Livro

PROTEÇÃO DE PLANTAS
NA AGRICULTURA
SUSTENTÁVEL

Sami J. Michereff
Reginaldo Barros
Editores

Universidade Federal Rural de Pernambuco
Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação
Programa de Pós-Graduação em Fitossanidade

Recife - PE
2001

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO E DO DESPORTO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

Reitor: Prof. Emídio Cantídio de Oliveira Filho
Vice-Reitor: Prof. Valmar Corrêa de Andrade
Pró-Reitora de Pesquisa e Pós-Graduação: Profa. Áurea Wischral
Coordenador do Programa de Pós-Graduação em Fitossanidade: Prof. Reginaldo Barros
Diretor da Imprensa Universitária: Sr. Antão Marcelo Freitas A. Cavalcanti

©2001 by Sami Jorge Michereff e Reginaldo Barros
Direitos de edição reservados aos editores

Criação da Capa: Genilda Pereira de Andrade
Editoração Eletrônica: Sami Jorge Michereff

Pedidos para:
SAMI J. MICHEREFF
Departamento de Agronomia – Área de Fitossanidade
Universidade Federal Rural de Pernambuco
Av. Dom Manoel de Medeiros, s/n – Dois Irmãos
52171-900 Recife, PE
Fone/Fax: (81) 3302.1205
E-mail: michereff@uol.com.br

Catalogação na Fonte
Setor de Processor Técnicos da Biblioteca Central – UFRPE

D441 Proteção de plantas na agricultura sustentável / eds. Sami Jorge
Michereff, Reginaldo Barros. – Recife : UFRPE, Imprensa
Universitária, 2001.
368 p. : il.
Bibliografia
ISBN 85-87459-06-6
CDD 632
CDU 632

11. PLANTA – PROTEÇÃO 2. PLANTA – DOENÇA 3.
PLANTA – PRAGA 4. FITOSSANIDADE 5. ENTOMOLOGIA
6. FITOPATOLOGIA 7. AGRICULTURA SUSTENTÁVEL 8.
MANEJO INTEGRADO I. Michereff, Sami Jorge. II. Barros,
Reginaldo
Não é permitida a reprodução total ou parcial deste livro sem a autorização expressa dos
editores.

EDITORES
E COLABORADORES

EDITORES

SAMI JORGE MICHEREFF. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900 Recife, PE. E-mail:
michereff@uol.com.br.
REGINALDO BARROS. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
rbarros@ufrpe.br.

COLABORADORES

ANA ROSA PEIXOTO NASCIMENTO. Departamento de Tecnologia e Ciências Sociais,
Universidade do Estado da Bahia (UNEB), 49800-000 Juazeiro, BA. E-mail:
anarpeixoto@hotmail.com.
ANDRÉA MARIA ANDRÉ GOMES. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
aagomes@yahoo.com.
DELSON LARANJEIRA. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
rejadel@yahoo.com.br.
DOMINGOS EDUARDO GUIMARÃES TAVARES DE ANDRADE. Departamento de Agronomia -
Área de Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE),
52171-900 Recife, PE. E-mail: degta@uol.com.br.
EDMILSON JACINTO MARQUES. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
emar@ufrpe.br.
ELINEIDE BARBOSA DA SILVEIRA. Departamento de Biologia - Área de Microbiologia,
elineidebs@yahoo.com.br.

GAUS SIVESTRE DE ANDRADE LIMA. Laboratório de Cultura de Tecidos, Empresa
Pernambucana de Pesquisa Agropecuária (IPA), 50761-000 Recife, PE. E-mail:
gausandrade@bol.com.br.
GENIRA PEREIRA DE ANDRADE. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
genira@yahoo.com.
GERSON QUIRINO BASTOS. Departamento de Agronomia - Área de Fitotecnia,
gersonquirino@bol.com.br.
GILVAN PIO-RIBEIRO. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
gilvanpio@uol.com.br.
IDJANE SANTANA OLIVEIRA. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
idjaneso@ig.com.br.
IRAILDES PEREIRA ASSUNÇÃO. Departamento de Fitopatologia, Universidade Federal
de Viçosa (UFV), 36571-000 Viçosa, MG. E-mail: iraassuncao@bol.com.br.
IRENE MARIA RAMOS MARQUES. Departamento de Zoologia, Universidade Federal de
Pernambuco (UFPE), 50670-420 Recife, PE. E-mail: imar@npd.ufpe.br.
JOSÉ VARGAS DE OLIVEIRA. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
vargasoliveira@uol.com.br.
LUCIANE VILELA RESENDE. Departamento de Agronomia - Área de Fitotecnia,
lucianevilela@uol.com.br.
LUIZ AUGUSTO MARTINS PERUCH. Departamento de Agronomia - Área de
Fitossanidade, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900
Recife, PE. E-mail: lamperuch@bol.com.br.
MAIRON MAOURA DA SILVA. Departamento de Agronomia - Área de Fitossanidade,
maironmoura@bol.com.br.
MANOEL GUEDES CORRÊA GONDIM JÚNIOR. Departamento de Agronomia - Área de
Recife, PE. E-mail: manoguedes@hotmail.com.
RAQUEL GHINI. Laboratório de Fitopatologia, EMBRAPA Meio Ambiente (CNPMA),
13820-000, Jaguariúna, SP. E-mail: raquel@cnpma.embrapa.br.
RICARDO OTAVIANO RIBEIRO DE LIMA. Estação Experimental de Cana-de-Açúcar,
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 55810-000 Carpina, PE. E-
mail: eecacpe@truenet.com.br.

ROSA DE LIMA RAMOS MARIANO. Departamento de Agronomia - Área de
Recife, PE. E-mail: rmariano@truenet.com.br.
SAYONARA MARIA PAULINO DE ASSIS. Departamento de Biologia – Área de Botânica,
smpassis@uol.com.br.
SELMA CAVALCANTI CRUZ DE HOLANDA TAVARES. Laboratório de Controle Biológico,
EMBRAPA Semi-Árido (CPATSA), 13820-000 Petrolina, PE. E-mail:
selmaht@cpatsa.embrapa.br.
SÔNIA MARIA ALVES DE OLIVEIRA. Departamento de Agronomia - Área de
Recife, PE. E-mail: smaoliveira@bol.com.br.
SUZANA ALENCAR FREIRE DANTAS. Departamento de Agronomia - Área de
Recife, PE. E-mail: suzanaalencar@globo.com.
VIVIANE JUREMA LOPES BORGES RODRIGUES. Departamento de Agronomia - Área de
Recife, PE. E-mail: vivianeju@hotmail.com.
WAGNER BETTIOL. Laboratório de Fitopatologia, EMBRAPA Meio Ambiente (CNPMA),
13820-000 Jaguariúna, SP. E-mail: bettiol@cnpma.embrapa.br.

APRESENTAÇÃO

A agricultura convencional está construída em torno de dois objetivos
que se relacionam: a maximização da produção e do lucro. Na busca dessas
metas, um rol de práticas foi desenvolvido sem preocupação com as
conseqüências de longo prazo e sem considerar a dinâmica ecológica dos
agroecossistemas. Dentre essas práticas básicas, o controle químico de
pragas, doenças e plantas invasoras constitui a espinha dorsal da agricultura
moderna. Além de serem responsáveis por grande parte dos custos de
produção, os pesticidas têm um efeito profundo no ambiente e,
freqüentemente, sobre a saúde humana.
A preocupação da sociedade com o impacto da agricultura no ambiente e
a contaminação da cadeia alimentar com pesticidas vem alterando o cenário
agrícola, demandando novas tecnologias, dentre as quais se insere a
agricultura sustentável, que se baseia em quatro alicerces fundamentais:
sustentabilidade (habilidade para manter o sistema em existência por um
longo período de tempo quando submetido a estresse), estabilidade
(obtenção consistente de rendimento a curto ou longo prazo), produtividade
(capacidade de produção por área) e equidade (distribuição relativa de
riqueza na sociedade).
Sem dúvida nenhuma, a transição da agricultura convencional para uma
agricultura sustentável é um grande desafio, no qual a proteção de plantas
está inserida. Nesse sentido, na resolução dos problemas relacionados com a
ocorrência de pragas e doenças de plantas em níveis de danos econômicos
devem ser utilizadas técnicas que propiciem a mínima dependência externa
de insumos, o aumento da biodiversidade, a manutenção da estrutura do
solo, o baixo ou nenhum risco ambiential e toxicológico, a manutenção do
sistema por longo período de tempo e uma boa produtividade agrícola.
Este livro se propõe a abordar alguns aspectos relacionados à proteção de
plantas com práticas sustentáveis, bem como motivar novas iniciativas que
abordem esse assunto de extrema importância para o futuro da agricultura
brasileira.

Sami J. Michereff
Reginaldo Barros

ÍNDICE

Página

EDITORES E COLABORADORES ..........................…...................................... III

APRESENTAÇÃO ..............................................…...................................... VII

ÍNDICE ..................................................................................................... IX

1. PROTEÇÃO DE PLANTAS EM SISTEMAS AGRÍCOLAS ALTERNATIVOS ............. 1
Wagner Bettiol & Raquel Ghini

2. MANEJO SUSTENTÁVEL DE DOENÇAS RADICULARES EM SOLOS TROPICAIS 15
...
Sami J. Michereff, Luiz A.M. Peruch & Domingos E.G.T. Andrade

3. BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO DE PLANTAS E BIOCONTROLE 71
DE DOENÇAS .................………………..............................……….........
Elineide B. Silveira

4. UTILIZAÇÃO DE MICRORRIZAS NO MANEJO DE DOENÇAS DE PLANTAS .......... 101
Delson Laranjeira

5. MÉTODOS ALTERNATIVOS PARA O CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTAS ..... 123
Wagner Bettiol

6. DIAGNOSE E MANEJO DE FITOBACTERIOSES DE IMPORTÂNCIA NO
NORDESTE BRASILEIRO 141
.........................................................................................
Rosa L.R. Mariano, Elineide B. Silveira, Sayonara M.P. Assis, Andréa M.A.
Gomes, Idjane S. Oliveira & Ana R.P. Nascimento
7. ESTRATÉGIAS E MÉTODOS APLICADOS AO CONTROLE DE FITOVIROSES ....... 171
Genira P. Andrade & Gilvan Pio-Ribeiro

8. DIAGNOSE E MANEJO DE DOENÇAS DAS FRUTEIRAS TROPICAIS NO
NORDESTE BRASILEIRO ......................................................................... 183
Sônia M.A. Oliveira, Selma S.C.H. Tavares & Suzana A.F. Dantas

9. DIAGNOSE E MANEJO DE DOENÇAS EM CULTIVOS HIDROPÔNICOS ............... 225
Andréa M.A. Gomes & Viviane J.L.B. Rodrigues

10. BIOTECNOLOGIA E PROTEÇÃO DE PLANTAS ............................................. 243
Luciane V. Resende & Mairon M. Silva

11. DESAFIOS DA BIOTECNOLOGIA APLICADA À PROTEÇÃO DE PLANTAS ........... 273

12. BIOLOGIA MOLECULAR COMO FERRAMENTA NA DETECÇÃO DE
FITOPATÓGENOS ................................................................................. 291
Gaus S.A. Lima & Iraildes P. Assunção

13. ÁCAROS DE FRUTEIRAS TROPICAIS: IMPORTÂNCIA ECONÔMICA,
IDENTIFICAÇÃO E CONTROLE ................................................................. 311
Manoel G.C. Gondim Jr. & José V. Oliveira

14. ATUALIZAÇÃO NA PRODUÇÃO DE AGENTES DE CONTROLE BIOLÓGICO DE
PRAGAS DA CANA-DE-AÇÚCAR .............................................................. 351
Edmilson J. Marques, Ricardo O.R. Lima & Irene M.R. Marques

1
PROTEÇÃO DE PLANTAS EM SISTEMAS
AGRÍCOLAS ALTERNATIVOS

WAGNER BETTIOL
RAQUEL GHINI

INTRODUÇÃO
A preocupação da sociedade com o impacto da agricultura no ambiente e
a contaminação da cadeia alimentar com pesticidas vem alterando o cenário
agrícola, resultando na presença de segmentos de mercado ávidos por
produtos diferenciados, tanto aqueles produzidos sem uso de pesticidas,
como por aqueles portadores de selos de que os pesticidas foram utilizados
adequadamente.
Essas pressões têm levado ao desenvolvimento de sistemas de cultivo
mais sustentáveis e, portanto, menos dependentes do uso de pesticidas. O
conceito de agricultura sustentável envolve o manejo adequado dos recursos
naturais, evitando a degradação do ambiente de forma a permitir a satisfação
das necessidades humanas das gerações atuais e futuras (Bird et al., 1990).
Esse enfoque altera as prioridades dos sistemas convencionais de agricultura
em relação ao uso de fontes não renováveis, principalmente de energia, e
muda a visão sobre os níveis adequados do balanço entre a produção de
alimentos e os impactos no ambiente. As alterações implicam na redução da
dependência de produtos químicos e outros insumos energéticos e o maior
uso de processos biológicos nos sistemas agrícolas.
A proteção de plantas nos métodos convencionais, por meio do uso de
pesticidas, apresenta características extremamente atraentes, como a
simplicidade, a previsibilidade e a necessidade de pouco entendimento dos
processos básicos do agroecossistema para a sua aplicação. Por exemplo,
para obter-se sucesso com a aplicação de um herbicida de amplo espectro é
importante o conhecimento de como aplicar o produto, sendo necessária
pouca informação sobre a ecologia e a fisiologia de espécies. Muitos estudos
de controle biológico adotam uma abordagem semelhante, onde é enfatizado
o encontro entre patógeno-antagonista ou presa-predador. Tal estratégia é
apropriada para predadores relativamente agressivos e específicos, mas tem
menor valor em situações mais complexas. Nesses casos, após a introdução,
Michereff, S.J. & Barros, R. (Eds.) ©Direitos de edição reservados aos editores
Proteção de Plantas na Agricultura Sustentável. ISBN 85-87459-06-6
2001. Recife, UFRPE 1

por exemplo, de um agente microbiano de controle biológico, haverá o seu
estabelecimento em um nicho, seguido da interação com o organismo alvo e
outras espécies de organismos. Essas complexas interações são fundamentais
para o sucesso do controle, devendo ser analisadas de modo holístico e
consideradas em longo prazo, e não em curto prazo. Assim sendo, há a
necessidade de um amplo conhecimento da ecologia do sistema (Atkinson &
McKinlay, 1995).
Em contraste com a agricultura convencional, os sistemas alternativos
buscam obter vantagens das interações de ocorrência natural. Os sistemas
alternativos dão ênfase ao manejo das relações biológicas, como aquelas
entre praga e predadores e processos naturais, como a fixação biológica do
nitrogênio ao invés do uso de métodos químicos. O objetivo é aumentar e
sustentar as interações biológicas nas quais a produção agrícola está baseada,
ao invés de reduzir e simplificar essas interações (National Research
Council, 1989).
Um dos principais problemas da agricultura sustentável refere-se ao
controle de doenças, pragas e plantas invasoras. Diversas técnicas utilizadas
para minimizar os danos ocasionados por esses problemas fitossanitários
contaminam o ambiente ou causam alterações que comprometem a
sustentabilidade do sistema. Neste capítulo são discutidos os problemas do
controle fitossanitário convencional; a complexidade dos sistemas naturais e
dos agroecossistemas; as novas tecnologias de proteção de plantas
desenvolvidas e as possíveis alterações dos sistemas de cultivo, visando à
sustentabilidade agrícola.

