em série de Taylor usando o caso mais
simples de uma função a uma variável .

A aproximação de Taylor traduz-se em desenvolver uma função Y = f(x) em torno de um

ponto seleccionado, x0 , em série de potências de x:
Y = f(x) = f(x0) +(x-x0).f’(x0)/1! + (x-x0)2f’’(x0)/2! +... + (x- x0)i f(i)(
x0)/i!+...

onde f(i)(x0) = derivadas de f(x) de ordem i , no ponto x0.

O desenvolvimento aproxima-se até à potência desejada. Quando o desenvolvimento é

aproximado até à potência 1 diz-se que se trata da aproximação linear de Taylor, ou seja,

Y = f(x0) + (x-x0).f’(x0)

O desenvolvimento de Taylor pode aplicar-se a funções de mais de uma variável. Por exemplo,
para uma função Y = f(x1,x2), o desenvolvimento linear seria:

y ≈ f(x1(0),x2(0)) + (x1-x1(0)). ∂ / ∂ x1 f(x1(0),x2(0)) + (x2-x2(0)). ∂ / ∂ x2

f(x1(0),x2(0))

que, em linguagem matricial pode ser escrito como

Y = Y(0)+A(0).(x-x(0))

onde Y(0) é o valor da função no ponto x(0) de componentes (x1-x1(0)) e (x2-x2(0)) e A(0) é a
matriz de derivadas com componentes iguais à derivada parcial de f(x1,x2) em ordem a x1,x2 no
ponto (x1(0), x2(0)).

No caso da estimação de parâmetros o desenvolvimento da função Y em série de Taylor

realiza-se em ordem aos parâmetros B e não ao vector X.

Por exemplo, o desenvolvimento linear de Y = f(x,B) em ordem a B1, B2, ..., Bk , seria:

92
 Y = f(x;B) = f(x; B(0)) + (B1-B1(0)) ∂ f / ∂ B1 (x;B(0)) +..... +
(B2-B2(0)) ∂ f / ∂ B2 (x;B(0)) +...... + ..........+ (Bk-Bk(0)) ∂ f / ∂ Bk (x;B(0))

ou pondo em linguagem matricial seria:

Y(n,1) = Y(0) (n,1) + A(0) (n,k) . ∆ B(0) (k,1)

onde

A = matriz de ordem (n,k) das derivadas parciais da matriz f(x;B) em ordem ao vector B no
ponto B(0) e

∆ B(0) = vector (B - B(0)).

Então a função objecto será:

Φ = (y-Y)T.(y-Y) = (y-Y(0) - A(0) .∆ B(0) )T(y-Y(0) - A(0) .∆ B(0))

Para obter o mínimo desta função é mais conveniente derivar Φ em ordem ao vector ∆ B do
que em relação ao vector B e igualar a zero. Assim virá:

0 = -2(A(0))T(y-Y(0) -A(0) .∆ B(0)) = -2A(0)T(y-Y(0) )+ 2A(0)TA(0) .∆ B(0)

ou A(0)TA(0) .∆ B(0) = A(0)T(y-Y(0) )

e portanto será:
−1
∆B (0 )(k , l) =  AT
 (0 )
.A (0) 
 (0 ) .(y − Y(0 ) )
. AT

Se ∆ B(0) fôr “igual a zero” então é porque o estimador de B é igual a B(0).

(convém esclarecer que na prática quando se diz “igual a zero” neste processo, quer dizer-se
“menor do que aprox” onde aprox é o vector aproximação que se queira definir).

Caso contrário o novo valor de B será:

B(1) =B(0) + ∆ B(0)

e o processo repetir-se-á, isto é, proceder-se-à a nova iteração com B(0) substituido por B(1) (e
A(0) substituido por A(1) ). O processo iterativo continuará até que se verifique a convergência
desejada.

93
Comentários
1. Não é dito que o processo convirja sempre. Às vezes não converge, outras vezes é lento
demais (até para computadores!) e outras vezes converge mas para outro limite!!
2. O método que se descreveu acima é o método de Gauss-Newton que é a base de muitos
outros métodos. Alguns desses métodos introduzem modificações para obter uma
convergência mais rápida como o caso do método de M arquardt (1963), bastante usado
em investigação pesqueira. Outros métodos usam o desenvolvimento de Taylor de
segunda ordem (método de Newton-Raphson), procurando assim uma melhor
aproximação. Outros ainda, combinam as duas modificações.
3. Estes métodos necessitam que se calculem derivadas das funções. Alguns programas de
computador requerem a introdução das expressões matemáticas das derivadas, outros
utilizam sub-rotinas com aproximações numéricas das derivadas.
4. Convém também salientar que os métodos existentes na investigação pesqueira e
estudados neste curso para calcular valores de vários parâmetros, como por exemplo,
crescimento, mortalidades, curvas de selectividade e de maturação, podem dar valores
iniciais para os parâmetros caso se pretenda usar métodos iterativos em modelos não-
lineares.
5. De qualquer modo é importante salientar um aspecto comum aos métodos iterativos: o
valor inicial do vector B(0) usado no processo deve ser seleccionado o mais próximo
possível do verdadeiro valor. Deste modo, não só a convergência é mais rápida como
também é mais seguro que terminará no limite desejado.

94
7.4 ESTIMAÇÃO DE PARÂMETROS DE CRESCIMENTO
O método dos mínimos quadrados (regressão não-linear) permite estimar os parâmetros K, L∞
e to das equações de crescimento individual.

Os valores iniciais de K, L∞ e t0 podem ser obtidos por meio da regressão linear simples
usando os métodos seguintes.

Métodos de Ford-Walford (1933-1946) e de Gulland e Holt (1959)

As expressões de Ford-Walford e de Gulland e Holt, que foram apresentadas no Secção 3.4, já
se encontram na sua forma linear, permitindo assim estimar os valores iniciais de K e L∞ com
métodos de regressão linear simples. A expressão de Gulland e Holt permite estimar K e L∞
mesmo quando os intervalos de tempo Ti não são constantes. Nesse caso é conveniente re-
escrever a expressão como:

∆ L/TI = K .L∞ - K.  L

Método de Stamatopoulos e Caddy (1989)

Estes autores apresentam também um método de estimar K, L∞ e to (ou Lo) usando a regressão
linear simples. Para tal a equação de von Bertalanffy é expressa como uma relação linear de Lt
contra e -Kt.

Considere assim n pares de valores ti, Li onde ti é a idade e Li o comprimento do indivíduo i

com i=1,2, ...., n.

A equação de von Bertalanffy, na sua forma geral, é como se viu:

L∞ - Lt = (L∞ - La). e -K(t-ta)

que pode ser escrita na forma:

Lt = L∞ - (L∞ - La). e +Kta. e -Kt

Como se pode ver a equação anterior é da forma linear simples, y = a + bx, onde:

y = Lt a = L∞ b = - (L∞ - La). e +Kta

x = e -Kt

Se se adoptar La = 0 será ta=to, mas em contrapartida se adoptar ta = 0 será La = Lo.

De qualquer modo os parâmetros a estimar a partir de a e b serão L∞ , to ou Lo.

95
Assim os autores propõem adoptar um valor de K, isto é, K(0), e por regressão linear simples
entre y (= Lt) e x(=e -Kt) estimar a(0), b(0) e r2(0). O procedimento pode ser repetido para vários
valores de K, isto é, K(1) K(2),.... Poder-se-à então adoptar a regressão que resulte no maior
valor de r2, ao qual corresponderá Kmax e amax e bmax. Estes valores de amax, bmax e Kmax
permitirão obter os valores dos restantes parâmetros.

Um processo prático para encontrar Kmax poderá ser:

(i). Seleccionar dois valores extremos de K que incluam o valor pretendido, por exemplo
K= 0 e K=2 (por dificuldades práticas use K = 0.00001 em vez de K = 0).

(ii). Calcular as 10 regressões para valores de K compreendidos entre aqueles extremos em

intervalos iguais

(iii). Os correspondentes 10 valores de r2 obtidos permitirão seleccionar dois novos valores

de K que determinam um outro intervalo menor do que o de (i) contendo o valor de r2
máximo obtido

(iv). As etapas (ii) e (iii) podem-se repetir até obter um intervalo de valores de K com a
aproximação desejada. De um modo geral esta etapa não necessita de muitas repetições.

7.5 ESTIMAÇÃO DE M – COEFICIENTE DE MORTALIDADE

NATURAL
Vários métodos foram propostos para estimar M, que se baseiam na associação de M com
outros parâmetros biológicos do recurso. Estes métodos produzem resultados aproximados,
cujas aproximações dependem das espécies e dos mananciais.

7.5.1 RELAÇÃO DE M CO M A LO NGEVIDADE, t λ

Longevidade: Idade máxima média dos indivíduos da população no manancial não-explorado.

Duração da vida explorável : t λ − t r = λ (Figura 7.1)

Nr = R

tr tλ

Figura 7.1 Duração da vida explorável

96
Tanaka (1960) propõe Curvas de Sobrevivência "NATURAL" (Figura 7.2) para obter valores
de M a partir de longevidade.
Na prática pode considerar-se que uma coorte se extingue quando só sobrevive uma fracção, p,
dos indivíduos recrutados. Nesse caso, partindo de N λ = R ⋅ e − M ⋅λ , pode escrever-se:

Nλ
p= = e − M .λ e portanto M = -(1/λ ).ln p
R

Diferentes valores da fracção p de sobrevivência produzem diferentes curvas de sobrevivência.

2.5 Curvas de sobrevivência d e Tanaka

2 p=1%

M 1.5

1
p=5%
0.5

0
0 10 20 30
λ (anos)

Figura 7.2 Curvas de sobrevivência de Tanaka

A escolha do valor de p é arbitrária, mas adopte p = 5% (i.e. um cada vinte recrutas sobrevive
até à idade tλ ) como um valor variável.

7.5.2 RELAÇÃO ENTRE M E CRESCIMENTO

Método de Beverton e Holt (1959)

Gulland (1969) menciona que Beverton e Holt verificaram que espécies com maior taxa de
mortalidade M também apresentavam maiores valores de K. Procurando uma relação simples
entre estes dois parâmetros, concluiram que aproximadamente se poderia afirmar que:
M
1≤ ≤2 para pequenos pelágicos
K
M
2≤ ≤3 para peixes demersais
K

Método de Pauly (1980)

Baseado nas seguintes considerações:

a) recursos com uma taxa de mortalidade elevada não podem ter um tamanho máximo muito
grande;

97
b) em águas mais quentes, o metabolismo é mais acelerado, de modo que é possível crescer até
um tamanho maior e atingir o tamanho máximo mais rapidamente do que em águas mais
frias.

Pauly recolheu, na literatura, dados sobre estes parâmetros, para 175 espécies e ajustou
regressões múltiplas de valores transformados de M contra os correspondentes valores
transformados de K , L ∞ e de temperatura, de modo a encontrar uma relação linear e
seleccionou aquela que considerou com o melhor ajuste, ou seja, a seguinte relação empírica:

ln M = − 0.0152 − 0.0279ln L ∞ + 0.6543 ln K + 0.463ln T°

com os parâmetros expressos nas seguintes unidades:

M = ano-1
L ∞ = cm de comprimento total
K = ano-1
To = temperatura à superfície das águas em o C

Pauly chama a atenção para os cuidados a ter na aplicação desta expressão a pequenos
pelágicos e crustáceos. A relação de Pauly usando logaritmos decimais apresenta o primeiro
coeficiente diferente do valor -0.0152 dado na expressão anterior, escrita com logaritmos
neperianos.

7.5.3 RELAÇÃO ENTRE M E REPRO DUÇÃO

Método de Rikhter e Efanov (1976)

Estes autores analisaram a dependência entre M e a idade de 1ª maturação a partir de dados
representativos de espécies com tempo de vida curto, médio e longo, encontrando uma
dependência de M com a idade de 1ª maturação que transformaram na seguinte relação
empírica:
(Unidades)

M=
1 .521
− 0. 155  t mat50% → ano 
 
(t mat 50% ) 0. 720
 −1 
 M → ano 

98
Método de Gundersson (1980)
Baseado na suposição de que a taxa de mortalidade natural deverá estar relacionada com o
investimento dos peixes na reprodução, além da influência de outros factores, Gundersson
estabeleceu várias relações entre M e aqueles factores.

Propôs, no entanto, a seguinte relação empírica, simples, usando o Índice Gonadossomático

(IGS ) (estimados para fêmeas maduras na época de desova) para obter uma estimação de M:

M = 4.64 × IGS − 0.37

7.5.4 DADA A ESTRUTURA PO R IDADES DO MANANCIAL, AO INÍCIO E AO FINAL

DO ANO , E AS CAPTURAS EM NÚMERO PO R IDADE DURANTE ESSE ANO

Podem calcular-se os coeficientes de mortalidade natural Mi para cada idade i e durante o ano,
como:
Ci
calcule Ei =
N i − N i +1
calcule Z i = ln N i − ln N i +1

calcule Mi = Z i ⋅ (1 − E i )
Os vários valores de M obtidos em cada idade poderão ser comparados e possivelmente
combinados para calcular um valor constante, M, para todas as idades.

Método de Paloheimo (1961)

Quando são conhecidos f i e Zi para vários anos i , e supondo que Fi é proporcional a f i ,

f
Fi = q ⋅ i para Ti = 1 ano, Fi = q ⋅ f i ,
Ti

então: Zi = q ⋅ fi + M
Assim, a regressão linear entre Zi e f i tem declive b = q e intersecção a = M .

7.6 ESTIMAÇÃO DE Z – COEFICIENTE DE MORTALIDADE

TOTAL

99
Existem vários métodos para estimar o coeficiente de mortalidade total, Z, suposto constante
durante um certo intervalo de idades ou de anos.

É conveniente agrupar os métodos consoantes os dados de base digam respeito a idades ou a

comprimentos.

7.6.1 MÉTODOS COM DADOS POR IDADES

Os diferentes métodos tomam como ponto de partida a expressão geral do número de
sobreviventes de uma coorte, no instante t, submetida à mortalidade total, Z, durante um
intervalo de tempo, isto é:

Nt = Na .e −Z( t − t a )

para o intervalo de tempo (ta,tb) onde Z é suposto ser constante.

Logaritmizando esta expressão e rearranjando os termos será:

lnNt = Cte - Z.t

onde Cte é constante ( = ln Na+Zta).

Esta expressão mostra que o logaritmo do número de sobreviventes é linear com a idade ,
sendo o declive igual a -Z.

(a Cte não tem interesse especial para a determinação de Z. Acrescente-se que as expressões
constantes em qualquer expressão que não interessem para a determinação de Z serão indicadas
por Cte ).

Se, dentro do intervalo (ta,tb), Z pode ser considerado constante e, dispondo de dados de
abundância, Ni , ou índices de abundância em número,Ui , para várias idades, i , então a
aplicação da técnica de regressão linear simples permite estimar o coeficiente de mortalidade
total Z.

Com efeito

1 − e −ZTi
Ni = N i . portantoNi = Ni. Constante
ZTi
e, como

Ni = N a .e − Z(t i −t a )

então substituindo virá:

Ni = Cte.e −ZTi (Ti = const = 1 ano)

100
e, portanto, também será

ln N i = Cte − Zt i

e a regressão linear simples entre ln N i e ti permite estimar Z (note que a constante, Cte , é
diferente da anterior mas para o efeito só o declive interessa para estimar Z).