PROBLEMAS DO CONTROLE CONVENCIONAL
O uso intensivo de pesticidas na agricultura tem, reconhecidamente,
promovido diversos problemas de ordem ambiental, como a contaminação
dos alimentos, do solo, da água e dos animais; a intoxicação de agricultores;
a resistência de patógenos, de pragas e de plantas invasoras a certos
pesticidas; o desequilíbrio biológico, alterando a ciclagem de nutrientes e da
matéria orgânica; a eliminação de organismos benéficos; e a redução da
biodiversidade.
Boa parte dos pesticidas aplicados no campo é perdida. Estima-se que
cerca de 90% dos pesticidas aplicados não atingem o alvo, sendo dissipados
para o ambiente e tendo como ponto final reservatórios de água e,
principalmente, o solo. As perdas se devem, de forma geral, à aplicação
inadequada, tanto em relação à tecnologia, quanto ao momento de aplicação.
Em alguns casos, porque a aplicação foi feita para dar proteção contra uma
praga ou patógeno que não estão presentes na área. Isto ocorre porque ainda

2

são realizadas pulverizações baseadas em calendários e não na ocorrência do
problema. O uso de uma significativa quantidade de produtos químicos seria
evitado se fossem tomadas medidas de controle somente quando atingidos os
níveis de dano econômico.
Atualmente, sabe-se que é impossível erradicar patógenos, insetos ou
plantas invasoras no campo e que, além de tudo, isso é desnecessário. O
balanço entre os riscos e os benefícios indica o momento exato da adoção de
medidas de controle. Tanto a falta como o excesso de medidas de controle
podem causar prejuízos. Enquanto na agricultura convencional a
recomendação é de que as invasoras são um obstáculo a ser superado, na
agricultura orgânica tenta-se tirar proveito desse importante recurso para o
processo produtivo. Busca-se obter os efeitos positivos das invasoras na
ciclagem de nutrientes, no aporte de matéria orgânica ao solo, no controle da
erosão, como abrigo de inimigos naturais e de predadores, como substrato
para microrganismos do solo, como cobertura e importante fator na
conservação da água no solo. As plantas invasoras contribuem para a
diversificação dos agroecossistemas e constituem um indicador das
condições em que se encontra o solo no tocante à fertilidade, à estrutura e à
compactação, dentre outros aspectos (Costa & Campanhola, 1997).
Porém, a tomada de decisão depende de informações seguras. Gravena et
al. (1998), por exemplo, realizando o manejo ecológico de pragas e doenças
do tomateiro envarado, demonstraram a possibilidade de reduzir de 31
aplicações de inseticidas e 31 de fungicidas no manejo convencional, para 10
e 21 aplicações de inseticidas e fungicidas, respectivamente, no manejo
ecológico de tripes, pulgão, mosca branca, traça, broca pequena, requeima,
pinta preta e vira-cabeça, sem alterar a produtividade.
O uso contínuo e exclusivo de pesticidas tem resultado na ocorrência de
pragas ou patógenos resistentes a determinados produtos, que nem sempre é
diagnosticada (Ghini & Kimati, 2000). Assim, esses pesticidas continuam a
ser aplicados, mesmo tendo sua eficiência comprometida pela ocorrência de
resistência no organismo alvo. Os efeitos dessas aplicações nos organismos
não alvo também podem causar sérios desequilíbrios no agroecossistema. O
surgimento de doenças iatrogênicas (as que ocorrem devido ao uso de
pesticidas) é um exemplo de problemas que podem ocorrer. Vários aspectos
do surgimento de pragas e doenças devido ao uso de pesticidas são
discutidos por Chaboussou (1987).
Quanto à tecnologia de aplicação, a maior parte dos equipamentos
apresenta uma baixa eficiência com relação à quantidade de produto que
atinge o alvo e a quantidade total aplicada. Dessa forma, há necessidade do
desenvolvimento de equipamentos para aplicação dos pesticidas,
especialmente para os novos produtos que são aplicados em menores
quantidades de princípio ativo por área.

3

SISTEMAS NATURAIS VERSUS AGROECOSSISTEMAS
As doenças de plantas ocorrem na natureza com o objetivo, em parte,
para manter o equilíbrio biológico e a ciclagem de nutrientes, sendo, desse
ponto de vista, benéficas. O que se observa é que as doenças e as pragas
ocorrem na forma endêmica. Não ocorrem epidemias que poderiam destruir
as espécies vegetais, haja vista que colocaria em risco a sobrevivência dos
patógenos e das pragas. Porém, as epidemias são freqüentes em ecossistemas
agrícolas. A interferência humana, alterando o equilíbrio da natureza, resulta
na ocorrência de epidemias. Uma das condições que favorecem o aumento
da população de patógenos e pragas de forma epidêmica é o cultivo de
plantas geneticamente homogêneas, o que é contrário à diversidade de
variedades (Bergamin et al., 1995).
O resgate dos princípios e mecanismos que operam nos sistemas da
natureza pode auxiliar a obtenção de sistemas agrícolas mais sustentáveis
(Colégio, 1996). Os sistemas de cultivo caracterizados pela mistura de
culturas (policulturas ou consórcios) apresentam diversas vantagens na
proteção de plantas. A freqüência de insetos-praga é menos abundante nas
policulturas do que nas monoculturas. Vários mecanismos que diminuem a
ocorrência de doenças operam favoravelmente na proteção de plantas das
policulturas. Por exemplo, as espécies suscetíveis podem ser cultivadas em
menores densidades, já que o espaço entre elas será ocupado por plantas
resistentes que interessam ao produtor. A menor densidade de plantas
suscetíveis e a barreira oferecida pelas plantas resistentes dificultam a
disseminação do patógeno, reduzindo a quantidade de inóculo no campo
(Liebman, 1989). Efeito semelhante é obtido com o uso de multilinhas, isto
é, a mistura de linhagens agronomicamente semelhantes, mas que diferem
entre si por apresentarem diferentes genes de resistência vertical. Além do
aumento da diversidade no espaço, o aumento da diversidade no tempo, por
meio da rotação de culturas, também faz com que os processos biológicos
auxiliem a proteção de plantas, como por exemplo, no controle de diversos
fitopatógenos veiculados pelo solo (van Bruggen, 1995).
Uma outra forma de aumentar a diversidade, conseqüentemente a
complexidade do sistema (sistemas mais complexos são mais estáveis), é o
cultivo em faixas. As culturas devem ser de famílias diferentes, assim, os
patógenos e as pragas de uma não atingem a outra e há uma redução da
ocorrência dos problemas relacionados com a proteção de plantas. Essa
seqüência pode ser usada nos cultivos de inverno, verão e, no ciclo seguinte,
as áreas são invertidas para funcionar como rotação de cultura no tempo e no
espaço. No caso de plantas perenes, esse conceito pode ser até mais amplo,
cultivando diferentes espécies florestais e formando uma agrofloresta. Além

4

das vantagens da redução do uso de pesticidas, há menor risco econômico,
pois há maior diversificação da renda. Nesse caso, precisa também ser
trabalhado o uso adequado de plantas invasoras, selecionando as que
poderão ser benéficas do ponto de vista nutricional e de equilíbrio biológico.
As entrelinhas devem sempre estar cobertas por vegetação. Um exemplo
desse manejo é o cultivo de seringueira na Amazônia consorciado com
espécies nativas. Nesse sistema, a principal doença da seringueira, o mal das
folhas, é controlada devido ao manejo integrado, isto é, controle genético,
cultural e biológico. O componente genético é devido ao uso de diversos
clones de seringueira; o cultural, pelo plantio de espécies diferentes, como
dendê, mogno, etc.; e o biológico, pela multiplicação e/ou aplicação de
microrganismos antagônicos (Hansfordia pulvinata) ao Microcyclus ulei,
agente causal da doença.
Trenbath (1993) explica que vários mecanismos podem estar associados à
redução da ocorrência de pragas e doenças em cultivos consorciados, sendo
os principais: (1) alterações nas características da planta hospedeira,
tornando-as menos atraentes para as pragas ou reduzindo as chances de
infecção , devido a alterações no crescimento da planta e no microclima; (2)
efeitos diretos nas pragas ou patógenos devido às condições impostas pela
menor concentração de hospedeiros, como as menores chances de encontrar
plantas suscetíveis e a redução da sobrevivência e fecundidade; (3) efeitos
indiretos nas pragas ou patógenos devido à maior quantidade de inimigos
naturais ou antagonistas que possuem chances de sobreviver nos
microhabitats disponíveis.
A diversificação de culturas nas propriedades rurais, além dos benefícios
agronômicos e econômicos, traz benefícios sociais, pois estende a estação de
trabalho dos empregados rurais, sendo esse aspecto parte integrante da
sustentabilidade. Entretanto, a indiscriminada diversificação da vegetação
dentro de um agroecossistema pode não resultar na redução do risco de
ocorrência de pragas e doenças. O efeito de combinações planejadas de
plantas deve ser estudado criteriosamente antes da aplicação em programas
de manejo.

5

NOVAS TECNOLOGIAS E SUSTENTABILIDADE
O desenvolvimento tecnológico tem colaborado para a adoção de
sistemas mais sustentáveis, pois muitas dessas tecnologias foram
desenvolvidas considerando prioritária a sustentabilidade e a preservação do
ambiente. O uso de feromônios sexuais sintéticos de insetos pragas vem
permitindo uma considerável redução do uso de inseticidas e,
conseqüentemente, menor impacto ambiental. O controle de Carpocapsa da
macieira já é realizado exclusivamente com feromônios em diversas
localidades dos USA e Europa. As tecnologias de agricultura de precisão
permitem o emprego de pesticidas apenas nas reboleiras onde ocorre a
doença, a praga ou a planta invasora e não em toda a área, reduzindo
sensivelmente o uso de pesticidas. Tal tecnologia aumenta a eficiência,
minimiza os impactos ambientais e aumenta a competitividade.
Também técnicas como o controle biológico e físico estão sendo
desenvolvidas e muitas estão em uso como: termoterapia de órgãos de
propagação e frutos; a energia solar para controle de fitopatógenos do solo
(solarização); a radiação ultravioleta para o controle de patógenos em pós-
colheita; o emprego em estufas de cortinas que filtram determinados
comprimentos de onda com conseqüente controle de doenças e pragas; a
premunização de plantas cítricas contra a tristeza dos citros e de plantas de
abóbora contra o mosaico comum; o Baculovirus anticarsia para o controle
da lagarta da soja; o controle da vespa da madeira com o nematóide
Delademus siricidicola; o Bacillus thuringiensis para o controle de larvas de
lepidópteras; o controle da broca da cana-de-açúcar com Cotesia flavipes; o
controle de numerosas pragas com óleo e extrato de nim (Azadirachta
indica); leite de vaca, cru e diluído, para o controle de oídios; o controle de
patógenos veiculados pelo solo causadores do tombamento do fumo com
Trichoderma e outros. Também as técnicas de manejo integrado e manejo
ecológico de pragas e doenças conduzem a sensíveis reduções de uso de
pesticidas, com vantagens econômicas e ambientais. Abreu Junior (1998)
apresenta uma coletânea de receitas para proteção de plantas e animais,
utilizando especialmente produtos naturais, que podem ser adotadas em
sistemas alternativos. Uma análise da agricultura alternativa no estado de
São Paulo e informações sobre técnicas adotadas são descritas por Costa &
Campanhola (1997). Essas tecnologias conduzem a um maior equilíbrio do
agroecossistema, mas para serem empregadas exigem um melhor nível
tecnológico dos agricultores.
O uso de cultivares resistentes é fundamental para os sistemas agrícolas
alternativos. Trata-se de um método barato e de fácil utilização para o
controle de importantes doenças e pragas (Innes, 1995). Porém, os métodos
de melhoramento aplicados para a obtenção de variedades resistentes

6

utilizadas nos sistemas convencionais nem sempre são os mais eficientes
para os sistemas alternativos. Os agricultores orgânicos, por exemplo, são
orientados no sentido de optar por espécies vegetais compatíveis com o
ecossistema e utilizar sementes produzidas de forma diferenciada, para cada
realidade ecológica. Mas, de modo geral, tem-se lançado mão de sementes
disponíveis no mercado, melhoradas e produzidas de forma convencional
(Costa & Campanhola, 1997).
O resgate de métodos de controle cultural é muito importante para a
proteção de plantas em sistemas alternativos de cultivo. Entre as práticas
estão a eliminação de plantas ou parte de plantas doentes, preparo e irrigação
do solo de forma adequada, época e densidade de plantio, barreiras físicas
(quebra-ventos), cultivo em ambiente protegido, enxertia e poda, entre
outros. Nem sempre essas técnicas isoladamente são suficientes para a
obtenção de um controle adequado, mas são fundamentais para o manejo
integrado de pragas e doenças.
Outro aspecto importante é o equilíbrio nutricional das plantas.
Normalmente, a adubação é baseada nas necessidades de NPK, não
considerando os micronutrientes e outros elementos que podem ser benéficos
para as plantas. Diversos trabalhos mostram os efeitos dos nutrientes sobre
doenças de plantas, e conseqüentemente a redução da necessidade de
controle com uma equilibrada nutrição de plantas. Esses efeitos são
amplamente discutidos no livro “Soilborne plant pathogens: management of
diseases with macro- and microelements” (Engelhard, 1989).
O uso de matéria orgânica, tanto por meio de incorporação ao solo, como
após transformação para posterior uso, deve ser considerado como método
alternativo de controle de doenças, pragas e plantas invasoras. Uma das
transformações conhecidas é a digestão anaeróbica ou aeróbica, cujo produto
é denominado biofertilizante, e pode ser usado em pulverizações foliares ou
aplicações diretas ao solo (Bettiol et al. 1998). Uma das principais
características do biofertilizante é a presença de microrganismos,
responsáveis pela decomposição da matéria orgânica, produção de gás e
liberação de metabólitos, entre eles, antibióticos e hormônios. Assim, quanto
mais ativa e diversificada a matéria-prima do biofertilizante, maior a
possibilidade de liberação de diferentes substâncias orgânicas. Além disso, o
biofertilizante atua devido ao considerável efeito nutricional para as plantas,
face à presença de macro e micronutrientes. Dessa forma, a ação conjunta de
diversos mecanismos é responsável pelo controle obtido.
O efeito de fontes de matéria orgânica na severidade de doenças de
plantas depende do tipo de material utilizado, da relação C:N e do tempo
decorrido da incorporação. De modo geral, solos supressivos apresentam
maior atividade da microbiota do que solos conducentes. Assim, a adição
regular de fontes adequadas de matéria orgânica pode induzir supressividade

7

por estimular a atividade de decompositores primários, principalmente
bactérias, fungos e outros organismos como ácaros, nematóides e artrópodes,
como Collembola, que podem ter importante função no controle de
fitopatógenos (Lartey et al., 1994). Os decompositores primários podem
atuar como antagonistas de fitopatógenos por competição por nutrientes,
antibiose e parasitismo, enquanto que a micro e mesofaunas podem
contribuir para o controle por predação (van Bruggen, 1995). Um exemplo
clássico de controle de doenças em sistema orgânico é a supressão de
Phytophthora cinnamomi em abacate na Austrália (Malajczuk, 1983). Altos
teores de matéria orgânica foram mantidos na camada superficial dos solos
dos pomares. O principal mecanismo de ação foi o aumento da lise de hifas
por bactérias e actinomicetos. A atividade predadora da microfauna, em
particular de diversas amebas, também foi aumentada nos solos com alto teor
de matéria orgânica. Os solos conducentes continham amebas similares, mas
em menor densidade populacional.
O reconhecimento de que as propriedades físicas e químicas do solo
afetam diretamente a proteção de plantas está tornando-se evidente com um
aumento de publicações a respeito e com o uso desses conhecimentos no
manejo integrado de culturas. Determinadas doenças de plantas podem ser
controladas com adequado manejo do solo.
Quanto às plantas invasoras, Forcella & Burnside (1994) fizeram uma
análise de como foi o controle desde o advento da agricultura até os dias de
hoje, e tentam prever como será no futuro o uso dos métodos químicos,
físicos, biológicos e culturais. Os métodos físicos (capina manual ou
mecânica) predominaram sobre os demais métodos durante muito tempo.
Nesse período, provavelmente, os métodos culturais e biológicos ocorreram
por obra do acaso, e não intencionalmente. Com o desenvolvimento dos
herbicidas, o controle químico rapidamente dominou os demais métodos de
manejo. Conseqüentemente, todas as outras alternativas decresceram em
importância, embora o controle físico ainda continue a ser hoje mais
importante do que o cultural e o biológico. Esses autores esperam que, nos
próximos 10 ou 20 anos, haja um decréscimo na importância do controle
químico, devido principalmente a motivos sociais e ambientais. Os métodos
físicos devem ressurgir devido a sua facilidade em substituir o controle
químico. Assim, o manejo sustentável das plantas invasoras no futuro terá
uma distribuição mais equilibrada ou integrada entre as categorias de
controle. Os produtos químicos continuarão a constituir-se em uma
alternativa rápida para a solução dos problemas, porém os novos produtos
serão mais seguros e serão usados com mais critério, em um verdadeiro
programa de manejo integrado. Os implementos mecânicos tradicionais ou
novos serão de grande utilidade no futuro, mas seu uso estará acoplado ao
conhecimento da ecologia das plantas invasoras. Os métodos culturais que
serão mais explorados no futuro incluem: época e densidade de plantio,

8

seleção da variedade, escolha do método de cultivo, rotação de culturas e
culturas de cobertura (usadas para impedir a proliferação de plantas daninhas
entre os ciclos das culturas principais). Os métodos físicos incluem o cultivo
mínimo, descargas elétricas e solarização; sendo que nos métodos biológicos
estão incluídos insetos fitófagos e fitopatógenos.

OBTENÇÃO DE SISTEMAS ALTERNATIVOS
A compreensão da natureza somente é possível num enfoque holístico,
observando ciclos, trabalhando com sistemas e respeitando as inter-relações
e proporções. Todos os fatores são interdependentes. Com o enfoque
temático-analítico que vem predominando na agricultura, perdeu-se a visão
geral do sistema e, assim, aumentaram os problemas relacionados com a
proteção de plantas, devido a um manejo inadequado dos solos, da natureza
e do próprio controle desses problemas.
O processo evolutivo para a conversão dos agroecossistemas em sistemas
agrícolas de alto grau de sustentabilidade possui duas fases distintas: 1)
melhora da eficiência do sistema convencional, com a substituição dos
insumos e das práticas agrícolas; 2) redesenho dos sistemas agrícolas. A
primeira fase vem sendo trabalhada de forma relativamente organizada, com
a redução do uso de insumos, controle e manejo integrado, técnicas de
cultivo mínimo do solo, previsão da ocorrência de pragas e doenças, controle
biológico, variedades adequadas, feromônios, integração de culturas,
cultivos em faixa ou intercalados, desenvolvimento de técnicas de aplicação
que visem apenas o alvo e conscientização dos consumidores, entre outros.
Em relação ao redesenho dos sistemas agrícolas há a necessidade de se
conhecer a estrutura e o funcionamento dos diferentes sistemas, seus
principais problemas e, conseqüentemente, desenvolver técnicas limpas para
resolvê-los (Edwards, 1989). Devido à complexidade dessa tarefa, esforços
vêm sendo realizados por diferentes correntes de pesquisa, mas todas
consideram a mínima dependência externa de insumos, a biodiversidade, o
aproveitamento dos ciclos de nutrientes, a exploração das atividades
biológicas, o uso de técnicas não poluentes, o reaproveitamento de todos os
subprodutos e a integração do homem no processo. Essa forma de agricultura
vem sendo denominada agricultura alternativa, onde diferentes correntes se
destacam: agricultura orgânica, agricultura ecológica, agricultura natural,
agricultura biodinâmica, etc. Em relação à sustentabilidade, pode-se afirmar
que tanto os sistemas encontrados na primeira fase, quanto na segunda,
apresentam maior grau de sustentabilidade que o convencional, mas não a
auto-sustentabilidade.

9

O cultivo de dendê no sul de Belém/PA é um exemplo da evolução
observada na primeira fase do processo evolutivo. Como o Elaeidobios
(bicho nanico), polinizador da cultura, é essencial para a produção, não
poderia ser eliminado devido ao uso de pesticidas para o controle de
desfolhadores e de doenças. Assim, é realizado um monitoramento constante
sobre a ocorrência de doenças, pragas e seus inimigos naturais. O controle é
realizado de forma biológica, isto é, nos focos são aplicados agentes de
controle biológico ou é feito o monitoramento para verificar a presença de
inimigos naturais no local. Quando se verifica a presença desses organismos,
é aguardada a morte dos insetos, é feita a coleta e, após a trituração, o
produto resultante é pulverizado sobre as plantas. Quando necessário, lança-
se mão do Bacillus thuringiensis. A adubação nitrogenada é realizada pelo
cultivo de uma leguminosa (puerária) que deposita no solo entre 300 e 400
kg de N por hectare por ano. Essa leguminosa, além do fornecimento do N,
protege o solo e impede o desenvolvimento de outras invasoras. Outra
praga, a broca do coqueiro, transmissora do anel vermelho, é controlada
exclusivamente com o uso de feromônios. Assim, o sistema tem se mantido
estável.
Os cultivos orgânicos estão expandindo rapidamente, tanto em países
desenvolvidos, como em desenvolvimento, onde os produtos orgânicos
freqüentemente são destinados ao mercado externo. Os novos produtores, de
modo geral, ingressam no negócio a partir de informação de outros
agricultores orgânicos. Esse fato ocorre porque a pesquisa, geralmente,
encontra-se atrasada em relação às práticas agrícolas adotadas pelos
produtores orgânicos, especialmente com relação à proteção de plantas. Há
ainda muitas questões a serem respondidas sobre o desenvolvimento de
doenças na agricultura orgânica. Muitas delas não podem ser resolvidas em
curto espaço de tempo, em experimentos reducionistas, mas necessitam de
um maior grau de integração. É necessária a estreita colaboração entre os
vários especialistas, como da área de Biologia Molecular para o
desenvolvimento de ferramentas para determinação da biodiversidade, ou da
área de Epidemiologia para o desenvolvimento de estratégias para o estudo
da distribuição espacial e temporal de patógenos em culturas e em ambientes
semi naturais. A pesquisa em agricultura orgânica também requer a estreita
colaboração entre agrônomos, ecologistas, especialistas em solos e proteção
de plantas e economistas (van Bruggen, 2001).
Dos trabalhos de pesquisa realizados comparando a severidade de
doenças de plantas em sistemas orgânicos e convencionais, de modo geral,
as doenças radiculares são menos severas nos cultivos orgânicos, enquanto
que as doenças foliares podem ser mais ou menos severas ou similares,
dependendo da reação do patógeno, do estado nutricional da planta
(principalmente o teor de nitrogênio) e condições climáticas. Geralmente, há
maiores dificuldades de controle de doenças foliares do que das radiculares

10

por meio de métodos biológicos e culturais, especialmente em regiões de
clima úmido (van Bruggen, 2001).
Uma abordagem sistêmica foi adotada por Gliessman et al. (1996), que
conduziram estudos para verificar as limitações durante a conversão para o
sistema orgânico de produção de morangos. Foi avaliada a eficiência dos
métodos alternativos, alterações nas características do solo, ocorrência de
pragas, doenças e populações benéficas (antagonistas e predadores),
respostas da cultura, além de avaliação econômica. Trabalho com abordagem
semelhante vem sendo desenvolvido na Universidade da California (Estados
Unidos), para a cultura da maçã (Caprile, 1994). Em ambos os estudos, tem
sido demonstrado que a agricultura orgânica conduz ao aumento da
biodiversidade, melhora as características físicas, químicas e biológicas do
solo e o retorno econômico ainda continua dependente do manejo de pragas
e doenças.
O uso da informação, por meio de ferramentas como modelos
matemáticos, é fundamental para a tomada de decisão em todos os tipos de
sistemas. A reduzida capacidade de processar informações, no passado,
restringiu a habilidade de redesenhar sistemas alternativos. Estudos
epidemiológicos são fundamentais para uma maior compreensão da estrutura
e do funcionamento dos sistemas de produção em relação ao comportamento
das doenças e das pragas no campo e a otimização dos seus controles. Com o
conhecimento da estrutura e do funcionamento dos sistemas de produção,
pode-se entender melhor a saúde das plantas e não somente os fatores
relacionados às pragas e doenças de cada cultura.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
O desenvolvimento da proteção de plantas em sistemas alternativos de
cultivo com maior grau de sustentabilidade necessita que se estude a
estrutura e o funcionamento dos agroecossistemas, com atenção especial às
condições nutricionais, à estrutura e à biota do solo, à biodiversidade
funcional, à elevação dos teores de matéria orgânica do solo e outros fatores
que permitam um adequado manejo dos sistemas de cultivo.
O conceito absoluto de agricultura sustentável pode ser impossível de ser
obtido na prática, entretanto é função da pesquisa e da extensão oferecer
opções para que sistemas mais sustentáveis sejam adotados. Para tanto, os
projetos de pesquisa pontuais e de curta duração são de pouca utilidade. As
discussões demonstram a necessidade da interdisciplinaridade dos projetos
de pesquisa, pois somente estudos que incluem o monitoramento de sistemas
de produção nas diversas áreas do conhecimento fornecerão informações
suficientes para o entendimento das diferentes interações.

11

BIBLIOGRAFIA

Abreu Junior, H. Práticas alternativas de controle de pragas e doenças na
agricultura. Campinas: EMOPI, 1998. 111p.
Atkinson, D.; McKinlay, R.G. Crop protection in sustainable farming
systems. In: McKinlay, R.G.; Atkinson, D. Integrated crop protection:
towards sustainability. Farnham: British Crop Protection Council, 1995.
p.483-488. (BCPC Symposium Proceedings, 63).
Bergamin Filho, A.; Kimati, H.; Amorim, L. (Eds.) Manual de fitopatologia:
princípios e conceitos. 3ª ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1,
919p.
Bettiol, W.; Tratch, R.; Galvão, J.A.H. Controle de doenças de plantas com
biofertilizantes. Jaguariúna: EMBRAPA-CNPMA, 1998. 22p.
(EMBRAPA-CNPMA. Circular Técnica, 2).
Bird, G.W.; Edens, T.; Drummond, F.; Groden, E.; Design of pest
management systems for sustainable agriculture. In: Francis, C.A.; Flora,
C.B.; King, L.D. (Eds.) Sustainable agriculture in temperate zones. New
York: John Wiley & Sons, 1990. p.55-110.
Caprile, J. Regional experiences in organic apple production differ.
California Agriculture 48: 20, 1994.
Chaboussou, F. Plantas doentes pelo uso de agrotóxicos (a teoria da
trofobiose). Porto Alegre: L&PM, 1987. 256p.
Colégio Oficial de Ingenieros Agronomos de Centro y Canarias. Manual de
prácticas y actuaciones agroambientales. Madrid: Editorial Agricola
Española/Ediciones Mundi-Prensa, 1996. 310p.
Costa, M.B.B.; Campanhola, C. A agricultura alternativa no estado de São
Paulo. Jaguariúna: EMBRAPA-CNPMA, 1997. 63p. (EMBRAPA-
CNPMA. Documentos, 7).
Edwards, C.A. The importance of integration in sustainable agricultural
systems. Agriculture, Ecosystems and Environment 27: 25-35, 1989.
Engelhard, A.W. Soilborne plant pathogens: management of diseases with
macro- and microelements. St. Paul: APS, 1989. 217p.
Forcella, F.; Burnside, O.C. Pest management-weeds. In: Hatfield, J.L.;
Karlen, D.L. (Eds.) Sustainable agriculture systems. Boca Raton: Lewis
Publishers, 1994. p.157-197.
Ghini, R.; Kimati, H. Resistência de fungos a fungicidas. Jaguariúna:
EMBRAPA Meio Ambiente, 2000. 78p.

12

Gliessman, S.R.; Werner, M.R.; Swezey, S.L.; Caswell, E.; Cochran, J.;
Rosado-May, F. Conversion to organic strawberry management changes
ecological processes. California Agriculture 50: 24-31, 1996.
Gravena, S.; Benvenga, S.; Abreu JR., H.; Groppo, G. A.; Zander, R.; Klein-
Gunnwiek, R. Manejo ecológico de pragas e doenças do tomate envarado.
In: International Conference on Sustainable Agriculture in Tropical and
Subtropical Highlands with Special Reference to Latin America, 1998,
Rio de Janeiro - RJ. Abstracts. [s.l.:s.n], 1998.
Innes, N.L. A plant breeding contribution to sustainable agriculture. Annals
of Applied Biology 126: 1-18, 1995.
Lartey, R.T.; Curl, E.A.; Peterson, C.M. Interactions of mycophagous
Collembola and biological control fungi in the suppression of
Rhizoctonia solani. Soil Biology and Biochemistry 26: 81-88, 1994.
Liebman, M. Sistemas de policulturas. In: Altieri, M.A. (Ed.) Agroecologia:
as bases científicas da agricultura alternativa. Rio de Janeiro: PTA/FASE,
1989. 240 p.
Malajczuk, N. Microbial antagonism to Phytophthora. In: Erwin, D.C.;
Bartnicki-Garcia, S.; Tsao, P.H. (Eds.) Phytophthora – its biology,
taxonomy, ecology, and pathology. St. Paul: APS Press, 1983. p.197-218.
National Research Council. Alternative agriculture. Washington: National
Academy Press, 1989. 448p.
Trenbath, B.R. Intercropping for the management of pests and diseases.
Field Crops Research 34: 381-405, 1993.
van Bruggen, A.H.C. Plant disease severity in high-imput compared to
reduced-imput and organic farming systems. Plant Disease 79: 976-984,
1995.
van Bruggen, A.H.C. Switching over to organic farming systems:
consequences for plant pathological research. Summa Phytopathologica
27: 145, 2001.