Caso as idades não sejam a intervalos constantes, a expressão poderá ser expressa usando
os valores de tcentrali , de forma aproximada.

Para Ti variável será:

 Ni ≈ Ni . e -ZTi/2

e, como Ni = Na . e -Z.(ti-ta)

será  Ni ≈ Cte. e -Ztcentrali

e, finalmente: ln Ni ≈ Cte - Z. tcentrali

No caso dos índicesUi a situação é semelhante pois Ui = q. Ni, com q constante, e,
portanto, também será:

ln U i = Cte − Zt i

e a regressão linear simples entre ln U i e ti permite estimar Z.

Caso as idades não sejam a intervalos constantes a expressão deverá ser modificada para:

ln Ui ≈ Cte - Z. tcentrali

Com dados de capturas, Ci , e de idades, ti , também continua a ser possível aplicar a regressão
linear simples para obter Z, mas neste caso, será necessário supôr que Fi é constante. Recorde-
se que Ci = Fi Ni Ti e assim, lnCi = Cte + ln Ni quando Ti é constante. Portanto:

lnCi = Cte - Z. ti

Caso as idades não sejam separadas com intervalos constantes a expressão deverá ser
modificada para:

lnCi/Ti ≈ Cte - Z. tcentrali

101
Designe-se por Vi a captura acumulada desde ti até ao final da vida, (forma conveniente para
os cálculos das várias capturas acumuladas) isto é:

Vi = ∑ Ck = ∑ FkNkcum,

onde o somatório se estende desde a última idade até à idade i .

Como Fk e Zk são supostos ser constantes ZNkcum = Ni/Z e portanto será:

Vi = FN/Z e lnVi = Cte + lnNi

Portanto:

ln Vi = Cte - Z. ti

Finalmente mencionar-se-á que Beverton e Holt (1956) também mostraram que:

1
Z=
t − ta

e, portanto, é possível estimar Z a partir da idade média t

(esta expressão foi derivada considerando tb = ∞ no intervalo (ta, tb).

7.6.2 MÉTODOS COM DADOS POR COMPRIMENTOS

Quando em vez de dados por idades se dispõe de dados por classes de comprimentos, os
métodos referidos anteriormente ainda podem ser aplicados, mas para tal convém definir idade
relativa.

Usando a equação de von Bertalanffy pode-se obter a idade t em função do comprimento,

como:

(a expressão deve ser escrita na forma geral em relação a t a e não a t 0)

t = ta - (1/K).ln[(L∞ - Lt )/( L∞ - La)]

L − Lt
. ln(1 − ∞
1
t = ta − )
K L ∞ −L a

(Esta equação é referida por alguns autores como equação inversa de von Bertalanffy).

Dá-se o nome de idade relativa, t*, à diferença t-ta.

Assim: t* =-(1/K).ln[(L∞ - Lt )/( L∞ - La)] =-(1/K)ln[1-(Lt-La)/ ( L∞ - La)]

102
para t = ta seria La = 0 e:
1
t* = − . ln(1 − L t )
K L∞

Com efeito, esta idade é relativa porque difere da idade absoluta por uma quantidade constante,
ta.
Assim, por exemplo, a duração do intervalo Ti tanto pode ser calculada pela diferença das idade
absolutas dos extremos do intervalo, como pela diferença das idades relativas:

Ti = ti+1 -ti = t*i +1 - t*i

e este intervalo corresponde ao tempo que o indivíduo demora a crescer entre Li e Li+1, isto é,
Ti é o tamanho do intervalo i . Também:

t*centrali = tcentrali + Cte

 t* =  t + Cte

Assim as expressões anteriores mantêm-se quando se substituem as idades absolutas por

idades relativas:

ln Ni = Cte - Z. t*centrali

ln Ui = Cte - Z. t*centrali

ln Vi = Cte - Z. t*i
ln Ci/Ti = Cte - Z. t*centrali

Finalmente, também seria:

Z = 1/E*

M as Beverton e Holt (1957) provaram que:

L −L
Z = K⋅ ∞
L − La

(Recorde-se que L deve ser calculado como a média dos valores de Li ponderados com as
abundâncias (ou índices) ou com as capturas).

103
Comentários
1. A aplicação de qualquer destes métodos deve ser precedida pela representação gráfica dos
dados correspondentes, a fim de se verificar se são aceitáveis ou não, as suposições dos
métodos e, também, para determinar o intervalo de interesse, (ta , tb).
2. As demonstrações destas fórmulas são imediatas (com as indicações que se
apresentaram), mas é vantajoso desenvolver as demonstrações porque inclusivé permite
explicitar as suposições que tornam os métodos aplicáveis.
3. A estimação de Z constante deve ser sempre tentada. M esmo quando não for aceitável
porque serve de orientação geral sobre a grandeza dos valores que se podem esperar.
4. Os métodos são referidos na literatura por vezes com nomes dos autores que os aplicaram
pela primeira vez. Por exemplo, a expressão ln Vi = Cte - Z.t*i é designada por método de
Jones e van Zalinge (1981).
5. A idade média bem como o comprimento médio na captura podem obter-se através das
seguintes expressões:

∑ (t centrali. Ci)
t= com Ci = captura em número na idade i
∑ Ci

∑ ( Lcentrali . Ci)
L=
∑ Ci

com Ci = captura em número na classe de comprimento i

∑ (t * centrali . Ci)
t* =
∑ Ci

com Ci = captura em número na classe de idade i

A idade relativa deve ser t* = - (1/K).ln[(L∞ - Lt )/( L∞ - La)]

104
FORMULÁRIO - Estimação do Coeficiente de Mortalidade Total, Z
Suposição: Z constante no intervalo de idades, (ta, tb)
T Constante
ln N i = Cte − Z ⋅ t i
ln U i = Cte − Z ⋅ t i
ln Ci = Cte − Z ⋅ t i
ln Vi = Cte − Z ⋅ t i  i 
 Vi = ∑ Ck 
 k =ult 

Ti variável
ln Ni = Cte − Z ⋅ t centrali

ln Ui = Cte − Z ⋅ t centrali  T
tcentrali =  ti + i 
 2
C
ln i = Cte − Z ⋅ t centrali
Ti
ln Vi = Cte − Z ⋅ t i

Z=
1 (t b = ∞ ) (equação de Z de Beverton e Holt)
t − ta

Suposição: Z constante num intervalo de comprimentos, (La, Lb)

1  L 
Idade relativa t *i = − ⋅ ln 1 − t 
K  L∞ 

ln N i = Cte − Z.t *i

ln Ni = Cte − Z ⋅ t *centrali t * + t *i +1
t*centrali = i
2

ln Ui = Cte − Z ⋅ t*centrali

C
ln i = Cte − Z ⋅ t*central Ti = t *i + 1 − t *i (equação de Gulland e Holt)
Ti i

ln Vi = Cte − Z ⋅ t *i (equação de Jones e van Zalinge)

L −L
Z = K⋅ ∞ (t *b = ∞ ) (equação de Z de Beverton e Holt)
L − La

105
106
7.7 ESTIMAÇÃO DOS PARÂMETROS DA RELAÇÃO MANANCIAL-
RECRUTAMENTO (S-R)
O método dos mínimos quadrados (modelo não-linear) pode ser usado para estimar os
parâmetros, α e K, de qualquer dos modelos S-R.

Os valores iniciais do modelo de Beverton e Holt (1957) podem ser obtidos re-escrevendo a
equação na forma:

S 1 1
(R/S)-1 ou = + .S
R α αK

e estimando a regressão linear simples entre y (= S/R) e x (=S) que dará as estimações de 1/α e
de 1/αK. A partir destes valores poder-se-á então estimar os parâmetros (a e K) do modelo de
Beverton e Holt, que poderão ser considerados como valores iniciais na aplicação do modelo
não-linear de Beverton e Holt.

No caso do modelo de Ricker (1954) os parâmetros podem ser obtidos re-escrevendo a

equação na forma:

R 1
ln = ln α − .S
S K

e estimando a regressão linear simples entre y (= ln R/S) e x (=S) que dará as estimações de
lnα e de (-1/K). A partir destes valores poder-se-ão estimar também os parâmetros (α e K)
do modelo, que poderão ser considerados como valores iniciais na aplicação do modelo não-
linear de Ricker.

É conveniente representar o gráfico de y contra x de modo a verificar se os pontos marcados se

ajustam a uma recta antes de aplicar a regressão linear em qualquer destes modelos.

Nos modelos com o parâmetro flexível, c, como por exemplo o modelo de Deriso (1980), a
equação poderá ser re-escrita como:

c
 R S
  = αc − c.α c .
 S K

A regressão linear entre y (= (R/S)c ) e x (=S) permite estimar os parâmetros α e K.

Vários valores de c podem ser experimentados para verificar com qual deles a recta y contra x
se ajustará melhor, sugerindo-se por exemplo valores de c entre -1 e 1.

107
A partir dos valores assim obtidos para α, K e c, que poderão ser considerados como valores
iniciais na aplicação do modelo não-linear de Deriso, poder-se-ão estimar os parâmetros α , K
e c do modelo.

7.8 ESTIMAÇÃO DA MATRIZ [F] E DA MATRIZ [N] – ANÁLISE DE

COORTES – AC e LCA

7.8.1 ANÁLISE DE COORTES POR IDADES - (AC)

A análise de coortes é um método que consiste em estimar os coeficientes de mortalidade por
pesca, Fi, e o número de sobreviventes, Ni, ao início de cada idade, a partir das estruturas das
capturas, em número, de um manancial durante um período de anos.

M ais concretamente, considere um manancial de que se conhecem:

Dados
idade, i , com i = 1,2,...,k
ano, j, com j = 1,2,...,n

Matriz de capturas [C] com

Ci,j = Captura anual, em número, dos indivíduos com a idade i e durante o ano j

Matriz de mortalidade natural [M] com

Mi,j = coeficiente de mortalidade natural, na idade i e no ano j.

Vector [T] com

Ti = Tamanho do intervalo de idade i (em geral, Ti=T=1 ano)

Objectivo
estimar

matriz [F]
e
matriz [N].

É conveniente na resolução deste problema considerar em separado as estimações para: um

intervalo i de idade , (parte 1), para todas as idades durante a vida de uma coorte (parte 2)
e, finalmente, para todas as idades e anos (parte 3).

PARTE 1 (INTERVALO Ti )
Considerem-se conhecidas as seguintes características de uma coorte, num intervalo Ti:

Ci = Captura em número

108
 Mi = Coeficiente de mortalidade natural

Ti = Tamanho do intervalo

Se for adoptado um valor para o coeficiente Fi então é possível estimar o número de

sobreviventes ao início, Ni , e ao final, Ni+1 , do intervalo.

Da expressão:

= Fi . .(1 − e − (Fi +M i ).Ti )

Ci Ni
Fi + Mi

pode calcular-se Ni , que é a única variável desconhecida na expressão.

Para calcular Ni+1 pode utilizar-se a expressão Ni + 1 = N i .e − (Fi + Mi ). Ti

usando o valor Ni calculado anteriormente.

PARTE 2 (DURANTE A VIDA)

Suponha-se agora que são conhecidas as capturas Ci de cada idade i , de uma coorte durante a
sua vida, os valores de Mi e os tamanhos dos intervalo Ti.

Admitindo um dado valor, Fult , para a última classe de idades, é possível, como se referiu na
parte 1, estimar todos os parâmetros (relacionados com números) nessa última idade. Deste
modo fica-se a conhecer o número de sobreviventes ao início e ao final da última idade .

Recorde-se que o número ao início dessa última classe de idade, calculado como no parágrafo
anterior, é também o número ao final da classe anterior. Seja então Nfinal esse número de
sobreviventes ao final da penúltima classe.

Usando a conhecida expressão:

Fi . +( F + M i ).Ti
Ci = Nfinal .( e i − 1)
+
Fi Mi

pode estimar-se Fi da classe anterior, que é a única variável desconhecida na expressão.

A estimação pode requerer métodos iterativos ou métodos de tentativa e êrro.

Finalmente para estimar Ni o número de sobreviventes ao início da classe, pode usar-se a

expressão,

Ni = N final .e (Fi + M i ). Ti

109
Repetindo este processo para todas as classes anteriores, obter-se-ão sucessivamente, os
parâmetros em todas as idades, até à primeira idade. Recorde-se que Ni é também o número de
sobreviventes da classe (i-1) anterior. Quando a coorte é completamente pescada, o número ao
final da última classe é zero e a captura C tem que ser calculada por :

Cult =Fult/(Fult+Mi).Nult

110
Método de Pope
Pope (1972) apresentou um método simples que permite estimar o número de sobreviventes
ao início de cada idade da vida da coorte a partir da última idade.
É suficiente aplicar sucessivamente e de trás para diante a expressão:

Ni ≈ (Ni+1 e MT/2 + Ci).e MT/2

Pope indica que a aproximação é boa quando MT ≤ 0.6

A expressão pode derivar-se, segundo Pope, supondo que a captura se efectua exactamente no
ponto central do intervalo Ti (Figura 7.3).

Nt

Ni

N´
Ci
N´´ Ni+1

0
0 ti tcen trali ti+1

Figura 7.3 Evolução do número de sobreviventes durante Ti com a captura extraída

no ponto central do intervalo

Procedendo do fim para o princípio será sucessivamente:

N’’ =Ni+1.e +MTi/2

N’=N’’ + Ci

Ni=N’.e +MT/2

por substituição de N’ por N’’+Ci, virá:

Ni= (N’’+ Ci). e +MT/2

e, substituindo N’’ por Ni+1.e +MTi/2, será:

Ni= (Ni+1.e +MT/2 + Ci).e +MT/2

111
Parte 3 (período de anos)
Suponha-se, finalmente, que são conhecidas durante um período de anos a matriz Captura [C],
a matriz mortalidade natural [M] e o vector tamanho dos intervalos [T], em que as linhas, i ,
são idades e as colunas, j, são anos.
Admita-se também que se adoptaram valores de F nas últimas idades de todos os anos
representados nas matrizes e os valores de F de todas as idades no último ano.
Designar-se-ão estes valores por Fterminais (Figura 7.4)

Anos
Idades 2000 2001 2002 2003
1 C C C C Fterminal
2 C C C C Fterminal
3 C C C C Fterminal
Fterminal Fterminal Fterminal Fterminal

Figura 7.4 Matriz captura, [C], com Fterminais na última linha e na última coluna da
matriz C. O sombreado exemplifica as capturas de uma coorte

Note que nestas matrizes os elementos em diagonal correspondem a valores de uma mesma
coorte, pois que a um elemento de uma idade e de um ano seguir-se-á, em diagonal, o elemento
com mais 1 ano de idade e do ano seguinte, e, portanto, o elemento seguinte da coorte.

Pelo que se disse nas partes 1 e 2 será então possível estimar Fs e Ns sucessivamente para
todas as coortes presentes na matriz captura, ou seja, em todas as células.