13

2
MANEJO SUSTENTÁVEL DE DOENÇAS
RADICULARES EM SOLOS
TROPICAIS

SAMI JORGE MICHEREFF
LUIZ AUGUSTO MARTINS PERUCH
DOMINGOS EDUARDO GUIMARÃES TAVARES DE ANDRADE

INTRODUÇÃO
A agricultura sustentável se baseia em quatro alicerces fundamentais:
sustentabilidade (habilidade para manter o sistema em existência por um
longo período de tempo quando submetido a estresse), estabilidade
(obtenção consistente de rendimento a curto ou longo prazo), produtividade
(capacidade de produção por área) e equidade (distribuição relativa de
riqueza na sociedade). Dentre outros aspectos, a sustentabilidade agrícola
implica, necessariamente, na resolução dos problemas relacionados à
ocorrência de doenças de plantas, com base na conservação dos recursos
naturais, aumento da diversidade biológica, redução no uso de pesticidas e
maximização da produtividade (Thurston, 1992).
As doenças radiculares provocam perdas através de tombamentos de
plântulas, podridões do colo e raízes, murchas vasculares e galhas, estando
entre os principais fatores que reduzem drasticamente a produtividade de
culturas de interesse alimentar no mundo (Hillocks & Waller, 1997b).
Mesmo assim, as doenças radiculares têm recebido menos atenção que
doenças foliares. Isto se deve, principalmente, ao fato dos sintomas serem
confinados às raízes, refletindo na dificuldade de observação dos mesmos ao
nível do solo e à complexidade dos fatores envolvidos na interação
hospedeiro-patógeno-ambiente (Figura 2.1).
Os fitopatógenos habitantes do solo podem ser definidos como
organismos que passam a maior parte de seu ciclo de vida no solo.
Tipicamente, infectam raízes ou caules, e seus estádios de disseminação e
sobrevivência são confinados ao solo, embora alguns fitopatógenos possam
também produzir esporos disseminados pelo ar ou água, o que resulta na
disseminação em grandes áreas (Hillocks & Waller, 1997b).


Figura 2.1 – Interação dos componentes que afetam o crescimento e a
sanidade de plantas envolvendo patógenos radiculares
[adaptado de Curl (1982)].

Nesse capítulo, serão considerados fitopatógenos habitantes do solo ou
patógenos radiculares, somente aqueles organismos que têm capacidade para
sobreviver no solo por um longo período na ausência de seu hospedeiro e
infectam órgãos subterrâneos das plantas. Essa abordagem exclui fungos e
bactérias que não apresentam estruturas de resistência ou reduzida habilidade
de competição saprofítica. Para estes, as sementes ou os resíduos de culturas
constituem a fonte de inóculo inicial, mas os sintomas aparecem
principalmente nos órgãos aéreos da planta.
A compreensão das relações entre patógeno, hospedeiro e ambiente não é
tarefa simples, pois as interações entre estes vértices do triângulo de doenças
radiculares se desenvolvem num sistema de grande complexidade: o solo.
Características abióticas e bióticas atuam de modo direto e indireto com
diferentes intensidades e de maneira imprevisível sobre o desenvolvimento
de doenças. A biologia de patógenos radiculares é complexa. Somam-se a

16

esta complexidade as limitações operacionais decorrentes da opacidade do
solo, o que dificulta a realização de observações detalhadas e acuradas.
Outro fator complicador é a presença de uma população estabelecida de
microrganismos com sua própria biologia no solo, sem uma conexão com a
planta hospedeira (Maffia & Mizubuti, 2001).
Em ambientes tropicais, os problemas com patógenos radiculares
parecem ser ainda mais sérios, uma vez que as condições climáticas sofrem
menores flutuações e são favoráveis ao crescimento de plantas durante todo
o ano. Este fato, além de ter um efeito positivo direto sobre a população do
patógeno, indiretamente permite a presença constante de plantas hospedeiras.
Por outro lado, em regiões temperadas, as populações dos fitopatógenos são
reduzidas significativamente devido as temperatura baixas do solo durante o
inverno e ausência de hospedeiros. Outra característica de boa parte dos
solos tropicais é o maior grau de intemperização. Geralmente, estes solos
apresentam baixo teor de matéria orgânica e menor diversidade biológica.
Dessa forma, uma vez introduzidos, os patógenos se estabelecem com
facilidade, pois encontram menor competição e poucos inimigos naturais
(Lima et al., 2001).
Na agricultura de pequena escala ou de subsistência, em que os
agricultores normalmente produzem e selecionam suas sementes durante
várias gerações na propriedade, as plantas conseguem atingir bons níveis de
produtividade sob condições sub-ótimas de desenvolvimento. Com exceção
de algumas infecções de sementes, normalmente, as doenças não constituem
um fator importante em sistemas de produção com baixa utilização de
insumos até que cultivares e métodos “melhorados” sejam adotados. Quando
as culturas são desenvolvidas nos trópicos sob sistemas de manejo intensivo,
as doenças são problemas mais sérios que em zonas temperadas (Thurston,
1998).
As doenças radiculares com maiores informações de pesquisa são
geralmente aquelas afetando importantes culturas exportadas para centros
desenvolvidos. Com a crescente necessidade de aumento da produção de
alimentos nos países em desenvolvimento, torna-se imprescindível a
alocação de recursos para as investigações sobre o papel dos patógenos
radiculares na redução do rendimento de culturas em sistemas de produção
tropical (Tabela 2.1).

17

Tabela 2.1 – Principais doenças radiculares em culturas nos trópicos.
Cultura Doença Patógeno
Abacate Tombamento de pântulas Rhizoctonia solani
Gomose Phytophthora cinnamomi
Podridão radicular Rosellinia necatrix
Murcha de verticílio Verticillium albo-atrum
Verticillium dahliae
Abacaxi Podridão negra Thielaviopsis paradoxa
Podridão radicular P. cinnamomi
Phytophthora parasitica
Pythium spp.
Alface Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
Mofo branco Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia minor
Queima da saia R. solani
Podridão mole Erwinia carotovora
Algodão Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
Sclerotium rolfsii
Podridão negra Thielaviopsis basicola
Murcha de fusário Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum
Murcha de verticílio V. dahliae
V. albo-atrum
Podridão cinzenta do caule Macrophomina phaseolina
Meloidoginose Meloidogyne spp.
Alho e cebola Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Raiz rosada Pyrenochaeta terrestris
Podridão basal F. oxysporum f.sp. cepae
Podridão seca Fusarium solani
Podridão branca Sclerotium cepivorum
Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Podridão mole E. carotovora
Nematóide do bulbo Ditylenchus dipsaci
Amendoim Podridão do colo Aspergillus niger
Murcha de esclerócio S. rolfsii
Rizoctoniose R. solani
Podridão negra Cylindrocladium crotalariae
Arroz Podridão do caule S. rolfsii
Podridão radicular Pythium spp.
Banana Moko Ralstonia solanacearum
Mal do Panamá F. oxysporum f.sp. cubense
Nematóide cavernícola Radhopholus similis

18

Tabela 2.1 – Continuação ...
Batata Murcha de verticílio V. dahliae
V. albo-atrum
Podridão seca Fusarium spp.
Podridão cinzenta do caule M. phaseolina
Podridão de tubérculos Rhizopus oryzae
Murcha bacteriana R. solanacearum
Sarna comum Streptomyces scabies
Podridão mole e canela preta E. carotovora
Erwinia chrysanthemi
Nematóide das lesões radiculares Pratylenchus spp.
Batata-doce Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. batatas
Podridão do colo S. rolfsii
Podridão do pé Plenodomus destruens
Podridão do caule M. phaseolina
Podridão radicular Lasiodiplodia theobromae
Podridão de tubérculos Rhizopus stolonifer
Berinjela e jiló Murcha de verticílio V. dahliae
V. albo-atrum
Podridão branca S. sclerotiorum
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Beterraba Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Phoma betae
Podridão branca S. rolfsii
Cacau Podridão parda Phytophthora spp.
Podridão negra Rosellinia spp.
Podridão vermelha Ganoderma philippii
Podridão branca Fommes lignosus
Cancro de Lasiodiplodia L. theobromae
V. albo-atrum
Café Podridão radicular Rosellinia spp.
Podridão do caule F. solani
Caju Podridão de esclerócio S. rolfsii
Cana-de-açúcar Podridão abacaxi T. paradoxa
Podridão radicular Pythium spp.
Podridão de esclerócio S. rolfsii

19

Caupi Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. tracheiphilum
Podridão do caule Phytophthora vignae
Cenoura Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
Phytophthora spp.
Nematóide das galhas Meloidogyne spp.
Citros Podridão do pé Phytophthora spp.
Podridão de fusário F. solani
Couve comum, couve- Podridão branca S. sclerotiorum
chinesa, couve-flor e Tombamento de plântulas R. solani
repolho Podridão do colo S. rolfsii
Ervilha Podridão branca S. sclerotiorum
Podridão do colo R. solani
Podridão radicular F. solani f.sp. pisi
Cylindrocladium clavatum
P. parasitica
R. solani
Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. pisi
Feijão Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. phaseoli
Podridão radicular seca F. solani f.sp. phaseoli
Pythium spp.
Fumo Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
S. rolfsii
S. sclerotiorum
Caule preto P. parasitica
Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. nicotianae
Podridão de esclerotinia S. sclerotiorum
Inhame Podridão de tubérculos A. niger
Rhizopus spp.
L. theobromae
F. oxysporum
F. solani
Casca preta Scutelonema bradys
Pratylenchus spp.

20

Mamão Podridão do pé Phytophthora palmivora
Podridão seca F. solani
Mandioca Podridão radicular seca F. solani
Podridão radicular mole Phytophthora drechsleri
Podridão de ramas L. theobromae
Podridão negra Rosellinia spp.
Podridão branca F. lignosus
Manga Podridão seca L. theobromae
Maracujá Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. passiflorae
Podridão do pé P. cinnamomi
Podridão radicular F. solani
Melão, melancia, Murcha de fusário do pepino F. oxysporum f.sp. cucumerinum
pepino, chuchu e Murcha de fusário do melão F. oxysporum f.sp. melonis
abóbora Murcha de fusário da melancia F. oxysporum f.sp. niveum
Murcha de fusário do pepino F. oxysporum f.sp. cucumerinum
Crestamento gomoso Didymella bryoniae
Podridão do caule S. sclerotiorum
Podridão do colo M. phaseolina
Podridão seca F. solani f.sp. cucurbitae
Milho Podridão de fusário F. moniliforme
Fusarium graminearum
Podridão de diplódia Diplodia maydis
Podridão do colmo M. phaseolina
Queima de plântulas Pythium spp.
R. solani
F. moniliforme
Pimentão Requeima ou murcha Phytophthora capsici
Talo oco e podridão mole E. carotovora
E. chrysanthemi
Seringueira Cancro do tronco Phytophthora spp.
Podridão radicular Phellinus noxius
F. lignosus
Soja Tombamento de plântulas R. solani
Pythium spp.
Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. glycines
Podridão radicular vermelha F. solani
Podridão radicular seca F. solani f.sp. sojae
Podridão radicular mole Phytophthora megasperma f.sp. glycinea
Cancro da haste Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis
Nematóide de cisto Heterodera glycines

21

Sorgo Podridão do colmo M. phaseolina
Tomate Murcha de fusário F. oxysporum f.sp. lycopersici
V. albo-atrum
Requeima P. parasitica
Talo oco e podridão mole E. carotovora
E. chrysanthemi
Uva Declínio Eutypa lata
Fusariose F. oxysporum f.sp. herbemontis
Podridão radicular Phytophthora spp.
Galha na coroa Agrobacterium tumefaciens
Fonte: Hillocks & Waller (1997a), Kimati et al. (1997),Vale & Zambolim (1997) e Zambolim et al.
(2000).

INÓCULO DE PATÓGENOS RADICULARES

Conceitos de inóculo
Inóculo é qualquer estrutura do patógeno capaz de causar infecção,
incluindo estruturas vegetativas e reprodutivas (Amorim, 1995). Alguns
conceitos envolvendo inóculo de patógenos radiculares, incluindo fungistase
do solo, potencial de inóculo, densidade de inóculo e eficiência de inóculo,
necessitam ser caracterizados antes de uma análise das estratégias de manejo
de doenças radiculares.

Fungistase do solo

O entendimento do conceito de fungistase do solo é crítico para a
compreensão da sobrevivência e ecologia de fitopatógenos habitantes do
solo e da epidemiologia de doenças radiculares (Benson, 1994). Fungistase
refere-se às propriedades de natureza biótica e/ou abiótica de solos naturais
que inibem a germinação de propágulos germináveis dentro ou em contato
com o solo (Bruehl, 1987). Falha para germinar dentro ou sobre o solo na
ausência de açúcares, aminoácidos ou outros estimulantes liberados pelo

22

hospedeiro potencial (sementes, raízes, etc.), é um atributo essencial de
propágulos de muitos fungos habitantes do solo. Sob condições
desfavoráveis, os fungos apresentam maneiras para restringir a germinação
de propágulos, tendo em vista que são heterotróficos (dependentes de
nutrientes produzidos por outros organismos) e a germinação na ausência de
alimento potencial poderia levar à morte. Em combinação com substâncias
inibitórias, a fungistase propicia um mecanismo biológico que assegura o
sucesso da infecção de propágulos de patógenos habitantes do solo.
A fungistase é causada por um complexo de inibidores e estimulantes no
solo, motivo pelo qual a investigação desses fatores separadamente leva a
falhas para caracterizar adequadamente o fenômeno. Mudanças na
concentração de inibidores ou estimulantes afetam o balanço fungistático no
solo e resultam na indução, manutenção ou liberação da fungistase (Watson
& Ford, 1972).

Potencial de inóculo

Procurando contemplar várias abordagens envolvendo patógenos
radiculares, Lockwood (1988) conceituou potencial de inóculo como: “a
energia de crescimento do organismo patogênico que está disponível para a
infecção na superfície do órgão do hospedeiro, resultante de quatro
componentes: (1) densidade de inóculo ou número de propágulos; (2)
energia exógena e endógena dos propágulos por unidade; (3) virulência dos
propágulos; (4) fatores ambientais, bióticos e abióticos, determinantes da
atividade do inóculo”.
Para efeito de análise quantitativa, Baker (1978) expressou potencial de
inóculo em termos matemáticos como: log s = m (log x + log v + log n + log
f), onde s é o número de infecções com sucesso, m é a inclinação da curva
densidade de inóculo x infecção, x é a densidade de inóculo, v é a virulência
do patógeno, n é o estado nutricional do propágulo e f é o efeito das
influências ambientais na eficiência da germinação e penetração. Críticas a
essa proposição foram efetuadas por Benson (1994), ao considerar que
existem várias limitações nos estudos envolvendo patógenos radiculares.
Mensurações absolutas do grau de virulência, estado nutricional e
influências ambientais na germinação e penetração são difíceis, se não
impossíveis, de serem determinadas. Embora o conceito de potencial de
inóculo seja questionado devido à impossibilidade de quantificar a energia
no sistema, pode incorporar ou integrar aspectos do inóculo ainda pouco
entendidos, enquanto conceitos baseados em termos quantificáveis sejam
escassos ou indisponíveis (Hornby, 1998).

23

Densidade de inóculo

Densidade de inóculo é a medida do número de propágulos por unidade
de peso ou volume de solo. O termo é conveniente para expressar a
quantidade de inóculo no solo, pois as chances de infecção de plantas por
patógenos radiculares relacionam-se à quantidade de inóculo disponível.
Essa relação é muito importante para patógenos radiculares devido à baixa
capacidade de redistribuição.
Patógenos radiculares existem no solo em estádios múltiplos e
desconhecidos, motivo pelo qual a densidade de inóculo pode ser expressa
como unidades formadoras de colônias (ufc) por grama de solo ao invés de
propágulos por grama (Benson, 1994). A densidade de inóculo constitui uma
maneira prática de verificar mudanças no número de propágulos em um
período de tempo. Como existem excelentes publicações sobre métodos de
detecção e quantificação do inóculo de patógenos radiculares (Davet &
Rouxel, 2000; Dhingra & Sinclair, 1995; Johnson & Curl, 1972; Singleton et
al., 1992), esse aspecto não será abordado com detalhes. Exemplos de altas
densidades de inóculo de fungos fitopatogênicos detectados no solo são
apresentados na Tabela 2.2.

Tabela 2.2 – Exemplos de densidades máximas de inóculo de fungos
fitopatogênicos detectados no solo, em condições de campo.
Patógeno Hospedeiro Propágulos/g de solo
Fusarium oxysporum f.sp. cubense banana 760
Fusarium oxysporum f.sp. melonis melão 3.300
Fusarium oxysporum f.sp. niveum melancia 3.388
Fusarium oxysporum f.sp. tracheiphilum caupi 361
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum algodão 5000
Fusarium solani f.sp. phaseoli feijão 1.420
Thielaviopsis basicola fumo 577
Verticillium dahliae batata 106
Macrophomina phaseolina soja 1.000
Rhizoctonia solani soja 8,5
Sclerotium cepivorum alho 12,8
Sclerotium rolfsii amendoim 7,8
Sclerotinia minor alface 2
Sclerotinia sclerotiorum girassol 1,7
Phytophthora parasitica citrus 11.320
Phytophthora parasitica var. nicotianae fumo 1.000
Phytophthora palmivora mamão 5.000
Fonte: Davis & Everson (1986), Hall (1996), Harris & Ferris (1991), Holley & Nelson (1986), McFadden
et al. (1989), Meyer & Shew (1991), Mihail (1989), Neher et al. (1993), Paplomatas et al. (1992) e
Subbarao et al. (1996).

24

Eficiência do inóculo

A eficiência do inóculo é uma medida do sucesso do propágulo para
incitar uma infecção. Em termos de população de propágulos, eficiência do
inóculo é a porcentagem de propágulos que tem êxito em iniciar uma
infecção. Tendo como base um propágulo individual, eficiência do inóculo é
a probabilidade que um único propágulo teria para causar uma infecção. A
forma do inóculo, seu estado nutricional, a distância do sítio de infecção e as
condições ambientais afetam a eficiência do inóculo. Com o passar do
tempo, a eficiência do inóculo de propágulos sujeitos à fungistase do solo
pode ser aumentada, diminuída ou inalterada, dependendo das flutuações
ambientais e dos níveis de nutrientes no solo. Contudo, essas mudanças na
eficiência do inóculo não se manifestam até o hospedeiro estar presente
(Benson, 1994).
Como exemplo, Bowers & Mitchell (1991) analisaram a relação entre
densidade de oosporos de Phytophthora capsici e a mortalidade em
pimentão. A eficiência do inóculo dos oosporos foi estimada através dos
dados de porcentagem de mortalidade após transformação para infecção
múltipla e calculo por regressão (y = a + b.x) do número estimado de
infecções, como ln[l/(1 - y)], onde y é incidência de doença, em relação ao
número de oosporos por grama de solo. Assim, a eficiência do inóculo foi
estimada pela inclinação da linha de regressão (b) do número estimado de
êxitos nas infecções por planta em relação ao número de oosporos por grama
de solo. Para P. capsici, a eficiência de inóculo foi de 0,011, ou seja, eram
necessários cerca de 91 oosporos por grama de solo para que ocorresse êxito
na infecção. No patossistema P. capsici-pimentão, os oosporos germinam
indiretamente para formar esporângios que liberam zoosporos que infectam
os tecidos de planta. A baixa eficiência do inóculo para oosporos era
esperada, pois os oosporos não infectam o hospedeiro diretamente, mas
através de um processo indireto de múltiplas fases.

Formas de inóculo
Patógenos radiculares existem no solo em formas específicas relacionadas
às características de desenvolvimento de cada patógeno. O inóculo pode ser
constituído de células unicelulares com poucos micrômetros de tamanho,
para bactérias habitantes do solo, variando até estruturas multicelulares de
aproximadamente 10 mm, para fungos formadores de esclerócio. O
entendimento da natureza e forma do inóculo que sobrevive no solo e sua
habilidade para iniciar infecções primárias são indispensáveis para o
desenvolvimento de estratégias de manejo de doenças radiculares. Fungos
podem existir no solo sob a forma de esporangiosporos, oosporos,
clamidosporos, esporângios, zoosporos, conídios, esclerócios,

25

microesclerócios ou micélios associados com restos culturais. Em relação às
bactérias, as células unicelulares e aglomeradas de células associados com
restos de plantas são os principais meios de sobrevivência no solo.
As estruturas de resistência constituem os propágulos básicos para
infecção dos hospedeiros por muitos patógenos do sistema radicular. O
conhecimento do tipo de estrutura determina a forma de sobrevivência do
patógeno, a técnica mais apropriada para efetuar a amostragem e a
quantificação do inóculo, bem como as medidas a serem adotadas visando o
controle. Na Tabela 2.3 são apresentados exemplos de formas de inóculo e as
estruturas e/ou processos responsáveis pela sobrevivência de patógenos
radiculares em solos tropicais.

Tabela 2.3 – Tipos de inóculo produzidos por patógenos radiculares e
estruturas de resistência no solo.
Patógeno Tipo de inóculo Estrutura e/ou mecanismo de
resistência
Fungos
Phytophthora micélio, esporângio, zoosporo, clamidosporo, oosporo
clamidosporo, oosporo
Fusarium oxysporum micélio, microconídio, macroconídio, clamidosporo
clamidosporo
Fusarium solani micélio, microconídio, macroconídio, clamidosporo, esclerócio
clamidosporo, esclerócio
Macrophomina micélio, picnídio, conídio, microesclerócio picnídio, microesclerócio
Lasiodiplodia micélio, picnídio, conídio, esclerócio picnídio, esclerócio
Pyrenochaeta micélio, picnídio, conídio, microesclerócio picnídio, microesclerócio
Rhizoctonia micélio, esclerócio esclerócio
Sclerotium micélio, esclerócio esclerócio

Bactérias
Agrobacterium célula hipobiose (célula)
Streptomyces célula, esporo de resistência (endosporo) endosporo
Erwinia célula hipobiose (célula)
Ralstonia célula hipobiose (célula)
Xanhtomonas célula hipobiose (célula)

Nematóides
Ditylenchus dipsaci juvenis, adultos, juvenis de 3o. e 4o. estádio anidrobiose (juvenis de 3o. e 4o.
estádio)
Globodera juvenis, adultos, ovos, cistos cistos
Heterodera juvenis, adultos, ovos em massa criptobiose (ovos em massa)
Meloidogyne juvenis, adultos, ovos em massa criptobiose (ovos em massa)
Fonte: Bruehl (1987) e Singleton et al. (1992).

O aumento da população de um agente patogênico está intimamente
relacionado à sua capacidade de reprodução, à forma e natureza dos
propágulos e ao modo como estas unidades infecciosas são dispersas. Para

26

alguns microrganismos patogênicos, a reprodução ocorre uma única vez
durante o período em que o seu hospedeiro está na área, enquanto para
outros se reproduzem múltiplas vezes ao longo desse período cultural. Se a
reprodução ocorre uma única vez, cada propágulo participa somente em um
único ciclo de patogênese ao longo do período em que o hospedeiro se
desenvolve. Cada ciclo é equivalente a uma geração do agente patogênico
que compreende a disseminação dos propágulos, sua deposição e
germinação na superfície do hospedeiro, penetração e estabelecimento do
agente patogênico nos tecidos e, finalmente, a produção de novos propágulos
(Ferraz, 1990).
Muitos fitopatógenos habitantes do solo causam doenças radiculares que
são monocíclicas, ou seja, concluem parcial ou completamente no máximo
um ciclo de patogênese por período de cultivo da planta hospedeira,
desenvolvendo infecções resultantes de inóculo primário. Outros patógenos,
como Aphanomyces spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani e
Sclerotium rolfsii, podem induzir doenças policíclicas, ou seja, o inóculo
secundário produzido durante o desenvolvimento da doença resulta em
infecções adicionais ou novas infecções em outro hospedeiro (Benson,
1994).

Inóculo primário

A forma de inóculo existente no solo que inicia a infecção de tecidos do
hospedeiro direta ou indiretamente é chamada inóculo primário. A formação
do inóculo primário pode acontecer em tecidos do hospedeiro durante a
patogênese ou como resultado de colonização saprofítica de tecidos mortos
do hospedeiro. Microesclerócios de V. dahliae são um exemplo de inóculo
primário formado saprofiticamente em tecidos do hospedeiro após a
patogênese. Em outros casos, o inóculo primário pode ser formado como
resultado da conversão de propágulos no solo. Macroconídios de F. solani,
formados em esporodóquios sobre os tecidos do hospedeiro, são convertidos
a clamidosporos quando introduzidos no solo. O inóculo primário está
sujeito a várias adversidades durante a fase de sobrevivência. Os fatores
ambientais podem influenciar o estado nutricional do inóculo primário
durante a sobrevivência e, conseqüentemente, afetar o potencial e a
eficiência do inóculo (Benson, 1994).
Esclerócios e microesclerócios são dois outros exemplos de inóculo
primário que persistem por longos períodos no solo. Esclerócios de
Sclerotium spp. e Sclerotinia spp. desenvolvem-se de hifas na superfície
externa de tecidos de plantas infectados. Determinado cultivo pode
introduzir esclerócios no solo e quando os resíduos culturais se decompõem,
os esclerócios sobrevivem como inóculo primário. Esclerócios podem ser
organizados em tecidos distintos como casca e medula ou formar uma massa

27

compacta de hifas emaranhadas, como são os casos de Sclerotium rolfsii e
Rhizoctonia solani, respectivamente. Compostos voláteis produzidos de
restos culturais em decomposição podem estimular os esclerócios e
microesclerócios para germinar e infectar tecidos hospedeiros (Punja, 1985).
Microesclerócios são formas efetivas de inóculo primário para fitopatógenos
habitantes do solo como Macrophomina sp., Cylindrocladium sp. e
Verticillium sp. Normalmente, microesclerócios são formados em tecidos
corticais do hospedeiro pelo desenvolvimento saprofítico seguindo a
atividade parasítica do patógeno. Portanto, microesclerócios ficam
envolvidos no tecido hospedeiro até a decomposição do tecido na morte da
planta ou após a colheita.
O inóculo primário de bactérias incluem células simples e aglomerado de
células no solo em restos culturais ou raízes de plantas suscetíveis ou imunes
como ervas daninhas. Devido às bactérias serem organismos unicelulares, a
infecção do tecido hospedeiro ocorre diretamente a partir do inóculo
residente no solo por ferimentos, tais como ponto de emergência e raízes
laterais.

Inóculo secundário

Em doenças radiculares, o inóculo secundário pode ser produzido dentro
ou sobre as plantas infectadas. O inóculo secundário pode induzir infecções
adicionais durante o ciclo da cultura e resultar num aumento da doença. Para
culturas perenes, como árvores, não é difícil visualizar a importância do
inóculo secundário em infecções secundárias do sistema radicular. Em
alguns casos, o inóculo secundário pode também exercer uma função em
epidemias de culturas anuais. A importância do inóculo secundário na canela
preta do fumo, causada por Phytophthora parasitica var. nicotianae, foi
demonstrada por Campbell & Powell (1980). Neste experimento,
provavelmente, esporângios e/ou zoosporos formados nas raízes de fumo,
como resultado da infecção pelo inóculo primário, foram disseminados por
irrigação ou chuva nos sulcos, resultando em novas infecções em plantas
previamente não infectadas, evidenciando a importância do inóculo
secundário em doenças de juros simples, o que foi contestado durante muito
tempo.

Influências sobre o inóculo
No ambiente do solo, o inóculo pode ser estimulado a germinar e infectar
o tecido do hospedeiro de zonas de influência próximas às raízes e às
sementes germinando. O termo “rizosfera” refere-se a zona do solo em torno
da raiz que influência a microbiota. Na rizosfera, a população microbiana e

28

as relações são diferentes de solos não rizosféricos, sendo que a grande
atividade microbiana, incluindo de fitopatógenos, é devida aos efeitos
estimulantes de nutrientes exsudados na rizosfera.
Muitos patógenos dependem de nutrientes da rizosfera para proporcionar
a energia para germinação e infecção das raízes do hospedeiro. Outra
importante zona de influência sobre inóculo de fitopatógenos habitantes do
solo é a área próxima à semente germinando, denominada “espermosfera”.
Exsudatos podem influenciar a germinação de esporos, o crescimento
micelial, quimiotaxia de zoosporos e outros processos patogênicos
envolvidos no reconhecimento inicial e infecção de tecidos do hospedeiro.
Padrões de exsudação são hospedeiro-específicos e, algumas vezes, cultivar-
específicos, podendo ser alterados por mudanças no ambiente e outros
fatores físicos que afetam o crescimento do hospedeiro. Alterações nos
padrões de exsudação podem influenciar subsequente germinação de esporos
e infecção na rizosfera.
Germinação de propágulos na rizosfera, como resultado de nutrientes que
superam a fungistase do solo, é apenas um passo na infecção do tecido
hospedeiro. Os nutrientes que favorecem a germinação podem não ter o
mesmo efeito na penetração e no desenvolvimento de lesões. O efeito de
nutrientes sobre a patogênese na rizosfera pode ser analisado sob diferentes
pontos de vista. Carbono e nitrogênio são requeridos para germinação de
esporos, mas efeitos indiretos envolvendo microrganismos saprofíticos do
solo mediados pela qualidade e quantidade dos exsudatos na espermosfera e
rizosfera podem afetar a subsequente penetração e desenvolvimento da
doença.