Comentários
1. M uitas vezes, na prática, é comum adoptarem-se valores Mi,j constantes e iguais a M.
2. Quando os dados se referem a idades, os valores Ti costumam ser todos iguais a 1 ano.
3. Os últimos grupos de cada ano são por vezes idades(+). As capturas correspondentes são
constituídas por indivíduos pescados durante esses anos, com aquela idade ou superior.
Assim, os valores acumulados não pertencem à mesma coorte, mas são sobreviventes de
várias coortes anteriores. Não seria legítimo usar a captura de um grupo (+) para analisar a
coorte em referência, porque essas outras coortes resultam de diferentes tamanhos de
recrutamentos. Apesar disso, o grupo (+) tem importância no cálculo dos totais anuais de
captura em peso, Y, e biomassas, totais, B, e desovantes, BD. Assim, é costume realizar a
análise de coortes a partir da idade imediatamente anterior ao grupo (+) e utilizar o grupo
(+) só para os cálculos de Y, B e BD. O valor de F nesse grupo (+) em cada ano pode
estimar-se como sendo o mesmo coeficiente de mortalidade por pesca da idade anterior
ou, em alguns casos, um valor razoável em relação aos valores de Fi no ano em causa.
4. Uma dificuldade na aplicação da técnica AC surge quando o número de idades é pequeno
ou quando os anos são poucos. Com efeito nesses casos as coortes têm poucas classes de

112
 idade representadas na M atriz [C] e as estimações serão muito dependentes dos valores
adoptados de Fterminal.
5. A análise de coortes (AC) tem também sido designada por outros nomes: VPA (Virtual
Population Analysis), método de Derzhavin, método de M urphy, método de Gulland,
método de Pope, Análise Sequencial, etc. Por vezes refere-se a AC quando se usa a
fórmula de Pope e VPA noutros casos. M egrey (1989) apresenta uma revisão muito
completa sobre a análise de coortes.
6. Também é possível estimar os restantes parâmetros numa idade i, relacionados com
números, ou seja, Ncumi,Ni, Di, Zi e Ei. Com informação sobre pesos individuais iniciais
ou médios, matriz [w] ou matriz [w], também se podem calcular as capturas anuais em
peso [Y], as biomassas ao início dos anos, [B] e as biomassas médias durante os anos
[B]. Com informação sobre ogivas de maturação em cada ano, por exemplo, ao início do
ano, podem-se também calcular as biomassas desovantes, [BD]. Normalmente estimam-se
apenas as capturas totais Y, as biomassas do manancial (totais e desovantes) ao início e as
biomassas médias do manancial (totais e desovantes) em cada ano.
7. Os elementos da primeira linha da matriz [N] podem considerar-se estimações de
recrutamento à pesca em cada ano.
8. O facto de se adoptarem Fterminais e de estes valores influenciarem os resultados - matriz
[F] e matriz [N] - obriga a seleccionar valores de Fterminais próximos dos verdadeiros. A
coerência entre as estimações dos parâmetros mencionados nos pontos 6. e 7. e outros
dados ou índices independentes (por exemplo, estimações por métodos acústicos de
recrutamento ou biomassas, estimações de índices de abundância ou cpue´s, de esforços
de pesca, etc) deve ser analisada. Estas verificações são obrigatórias para validar a
análise de coortes ( por vezes usam-se incorrectamente as designações calibração ou
sintonização, expressões que pretendem traduzir o termo inglês " tuning", em vez de
validação).
9. Um outro aspecto sobre as matrizes resultantes da AC é a possibilidade de verificar e
estimar a hipótese de separar o nível de pesca de cada ano e o padrão relativo de
exploração de cada idade , isto é, transformar os Fij calculados em cada célula no produto
Fj.si, ou seja, Fi,j = Fj.si, com i = idade e j = ano.
Costuma designar-se esta separação como VPA-Separável (SPVA).
Sejam ∑ Fi , j = Ftot j
i

e
∑ Fi , j = s toti
j
e

∑ Fi, j = Ftot
i, j

113
 Deste modo, se Fij = F,.xsi pode provar-se que Fj.si

Fj .s i = (Ftotj .s toti ) / Ftot

Se os valores estimados para Fi,j forem iguais aos valores anteriores, que se designarão por
Fsepij = Fj.si, então a hipótese foi verificada. Esta comparação pode ser realizada de várias
maneiras mas, a mais simples e mais rápida, será provavelmente calcular os quocientes
(Fsepij/Fij) que, no caso da hipótese ser verdadeira deverão ser iguais a 1.

Note que se a hipótese não for verificada será sempre possível considerar outras hipóteses tal
como o vector anual [s] ser constante apenas em alguns anos, em especial anos recentes.
10. De qualquer modo é usual considerar-se um intervalo de idades, em que é suposto que os
indivíduos capturados estão “completamente recrutados”. Se o intervalo de idades
corresponder a indivíduos completamente recrutados seria de esperar que o padrão
relativo de exploração calculado se aproximasse de 1 (para as restantes idades não
completamente recrutadas o padrão relativo de exploração deveria ser menor que 1). Para
aquele intervalo de idade, i , calcula-se então a média dos valores de Fi,j em cada ano. Essas
médias,Fj, são consideradas como níveis de pesca nos respectivos anos. O padrão
relativo de exploração em cada célula, seria então o quociente Fi,j /Fj .

7.8.2 ANÁLISE DE COORTES POR COMPRIMENTOS - (LCA)

A técnica da análise de coortes, aplicada à estrutura das capturas de uma coorte durante a sua
vida pode ser efectuada com intervalos de tempo, Ti, não constantes. Isto significa que se se
dispuser da estrutura das capturas de uma coorte durante a sua vida, em classes de
comprimento, também se pode “analisar a coorte”.

Os métodos de proceder à análise de coortes nesses casos denominam-se LCA (Length Cohort
Analysis em inglês). As mesmas técnicas, método de Pope, método iterativo, etc, da AC para
idades, podem ser aplicadas na análise LCA (recorde que os intervalos Ti´s podem ser
calculados a partir de idades relativas).

Um modo de aplicar LCA à composição de capturas, por comprimento, será: agrupar,

previamente, as capturas cujas classes de comprimento pertençam a um mesmo intervalo de
idade, obtendo assim a composição das capturas por idades. A técnica AC pode então ser
aplicada directamente à matriz [C]. Esta técnica é conhecida por “ cortar em fatias”, (slicing
em inglês) a composição por comprimentos. Para “cortar em fatias” uma composição por
comprimentos costuma inverter-se a equação de crescimento em comprimento de von
Bertalanffy e estimar a idade ti para cada comprimento Li (por vezes usam-se idades relativas
t*i) (Figura 7.5). Então, a captura num determinado grupo de idade i obter-se-á agrupando as
capturas observadas nas classes de comprimento compreendidas entre as duas idades extremas
do respectivo intervalo de idades. Pode suceder que haja classes de comprimento que sejam

114
constituídas por elementos que pertençam a dois grupos de idades consecutivos. Nestes casos
será necessário repartir a captura dessas classes extremas em duas partes e atribui-las a cada
uma daquelas idades. No exemplo da Figura 7.5, as capturas da classe de comprimentos (24-
26] pertencem à idade 0 e à idade 1 . Assim, é necessário repartir essa captura pelas duas
idades. Um método simples poderá ser atribuir à idade 0 a fracção (1.00 - 0.98)/(1.06 - 0.98) =
0.25 e à idade 1 a fracção (1.06 - 1.00)/(1.06 - 0.98) = 0.75 da captura anual dessa classe de
comprimentos. O método não será o mais apropriado, pois baseia-se na suposição de que nas
classes de comprimento a distribuição dos exemplares por comprimento é uniforme. Por isso,
será conveniente quando se aplicar esta técnica de repartição, usar o menor intervalo de classes
possível.

Um outro modo de realizar a análise de coortes por comprimentos poderá ser, não agrupar as
capturas nas classes de comprimento compreendidas no mesmo grupo de idade, mas usá-las
separadamente. As coortes poderão ser seguidas na matriz [C], através das classes de
comprimentos pertencentes a uma mesma idade, num determinado ano, com as classes de
comprimento da idade seguinte, no ano seguinte, etc. Deste modo as diferentes coortes
existentes na matriz serão separadas e a evolução de cada uma delas apresentar-se-á, não por
idades, mas por classes de comprimento (ver Figura 7.5).

Grupo Anos
Idade Idade Classes 2000 2001 2002 2003
relativa
1.03 20- 41 30 17 49
0 1.54 22- 400 292 166 472
1.98 24- 952 699 400 1127
2.06 26- 1766 1317 757 2108
1 2.30 28- 2222 1702 985 2688
2.74 30- 2357 1872 1093 2902
2.88 32- 2175 1091 1067 2739
3.00 34- 1817 948 1416 1445
3.42 36- 1529 812 1270 1250
2 3.64 38- 1251 684 980 1053
3.83 40- 1003 560 702 710
3.96 42- 787 290 310 558
3 4.01 44- 595 226 179 834
4.25 46- 168 70 71 112
Coorte do ano 2000

115
Figura 7.5 Exemplo de uma matriz [C] com classes de comprimento, “cortadas em
fatias”, assinalando-se em negrito a evolução de uma coorte

O método LCA de Jones (1961), para analisar uma composição de comprimentos durante a
vida de uma coorte poderá, então, ser aplicado. Este método analisa uma coorte durante a vida,
constítuida pelas capturas em classes de comprimento aplicando os métodos já estudados de
AC com Ti não-constantes. Os valores de Ti são calculados como Ti = ti+1*-ti*, onde ti* e ti+1*
são as idades relativas correspondentes aos extremos do intervalo de comprimento i . O vector
[N] obtido será constituído pelo número de sobreviventes iniciais em cada classe de
comprimento da coorte e não em cada classe de idade.

Comentários
1. Certos modelos, denominados modelos integrados, consideram toda a informação
disponível (capturas, dados de cruzeiros científicos, dados de esforço, de rendimento, etc)
que, juntamente com a matriz [C], são integrados num único modelo para optimizar a
função critério definida previamente.

116
2. Fry (1949) considerou as capturas, por idades, acumuladas do fim para o princípio, de
uma coorte durante a vida como imagem virtual do número de sobreviventes ao início de
cada idade (que o autor designou por “população virtual”):

l
∑ Ck = Vi = N i virtual
k =ult

Na pescaria estudada por Fry, M era praticamente nulo. M as se M for diferente de zero
pode-se dizer que o número Ni de sobreviventes ao início do intervalo i será:

i
Ni = ∑ Dk
k =ult

onde Dk representa número total de mortos total no intervalo k.

Adoptando para as taxas de exploração, E , os valores iniciais, Ek(0) , em todas as classes,

calcule-se Dk(0) = Ck/Ek(0).

N i(0) pode ser calculado como os valores acumulados dos mortos totais, isto é:

i
Ni (o ) = ∑ Dk (o )
k = ult

Então virá:

Z i(1) .Ti = ln(N i+1( 0) / Ni( 0) )

e pode-se calcular:
Fi(1) .Ti = E i(0) .Z i(1) .Ti

Os novos valores de E serão:

Ei(1) = Fi(1) .Ti /(Fi(1) .Ti + M i .Ti )

Comparando Ei(1) com Ei(0) podem-se estimar, de um modo semelhante ao descrito para os
métodos iterativos, os valores de E com a aproximação desejada.

Recorde-se que, na última classe o número, Nult , é igual ao número de mortos, Dult , e pode
ser calculado como:

117
 Nult = Dult = C ult / E ult

3. Finalmente chama-se a atenção de que os resultados da AC e da LCA nos dão uma

perspectiva da história do manancial nos anos anteriores. Essa informação é, como se viu
anteriormente, útil para a realização das projecções a Curto e Longo Prazo. Normalmente
no ano em que se realiza a avaliação não estão ainda disponíveis os dados de capturas
relativas a esse ano, pelo que há que projectar as capturas e biomassas para o ano actual
antes de efectuar a projecção a Curto Prazo.
4. Quando se calculam idades relativas, é costume por uma questão de uniformidade, adoptar
a idade inicial t a como sendo zero. O valor de La correspondente será então o limite
inferior da primeira classe de comprimentos representada nas capturas.

118
 CAPÍTULO 8 - EXERCÍCIOS
8.1 REVIS ÃO MATEMÁTICA
1. Calcule:

1
A) 104 − 8427 0 0.010 .5
16 2

43
( )
4
B)
3−4 52 + 4 2 22 × 25 2 2 × 52
45

C) log1000 log 001

.  10 4 
log −3 
 10 

D) ln e ln
1 ln e −5 e ln e
e

E) 0 A 0 ∞ A ∞ 0 ∞
0 0 A ∞ ∞ A ∞ 0

2. Verifique que

a) a = e ln a b) a = 10 log a
ex − 1 e x −1
x
c) ≈1 para − 001
. < x < + 0.01 d) ≈ e2 para 0.5 < x < +0.5
x x

3. Desenvolva as seguintes expressões aplicando logaritmos (naturais) a ambos os membros

da igualdade:

a) y = a ⋅ x5 b) y = a ⋅ e −b⋅( x +2⋅c ) c) y − a = b ⋅ e − c⋅( x −b )

Nota: a, b, e c são constantes; e é a constante neperiana ( e = 2.7183..) ; x e y são variáveis.

4. Determine o valor de x nas seguintes expressões:

a) e − x = 5.2 b) 10 x = 5.5 c) y − a = b ⋅ e c⋅( x −b )

113
5. Calcule as derivadas das expressões seguintes:

a) y=13 g) y=5x m) y=(4+2.x)3

b) y=3-8.x h) y=e-3.x n) y=(x-6)2
c) y=x5 i) y=ln x o) y= a.(3-e-b.x )3
d) y=x2/7 j) y=ln(5.x+4) p) y= (4.x+3).(ex -4)
e) y=x-3 k) y= 1/x
f) y=e3.x l) y= (2+4.x)/(3-x)

6. Calcule as Primitivas das seguintes funções:

f ( x) = 0 1 f ( x ) = e −0.5⋅x
f ( x) =
a) k)
f)
x
f ( x ) = 534 −5 f ( x ) = 3 ⋅ e 2⋅ x+1
b) f ( x) =
. l)
g)
2 − 5⋅ x
f ( x) = x6 1+ 2⋅ x f ( x) = x ⋅ ex
c) h) f ( x) = 2
m)
40 + x + x
d) f ( x) = 1 + 3 ⋅ x i) f ( x) = ex n) f ( x ) = ln x
e) f ( x ) = 4 ⋅ x −3 j) f ( x ) = e 0.2⋅ x o) f ( x ) = x ⋅ln x

7. Calcule a área debaixo da função

a) f ( x ) = 2 + 5 ⋅ x entre x = 1 e x = 4

b) f ( x ) = e 3⋅x entre x = 0 e x = 1

2 1 3
c) f ( x) = entre x = e x =
5+ 2⋅ x 2 2

d) f ( x ) = 1 + 3 ⋅ x entre x = −2 e x = 2

8. Calcule o valor de y acumulado com

a) y = e −2⋅x entre x = 0 e x = 0.8

2
b) y = entre x = 1 e x = 2
1+ 2⋅ x

114
 c) y = 2 ⋅ x 3 entre x = 0 e x = 1
9. Calcule o Valor M édio de y com

a) y = 3 ⋅ e −7 x entre x = 0 e x = 1

( )
b) y = 4 ⋅ 1 − e − 0.2⋅ x entre x = 1 e x = 3

c) y = 2 − x entre x = 0 e x = 12
.