Dinâmica do inóculo
A atividade de todos os seres vivos que integram o ecossistema é
determinada pelo fluxo de energia que flui por esse sistema. O solo é um
ecossistema que integra os organismos que nele e dele vivem, recebendo
energia das mais variadas formas. Nesse sentido, a incorporação de
fertilizantes químicos ou orgânicos no solo e o plantio de determinada
cultura são exemplos de fontes de energia introduzidas no agroecossistema.
Durante o processo de decomposição da matéria orgânica, são liberados
nutrientes necessários à atividade da microbiota do solo e, em particular, dos
microrganismos fitopatogênicos. Além disso, fontes de açúcares e
aminoácidos são exsudadas pelas sementes germinando e pelas raízes de
plantas jovens, constituindo pólos de grande atividade microbiana.
Considerando outros fatores ambientais constantes, o fluxo de energia que
atravessa o ecossistema que o solo constitui determina, em última análise, a
atividade dos microrganismos que nele vivem e, por conseguinte, controla a

29

dinâmica dessas populações. Nesse contexto, o potencial de inóculo é algo
dinâmico, cujo aumento ou redução é controlado pela variação do fluxo de
energia que chega ao ecossistema (Ferraz, 1990).
Os dois principais fatores na dinâmica do potencial de inóculo de
fitopatógenos habitantes do solo são (1) a natureza da resposta de
crescimento que pode servir para aumentar a biomassa mediante a
introdução de energia no sistema e (2) a eficiência de utilização da energia
na preservação da população. O primeiro determina o aumento na inclinação
da curva da dinâmica de potencial de inóculo quando a energia é disponível
e a segunda determina a extensão na qual a curva poderá declinar entre
períodos de disponibilidade de energia (Mitchell, 1979).
A dinâmica do potencial de inóculo caracteriza-se por apresentar quatro
fases, cuja duração varia com os hábitos de infecção e sobrevivência do
agente patogênico, bem como com a natureza e suscetibilidade do
hospedeiro. As circunstâncias físicas, químicas e biológicas predominantes
no solo em cada momento constituem os fatores determinantes desse declive
e regulam a atividade da população do agente fitopatogênico. Por
conseguinte, a taxa de utilização da energia disponível determina a dinâmica
no potencial de inóculo no solo (Mitchell, 1979).
Em excelente compilação de informações, Ferraz (1990) caracterizou as
diferentes fases da dinâmica do potencial de inóculo de um agente
fitopatogênico no solo, representada por uma curva. Essa sequência de fases
encontra-se representada na Figura 2.2, em que o declive em cada ponto da
curva constitui a característica mais importante.
O início da atividade de um microrganismo fitopatogênico no solo ocorre
no momento em que a raiz entra em contato com um propágulo ou unidade
infecciosa. Até esse instante, o microrganismo encontra-se numa fase
inativa, na forma de estruturas de resistência que apresentam atividade
metabólica nula ou reduzida. Condições exógenas, impostas por fatores
ambientais, ou condições endógenas, reguladas geneticamente pela própria
constituição dos propágulos, determinam a duração dessa fase. Segue uma
fase de pré-colonização, durante a qual um propágulo germina e entra em
contato com as raízes do hospedeiro que cresce nas suas proximidades. Um
maior ou menor declive da curva nessa fase significa uma maior ou menor
capacidade de resposta do agente patogênico à presença do hospedeiro,
traduzida na rapidez de germinação dos seus propágulos e na taxa de
crescimento mais ou menos elevada do seu micélio. Após a penetração no
hospedeiro, ocorre a fase de colonização, que se caracteriza pela invasão
progressiva dos tecidos do hospedeiro e conseqüente aumento da produção
de biomassa do agente patogênico. O declive da curva nessa fase traduz o
grau de eficiência da relação agente patogênico-hospedeiro, que será tanto

30

mais elevado quanto maior for a capacidade do parasita para extrair a
máxima energia possível.

Figura 2.2 – Curva da dinâmica do potencial de inóculo de um agente
fitopatogênico no solo, com indicação das fases mais
importantes [segundo Ferraz (1990)].

No momento em que a disponibilidade de energia diminui e atinge
valores mínimos, como resultado das perturbações funcionais causadas no
hospedeiro pelo agente patogênico, ocorre a redução na produção de
biomassa, iniciando a fase de sobrevivência. Essa fase caracteriza-se por
uma diminuição da atividade do agente patogênico, prolonga-se para além da
morte do hospedeiro, pela colonização dos tecidos vegetais mortos ou pelos
propágulos do patógeno que serão liberados para o solo. Essa fase termina
no momento em que esses propágulos entram em contato com uma nova
fonte de energia que estimule sua germinação. Um maior ou menor declive
da curva nessa fase significa que o período de sobrevivência do agente
patogênico no solo será mais ou menos longínquo. Quanto mais longo for
esse período, mais elevado será o risco a que uma cultura fica sujeita quando
instalada numa área, o que explica a grande ênfase ao fenômeno da
sobrevivência quando o objetivo é o manejo integrado de patógenos
radiculares.

31

A sobrevivência é dependente do modo como a energia é conservada ao
longo do tempo através de mecanismos que reduzem a atividade metabólica
dos organismos patogênicos. Várias estratégias determinam o período de
sobrevivência e, conseqüentemente, a manutenção da população de um
organismo no solo, sendo possível agrupa-los em duas categorias: (a) fatores
inerentes ao agente patogênico; (b) fatores inerentes aos propágulos.
As características intrínsecas do agente patogênico são fatores críticos
após a morte do hospedeiro, cuja resistência à invasão por outros
microrganismos vai reduzindo até que cessa, não restando ao agente
patogênico, outra alternativa que não seja sobreviver ou resistir de outras
maneiras. Três características são fundamentais para a sobrevivência de um
agente patogênico: (a) gama de hospedeiros; (b) capacidade de competição
saprofítica; (c) capacidade de produção de estruturas de resistência.
Os agentes patogênicos que têm uma vasta gama de hospedeiros
alternativos, independentemente de quaisquer outros mecanismos de
sobrevivência que possuam, estão melhor preparados para se perpetuarem,
alongando assim o período em que os níveis das suas populações no solo são
elevados.
A capacidade de competição saprofítica é a faculdade que um agente
patogênico tem de manter ou mesmo aumentar a sua biomassa por
colonização saprofítica dos tecidos mortos do seu hospedeiro e/ou pela
utilização de substratos indiferenciados presentes no solo. Os atributos
determinantes da capacidade para competição saprofítica foram destacados
por Garrett (1970), como: (a) rápida germinação dos propágulos; (b) elevada
taxa de crescimento; (c) capacidade enzimática para degradar celulose e
lignina; (d) capacidade para produzir substâncias biostáticas; (e) tolerância
às substâncias fungistáticas produzidas por outros microrganismos. Os
atributos que um agente patogênico possui determina a maior ou menor
capacidade para utilizar a energia disponível no substrato.
Quanto maior a capacidade para produzir estruturas de resistência, maior
será o número de propágulos presentes no solo e, por conseguinte, o nível da
população de um agente patogênico. Duas características determinam a
longevidade dos propágulos: (a) capacidade para resistir a condições
adversas; (b) suscetibilidade a fatores bióticos.
O efeito negativo de fatores físicos e químicos do solo, principalmente
temperatura, umidade, pH e concentração de oxigênio, na preservação da
viabilidade dos propágulos como unidades infecciosas são evidentes e não
serão analisados em detalhes. Mais marcante é a influência negativa dos
fatores bióticos na viabilidade das estruturas de resistência dos patógenos,
cujo fenômeno é designado genericamente de antagonismo. Este se
manifesta de diversas formas, tais como parasitismo, predação, competição,
antibiose e biostase.

32

A análise dos fatores que determinam a sobrevivência dos
microrganismos no solo permite a distinção de dois tipos de comportamento
entre os patógenos radiculares: (a) aqueles cuja perpetuação ocorre sob a
forma de micélio ativo, quer parasitando diversos hospedeiros quer
colonizando saprofiticamente os mais variados substratos; (b) aqueles cuja
sobrevivência ocorre, preferencialmente, na forma de propágulos. Uma vez
que esses modos de comportamento têm implicações diretas na dinâmica do
potencial de inóculo, é importante distinguir duas sub-fases após a morte do
hospedeiro: a sub-fase de sobrevivência ativa e a sub-fase de sobrevivência
passiva.
Um declive reduzido na sub-fase de sobrevivência ativa significa que o
agente patogênico apresenta uma vasta gama de hospedeiros alternativos
e/ou uma elevada capacidade de competição saprofítica. Na sub-fase de
sobrevivência passiva, o declive pouco acentuado da curva indica que a
viabilidade dos propágulos como unidades infecciosas é longa, tanto maior
quanto mais elevada for a suscetibilidade à fungistase que, como visto,
prolonga a fase de dormência.
Na análise do comportamento dos fungos habitantes do solo causadores
de doenças radiculares, foram considerados aspectos gerais comuns a várias
espécies, embora esses microrganismos sejam diferentes entre si e
apresentem formas de comportamento específicas. Portanto, é necessário
considerar, caso a caso, o que ocorre com os agentes patogênicos que
apresentam hábitos de infecção e sobrevivência distintos e verificar de que
maneira tais diferenças de comportamento influem na dinâmica dos seus
inóculos.

MANEJO SUSTENTÁVEL DE DOENÇAS RADICULARES
Considerando que muitas das doenças causadas por patógenos radiculares
não são eficientemente controladas por produtos químicos, ou se são, tal
estratégia está associada a riscos ecológicos, a busca por medidas
alternativas de controle é prioritária (Maffia & Mizubuti, 2001). Além disso,
embora um patógeno específico possa, em certos casos, ser controlado por
uma única medida de controle, a complexidade dos fatores que envolvem o
ciclo das relações patógeno-hospedeiro requer o uso de mais de um método
para o controle satisfatório da doença. Portanto, há necessidade da
concentração de esforços para combinar vários métodos de controle visando
a obtenção de sucesso na redução da intensidade das doenças, resultando
num alcance do máximo em produtividade sem reflexos negativos no meio
ambiente, mas que sejam aceitáveis pela sociedade e economicamente
viáveis (Zambolim & Vale, 2000).

33

Princípios e estratégias de manejo de doenças
O controle de doenças de plantas pode ser agrupado em sete princípios
biológicos gerais: evasão - prevenção da doença pelo plantio em épocas ou
áreas quando ou onde o inóculo é ineficiente, raro ou ausente; exclusão -
prevenção da entrada de um patógeno numa área ainda não infestada;
erradicação - eliminação do patógeno de uma área em que foi introduzido;
proteção - interposição de uma barreira protetora entre as partes suscetíveis
da planta e o inóculo do patógeno, antes de ocorrer a deposição; imunização
- desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou, ainda,
desenvolvimento, por meios naturais ou artificiais, de uma população de
plantas imunes ou altamente resistentes, em uma área infestada com o
patógeno; terapia – restabelecimento da sanidade de uma planta com a qual
o patógeno já estabelecera uma íntima relação parasítica; regulação -
modificações do ambiente, tornando-o desfavorável ao patógeno ou ao
desenvolvimento da doença (Kimati & Bergamin Filho, 1995). Esses
princípios de controle fundamentam-se, essencialmente, em conhecimentos
epidemiológicos, pois atuam no triângulo hospedeiro-patógeno-ambiente,
impedindo ou retardando o desenvolvimento seqüencial dos eventos do ciclo
das relações patógeno hospedeiro. Entretanto, o fator tempo, essencial para a
compreensão de epidemias, só foi explicitamente considerado a partir de
1963, pelas análises epidemiológicas baseadas na taxa de infecção e na
quantidade de inóculo inicial (Vanderplank, 1963). Essa relação aparece
simplificada na equação:

y = y0 exp r.t

onde a proporção y de doença em um tempo t qualquer é determinada pelo
inóculo inicial y0, pela taxa média de infecção r e pelo tempo t durante o qual
o hospedeiro esteve exposto ao patógeno. Baseado nessa abordagem, três
estratégias epidemiológicas podem ser utilizadas para minimizar os prejuízos
de uma doença:
a) Eliminar ou reduzir o inóculo inicial (y0) ou atrasar o seu aparecimento
b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da doença (r)
c) Encurtar o período de exposição (t) da cultura ao patógeno

Os princípios de controle sob os pontos de vista biológico e
epidemiológico, atuando nos mesmos fatores que compõem a doença, estão
intimamente relacionados (Figura 2.3).

34

Figura 2.3 – Estratégias e princípios de controle de doenças de plantas, com
indicação do modo de atuação de cada princípio no ciclo das
relações patógeno-hospedeiro [adaptado de Roberts &
Boothroyd (1984)].

Nesse contexto, manejo integrado de doenças de plantas pode ser
conceituado como o "conjunto de princípios e medidas que se aplica visando
o patógeno, o hospedeiro e o ambiente, pela redução ou eliminação do
inóculo inicial, redução da taxa de progresso da doença e manipulação do
período de tempo em que a cultura permanece exposta ao patógeno em
condições de campo" (Berger, 1977).
Considerando a abordagem anterior e as particularidades associadas às
doenças radiculares, principalmente quanto à importância do inóculo inicial
como um dos fatores determinantes da intensidade das doenças, podemos
destacar como principais estratégias de manejo de doenças radiculares:
1. Evasão do inóculo
2. Exclusão do inóculo
3. Redução da densidade de inóculo
4. Redução da taxa de infecção primária e secundária
5. Redução da sobrevivência do inóculo
6. Redução do estresse da planta
7. Aumento da resistência da planta ao patógeno
8. Manutenção das condições físicas, químicas ou biológicas do
solo desfavoráveis para um ou mais estádios do ciclo de vida do
patógeno

Estratégias de manejo de doenças e sustentabilidade
Doenças radiculares são de controle difícil, pois os fitopatógenos
habitantes do solo são bem adaptados e os fungicidas apresentam baixa
eficiência, além do potencial efeito deletério ao ambiente. Práticas de
controle devem ser integradas, para estabelecer um sistema de manejo
efetivo e que seja o mais sustentável possível (Maffia & Mizubuti, 2001).
Portanto, o manejo de doenças envolve a seleção e o uso de técnicas
apropriadas para manter a doença a um nível tolerável. A adequação de
determinada técnica de controle depende de várias informações: o patógeno
envolvido, as características epidemiológicas do patossistema, as
características do agroecossistema e a eficiência da técnica específica. A
doença pode atingir níveis intoleráveis se houver falha na obtenção de uma
dessas informações (Fry, 1982).

35

A determinação do nível “tolerável” de determinada doença radicular é
complexa e de difícil aplicação. Fatores relacionados à dinâmica da doença,
bem como aspectos econômicos, sociais e sanitários influenciam a definição
do nível tolerável de doença (Fry, 1982). Por outro lado, o limiar de dano
econômico, definido como o “nível de intensidade da doença ou do patógeno
que provoca um prejuízo maior do que o custo de controle”, embora seja a
base do manejo integrado de doenças de plantas, raramente tem sido
estimado na prática, inclusive para doenças foliares. As principais razões
para esse fato incluem, dentre outras, a pequena disponibilidade de
estimativas confiáveis de danos decorrentes da presença ou ação dos
patógenos e a dificuldade no monitoramento do patógeno (Kimati &
Bergamin Filho, 1995).
Além da integração das práticas de controle, um importante
questionamento no manejo de doenças radiculares relaciona-se ao nível de
sustentabilidade dessas práticas. Considerando que sustentabilidade refere-se
à habilidade para manter o sistema em existência por um longo período de
tempo (Thurston, 1992), as práticas adotadas no manejo de doenças
radiculares, além de serem eficientes na manutenção da intensidade das
doenças em níveis aceitáveis, devem propiciar:
- mínima dependência externa de insumos
- uso de processos biológicos
- aumento da biodiversidade em espaço e tempo
- manutenção da estrutura física, química e biológica do solo
- ciclagem de nutrientes e o equilíbrio nutricional das plantas
- estabilidade fisiológica das plantas, evitando situações de estresse
- reaproveitamento de subprodutos agropecuários
- baixo ou nenhum risco de degradação ambiental
- baixo ou nenhum risco toxicológico aos seres vivos
- capacidade de manutenção por longo período de tempo
- balanço energético positivo do sistema produtivo

Na Tabela 2.4 são apresentadas várias práticas sustentáveis de controle de
doenças radiculares e os efeitos predominantes sobre as estratégias de
manejo.

Tabela 2.4 – Relação entre práticas sustentáveis de controle de doenças
radiculares e seus efeitos predominantes sobre as estratégias
de manejo.
Estratégia* / Efeito predominante
Práticas de controle
1 2 3 4 5 6 7 8
Escolha do local de plantio •

36

Escolha da época de plantio •
Quarentena •
Inspeção e certificação de materiais propagativos •
Pousio • •
Solarização do solo • • •
Inundação do solo • • •
Aração profunda •
Ajuste do pH do solo •
Aplicação de matéria orgânica no solo • •
Ajuste do espaçamento e da densidade de plantio •
Plantio a pouca profundidade •
Uso de materiais propagativos livres de patógenos •
Desinfestação de ferramentas e implementos •
Tratamento térmico de substratos • •
Tratamento térmico de materiais propagativos • •
Tratamento biológico de solo e substratos • •
Tratamento biológico de sementes e mudas • • •
Uso de cultivares resistentes • • •
Rotação de culturas • •
Uso de multilinhas • • •
Consorciação de culturas •
Emprego de cultivares de ciclo precoce •
Uso de água de qualidade •
Evitar ferimentos no colo e raízes das plantas •
Eliminação de plantas doentes ou partes de plantas doentes • •
Eliminação de hospedeiros alternativos • •
Remoção e destruição de restos culturais • •
Modificação da nutrição •
Alteração de tipo e/ou freqüência de irrigação • • •
Drenagem adequada do solo • •
*Estratégias de manejo: 1. Evasão do inóculo; 2. Exclusão do inóculo; 3. Redução da densidade de
inóculo; 4. Redução da taxa de infecção primária e secundária; 5. Redução da sobrevivência do inóculo;
6. Redução do estresse da planta; 7. Aumento da resistência da planta ao patógeno; 8. Manutenção das
condições físicas, químicas ou biológicas do solo desfavoráveis para um ou mais estádios do ciclo de
vida do patógeno.

As doenças radiculares causam elevadas perdas, tornando necessária a
adoção de várias medidas, antes mesmo do plantio da primeira semente ou
muda, através de um planejamento adequado da cultura. Para tanto, deve-se
buscar informações sobre o histórico de plantios e doenças da região, ser
criterioso na escolha da área de plantio, variedade e procedência das
sementes ou mudas, entre outros. A agricultura sustentável impõe certas
limitações na utilização de alguns métodos de controle de doenças, devendo
ser priorizadas medidas baseadas nos métodos culturais, biológicos,
genéticos e físicos e, preferencialmente, excluindo métodos químicos, como
o uso de agrotóxicos.
O controle cultural das doenças radiculares consiste basicamente na
manipulação das condições de pré-plantio e desenvolvimento do hospedeiro
em detrimento do patógeno, objetivando a indução da supressividade do
solo, a supressão do aumento e/ou a destruição do inóculo existente, escape

37

das culturas ao ataque potencial do patógeno e a regulação do crescimento da
planta direcionado a menor suscetibilidade (Palti, 1981).
A prática cultural mais empregada pelos agricultores é a rotação de
culturas, que se caracteriza pelo cultivo alternado de diferentes espécies
vegetais no mesmo local e na mesma estação anual e cujo efeito principal
relaciona-se à fase de sobrevivência do patógeno. Nesta fase, os patógenos
são submetidos a uma intensa competição microbiana, durante a qual,
geralmente, levam desvantagem. Correm, também, o risco de não encontrar
o hospedeiro, o que determina, geralmente, sua morte por desnutrição. Isto
ocorre no período entre dois cultivos de uma planta anual, durante a fase
saprofítica. A rotação de culturas é uma medida que pode ser adotada para
reduzir a quantidade de inóculo do patógeno e as condições do ambiente do
solo. A rotação pode ser utilizada em áreas extensas, como também, em
áreas menores, como canteiros e estufas plásticas. Apesar do grande
potencial, a utilização da rotação de culturas não é efetiva no controle de
patógenos que apresentam: grande habilidade de competição saprofítica;
estruturas de resistência com alta longevidade e viabilidade; ampla gama de
hospedeiros; esporos pequenos que podem ser transportados pelo vento a
longas distâncias (Palti, 1981; Reis et al., 2001).
Além da rotação de culturas, outras práticas culturais podem ser
empregadas com sucesso, em determinadas situações, para controlar doenças
radiculares, destacando-se: seleção de áreas de plantio, preparo do solo,
escolha de épocas de plantio, uso de material propagativo sadio, inundação,
ajuste do pH, fertilização adequada, incorporação de matéria orgânica no
solo, ajuste da densidade de plantio, manejo da irrigação, consorciação de
culturas, eliminação de plantas vivas doentes ("roguing") e destruição de
restos culturais (Palti, 1981).
O preparo do solo como uma medida de controle cultural também tem
suas limitações, devido aos altos gastos de energia no sistema de preparo
convencional do solo aliado às perdas por erosão hídrica, que têm ameaçado
a sustentabilidade da atividade agrícola. Todavia, deve-se considerar que a
exposição das estruturas dos fitopatógenos à ação direta deve ter um efeito
positivo na destruição da fonte de inóculo da doença. Além disso, os
sistemas de preparo de solo interferem diretamente em vários estádios do
ciclo de vida de patógenos do sistema radicular, enquanto afetam pouco
algumas propriedades do solo, como pH e textura (Norton, 1979),
determinando maior ou menor viabilidade de propágulos, pois a
sobrevivência pode depender da profundidade onde se encontram.
A escolha de época de plantio atua sobre patógenos radiculares em
decorrência da temperatura e da umidade do solo. Conforme a época de
plantio, podem ser evitados estresses hídricos em períodos críticos para a
cultura, o que predispõe às plantas ao ataque de vários patógenos radiculares.

38

A inundação do solo por determinado período, por ciclos sucessivos,
pode resultar o controle eficiente de alguns patógenos radiculares, com
exceção dos produtores de zoósporos, que são favorecidos por solos úmidos.
Durante o encharcamento do solo, desenvolvem-se os microrganismos
anaeróbicos e a produção de ácidos e gases tóxicos que vão atuar nos
microrganismos fitopatogênicos (Reis et al., 2001). A inundação tem sido
empregada em pequenas áreas cultivadas, viveiros e casas-de-vegetação,
tendo seu potencial restrito às situações em que estão disponíveis
equipamentos para irrigação e as condições geográficas são favoráveis, pois
as grandes extensões de área e a topografia do terreno podem limitar esse
procedimento como prática de controle de doenças.
O manejo do pH do solo pode interferir no desenvolvimento de doenças
radiculares, sendo mais freqüente o emprego de calcários dolomíticos e
calcíticos para a correção em solos ácidos, e do gesso agrícola em solos
alcalinos. No entanto, com poucas exceções, os limites de pH favoráveis ao
melhor desenvolvimento das plantas são os mesmos para a atividade de
patógenos e desenvolvimento de doenças radiculares.
O manejo de doenças pela nutrição equilibrada de plantas deveria receber
maior atenção pela pesquisa. A fertilização adequada do solo é um
componente essencial no manejo de patógenos radiculares, pois o estado
nutricional da planta pode favorecer ou limitar o processo de infecção e de
colonização por patógenos radiculares, determinando a resistência ou
suscetibilidade à doença, bem como a virulência e a habilidade do patógeno
sobreviver. A imobilização de nutrientes necessários à síntese de barreiras
físico-químicas ou à redução da concentração dos elementos ao redor dos
sítios de infecção podem tornar a planta suscetível à doença. Por outro lado,
a resistência pode ser devida à ausência de nutrientes essenciais para a
atividade patogênica (Huber, 1994). No contexto de uma agricultura
orgânica, pode-se utilizar adubos de diferentes origens, como rochas de
fosfato, compostos orgânicos, esterco de animais, tortas de materiais
diversos, entre outros, os quais devem ser melhor avaliados quando ao
potencial no controle de doenças.
A incorporação de matéria orgânica no solo tem efeito marcante na
dinâmica populacional dos microrganismos. A qualidade e quantidade de
material orgânico acrescentado ao solo determinarão o aumento da
densidade de uma, ou de várias espécies de microrganismo selecionada(s)
por este substrato. Caso a espécie beneficiada seja antagônica de um
fitopatógeno, os danos provocados pelo patógeno nos hospedeiros poderão
ser minimizados (Reis et al., 2001). A adição de matéria orgânica ao solo
tem sido realizada pelo uso de esterco de curral, cama de aviário, esterco de
suíno estabilizado, adubação verde, bagaço de cana-de-açúcar, casca de

39

arroz, pó de concha de ostra, uréia, superfosfato de cálcio, cinza mineral,
composto de resíduos vegetais ou de esgoto municipal (Summer, 1994).
A densidade de plantio pode exercer um efeito sobre o mesoclima no
dossel das plantas, principalmente sobre a duração do molhamento dos sítios
de infecção que ocorre nos cultivos mais adensados.
A irrigação pode influir positiva ou negativamente as doenças do sistema
radicular. A irrigação fornece alto potencial de umidade, interferindo na
microbiota do solo, incluindo patógenos e antagonistas. No Brasil, a
irrigação por pivô-central tem sido empregada intensivamente para algumas
culturas, o que mantém a umidade do solo sempre elevada alto, sendo
importante averiguar em estudos de longo prazo as implicações que o cultivo
contínuo, sob essas condições de irrigação, possa trazer para as doenças do
sistema radicular.
A eliminação dos restos culturais tem como princípio a destruição do
substrato nutricional ao patógeno, podendo ser efetuado pela incorporação
no solo, queima ou remoção de plantas doentes e de restos culturais.

Controle genético

A resistência genética representa uma grande esperança no controle de
diversas doenças radiculares, além de proporcionar o aumento significativo
da produtividade. Em países subdesenvolvidos, onde os agricultores
freqüentemente não dispõem de recursos, assistência técnica, instrumentos
de política agrícola ou incentivos governamentais para adotar outros
métodos de controle, a disponibilidade de cultivares resistentes assume
importância ainda maior. O plantio desses cultivares alinha-se também à
crescente pressão da sociedade pela redução no uso de agrotóxicos e por
técnicas que conduzam à uma agricultura sustentável.

Controle biológico

O biocontrole de doenças radiculares é a área mais desenvolvida de
biocontrole de doenças de plantas, com exemplos clássicos como o controle
de A. tumefaciens, agente da galha em coroa em diversas culturas, por
Agrobacterium radiobacter. A introdução de microrganismos adaptados ao
microhabitat do patógeno é um dos aspectos mais relevantes para o sucesso
de um programa de controle biológico de doenças de plantas. Neste
contexto, diversos microrganismos são isolados, selecionados e utilizados
como agentes biocontroladores de doenças. Muitos fungos e bactérias têm
sido testados no controle de doenças radiculares, alguns com sucesso
comprovado, e muitos outros com grande potencial de uso. Neste caso, tem-
se descrito como potenciais agentes de biocontrole: Trichoderma sp.,

40

Gliocladium virens, Talaromyces flavus, Pythium oligandrum, Coniothyrium
minitans, Sporidesmium sclerotivorum, Peniophora gigantea, Penicillium
spp., Bacillus subtilis, Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens,
Agrobacterium radiobacter e Pasteuria penetrans. Alguns desses
microrganismos apresentam especialização, parasitando um determinado
microrganismo patogênico, enquanto outros são capazes de inibir uma
variada gama de patógenos (Melo, 1998).

Controle físico

Os métodos físicos, que incluem várias formas de energia física para o
controle de patógenos radiculares. Contudo, novas técnicas surgem em razão
de novas descobertas científicas e avanços tecnológicos. O tratamento
térmico com vapor foi um dos primeiros a ser adotado e, posteriormente, a
solarização foi desenvolvida, onde temperaturas mais amenas são atingidas,
causando alterações menos drásticas nas comunidades do solo.
Recentemente, até a utilização de microondas tem sido testada na
desinfestação de solos (Ghini & Bettiol, 2001).
Apesar de ter sido desenvolvido há mais de um século, o uso de vapor
para a desinfestação de solo está restrito a pequenas áreas devido ao custo
dos equipamentos necessários para sua aplicação. Dessa forma, o vapor tem
sido praticado em estufas, canteiros para produção de mudas ou campos de
culturas altamente rendosas. O solo é coberto por uma lona plástica e o vapor
a 80-100ºC, produzido por uma caldeira, é injetado, promovendo o controle
de patógenos, plantas daninhas e pragas, por meio da elevação da
temperatura do solo. A vantagem do uso de vapor consiste no fato de não se
tratar de um método químico, com ausência de resíduos, embora as altas
temperaturas muitas vezes aumentem o teor de manganês a níveis fitotóxicos
(Ghini & Bettiol, 2001).
A técnica da solarização consiste na utilização da energia solar para a
desinfestação do solo, por meio da cobertura com um filme plástico
transparente, antes do plantio. A solarização pode ser utilizada, tanto em
condições de campo, quanto em extensas áreas, como em cultivo protegido,
e deve ser realizada preferencialmente durante o período de maior incidência
de radiação solar. Após a cobertura do solo, as camadas superficiais
apresentam temperaturas superiores às do solo descoberto, sendo que o
aquecimento é menor quanto maior for a profundidade. A inativação térmica
de diversos patógenos apresenta, de modo geral, uma relação inversa entre
tempo de exposição e temperatura, de forma que quanto menor a
temperatura, um tempo maior de exposição é necessário para inativar as
estruturas e vice-versa (Viana & Souza, 1997). Por esse motivo, o filme
plástico deve ser mantido por um período de tempo suficiente para que haja
a inativação das estruturas localizadas nas camadas mais profundas do solo.