10. Calcule o integral de

a) f (x ) = 2 ⋅ e −0. 5⋅ x com a condição inicial de x = 1 ⇒ F (x ) = 4

onde F(x ) = ∫ f (x ) ⋅ dx

3
b) f (x ) = com a condição inicial de F (1) = 2
x

dy
c) . ⋅ y com a condição inicial de x = 0 ⇒ y = 10
= 02
dx

dy 3
d) = com a condição inicial de x = 0 ⇒ y = 0
dx 1 + 3x

8.2 TAXAS (2.2)

Considere a função y = 40 − 35.e −0. 2x , no intervalo (0,10)

1. Calcule:

a) Os valores de y para x = 0,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10 ;

b) Represente graficamente a função y no intervalo ( 010

, ) de x;

c) A variação, ∆y , correspondente ao intervalo (1,2) de x;

d) As taxas médias absolutas de variação de y, tma(y), nos intervalos (1,7), (2,5), (5,6) e
(8,9)

e) As taxas instantâneas absolutas de variação de y, tia(y), nos pontos x=3 e x=4

f) Calcule a taxa média relativa de variação de y, t.m.r.(y), no intervalo (8,9) em relação

ao valor de y correspondente ao ponto inicial, ao ponto final e ao ponto central desse
intervalo;

115
 g) Calcule a taxa instantânea relativa de variação de y, t.i.r.(y) no ponto central do
intervalo (8,9)
2. Calcule a tia(y) das seguintes funções:

a) y = 1 + 10 ⋅ x
y = x 3 − 2x + 3

b) y = e x

c) y = ln x

3. Calcule a tir(y) das seguintes funções:

a) y = 4+x

b) y = e x

c) y = 6 ⋅ e 2x

d) y = a ⋅ x com a = constante

4. Calcule a tia da tia(y) de y = 3 x 2 − 4 x − 12

5. Dada a função y = 3⋅ e −18

. x
, verifique que tir(y ) = tia (ln y )

8.3 MODELO LINEAR S IMPLES (2.3)

Considere um modelo que relaciona a característica y com o tempo t, no qual a suposição básica
é:

tia (y ) = 3 , para 0 < t < ∞

Adopte a condição inicial: para t = 0 será y = 10

6. Como designa este modelo?

Escreva a expressão geral para o valor da característica y no instante t;
7. Calcule o valor de y quando t = 0,1,2,3,4,5,6 e desenhe o gráfico de y contra x.
8. Considerando o intervalo de tempo, ∆t, de t = 2 a t = 4

a) Calcule a variação de y durante o intervalo referido ∆t;

116
 b) Calcule o valor central de y no intervalo ∆t;

c) Calcule o valor acumulado de y nesse intervalo, ycum ;

d) Calcule o valor médio, y , de y, no intervalo ∆t;

e) Calcule a média aritmética simples de y no intervalo ∆t;

f) Verifique que a média aritmética de y é igual ao valor médio, y , e igual ao valor central,
ycentral, de y nesse intervalo.

g) Pretende-se verificar que no caso do modelo linear a tma(y) = tia(y) = constante. Para
tal calcule para o intervalo ∆t acima referido a tma(y) e a tia(y) e compare os
resultados.

Repita o exercício 2 considerando o intervalo de t = 0 a t = 10.

Considere um modelo que relaciona a característica y com o tempo t, através da seguinte
suposição básica:

tir (y ) = −0.4 para 0 < t < ∞

Adopte a condição inicial: para t = 0 será y = 10

8.4 MODELO EXPONENCIAL (2.4)

9. Escreva a expressão geral para o valor da característica y no instante t;

a) Calcule o valor de y nos instantes t =1,2,3,4,5,6.

b) Represente graficamente os valores de y calculados acima contra os correspondentes

valores de t.

c) Represente graficamente os valores de lny contra os valores dados de t.

10. Considerando o intervalo de tempo ∆t = (3,6)

a) Calcule a variação de y, ∆y, durante o intervalo ∆t.

b) Calcule y central no intervalo ∆t.

c) Calcule o valor de y cum no intervalo ∆t.

d) Calcule y no intervalo ∆t.

117
 e) M ostre que a média geométrica dos valores de y para t = 3 y t = 6 é igual a y central e
aproximadamente igual a y nesse intervalo.

f) M ostre que nesse intervalo tmr( y) relativoa y = tir( y) = −0.4

i

11. Considere agora o intervalo de tempo de t = 0 a t = ∞ . Repita os cálculos da questão 2-

alíneas a), c) e d) para este intervalo.

8.5 COORTE – EVOLUÇÃO EM NÚMERO (3.2)

GRUPO I

Do manancial de areeiro, Lepidorhombus whiffiagonis, das Divisões VIIIc e IXa do CIEM foi
estimado pelo respectivo Grupo de Trabalho de Avaliação do CIEM (ICES, 1997a) que os
peixes recrutam à fase explorável ao início da idade 1 ano, e que em 1996 a taxa instantânea de
mortalidade total durante a fase explorável foi 0.7 ano-1.

Considere uma coorte de areeiro, que recrutou à fase explorada com um efectivo de mil
indivíduos. Considere o intervalo entre o início da idade 1 e o final da idade 7 anos como a
fase explorável.

12.

a) Diga qual o valor da tir da variação de N t neste intervalo.

b) Diga qual o valor da tir da mortalidade de N t neste intervalo.

c) Calcule a taxa anual de sobrevivência durante o intervalo.

d) Calcule a taxa anual de mortalidade durante o intervalo.

13.

a) Calcule o número de sobreviventes ao início de cada idade desse intervalo.

b) Calcule o número de sobreviventes ao final da idade 7 anos.

c) Faça o gráfico do número de sobreviventes contra a idade nesse intervalo.

d) Calcule o número de mortos em cada idade do intervalo.

e) Diga qual o número de mortos durante toda a fase explorável.

f) Determine a percentagem do número inicial da idade 3 anos que sobrevive até ao início
da idade 6 anos.

118
 g) Determine a percentagem do número inicial da idade 3 anos que morre até ao início da
idade 6 anos.

h) Calcule o número médio de sobreviventes durante cada idade do intervalo dado.

i) Calcule o número acumulado de sobreviventes durante as idades 3 a 5.

j) Calcule o número médio de sobreviventes entre os inícios das idades 3 e 6.

GRUPO II

O Grupo de Trabalho do CIEM onde foi avaliado o stock de sardinha ibérica, Sardina
pilchardus, estimou as taxas de mortalidade em cada idade de 1995 (ICES, 1997b) que são as
apresentadas na seguinte tabela:

Grupo de idade 0 1 2 3 4 5 6
Taxa anual de 0.36 0.43 0.54 0.63 0.66 0.68 0.72
mortalidade

Suponha que estas taxas correspondem a uma coorte.

1. As taxas podem, como se viu, serem de vários tipos (ex: tma, tmr, tia e tir e as taxas
relativas foram referidas a vários valores de características). A taxa anual de mortalidade
que tipo de taxa é ?
2. Calcule a taxa de sobrevivência em cada classe de idade
3. Calcule o coeficiente de mortalidade total para cada classe de idade.
4. Calcule a taxa de sobrevivência entre o início da idade 1 e o final da idade 4.
5. Calcule a taxa média anual de sobrevivência no mesmo intervalo de idades.

GRUPO III

Considere uma coorte de uma determinada espécie para a qual o número de sobreviventes ao
início da idade 2 anos é 4325, enquanto que o número de sobreviventes ao final da idade 2 anos
é 2040.

1. Calcule o número médio de indivíduos durante a idade 2 anos e número de indivíduos à

idade 2.5 anos. Compare os resultados.
2. Se a taxa anual de mortalidade desta coorte nas idades 3 e 4 anos fôr de 70% e 60%
respectivamente, calcule a percentagem do número inicial de indivíduos da idade 3 que
sobreviverá até ao final da idade 4. Diga que relação existe entre as taxas de sobrevivência

119
 durante o período abrangendo as idades 3 e 4 anos e as taxas anuais de sobrevivência das
idades 3 e 4 anos.

8.6 COORTE – CAPTURA EM NÚMERO (3.3)

GRUPO I

Segundo o Grupo de Trabalho de Avaliação do CIEM (ICES, 1996a) em 1995 as taxas

instantâneas relativas de mortalidade total e natural durante a idade 3 anos do manancial de
verdinho, Micromesistius poutassou, foram estimadas como sendo respectivamente
Z 3 = 0.4 ano -1 e M 3 = 0.2 ano -1 . Nesse ano o número de sobreviventes ao início da idade 3
anos foi de 2600 milhões de indivíduos.
1. Calcule, para a coorte de 1992 e para a idade 3 anos:

a) A taxa anual de sobrevivência e a taxa anual de mortalidade totais.

b) A taxa instantânea relativa de mortalidade por pesca.

c) A taxa de exploração.

d) Número de mortos durante a idade.

e) Número médio de sobreviventes durante a idade.

f) A captura total em número de indivíduos de 3 anos.

g) Número de sobreviventes ao final da idade.

GRUPO II

O grupo de idade 4 anos do manancial (Div. ICES VIIe-h) de badejo, Merlangius merlangus
merlangus, é explorado simultaneamente por frotas de arrasto de crustáceos e de arrasto
demersal para peixes.

O Grupo de Trabalho do CIEM que avalia este manancial estimou (ICES, 1996a) que, em
1995, a taxa instantânea de mortalidade total daquela idade (4 anos) foi Z = 1.3 ano-1. Admita,
para efeitos desta ficha, que a taxa instantânea de mortalidade por pesca causada pela frota de
arrasto de crustáceos foi Fc = 0.5 ano-1, enquanto que o valor correspondente para a frota de
arrasto demersal para peixes foi Fp = 0.6 ano-1. O Grupo considerou também a taxa
instantânea de mortalidade natural, M = 0.2 ano-1.

1. Em 1995 recrutaram 17.66 milhões de indivíduos à idade 4 anos.

a) Calcule o número total de mortos durante essa idade.

120
 b) Calcule o número médio de sobreviventes durante a idade.

c) Calcule a taxa de exploração de cada uma das frotas.

d) Calcule a taxa de exploração total.

e) Calcule a captura em número efectuada por cada uma das frotas e a captura total em
número.

f) Calcule o número de sobreviventes ao final da idade.(Não é obrigatório resolver as

questões pela ordem apresentada).

GRUPO III

Para efeitos deste exercício admita que o número médio de sobreviventes da coorte de 1990
dum manancial de biqueirão, Engraulis encrasicholus, durante a idade 2 anos foi calculado em
50 milhões de indivíduos. Durante o ano de 1992 capturaram-se 70 milhões de indivíduos, dos
quais 40% foram capturados pela frota nacional, e estima-se que 80 milhões morreram de
causas naturais.

1. Para esta idade e esta coorte:

a) Calcule a taxa de exploração total e das frotas nacional e estrangeira.

b) Calcule os coeficientes de mortalidade total, natural e por pesca.

c) Calcule as taxas instantâneas de mortalidade por pesca causadas pela frota nacional e
pela frota estrangeira.

d) Calcule o número de sobreviventes ao início e ao final da idade.

(Não é obrigatório resolver as questões pela ordem apresentada).

GRUPO IV

De acordo com o Grupo de Trabalho de Avaliação do CIEM (ICES, 1997a) estimaram-se os

coeficientes de mortalidade por pesca sofridos pela coorte de 1976 do manancial de linguado,
Solea vulgaris, do M ar Céltico em cada idade dos 2 aos 8 anos (tabela seguinte). O coeficiente
de mortalidade natural para este manancial é considerado constante e igual a 0.1 ano-1.
Estimou-se que ao início da idade 6 anos havia 1112 milhões de sobreviventes desta coorte.

Idade 2 3 4 5 6 7 8
Fi 0.07 0.22 0.33 0.41 0.45 0.41 0.74

1. Calcule o número de sobreviventes desta coorte ao início de cada uma das idades referidas
acima.

121
2. Calcule o número de mortos em cada uma das idades referidas na tabela.
3. Calcule a taxa de exploração sofrida por esta coorte em cada idade.
4. Calcule o número médio de sobreviventes durante cada uma das idades acima.
5. Calcule a captura em número extraída desta coorte durante cada uma das idades acima,
usando dois métodos diferentes.

8.7 CRES CIMENTO INDIVIDUAL EM COMPRIMENTO E PES O (3.4)

GRUPO I

Os parâmetros da equação de crescimento em comprimento de von Bertalanffy para o

manancial de tamboril preto (Div. VIIIc e IXa do CIEM ), Lophius budegassa, foram
estimados como (Duarte et al., 1997):

Comprimento assintótico = 101.69 cm

Coeficiente de crescimento em comprimento = 0.08 ano-1
Idade teórica em que o comprimento é nulo = -0.2 ano
1. Calcule o comprimento teórico correspondente à idade 3.84 ano
2. Calcule o comprimento ao início das idades 1 a 12 ano.
3. Calcule, para cada uma das idades referidas acima, o comprimento central
4. Represente graficamente a curva de crescimento em comprimento de Bertalanffy para este
manancial.

GRUPO II

Usando os parâmetros de crescimento dados no Grupo I:

1. Calcule o comprimento correspondente a cada intervalo de idade entre 1 e 12 anos como

sendo a média aritmética simples do comprimento ao início e ao fim de cada classe.
2. Calcule o comprimento médio em cada idade para o mesmo intervalo de 1 a 12 anos de
acordo com o modelo de von Bertalanffy
3. Compare os comprimentos obtidos em a) com os obtidos em b) e com os valores centrais
em cada idade do intervalo calculados no Grupo I.

GRUPO III

Os dados apresentados na tabela seguinte representam o comprimento médio (cm) por idade
(anos) obtido de leituras directas de idade realizadas com exemplares do manancial de tamboril
preto, Lophius budegassa, (Div. VIIIc e IXa).

122
 t Lt (cm) t Lt(cm)
1 9.2 7 44.4
2 16.5 8 49.0
3 22.9 9 52.3
4 28.8 10 55.0
5 34.7 11 60.8
6 38.6 12 63.4

A partir destes dados estimaram-se os parâmetros da equação de crescimento segundo o

modelo de Gompertz como sendo:

Gompertz: L∞ = 73.7 cm; k = 0.22 ano-1 t* = - 2.76 ano

(recorde que t* é a idade correspondente a L=1 cm)

1. Represente graficamente os valores observados.

2. Calcule para o intervalo 1-12 anos os valores do comprimento ao início de cada idade,
segundo o modelo de crescimento de Gompertz e desenhe a respectiva curva de
crescimento. Determine o ponto de inflexão da curva.
3. Calcule para o intervalo 1-12 anos os valores do comprimento ao início de cada idade,
segundo o modelo de crescimento de Bertalanffy e desenhe a respectiva curva de
crescimento.
4. Diga que modelo de crescimento considera mais apropriado usar neste caso e justifique a
sua resposta.

GRUPO IV

Os dados apresentados na tabela seguinte referem-se ao manancial de tamboril preto Lophius

budegassa (Div. VIIIc e IXa).

Tabela de pesos individuais por classe de comprimento das amostras de tamboril preto
Lophius budegassa colhidas pelo IEO e IPIM AR em 1994.

Li (cm) Wmédioi (g) n Li (cm) Wmédioali (g) n

20- 129 3 50- 1685 28
22- 163 2 52- 1896 30
24- 219 4 54- 2107 24

123
 26- 265 14 56- 2345 41
28- 320 8 58- 2569 41
30- 397 10 60- 2848 32
32- 486 9 62- 3126 35
34- 545 57 64- 3407 28
36- 664 60 66- 3700 19
38- 773 61 68- 4056 23
40- 890 58 70- 4411 17
42- 1027 64 72- 4764 13
44- 1122 56 74- 5203 8
46- 1334 50 76- 5587 4
48- 1503 37 78- 5982 3

Para cada classe de comprimento está indicada a média dos pesos observados.

Com base nestes dados, foram estimados os parâmetros da relação peso-comprimento para
este manancial como:

a = 0.021
b = 2.88

1. Calcule o peso teórico para cada classe de comprimento.

2. M arque num gráfico os pesos observados e teóricos contra as classes de comprimento.
3. Suponha que quer utilizar a relação peso-comprimento, com b=3 ( A constante de
proporcionalidade foi estimada para esta relação como sendo a=0.013]. Calcule, para este
caso, os pesos teóricos para cada classe de comprimento. Compare estes valores com os
pesos teóricos estimados em 1).
4. Usando os resultados obtidos até aqui, escreva a equação de crescimento de Bertalanffy,
em peso, para este manancial.

8.8 COORTE DURANTE TODA A VIDA, BIOMAS S A E CAPTURA EM (3.6)

PES O

GRUPO I

O recrutamento à fase explorável do carapau, Trachurus trachurus, distribuído em águas

Ibero-Atlânticas (Div. VIIIc e IXa) ocorre à idade 1. Para efeito de cálculos, considere-se uma

124
coorte que recrutou em 1000 indivíduos à fase explorável, que ocorre entre as idades 1 e 10
anos.

Estimaram-se os parâmetros da equação de von Bertalanffy para este recurso, usando os

comprimentos médios à idade, na captura, do Grupo de Trabalho do CIEM (ICES, 1998a),
como sendo:

L∞ = 34.46 cm
k = 0.225 ano-1
t o = -1.66 ano

Estimou-se igualmente a relação peso- comprimento, usando os pesos médios por idade
adoptados pelo GT para as projecções a Longo Prazo (ICES, 1998a), como sendo:

W(g) = 0.011 L(cm) 2.90

A mortalidade deste recurso é caracterizada por:

• Coeficiente de mortalidade natural constante durante toda a fase explorável: M = 0.15

ano-1.
• Coeficiente de mortalidade por pesca em 1996 (ICES, 1998a) variável com a idade:

Idade (ano) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
(
Fi ano−1 ) 0.24 0.26 0.10 0.08 0.06 0.09 0.12 0.14 0.18 0.24

1. Organize os cálculos numa folha de cálculo, de modo a calcular, para cada idade da vida da
coorte (da idade 1 a 10):

a) O número ao início da idade

b) O peso individual ao início da idade

c) A biomassa ao início da idade

d) O número de mortos durante a idade

e) O número médio de sobreviventes durante a idade

f) O peso individual médio durante a idade

g) A biomassa média durante a idade

h) A Captura em número durante a idade

125
 i) A Captura em peso durante a idade

2. Determine:

a) O número acumulado de sobreviventes durante toda a fase explorável

b) A biomassa acumulada da coorte durante toda a sua vida explorável

c) A captura total em número extraída da coorte durante toda a sua vida explorável;

d) A captura total em peso extraída da coorte durante toda a sua vida explorável

e) O peso médio dos indivíduos capturados, durante toda a vida explorável

f) O peso médio dos indivíduos da coorte, durante toda a vida explorável

GRUPO II

Apresente os histogramas de:

1. Números médios de sobreviventes da coorte em cada idade, durante toda a vida

explorável.
2. Biomassas médias da coorte em cada idade, durante toda a vida explorável.
3. Capturas em número por idade da coorte, durante toda a vida explorável.
4. Capturas em peso por idade da coorte, durante toda a vida explorável.

GRUPO III

Suponha agora que se pretendia analisar o caso em que todos os coeficientes de mortalidade
por pesca fossem 30% maiores daqueles que foram indicados na tabela do Grupo I.

1. Calcule as características do Grupo I-2 que se poderiam obter da mesma coorte durante
toda a sua vida, nesta situação alternativa.
2. Compare os valores das características obtidos nestas condições com os obtidos no
Grupo I-2, calculando a percentagem de variação dessas características em relação aos
valores respectivos na situação anterior.

8.9 COORTE DURANTE A VIDA – S IMPLIFICAÇÃO DE BEVERTON E (3.7)

HOLT

GRUPO I

O recrutamento à fase explorável do carapau, Trachurus trachurus, distribuído em águas

Ibero-Atlânticas (Div. VIIIc e IXa) ocorre à idade 1.

126
O recrutamento à fase explorada foi simplificado adoptando-se a idade t c =2 ano.

Os parâmetros da equação de von Bertalanffy estimados para este recurso são os seguintes:

L∞ = 34.46 cm
k = 0.225 ano-1
t o = -1.66 ano

sendo a relação peso-comprimento: W(g) = 0.011 L(cm) 2.90

A mortalidade deste recurso é caracterizada por:

• Coeficiente de mortalidade natural constante durante toda a fase explorável

M = 0.15 ano-1;
• Coeficiente de mortalidade por pesca, F = 0.14 ano-1, constante durante toda a fase
explorada.

1. Calcule, usando a simplificação de Beverton e Holt:

a) O recrutamento Rc à fase explorada.

b) O número de mortos durante toda a vida explorada.

c) O número acumulado de sobreviventes durante toda a vida explorada.

d) A biomassa acumulada durante toda a vida explorada.

e) A captura em número durante toda a vida explorada.

f) A captura em peso durante toda a vida explorada.

g) O peso médio dos indivíduos da coorte durante toda a vida explorada.

h) O peso médio dos indivíduos capturados durante toda a vida explorada.

GRUPO II

Apesar de os dados apresentados na Ficha 7 mostrarem uma grande variabilidade nos valores
de F, preparou-se a Secção 8.9 com um F constante, F = 0.14 ano-1. Pretende-se agora
comparar os resultados da Secção 8.8 com os que se obtém nesta Ficha, usando a
simplificação de Beverton e Holt.

1.

127
 a) Determine o número acumulado, a biomassa acumulada, a captura total em número, a
captura total em peso e o peso médio na captura.

b) Compare os resultados com os obtidos na Secção 8.8 (Grupo I-2).

2.

a) Repita o Grupo I desta Ficha usando um valor de F 30% maior e calcule as

percentagens de variação do número acumulado, da biomassa acumulada, da captura
total em número, da captura total em peso e do peso médio na captura em relação aos
seus valores respectivos obtidos no Grupo I.

b) Compare as percentagens de variação das características obtidas na alínea anterior com

as obtidas na Secção 8.8 (Grupo III).

8.10 MANANCIAL – PROJECÇÃO A CURTO PRAZO (4.3)

Os parâmetros de mortalidade e o padrão relativo de exploração do M anancial Ibérico de

pescada, Merluccius merluccius, das Divisões VIIIc e IXa do CIEM foram estimados pelo
Grupo de Trabalho de Avaliação do CIEM (ICES, 1998b) como:

Coeficiente de M ortalidade Natural = 0.20 ano − 1

Nível de M ortalidade por Pesca em 1996 = 0.24 ano − 1

Padrão Relativo de Exploração em 1996:

idade 0 1 2 3 4 5 6 7 8
si 0.00 0.09 0.29 1.31 1.25 1.12 1.32 1.55 1.55

Os parâmetros de crescimento foram estimados como sendo:

Parâmetros de crescimento de von Relação peso comprimento,

Bertalanffy (CE, 1994): Wt (g)= a.L(cm)b (Cardador, 1988):
L∞ = 100 cm a = 0.004
K = 0.08 ano − 1
b = 3.2
t 0 = -1.4 ano

Ao início de 1996 o manancial considerado tinha a seguinte estrutura em número por idade,
representando i a idade e Ni o número de sobreviventes ao início da idade i, expresso em
milhões de indivíduos:

128
 idade 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Ni 83 27 41 30 22 11 6 3 5

GRUPO I

1. Estime os pesos individuais ao início de cada idade, o número total de indivíduos e a

biomassa total do manancial ao início do ano.
2. Estime o peso médio individual, o número médio de sobreviventes, a biomassa média, a
captura total em número, a captura total em peso e o peso médio na captura e no
manancial, durante o ano de 1996.
3. Supondo um recrutamento no ano de 1997 igual a 100 milhões de indivíduos calcule para
o início do ano de 1997:

a) A estrutura em número do manancial

b) A estrutura em biomassa do manancial

c) O número total de indivíduos do manancial

d) A biomassa total do manancial

(note que o manancial ao início de 1997 é equivalente ao manancial ao final de 1996, excepto o
recrutamento que tem que ser estimado separadamente).

GRUPO II

Os cientistas tinham chamado a atenção de que o nível de pesca em 1996 era muito elevado
devendo, por isso, ser reduzido, e sugeriram uma redução da ordem de 40% para que no futuro
se pudessem obter capturas em peso e biomassas mais adequadas.

Como alternativa também sugeriram para melhorar a exploração deste manancial, o aumento do
tamanho da malha das redes de pesca.

1. Os gestores da pesca solicitaram assim aos cientistas que avaliassem a biomassa média do
manancial, a captura em número, a captura em peso e o peso médio na captura durante o
ano de 1997 nos casos:

a) De se manter o padrão de pesca de 1996 (situação status quo)

b) De se reduzir de 40% o nível de pesca de 1996.

129
 c) Realize os cálculos necessários para estimar a) e b), apresente os resultados e faça
comentários sobre as alterações da captura em peso e da biomassa média relativamente
ao ano de 1996.
2. Os gestores da pesca solicitaram ainda aos cientistas que avaliassem a captura em peso e a
biomassa média resultante de manter, em 1997, o nível de pesca de 1996 mas introduzir
um novo tamanho de malha da rede de pesca. Para efeitos deste exercício admita que os
cientistas propuseram o seguinte novo padrão relativo de exploração:

idade 0 1 2 3 4 5 6 7 8
si 0.00 0.00 0.03 1.50 1.65 1.75 1.80 1.80 1.80

Realize os cálculos, apresente os resultados e faça comentários sobre as alterações da captura

em peso e da biomassa média relativamente ao ano de 1996.

3. Avalie os efeitos na captura em peso e na biomassa média resultantes da adopção

simultânea em 1997 da redução de 40% do nível de pesca de 1996 e da introdução do
novo padrão relativo de exploração (apresentados nos números 1 e 2). Apresente os
resultados e faça comentários.

8.11 MANANCIAL – PROJECÇÃO A LONGO PRAZO (4.4)

Os parâmetros de mortalidade do M anancial Ibérico (Div. VIIIc e IXa) de Sardinha, Sardina

pilchardus, foram estimados pelo Grupo de Trabalho de Avaliação do CIEM (ICES, 1997b)
como:
• Coeficiente de M ortalidade Natural = 0.33 ano − 1
• Nível de M ortalidade por Pesca em 1996 = 0.56 ano − 1

Independentemente da duração da fase explorável deste manancial, considere para efeitos do

exercício que a fase explorável ocorre desde o início da idade zero ao final da idade seis.

Padrão Relativo de exploração, si, durante 1996:

so s1 s2 s3 s4 s5 s6
0.21 0.41 0.79 1.18 1.34 1.43 1.68

Os parâmetros do crescimento individual e da relação peso-comprimento deste manancial

foram estimados (Pestana, 1989) como sendo:

130
 Parâmetros de crescimento de Relação peso comprimento
von Bertalanffy W = a. Lb
com L em cm e W em g
L∞ = 22.3 cm a = 0.0044
K = 0.40 ano-1 b = 3.185
t o = -1.6 ano

GRUPO I

1. Calcule a evolução em número e biomassa ao início de cada idade de uma coorte durante a
sua vida, supondo que os parâmetros de crescimento, de mortalidade natural e por pesca
são os valores dados.
2. O recrutamento à idade 0 em 1996 foi estimado como sendo 4300 milhões de indivíduos.
Calcule o número acumulado, a biomassa acumulada, a captura em número e em peso
durante toda a vida da coorte.

GRUPO II

Foi estimado que ao início de 1996 o manancial considerado tinha a seguinte estrutura em
número por idades, representando i a idade e Ni o número de sobreviventes ao início da idade i,
expresso em milhões de indivíduos:

i 0 1 2 3 4 5 6
Ni 4300 279 591 233 561 384 180

Pretende-se projectar o manancial a Longo Prazo. Para esse efeito consideram-se estáveis
todos os parâmetros de mortalidade e de crescimento durante os sucessivos anos. Considere
também que o recrutamento nesses futuros anos é igual ao recrutamento de 1996.

1. Com base nestas suposições, calcule até ao ano 2006 e ao início de cada ano e idade, os
números de sobreviventes do manancial existente em 1996.
2. Compare as estruturas do manancial nos anos 2003 e 2006.
3. Compare a evolução da coorte de 1996 com a estrutura do manancial ao início de 2003.

131
8.12 RELAÇÃO MANANCIAL RECRUTAMENTO (4.5)

Durante a reunião do Grupo de Trabalho de Avaliação (ICES, 1998b) do manancial Ibérico

(Div. VIIIc e IXa) de pescada, Merluccius merluccius, estimaram-se os seguintes parâmetros
da população, para o período 1982-1996:

Ano N (idade 0) Biomassa desovante

(milhões) (mil ton)

1982 125 59.8

1983 107 61.4
1984 136 58.8
1985 97 44.1
1986 104 26.4
1987 97 24.2
1988 84 22.8
1989 56 18.9
1990 59 19.4
1991 69 20.5
1992 86 21.5
1993 70 21.0
1994 63 16.5
1995 32 15.2
1996 83 18.0

O recrutamento anual à fase explorável é considerado como sendo o número de indivíduos com
a idade 0 anos.

1. Desenhe o gráfico de dispersão dos recrutamentos resultantes, contra a biomassa

desovante parental.
2. Estimaram-se os parâmetros para a relação S-R de acordo com os modelos de Shepherd,
Ricker, Beverton & Holt e Deriso, que se indicam na tabela seguinte, bem como o
coeficiente de determinação, r2 , obtido para cada ajuste:

Parâmetros S hepherd Ricker Beverton & Holt Deriso

A 3.50 4.43 4.91 4.40

132
 k 64.94 78.13 45.39 106.27
C 3.52 0.896
r2 0.71 0.68 0.66 0.75

a) Calcule os recrutamentos esperados em cada ano do período 1982-1996 usando os

quatro modelos S-R. O coeficiente de determinação, r2, pode ser usado como indicador
da bondade de ajustamento do modelo aos dados observados, dependendo do número
de observações (r2 pode ser interpretado como a percentagem de variação dos pontos
observados que é explicada pelo modelo. Valores próximos de 1 indicam um bom
ajustamento e valores próximos de zero indicam mau ajustamento).

b) Usando este indicador comente sobre a bondade de ajuste de cada modelo.

c) Desenhe, no gráfico de dispersão obtido anteriormente (nº 1), as curvas S-R de cada
modelo. Comente.

8.13 Fmax (5.2.1)

Considere o manancial de bacalhau, Gadus morhua, do mar Irlandês (Div. VIIa). Os seguintes
parâmetros de mortalidade e biológicos foram estimados pelo Grupo de Trabalho do CIEM
(ICES, 1998c):

Coeficiente de M ortalidade Natural: M = 0.20 ano-1

Nível de pesca em 1996: F96 = 0.58 ano-1

Peso médio (kg) na captura e no stock:

Idade 0 1 2 3 4 5 6 7

Wi 0.001 0.883 1.778 3.597 5.695 7.904 8.502 9.200

GRUPO I

Admita, para efeitos deste exercício, que o manancial era constituido pelos grupos etários 0 a 7
anos e que era explorado com o seguinte padrão relativo de exploração:

Padrão relativo de exploração:

133
 Idade 0 1 2 3 4 5 6 7
si 0.80 0.90 0.96 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

1. Calcule para 1000 recrutas a captura anual em peso e a biomassa média anual, a Longo
Prazo, correspondente ao nível de pesca de 1996.
2. Adoptando o factor Ffactor entre 0 e 2.5 ano-1 com intervalos de 0.1 ano-1 desenhe a curva
da captura anual em peso contra Ffactor. No mesmo gráfico represente a curva da biomassa
média contra Ffactor.
3. Calcule o ponto de referência Biológica Fmax.

GRUPO II

1. Responda às questões anteriores, mas considerando o seguinte padrão relativo de

exploração.

Padrão relativo de exploração adoptado pelo Grupo de Trabalho:

Idade 0 1 2 3 4 5 6 7
si 0.00 0.20 0.96 1.30 1.12 0.67 0.58 0.58

a) Compare o valor de Fmax deste exercício com o obtido no exercício do Grupo I.

b) Calcule o ponto de referência Biológica Fmax sabendo que o Grupo de Trabalho

considera o grupo de idade 7 como um grupo de idades acumuladas (7+). Assim, os
pesos médios na captura e no stock apresentados no início do enunciado mantém-se,
excepto o último grupo de idades que passa a ser o grupo de idade 7+ com o peso
médio igual a 10.873 kg. O padrão relativo de exploração também se mantém com o
valor de 0.58 para o grupo 7+.

c) Compare os valores de Fmax obtidos, considerando o grupo de idade 7 como a última

idade com o valor de Fmax obtido quando o último grupo de idade é o grupo 7+.

8.14 F0.1 (5.2.2)

Considere o manancial Ibérico (Div. VIIIc e IXa) de areeiro-de-4-manchas, Lepidorhombus

boscii.

134
Os seguintes parâmetros de mortalidade e biológicos foram estimados pelo Grupo de Trabalho
do CIEM (ICES, 1998b):

Coeficiente de M ortalidade Natural: M = 0.20 ano-1

M ortalidade por pesca em 1996: F96 = 0.36 ano-1

Padrão relativo de exploração:

Idade 1 2 3 4 5 6 7+
si 0.06 0.43 0.89 1.65 1.66 1.22 1.22

Peso médio (kg) na captura e no stock:

Idade 1 2 3 4 5 6 7+

Wi 0.037 0.067 0.086 0.109 0.144 0.188 0.244

1. Adoptando o valor 1000 para o recrutamento à área de pesca, calcule a captura anual em
peso, a biomassa média anual, e o peso médio anual na captura, a Longo Prazo,
correspondente ao nível de mortalidade por pesca de 1996.
2. Adoptando o factor Ffactor entre 0 e 2.5 ano-1 com intervalos de 0.1 ano-1 desenhe a curva
da captura anual em peso contra Ffactor. No mesmo gráfico represente a curva da biomassa
média contra Ffactor.
3. Calcule o ponto de referência Biológica F0.1
4. Calcule o ponto de referência Biológica Fmax
5. No gráfico onde representou a curva da captura anual em peso e da biomassa média contra
Ffactor marque os pontos de referência Biológica F0.1 e Fmax que determinou anteriormente.
Comente.
6. Calcule a biomassa média, a captura em peso e o peso médio na captura a Longo Prazo
para F0.1. Compare com os valores obtidos na questão 1 para aquelas caracaterísticas e
comente.

8.15 Fmed (5.2.3)

135
Durante a reunião do Grupo de Trabalho de Avaliação (ICES, 1998b) do manancial Ibérico
(Div. VIIIc e IXa) de pescada, Merluccius merluccius, estimaram-se os seguintes parâmetros
da população:

Coeficiente de mortalidade natural: M = 0.2 ano-1;

M ortalidade por pesca em 1996: F96 = 0.24 ano-1

Peso médio na captura (g):

Idade (ano) 0 1 2 3 4 5 6 7 8+

Wi 4 37 106 205 358 517 706 935 1508

Ogiva de maturação (%):

Idade (ano) 0 1 2 3 4 5 6 7 8+
% madurosi 0 0 1 6 20 49 76 91 100

O Grupo de Trabalho adoptou, para as projecções a LP, o padrão relativo de exploração médio
do período 1994-1996, que se indica a seguir:

Idade (ano) 0 1 2 3 4 5 6 7 8+
si 0.001 0.11 0.398 1.3 1.261 1.019 1.473 1.874 1.874

1. Calcule a biomassa média anual, a biomassa desovante, a captura anual em peso e o peso
médio na captura, a Longo Prazo.
2. Desenhe a curva da captura anual em peso e da biomassa média contra F, para valores de
Ffactor entre 0 e 2.5 ano-1, com intervalos de 0.1 ano-1. Calcule os TRP´s Fmax e F0.1.
3. Calcule o ponto de referência biológica Fmed sabendo que os recrutamento (milhões de
indivíduos à idade 0) e as biomassas desovantes (mil toneladas) entre 1982 e 1996,
estimadas pelo Grupo de Trabalho, são as apresentadas na tabela seguinte:

Ano N (idade 0) Biomassa desovante

(milhões) (mil toneladas)
1982 125 59.8
1983 107 61.4

136
 1984 136 58.8
1985 97 44.1
1986 104 26.4
1987 97 24.2
1988 84 22.8
1989 56 18.9
1990 59 19.4
1991 69 20.5
1992 86 21.5
1993 70 21.0
1994 63 16.5
1995 32 15.2
1996 83 18.0

4. Calcule a biomassa média, a biomassa desovante, a captura em peso e o peso médio na

captura a Longo Prazo para Fmed. Compare com os valores obtidos na questão 1 e
comente.
5. Adoptando a relação manancial-recrutamento de Ricker, estimada pelo Grupo de Trabalho
( α = 4.43 R/ kg e K = 78.13 mil t ) , calcule FMSY, BMSY e Y MSY. e compare os
diferentes F-alvos estimados .

8.16 MBAL e, Bloss (5.3.4 & 5.3.5)

Durante a reunião do Grupo de Trabalho de Avaliação (ICES, 1998b) do manancial Ibérico

(Div. VIIIc e IXa) de pescada Merluccius merluccius estimou-se o recrutamento (milhões de
indivíduos à idade 0) e a biomassa desovante (mil toneladas) para o período 1982-1996. Os
valores obtidos apresentam-se na tabela seguinte:

Ano N (idade 0) Biomassa desovante

(mil toneladas)
(milhões)
1982 125 59.8
1983 107 61.4

137
 1984 136 58.8
1985 97 44.1
1986 104 26.4
1987 97 24.2
1988 84 22.8
1989 56 18.9
1990 59 19.4
1991 69 20.5
1992 86 21.5
1993 70 21.0
1994 63 16.5
1995 32 15.2
1996 83 18.0

1. Usando a relação histórica biomassa desovante e recrutamento resultante calcule os

Pontos-Limites de Referência Biológica, M BAL e Bloss.

138
8.17 Floss e Fcrash (5.3.5 & 5.3.6)

GRUPO I

Durante a reunião do Grupo de Trabalho de Avaliação (ICES, 1998b) do manancial Ibérico

(Div. VIIIc e IXa) de pescada, Merluccius merluccius, estimou-se, o recrutamento (milhões de
indivíduos à idade 0) e a biomassa desovante (mil toneladas) para o período 1982-1996. Os
valores obtidos apresentam-se na tabela seguinte:

Ano N (idade 0) Biomassa desovante

(mil toneladas)
(milhões)
1982 125 59.8
1983 107 61.4
1984 136 58.8
1985 97 44.1
1986 104 26.4
1987 97 24.2
1988 84 22.8
1989 56 18.9
1990 59 19.4
1991 69 20.5
1992 86 21.5
1993 70 21.0
1994 63 16.5
1995 32 15.2
1996 83 18.0

A relação S-R de Shepherd foi ajustada aos pares de valores da tabela (r2=0.71), sendo os
parâmetros da relação os seguintes:

α = 3.5
K = 64.94
c = 3.52

139
1. Desenhe o gráfico de dispersão dos recrutamentos resultantes, contra a biomassa
desovante parental.
2. Calcule os recrutamentos esperados em cada ano do período 1982-1996 de acordo com o
modelo S-R de Shepherd e desenhe, no gráfico de dispersão anterior, a respectiva curva.

GRUPO II

1. Calcule a captura anual em peso e a biomassa desovante por recruta para o manancial de
pescada usando os parâmetros de mortalidade e biológicos estimados pelo Grupo de
Trabalho para as projecções a Longo Prazo (dados na Secção 8.15), nomeadamente:

Coeficiente de mortalidade natural: M = 0.2 ano-1

M ortalidade por pesca em 1996: F96 = 0.24 ano-1

Peso médio na captura (g):

Idade (ano) 0 1 2 3 4 5 6 7 8+

Wi 4 37 106 205 358 517 706 935 1508

Ogiva de maturação (%):

Idade (ano) 0 1 2 3 4 5 6 7 8+
% madurosi 0 0 1 6 20 49 76 91 100

Padrão relativo de exploração médio do período 1994-1996:

Idade (ano) 0 1 2 3 4 5 6 7 8+
si 0.001 0.11 0.398 1.3 1.261 1.019 1.473 1.874 1.874

GRUPO III

1. Usando os resultados dos Grupos I e II, calcule os Pontos-Limites de Referência

Biológica, Floss e Fcrash.

140
8.18 MODELOS DE PRODUÇÃO (EQUILÍBRIO) – S CHAEFER (6.7.1)

A tabela seguinte apresenta a captura total (Y, t) e a biomassa média (B, t) anuais para a
pescaria do manancial Ibérico (Div. VIIIc e IXa) de sardinha, Sardina pilchardus, entre 1977 e
1996, utilizadas pelo Grupo de Trabalho do CIEM (ICES, 1998a).

Ano Y (t) B (t)

1977 125750 750289
1978 139990 759192
1979 153441 763313
1980 191682 804765
1981 214133 842091
1982 204504 802573
1983 181139 713376
1984 202686 794856
1985 204107 810539
1986 180606 679808
1987 168825 547179
1988 158540 481295
1989 137126 431719
1990 139157 368099
1991 127756 316365
1992 126054 453161
1993 138795 539096
1994 132800 416842
1995 121384 368158
1996 111431 246037

GRUPO I

1. Calcule Fi correspondente a cada ano i.

141
2. Calcule as biomassas, Bi, ao início de cada ano. (Use o procedimento proposto por
Schaefer, isto é, a biomassa ao início de um ano é aproximada pela média aritmética das
biomassas médias do ano anterior e do ano seguinte).
3. Calcule as capturas de equilíbrio, YE, que corresponderiam aos valores de F observados.
4. 5. Calcule as biomassas médias de equilíbrio, BE, que corresponderiam aos valores de F
observados.
5. Desenhe o gráfico deBE contra Fi.

GRUPO II

Ajustou-se o modelo de Schaefer e estimaram-se os seguintes parâmetros

k = 1562851 t
r = 0.426 ano-1
1. Calcule as biomassas de equilíbrio e as capturas de equilíbrio correspondentes aos níveis de
pesca observados em cada ano, aplicando o modelo de Schaefer.
2. Desenhe no gráfico da alínea 5 do Grupo I anterior, as biomassas de equilíbrio calculadas
com o modelo de Schaefer.
3. Calcule FMSY , BMSY e YMSY
4. Calcule F0.1 , B0.1 e Y0.1.

8.19 MODELOS DE PRODUÇÃO (EQUILÍBRIO) (6.7.1 & 6.7.2)

Indices de abundância e de nível de pesca

A tabela seguinte apresenta as capturas totais anuais e os respectivos esforços totais de pesca
de um manancial de camarões do M ar da Arábia durante o período 1969 a 1978 (Sparre e
Venema, 1992).

Ano Captura, Y Esforço total

(t) Mil dias
1969 546.7 1.224
1970 812.4 2.202
1971 2493.3 6.684
1972 4358.6 12.418
1973 6891.5 16.019
1974 6532.0 21.552
1975 4737.1 24.570
1976 5567.4 29.441
1977 5687.7 28.575

142
 1978 5984.0 30.172

GRUPO I

1. Faça um gráfico do índice de abundância anual contra o índice da mortalidade por pesca
respectiva.

2. Aos dados ajustou-se o modelo de Fox. obtiveram-se os seguintes parâmetros:

a = 6.150 b = - 0.028 com um coeficiente de determinação, r2 = 0.78.

a) Calcule e desenhe as curvas das condições de equilíbrio do índice de abundância e da

captura total.

b) Determine os pontos-alvos M SY e 0.1.

c) Determine os parâmetros kq, r/q e kr.

GRUPO II

Sabendo que o ajuste do modelo de Schaefer ao mesmo conjunto de dados originou as seguintes
valores dos parâmetros:

a = 444.454
b = - 8.055
(r2 = 0.77)

1. Repita os cálculos solicitados no Grupo anterior.

143
8.20 MODELOS DE PRODUÇÃO – PROJECÇÃO A CURTO PRAZO (6.8)

A tabela seguinte apresenta as capturas totais anuais (em toneladas) e as respectivas capturas
por unidade de esforço de pesca (kg/dia de pesca da empresa PESCRUL) do manancial de
gamba, Parapenaeus longirostris, do Algarve durante o período 1983 a 1994 (M attos Silva,
1995).

Ano Y (t) cpue

(kg/dia)
1983 538 235
1984 638 131
1985 431 63
1986 99 22
1987 37 8
1988 62 21
1989 437 77
1990 146 28
1991 126 26
1992 53 25
1993 91 41
1994 232 66

Usando os seguintes parâmetros do modelo integrado de Fox de Yoshimoto e Clarke (1993):

k= 1580 t, q=0.39 mil dias-1 e r=0.55 ano-1 resolva as seguintes questões:

1. Projecte a cpue e a captura em peso para o ano de 1995, supondo que o esforço de pesca
se mantém igual ao de 1994 (situação status quo).
2. Determine os pontos-alvos de referência, YMSY, BMSY e FMSY e os índices UMSY e fMSY.
3. Determine os pontos-alvos de referência, Y0.1, B0.1 e F0.1 e os índices U0.1 e f0.1.
4. Determine as percentagens da capacidade de sustento correspondentes aos pontos alvos
FMSY e F0.1
5. Com base nos resultados obtidos nas questões anteriores comente o estado do manancial e
da sua exploração.

144
6. Suponha que se pretende reduzir o esforço de pesca em 1995 em cerca de 20%
relativamente ao esforço de 1994. Projecte a captura em peso para 1995 e apresente as
variações resultantes daquela redução de esforço sobre a captura em peso e a biomassa.

8.21 REGRES S ÃO LINEAR S IMPLES - ES TIMAÇÃO DOS (7.2)

PARÂMETROS DA RELAÇÃO W-L E PARÂMETROS DE
CRES CIMENTO (FORD-WALFORD, GULLAND E HOLT E
S TAMATOPOULOS E CADDY)

GRUPO I

Considere os seguintes 10 pares de valores de x e y:

xi 2 6 7 8 11 15 16 18 19 21
yi 13 40 52 56 78 105 111 130 132 149

1. Estime as constantes A e B da recta.

2. Estime os valores de Y correspondentes aos valores de x dados.
3. Calcule o coeficiente de determinação r2 .
4. Faça um gráfico com os valores observados e com a recta estimada. Aprecie a bondade do
ajuste e diga se considera o modelo linear adequado aos dados observados.

GRUPO II

Os dados apresentados na tabela seguinte representam os pesos individuais por classe de

comprimento de amostras de tamboril preto Lophius budegassa, na costa ibérica em 1994.

Li (cm)  W t (g) Li (cm)  W t (g)

20- 129 50- 1685
22- 163 52- 1896
24- 219 54- 2107
26- 265 56- 2345
28- 320 58- 2569
30- 397 60- 2848
32- 486 62- 3126
34- 545 64- 3407
36- 664 66- 3700

145
 38- 773 68- 4056
40- 890 70- 4411
42- 1027 72- 4764
44- 1122 74- 5203
46- 1334 76- 5587
48- 1503 78- 5982

1. Usando o modelo de regressão linear simples estime os parâmetros da relação peso-

comprimento para este manancial, considerando que Wcentral=Wmédio. (Note que o ln
Wcentral é linear com ln Lcentral).

GRUPO III

Os dados apresentados na tabela seguinte representam o comprimento médio (cm) dos

exemplares ao início da idade (anos), obtido de leituras directas de idade realizadas com
exemplares do manancial de tamboril preto, Lophius budegassa, (Div. VIIIc e IXa), Secção 8.7

T Lt t Lt
1 9.2 7 44.4
2 16.5 8 49.0
3 22.9 9 52.3
4 28.8 10 55.0
5 34.7 11 60.8
6 38.6 12 63.4

A partir destes dados e usando o modelo de regressão linear simples estime os parâmetros de
crescimento K e L∞ com as expressões:

1. De Ford-Walford (1933-1946)
2. De Gulland e Holt (1959)
3. De Stamatopoulos e Caddy (1989). (As expressões para 1), 2) e 3), foram estudados no
Capítulo do Crescimento Individual).
4. Comente os resultados obtidos nas alíneas anteriores com os valores dos parâmetros
dados na Secção 8.7.

146
8.22 MODELO LINEAR MÚLTIPLO - REVIS ÃO DE MATRIZES (7.3)
ES TIMAÇÃO DOS PARÂMETROS DO MODELO
INTEGRADO DE FOX (IFOX)

REVISÃO DE MATRIZES

GRUPO I

Considere as matrizes A e B :

A= 2301 B= 1103
1141 1325
0422 2160
1033 2210

1. Calcule com a ajuda da folha de cálculo: A + B, A * B, Det(A), Det(B), A-1 e B-1

2. M ostre que (A.B)-1 = B-1.A-1
3. M ostre que (A.B)T = BT.AT

GRUPO II

Sejam as M atrizes:

M (4,4)= (1/4) 1111 O(4,4) = 0000 I(4,4) = 1000

1111 0000 0100
1111 0000 0010
1111 0000 0001

1. Verifique que a matriz nula 0 é idempotente.

2. Verifique que a matriz identidade I é idempotente.
3. Verifique que a matriz M é idempotente.
4. Qual é a traça de M e de I.
5. Calcule a característica, r , de M e de I.
6. Qual é o valor do determinante de M e de I.

GRUPO III

147
1. Verifique que o produto M x, onde x é o vector dado por x T = ( 3 4 8 1 ) é o vector de
dimensões ( 4,1 ) em que todos os elementos são iguais à média aritmética, x , dos 4
elementos do vector x.
2. Verifique que ( I-M )x é o vector desvio.
3. Verifique que a soma dos quadrados de xi , ∑( xi2 ) se pode escrever na forma matricial :
x T. x
4. Verifique que a soma dos quadrados dos desvios, ∑( xi - x ) 2 , também se pode escrever
na forma matricial como: x T ( I-M )x

GRUPO IV

1. Considere o vector x = 2+ θ onde θ é um parâmetro desconhecido.

3θ
5- θ

dx
a) Escreva o vector derivada
dθ

b) Calcule x T x

d
c) Calcule ( x Tx )
dθ

d dx T
d) M ostre que ( x Tx ) = 2 ( ) x
dθ dθ

2. Considere o vector x = 2 + 4θ1 - 5θ2 onde θ1 e θ2 são duas constantes.

1 θ1 + θ2

θ1 2 +4θ2

∂x .

a) Escreva a matriz derivada

∂θ

b) Calcule x T x

∂
c) Calcule transposta de ( xT x)
∂θ
∂ ∂x T
d) M ostre que transposta ( xT x) = 2 ( ) x
∂θ ∂θ

148
 GRUPO V

Considere o seguinte sistema de 2 equações a 2 incógnitas

5=2A+3B 4=A-2B

1. M ostre que o sistema de equações se pode escrever na forma matricial

Y(2,1) = X(2,2) θ(2,1)

onde Y é o vector dos termos independentes ( 5 e 4) do sistema,

θ o vector das incógnitas (A e B)

e X a matriz dos coeficientes das incógnitas
2. Verifique que a solução do sistema pode ser dada por θ = (XTX)-1XTY
3. M ostre que X é uma matriz quadrada não singular e que, portanto, a solução do sistema
pode ser θ = X-1Y

ESTIMAÇÃO DO S PARÂMETRO S DO MO DELO DE YO SHIMO TO E CLARKE (1993)

4. Estime os parâmetros k, q e r, do modelo integrado de Fox (IFOX) de Yoshimoto e Clarke

(1993) usando os seguintes dados:

Ano Y CPUE
(t) (kg/dia)
1983 538 235
1984 638 131
1985 431 63
1986 99 22
1987 37 8
1988 62 21
1989 437 77
1990 146 28
1991 126 26
1992 53 25
1993 91 41
1994 232 66

149
e que representam as capturas totais anuais (em toneladas) e as respectivas capturas por
unidade de esforço de pesca (kg/dia de pesca da empresa PESCRUL) do manancial de gamba
Parapenaeus longirostris do Algarve durante o período 1983 a 1994 (M attos Silva, 1995).

5. Comente os resultados obtidos com os apresentados na Secção 8.20.

8.23 REGRES S ÃO NÃO LINEAR - ES TIMAÇÃO DOS PARÂMETROS (7.4)

DE CRES CIMENTO E DA RELAÇÃO S -R (METODO DE GAUS S
NEWTON)

Os dados apresentados na tabela seguinte representam o comprimento médio (cm) dos

exemplares ao início da idade (anos), obtido de leituras directas de idade realizadas com
exemplares do manancial de tamboril preto, Lophius budegassa, (Div. VIIIc e IXa), Secção 8.7.

t Lt t Lt
1 9.2 7 44.4
2 16.5 8 49.0
3 22.9 9 52.3
4 28.8 10 55.0
5 34.7 11 60.8
6 38.6 12 63.4

GRUPO I

1. Represente graficamente os valores de Lt contra t.

2. Estime os parâmetros de crescimento K, L∞ e t 0 para o modelo de crescimento de
Bertalanffy usando um modelo de regressão não-linear.
3. Estime os valores de Lt correspondentes aos valores de t dados e represente, no gráfico
com os valores observados, a curva estimada. Aprecie a bondade de ajustamento e
comente.
4. Comente os resultados obtidos nas alíneas anteriores com os valores dos parâmetros
dados na Secção 8.7.

GRUPO II

Usando os dados sobre biomassa desovante e recrutamento da pescada apresentados na Secção

8.12, estime os parâmetros dos modelos S-R de Beverton e Holt, de Ricker, de Deriso e de
Shepherd.

150
1. Comente os valores obtidos com os apresentados naquela Secção 8.12.

151
8.24 ES TIMAÇÃO DE M (7.6)

GRUPO I

1. Estime a curva de longevidade de 5% de Tanaka para valores do coeficiente de mortalidade

natural entre 0.0 e 5.0 ano-1.
2. Calcule os valores de M correspondentes a longevidades de 1, 2, 3, 10, 15 e 30 anos.

GRUPO II

Os parâmetros da equação de Bertalanffy para o manancial Ibérico (Div. VIIIc e IXa do

CIEM ) de carapau, Trachurus trachurus, são os seguintes:

L∞ = 34.46 cm, CT
K = 0.225 ano-1

1. Estime o valor de M para este recurso, sabendo que a temperatura média da água do mar à
superfície na área de ocorrência deste recurso na Península Ibérica, no período 1985-95,
foi: T = 13o C

GRUPO III

Considere um determinado manancial pesqueiro para o qual foi estimado que a idade média de
primeira maturação é de cerca de 2.3 ano.

1. Obtenha uma estimação aproximada de M para este manancial.

GRUPO IV

Estudou-se a biologia reprodutora do manancial de sarda Scomber scombrus e estimou-se que

o Índice Gonadossomático médio das fêmeas maduras na época de postura é de 0.13.

1. Estime um valor aproximado para o coeficiente de mortalidade natural M deste recurso,

suposto constante para todas as idades e anos.

GRUPO V

Os cientistas responsáveis por avaliar o manancial de um determinado recurso pesqueiro

realizaram cada ano, em Janeiro, um cruzeiro acústico para estimação da abundância do
manancial por classes de idade. As estatísticas da pesca permitiram-lhes também estimar a
captura por idades realizada durante o ano.

152
A tabela seguinte apresenta as estimações de abundância do manancial, por classes de idade,
obtidas nos cruzeiros de 1993 e 1994, bem como a estrutura das capturas durante 1993.

Idade Número de sobreviventes, N, em milhões Captura total em 1993

Janeiro 1993 Janeiro 1994 (milhões)
2 243 353 11
3 99 189 15
4 86 67 20
5 37 52 9
6 13 22 3
7 6 8 1

Embora dispondo de toda esta informação, os cientistas responsáveis por este manancial têm
dificuldades na aplicação dos modelos de avaliação de recursos porque não dispõem de uma
estimação de M .

1. Assim, estime o coeficiente de mortalidade natural para este recurso em 1993, e ajude o
grupo de cientistas responsáveis pelo recurso.

GRUPO VI

Na tabela seguinte apresentam-se os dados de esforço de pesca, em milhões de horas de arrasto

e o coeficente de mortalidade total Z para uma determinada pescaria no período de 1987 a
1995.

Anos Esforço Z (ano-1)

(106 horas)
1987 2.08 1.97
1988 2.80 2.05
1989 3.5 1.82
1990 3.6 2.32
1991 3.8 2.58
1992 - -
1993 - -
1994 9.94 3.74

153
 1995 6.06 3.74

1. Determine M (coeficiente de mortalidade natural), suposto constante para o período de

1987-1995.
2. Determine o coeficiente de capturabilidade q.

8.25 ES TIMAÇÃO DE Z (7.7)

GRUPO I

Um cruzeiro de área varrida permitiu aos cientistas do Instituto de Investigação M arinha de

Bergen, Noruega, estimar a abundância das distintas classes de idade do manancial de bacalhau,
Gadus morhua, em Janeiro de 1995 (tabela seguinte).

Idade (anos) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

N95 (109) 1984 440 160 103 82 65 54 43 33 27 26 21 17 13 10

1. Represente graficamente os logaritmos dos números de sobreviventes contra a idade.

2. Diga a partir de que idade se pode considerar que o coeficiente de mortalidade total Z do
manancial é constante.
3. Estime o coeficiente de mortalidade total Z do manancial em Janeiro de 1995.

GRUPO II

A tabela seguinte apresenta as capturas médias, em número, por idade da solha-europeia,

Pleuronectes platessa, realizadas por cada 100 horas de arrasto em dois períodos, 1929-1938 e
1950-1958.

Idade (anos) 2 3 4 5 6 7 8 9 10

C/f 1929-38 125 1355 2352 1761 786 339 159 70 28

C/f 1950-58 98 959 1919 1670 951 548 316 180 105

1. Estime o coeficiente de mortalidade total Z do manancial em cada um dos períodos.

2. Considerando que o esforço de pesca médio exercido sobre a solha do M ar do Norte
durante os dois períodos foi de 5 milhões de horas de arrasto em 1929-1938 e de 3.1
milhões de horas de arrasto em 1950-1958, estime o coeficiente de mortalidade natural M ,

154
 o coeficiente de capturabilidade q e o coeficiente de mortalidade por pesca F em cada
período.

GRUPO III
Apresenta-se em seguida, para um determinado recurso, a composição anual das capturas por
idades de 1988 a 1994, em milhões de indivíduos.

155
 CAPTURAS (milhões de indivíduos)

Idade 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994

0 599 239 424 664 685 478 330
1 678 860 431 1004 418 607 288
2 1097 390 1071 532 335 464 323
3 275 298 159 269 203 211 243
4 40 54 75 32 69 86 80
5 6 9 13 18 8 25 31
6 1 8 3 5 5 3 8
7 6 0 1 0 1 1 1
1. Calcule a composição anual média de 1988-1994.
2. Estime Z a partir dessa composição média.
3. Estime Z a partir da idade média na composição média da captura.
4. Estime Z para cada ano do período dado.
5. Compare os Z´s anuais com os Z´s obtidos nas questões 2 e 3.

GRUPO IV

Apresenta-se em seguida a composição por comprimento, em equilíbrio, de um determinado

recurso, com L∞ = 100 cm e K = 0.2 ano-1.

Classe de comp. (cm) 35- 40- 45- 50- 55- 60- 65- 70- 75- 80- 85- 90- 95-

Captura (Ci) em 7 10 20 51 46 44 41 36 33 28 23 17 8
milhões

1. Calcule as idades relativas correspondentes ao limite inferior de cada classe de

comprimento.
2. Determine o intervalo de idade correspondente a cada classe de comprimento.
3. A partir de que classe se pode considerar Z constante?

4. Determine Z utilizando:

156
 a) As capturas em cada classe.

b) As capturas acumuladas.

c) O comprimento médio na captura.

5. Compare os valores de Z obtidos pelos diferentes métodos.

GRUPO V

Para um determinado recurso pesqueiro são conhecidas as composições por comprimento das
capturas em três períodos de tempo distintos.

Pe ríod Classe s de 45- 50- 55- 60- 65- 70- 75- 80- 85- 90- ≥95
o comp. (cm)

1960- Captura 256 237 211 187 161 138 113 87 62 36 12

69 (C i) e m
milhõe s

1970- 268 226 180 141 105 76 50 30 15 6 1

79

1980- 212 161 116 79 52 31 17 8 3 1 0

89

Considere a classe de comprimento de 45 cm como a primeira classe completamente recrutada.

Adopte K = 0.3 ano-1 e L∞ = 100 cm como os parâmetros de crescimento de von Bertalanffy

para este recurso.

1. Estime os valores de coeficiente de mortalidade total Z para cada período e comente os

resultados.

8.26 ANÁLIS E DE COORTES POR IDADES (AC) (7.9.1)

GRUPO I

1. Considere um intervalo de tempo i, ( ti , ti +1 ) . Sabe-se que neste intervalo de tempo:

M i = 0.4 ano-1

157
 T i = 2.3 ano
Ci = 230 milhões de indivíduos

a) Adopte o valor 0.5 ano-1 para o coeficiente de mortalidade por pesca durante o
intervalo i e calcule o número de sobreviventes ao final do intervalo e o número de
sobreviventes ao início do intervalo.
2. Considere o intervalo de tempo i, ( ti , ti +1 ) . Sabendo que neste intervalo de tempo:

M i = 0.6 ano-1
T i = 0.9 ano
Ci = 98 milhões de indivíduos

Calcule o valor do coeficiente de mortalidade por pesca Fi durante o intervalo i sabendo que o
número Ni de sobreviventes ao início do intervalo, i, é igual a 172 milhões de indivíduos.

3. Consider o intervalo de tempo (t i, t I+1). Sabendo quenesse intervalo de tempo:

M i= 0.5 ano-1
T i = 1 ano
Ci = 42 milhões de indivíduos

a) Calcule o valor do coeficiente de mortalidade por pesca, durante o intervalo i ,

sabendo que o número de sobreviventes ao final do ano foi Ni+1= 85 milhões de
indivíduos.Calcule o valor de Fi utilizando a fórmula de Pope.

GRUPO II

Os dados da tabela seguinte referem-se às capturas em número (milhões) de uma coorte de

pescada, Merluccius merluccius, nas águas da Península Ibérica.

Idade (anos) 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Ci (milhões) 712 3941 8191 10311 5515 4149 3081 1185 549

Adopte um valor de 0.2 ano-1 para o coeficiente de mortalidade natural, constante para todas
as idades.

1. Suponha que o valor do coeficiente de mortalidade por pesca na última idade (8 anos) foi
de 1.0 ano-1. Calcule, pelo método iterativo e pelo método de Pope e para cada idade da
coorte:

a) O valor do coeficiente de mortalidade por pesca.

158
 b) O número de sobreviventes ao início da idade.

c) Compare os resultados obtidos pelos dois métodos.

d) Represente graficamente os valores de Fi estimados contra a idade, e diga qual foi o

recrutamento desta coorte à fase explorada.

GRUPO III

2. Com o objectivo de analisar a influência da escolha de Fterminal repita os cálculos da

questão anterior, usando um dos métodos anteriores, utilizando 0.3 e 1.5 ano-1 para o
valor de Fterminal.

a) Represente graficamente os valores estimados de Fi e Ni contra a idade.

b) Comente as diferenças entre os gráficos para os diferentes valores de Fterminal.

3. Com o objectivo de analisar a influência da escolha de M , repita os cálculos da questão 1,

usando um dos métodos anteriores, utilizando valores de M de 0.1 e 0.4 ano-1.

a) Represente graficamente os valores estimados de Fi e Ni contra a idade.

b) Comente as diferenças entre os gráficos para os diferentes valores de M .

GRUPO IV

As capturas anuais por classe de idade de um determinado recurso, para os anos de 1985 a
1994, são apresentadas na tabela seguinte.

Capturas por classe de idade (Milhões de indivíduos)

Anos
Idade 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
(anos)
0 67 88 104 290 132 90 63 38 52 90
1 532 1908 1841 1671 4172 1915 1284 906 541 704
2 2070 1756 4424 3178 2534 6320 2826 1911 1322 741
3 728 4016 2256 4042 2499 1972 4742 2115 1382 890
4 353 945 3309 1273 1926 1170 883 2102 896 540
5 97 439 733 1730 558 827 479 356 807 316
6 16 107 300 333 656 207 291 166 117 243

159
 7 25 8 73 136 126 243 73 101 54 35
8 5 7 5 33 52 47 85 25 33 16

O modo de operar da frota de pesca manteve-se constante durante o período, mas o número de
embarcações aumentou significativamente. Considera-se que actualmente o recurso se encontra
intensamente explorado.

Para além da informação sobre a pescaria, dispõe-se também de estimações dos parâmetros de
crescimento em peso deste recurso e do coeficiente de mortalidade natural como:

L∞ = 38.5 cm a = 0.021 da relação W(g)-L(cm)

K = 0.25 ano-1 b = 2.784 da relação W(g)-L(cm)
t o = - 0.51 ano M = 0.3 ano-1

1. Estime o coeficiente de mortalidade por pesca e o número de sobreviventes ao início do

ano para cada classe de idade e cada ano. Utilize o método de Análise de Coortes de Pope.

a) No primeiro ensaio seleccione Fterminal = 0.5 para a última idade em todos os anos e,
para todas as idades no último ano da matriz.

b) Analisando a matriz F obtida em a) seleccione novos valores de Fterminal e repita a

aplicação do método de Pope.
2. Para além da informação fornecida na questão anterior sabe-se que a postura ocorre num
período restrito, cerca do princípio do ano. Foram realizados cruzeiros de investigação
por métodos acústicos, na época de postura, para estimar a biomassa desovante (kg/hora
de arrasto). Os resultados obtidos encontram-se na tabela seguinte:

Anos 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
Índice de
biomassa 1270 1613 1629 1424 1300 1209 1000 718 476 326
desovante

A informação biológica recolhida durante aqueles cruzeiros foi também usada para estimar a
ogiva de maturação do manancial na época de postura:

Idade (anos) 0 1 2 3 4 5 6 7 8
% Maduros 0 1 20 50 80 100 100 100 100

a) Calcule a biomassa desovante na época de postura em cada ano do período 1985-1994

utilizando os resultados da Análise de Coortes que realizou.

160
b) Utilize a informação dos cruzeiros acústicos para validar (ou não) a Análise de
Coortes.

c) Comente a validação.

161
8.27 ANÁLIS E DE COORTES POR COMPRIMENTOS (LCA) (7.9.2)

GRUPO I

Apresenta-se na tabela seguinte a composição anual por comprimentos, de uma coorte de um

recurso com L∞ = 130 cm e K = 0.1 ano-1.

Classes de Captura, Ci
comprimento (milhões)
(cm)
6- 1823
12- 14463
18- 25227
24- 8134
30- 3889
36- 2959
42- 1871
48- 653
54- 322
60- 228
66- 181
72- 96
78- 16
84- 0

O coeficiente de mortalidade natural foi estimado como sendo M = 0.3 ano-1.

1. Utilizando o método de Pope, e adoptando E=0.5 como sendo a taxa de exploração na
última classe de comprimento da captura (78-), estime o número de sobreviventes ao
início de cada classe de comprimento, o coeficente de mortalidade por pesca F e a taxa de
exploração E em cada classe.
2. Calcule o número médio de sobreviventes daquela coorte.

GRUPO II

Nas Tabelas 1 e 2 apresenta-se informação básica sobre um manancial hipotético durante os

anos de 1985 a 1994.

1. Aplique a técnica de "corte em fatias (slicing) à matriz de Captura e comente sobre a

validade de proceder a uma análise de coorte por idades

162
 2. Usando essa informação estime as matrizes [F] e [N] por classes de comprimentos e anos.
3. Calcule também a matriz [Fsep] e comente sobre a hipótese de que o padrão relativo de
exploração se manteve constante durante esses anos.

Tabela 1. Parâmetros de crescimento da curva de von-Bertalanffy, L∞ e K Coeficiente

de Mortalidade Natural , M e constantes a e b da relação peso/comprimento

Crescimento Mortalidade Natural Relação peso/comprimento

wi = a . (Li)b
L∞ (cm) 42 M (ano-1) 0.8 a 0.0023
K (ano-1) 0.5 b 3

Tabela 2. Matriz de captura em mil indivíduos, obtidos pela simulação por classes de
comprimento e anos no período de 1985-94

Idade Classes Ano

(sliced) de 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
compri
mento
(cm)
0 20- 35 41 30 17 49 69 34 61 46 29
21- 338 400 292 167 472 662 327 593 442 276
22- 805 952 699 400 1127 1575 777 1404 1053 657
23- 1500 1766 1317 757 2108 2923 1436 2574 1962 1220
24- 1901 2222 1702 985 2688 3678 1795 3175 2485 1535
25- 2034 2357 1872 1093 2902 3900 1886 3276 2659 1627
26- 1898 2175 1806 1067 2739 3600 1722 2925 2482 1502
1 27- 1951 1817 1228 1416 1445 2932 3376 1695 1785 2376
28- 1664 1529 1091 1276 1250 2467 2801 1369 1523 1999
29- 1382 1251 948 1125 1053 2018 2258 1071 1265 1636
30- 1127 1003 812 980 873 1619 1782 818 1031 1312
31- 900 787 684 841 710 1269 1372 607 823 1029
32- 694 595 560 702 558 959 1017 432 635 778
2 33- 809 565 290 389 834 511 759 832 221 518
34- 584 399 226 310 618 361 522 544 160 365
35- 403 267 170 240 439 242 340 335 110 245

163
 36- 262 168 122 178 294 152 207 191 72 154
3 37- 165 168 66 71 175 214 93 128 75 46
38- 86 84 40 45 96 107 44 55 39 23

Considere La = 20 cm e t a =0
(Extraído de: Cadima, E. & Palma, C.,1997. Cohort Analysis from annual length catch
compositions. Documento de Trabalho apresentado ao Grupo de Trabalho de Avaliação dos
Stocks Demersais da Plataforma Sul, realizado em Copenhagen de 1-10 September, 1997.)

164
 8.28 EXAME – PARTE ES CRITA

CURS O DE AVALIAÇÃO DE RECURS OS PES QUEIROS

INS TITUTO DE INVES TIGAÇÃO DAS PES CAS E DO MAR

LIS BOA, 3 NOV.-10 DEZ. 1997

QUESTÃO 1
Considere um determinado manancial com os seguintes parâmetros:

Coeficiente de M ortalidade Natural: M = 0.20 ano-1

M ortalidade por pesca em 1996: F96 = 1.08 ano-1

Padrão relativo de exploração:

Idade 1 2 3 4 5 6 7+
si 0.07 0.23 0.33 0.49 0.97 1.00 1.00

Peso médio (kg) na captura e no stock:

Idade 1 2 3 4 5 6 7+
Wi 0.053 0.076 0.111 0.125 0.158 0.204 0.337

Ogiva de maturação (%):

Idade (ano) 1 2 3 4 5 6 7+
% madurosi 34 90 100 100 100 100 100

165
Os recrutamentos e biomassas desovante estimadas entre 1986 e 1996 são as apresentadas na
tabela seguinte:

Tabela 1

Ano N (idade 1) Biomassa desovante

(mil) (t)
1986 8751 1957
1987 8305 1591
1988 7123 1956
1989 7596 2073
1990 6013 2287
1991 5054 1506
1992 9713 1400
1993 5520 1275
1994 6000 980
1995 7329 675
1996 6840 917

1. Calcule o ponto de Referência Biológica F0.1. Indique o valor da biomassa virgem que
estimou e calcule a percentagem B0.1/Bvirgem ..
2. Calcule o ponto de Referência Biológica Fmax.
3. Calcule o ponto de Referência Biológica Fmed
4. Estime os parâmetros do modelo S-R de Ricker e indique qual o valor da biomassa
desovante/recruta correspondente a Fcrash.
5. Comente sobre o actual estado do manancial e da sua exploração.

166
QUESTÃO 2
Considere um manancial do qual se conhecem as composições por comprimento das capturas
durante 1986-1995 (Tabela 2).

Deste manancial foram estimados os seguintes parâmetros:

Coeficiente de mortalidade natural = 1.2 ano-1
Comprimento assintótico = 39.8 cm
Coeficiente de crescimento = 0.8 ano-1

Tabela 2 - Matriz Captura (mil indivíduos)

Classes de Ano
comp. (cm)
1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995
14- 10 9 8 9 7 18 13 12 15 8
15- 20 17 15 18 13 35 26 23 29 16
16- 29 25 23 26 19 52 39 34 42 24
17- 47 41 37 43 31 84 63 56 69 39
18- 92 80 72 83 60 164 122 108 134 76
19- 224 194 175 202 146 398 297 263 325 185
20- 261 226 203 234 169 461 343 305 376 214
21- 420 363 326 376 271 736 547 488 601 342
22- 335 525 603 506 511 365 983 571 657 741
23- 345 540 618 516 520 370 995 581 666 752
24- 422 661 751 622 625 444 1189 699 799 902
25- 442 693 781 642 643 454 1212 718 818 923
26- 415 650 726 592 590 415 1102 659 747 843
27- 388 607 672 542 537 376 995 601 677 765
28- 360 564 617 493 486 339 890 543 609 688
29- 332 520 563 444 435 301 788 487 543 613
30- 304 475 508 396 386 265 689 431 478 539
31- 275 430 453 348 337 230 594 377 414 468
32- 272 246 509 494 330 314 212 428 351 353
33- 239 216 439 419 277 261 174 359 292 294
34- 206 186 369 345 226 211 139 293 235 237
35- 171 155 300 273 176 162 106 228 181 182
36- 136 123 230 202 129 117 75 167 130 131
37- 82 99 116 196 147 91 80 40 117 83

167
 38- 49 60 66 103 75 45 38 21 58 41
39- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1. Estime os valores do coeficiente de mortalidade por pesca em cada classe de comprimento
da coorte de 1987 (por simplicidade adopte Fterminal = 0.5 ano-1).
2. Estime os correspondentes valores do número de sobreviventes ao início de cada classe.
3. Diga qual o recrutamento desta coorte.

QUESTÃO 3

A um determinado manancial ajustou-se o modelo de Produção de Fox tendo-se obtido os

seguintes parâmetros:

K = 300 mil toneladas

r = 0.50 ano-1

1. Determine os pontos de referência biológica FMSY e F0.1.

2. Sabendo que em anos recentes a biomassa deste manancial ronda os 30% da biomassa
virgem comente sobre o actual estado do manancial e da sua exploração, com base no
modelo adoptado.

168
 O manual é apresentado na ordem em que foi leccionado ao longo do último curso no IPIMAR
(Novembro/Dezembro de 1997). Começa por uma introdução aos modelos matemáticos aplicados à
avaliação dos recursos pesqueiros e por considerações sobre a importância das pescas em
Portugal. Em seguida evidencia-se a necessidade da gestão racional dos recursos pesqueiros,
indispensável para uma exploração adequada, garantindo-se a sua conservação. As suposições
básicas de um modelo e os conceitos de diferentes taxas de variação de uma característica em
relação ao tempo (ou a outras características) são apresentadas, salientando-se os aspectos mais
importantes dos modelos linear simples e exponencial que serão largamente utilizados nos
capítulos seguintes. Após algumas considerações sobre o conceito de coorte, desenvolvem-se
modelos para a evolução no tempo do número e do peso dos indivíduos que compõem a coorte,
incluindo modelos para o crescimento individual da coorte. No capítulo sobre o estudo do
manancial define-se padrão de pesca e seus componentes, apresentam-se os modelos mais
usados para a relação manancial-recrutamento, bem como as projecções de um manancial a curto
e a longo prazo. No que respeita à gestão dos recursos pesqueiros, discutem-se os pontos de
referência biológica (pontos alvos, pontos limites e pontos de precaução) e medidas de
regulamentação das pescarias. O último capítulo da apresentação e discussão de modelos
teóricos de avaliação de recursos pesqueiros, trata dos modelos de produção (também designados
por modelos de produção geral) e das projecções de capturas e biomassas a longo e a curto prazo.
Finalmente descrevem-se os métodos gerais de estimação de parâmetros e apresentam-se alguns
métodos de estimação dos parâmetros mais importantes, com relevância para as análises de
coortes por idades e por comprimentos. Na segunda parte apresentam-se os enunciados dos
exercícios resolvidos no último curso leccionado no IPIMAR, pelo autor e pela investigadora
Manuela Azevedo, com uma solução possível.

ISBN 92-5-904505-3 ISSN 1020-6337

TC/M/X8498P/1/11.00/1100