41

Outra aplicação prática do calor é a termoterapia. Seu sucesso reside no
fato de que o patógeno é eliminado por tratamentos em determinadas
relações tempo-temperatura que produzem poucos efeitos deletérios no
material vegetal. Nesse caso, quanto maior for a diferença entre a
sensibilidade térmica do hospedeiro e do patógeno, maiores serão as chances
de sucesso da termoterapia. Vários fatores podem afetar a sensibilidade
térmica, como o teor de umidade do material vegetal; a dormência; a idade e
o vigor, especialmente das sementes; a condição das camadas externas do
material a ser tratado; as condições de temperatura durante o
desenvolvimento da planta; o tamanho do material e a suscetibilidade
varietal (Baker, 1962). Assim, devido ao efeito de diversas variáveis, a
relação tempo-temperatura não pode ser reduzida a uma fórmula geral
aplicável a todos os casos. O mecanismo de ação da temperatura, tanto no
controle de patógenos quanto na injúria do hospedeiro é complexo, sendo
que um ou vários fatores podem estar envolvidos, como desnaturação de
proteínas, liberação de lipídeos, destruição de hormônios, asfixia de tecidos,
destruição de reservas e injúria metabólica com ou sem acúmulo de
intermediários tóxicos.
Cada alternativa disponível apresenta vantagens e desvantagens, sendo
que os problemas têm que ser analisados caso a caso para a escolha do
melhor método a ser aplicado. Porém, a integração de diferentes métodos
parece ser a estratégia mais atraente, visto que pode resultar em um controle
mais eficiente e duradouro.

42

PATÓGENOS RADICULARES E MANEJO SUSTENTÁVEL
DE DOENÇAS
Considerando as particularidades de cada patógeno radicular,
principalmente quanto aos tipos de doenças causadas e aos fatores
predisponentes à ocorrência dessas doenças, a seguir são listadas algumas
práticas sustentáveis de controle aplicadas a cada patógeno, visando servir
como guia prático na solução de problemas no campo.

FUNGOS

Pythium
Espécies de Pythium são saprófitas ou parasitas, de distribuição mundial,
estando presentes em habitats bastante diversificados. Espécies parasíticas
foram relatadas em algas e em outros organismos de ambiente aquático,
tanto em água doce ou salgada. Além disso, podem também ser parasitas de
mais de 80 espécies de fungos, ovos de crustáceos e larvas de mosquito
(Agrios, 1997).

Doenças causadas

Muitas espécies de Pythium são saprófitas facultativos ou parasitas em
diversas culturas, causando tombamento de pré e pós-emergência, que
podem resultar em perdas econômicas significativas. Embora sejam
considerados primariamente como patógenos de sementes e plântulas, como
pode ser observado na Tabela 2.1, algumas espécies de Pythium podem
causar queima de folhas, podridão de caules e raízes em plantas maduras e
podridão mole em frutos e vegetais maduros, no campo ou em pós-colheita
(Martin, 1992). Espécies de Pythium sobrevivem no solo saprofiticamente ou
por meio de estruturas de sobrevivência. O mecanismo principal de
sobrevivência por períodos curtos ou intermediários é através de zoósporos e
esporângios e por períodos longos, por oósporos (Agrios, 1997).

Fatores predisponentes
- Alta umidade do solo favorece a atividade saprofítica
- Temperaturas do solo amenas em torno de 22oC
- Elevada concentração de gás carbônico
- Alta quantidade de matéria orgânica

43

Manejo sustentável
- Seleção de área de plantio livre do patógeno
- Utilização da vaporização ou calor seco no solo e substratos
- Uso de material de propagação livre do patógeno
- Tratamento biológico de sementes
- Rotação de culturas
- Manutenção de boa drenagem do solo
- Manutenção de boa circulação do ar entre as plantas
- Evitar a aplicação excessiva de fertilizantes, principalmente nitrogênio na
forma de nitrato
- Solarização do solo

Phytophthora
O gênero Phytophthora é constituído em grande parte por espécies
patogênicas e responsáveis por severos danos em culturas de grande
importância econômica no Brasil e no mundo. Embora as espécies de
Phytophthora sejam importantes patógenos da parte aérea das plantas, é,
principalmente, como patógeno habitante do solo, atacando as raízes e o
coleto de plantas de inúmeras culturas, que o gênero tem se notabilizado. De
uma forma genérica as espécies de Phytophthora patogênicas às raízes são
polífagas e cosmopolitas atacando uma grande variedade de plantas de
extensa distribuição geográfica (Erwin & Ribeiro, 1996).

Doenças causadas

Phytophthora capsici causa a podridão das raízes e murcha do pimentão,
da pimenta, do pepino, da berinjela, da moranga, da abóbora, da abobrinha e
da podridão do pé da pimenta-do-reino, P. palmivora causa podridão da base
do estipe da pupunheira, podridão das raízes do mamoeiro, coqueiro e
cupuaçuzeiro, P. citrophthora, P. citricola e P. nicotianae, provoca a
podridão das raízes e gomose dos citrus em geral, P. sojae (P. megasperma
f.sp. glycinea) causa a podridão das raízes da soja, P. cinnamomi causa a
podridão radicular do abacaxizeiro, do abacateiro, do pinheiro e de outras
coníferas, e P. parasitica causa a podridão radicular, talo preto e a requeima
em várias culturas (Erwin & Ribeiro, 1996), como pode ser observado na
Tabela 2.1.

44


• Phytophthora capsici
- Umidade do solo próximo à capacidade de campo e em algumas fases
encharcamento
- Temperaturas do solo entre 10-24°C
- Solos pouco arejados, mal drenados e pouco profundos
- Alta precipitação pluvial
- Plantas com crescimento vegetativo abundante
- Altos níveis de nitrogênio no solo
- pH alto
- Estresse da planta, tanto hídrico quanto por salinidade

• Phytophthora cinnamomi

- Temperaturas entre 24-30°C
- Alta umidade
- Solos basálticos, permanecendo úmidos por um longo período
- Ocorrência de chuvas
- pH entre 6,0 e 6,5
- Adubação excessiva com nitrogênio e fosfóro

• Phytophthora parasitica
- Solo com alta umidade
- Temperatura entre 24-30°C
- Ocorrência de chuvas
- Excessiva adubação nitrogenada
- pH elevado
- Aplicação de cálcio

Manejo sustentável
- Tratamento térmico de sementes com água quente a 52ºC por 10 minutos
- Preparação do solo para deixá-lo permeável, leve e bem drenado

45

- Instalação de drenos superficiais ou sub-superficiais para remover os
excessos de chuvas ou irrigação
- Tipo e controle da irrigação
- Redução do excesso de sombra
- Uso de variedades resistentes
- Utilização de microorganismos antagônicos e hiperparasitas
- Remoção e destruição de plantas infectadas
- Destruição dos restos culturais

Rhizoctonia
O gênero Rhizoctonia consiste de uma coleção bastante diversificada de
teleomorfos que são componentes de diferentes famílias e classes, sendo R.
solani (teleomorfo Thanatephorus cucumeris) a principal espécie
representante desse gênero (Sneh et al., 1996). As doenças causadas por
Rhizoctonia são amplamente distribuídas pelo mundo, com os danos
variando de acordo com a cultura afetada e as condições do ambiente.

Doenças causadas

Rhizoctonia solani é um habitante do solo que comumente causa doenças
nas raízes, no entanto sob certas condições, como alta umidade relativa do
ar, ataca partes aéreas de plantas. A infecção do fungo R. solani nos diversos
hospedeiros ou órgãos podem resultar em diferentes sintomas como as
podridões e cancros de caules e raízes, tombamentos de pré e pós-
emergência, queima e morte de plantas, podridões em tubérculos,
degeneração de frutos e grãos, além de manchas e queima das folhas e
brotos, na parte aérea, como pode ser observado na Tabela 2.1. Rhizoctonia
solani pode estar presente em qualquer ambiente nas formas de micélio ou
microesclerócios, sendo estes as principais estruturas de sobrevivência e a
fonte de inóculo primária (Ogoshi, 1987).

- Solos úmidos, mas não encharcados
- Manutenção de restos culturais no campo
- Solos arenosos, desestruturados e pobres em outros microrganismos
- Plantio profundo de sementes
- Plântulas de crescimento lento ou estioladas
Manejo sustentável

46

- Realização de calagem e adubação profunda
- Adubação equilibrada
- Realizar plantio em épocas favoráveis ao rápido crescimento da planta
- Plantios em épocas quentes desfavorecem o patógeno
- Aumento do espaçamento de plantio
- Adubação verde utilizando várias espécies
- Uso de variedades resistentes quando disponível
- Uso de antagonistas no controle biológico
- Controle da umidade do solo

Sclerotium
A espécie-tipo deste gênero é Sclerotium rolfsii Sac., que possui uma
gama de hospedeiro muito extensa, em torno de 500 espécies botânicas,
incluindo dicotiledôneas e monocotiledôneas, encontrando-se distribuída em
várias partes do mundo. Outra espécie importante é S. cepivorum, que possui
uma gama de hospedeiros bem reduzida (Punja, 1985; Punja & Rahe, 1992).

Doenças causadas

Sclerotium rolfsii é um fitopatógeno causador de tombamento em
plântulas, cancros, queima, podridões em caule, raízes, bulbos e tubérculos,
enquanto S. cepivorum causa podridão branca em alho e cebola, como pode
ser observado na Tabela 2.1. Estes patógenos predominam em regiões
tropicais e subtropicais do mundo (Punja & Rahe, 1992).

- Alta luminosidade e oxigenação
- Solo com alta umidade, mas não encharcado
- Temperatura elevada (20-36oC)
- Solos arenosos
- Plantas com injúrias de natureza diversa

Manejo sustentável

47

- Fertilização do solo com compostos a base de amônia
- Aplicação de compostos de cálcio e nitrogênio
- Uso de antagonistas como fungos e bactérias
- Adição de matéria orgânica ou compostos orgânicos

Macrophomina
Macrophomina phaseolina é a única espécie representante do gênero
Macrophomina. Este fungo habitante do solo apresenta ampla distribuição
geográfica, podendo ser encontrado desde os países de clima tropical até os
desérticos e temperados quentes (Dhingra & Sinclair, 1978; Mihail, 1992).
No Brasil, os maiores danos ocorrem na região Nordeste, devido às
condições climáticas favoráveis, chegando a causar prejuízos consideráveis
em diversas culturas.

Doenças causadas

Macrophomina phaseolina ataca várias espécies vegetais cultivadas,
causando principalmente a podridão cinzenta do caule, no entanto, provoca
também tombamentos de pré e pós-emergência, nos estágios iniciais de
desenvolvimento das culturas, a podridão de raízes e as podridões do colmo
de gramíneas, como pode ser observado na Tabela 2.1. A sobrevivência no
solo ocorre na forma de esclerócios, com estes constituindo-se na fonte de
inóculo primário (Dhingra & Sinclair, 1978).


- Cultivos sucessivos
- Solos arenosos, com baixa capacidade de retenção de água e alta
capacidade de absorção do calor
- Solos pobres em matéria orgânica e com baixos níveis de potássio
- Alta temperatura (ótima entre 28 e 30oC) e baixa umidade do solo nas fases
de plântula, na formação ou maturação de grãos/sementes
- Estresse na planta pelo ataque de outros patógenos, fatores ambientais ou
nutricionais

48

Manejo sustentável

- Uso de semente livre do patógeno
- Uso de cobertura morta
- Aração profunda
- Uso de cultivares resistentes
- Cultivo mínimo e cobertura morta
- Controle da água de irrigação
- Utilização de antagonistas sozinhos ou em mistura

Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) De Bary é um patógeno de importância
mundial por sua ampla gama de plantas hospedeiras, longa sobrevivência no
solo por meio de escleródios (estruturas de resistência), e indisponibilidade
de fontes de resistência em materiais comerciais, tornando as doenças
causadas por este patógeno de difícil controle (Purdy, 1979).

Doenças causadas

As doenças provocadas por S. sclerotiorum são conhecidas
principalmente como mofo-branco, podridão-de-esclerotínia, podridão-da-
haste, murcha-de-esclerotínia, ou simplesmente como esclerotínia, de acordo
com os seus sinais, ou sintomas que causa em suas hospedeiras, como pode
ser observado na Tabela 2.1. Sclerotinia sclerotiorum pode sobreviver em
sementes infectadas por mais de três anos, causando falhas na germinação e
morte de plântulas (Hall & Steadman, 1991).

- Temperatura entre 18-25oC, ótima de 23oC
- Molhamento foliar de 7 a 26 horas
- Rotação de cultura de soja com outros hospedeiros suscetíveis, como feijão
e girassol
- Plantio adensado, que aumenta a umidade e diminui o arejamento abaixo
da copa
- Irrigações pesadas, coincidindo com baixas temperaturas, na fase de
crescimento

49

- Alta umidade e baixa temperatura, que favorecem a germinação
miceliogênica e a infecção
- Presença de luz para formação de apotécio
- Monocultura e plantios intensivos

Manejo sustentável
- Pré-incorporação dos residuos vegetais e aração profunda com tombamento
da leiva
- Plantio em solos com boa drenagem
- Manejo racional da irrigação, evitando o acúmulo de água no solo
- Evitar períodos longos de molhamento foliar
- Evitar plantios adensados
- Adubação nitrogenada em excesso deve ser evitada
- Uso de variedades resistentes, quando disponível
- Uso de variedades de crescimento determinado, que permitem a formação
de vagens ou frutos longe da superfície do solo
- Plantio direto
- Controle biológico através do uso de antagonistas

Fusarium
Dentre as espécies fitopatogênicas de Fusarium, somente as formadoras
de clamidosporos são consideradas habitantes do solo, em que se destacam
F. oxysporum e F. solani. Por outro lado, entre as espécies fitopatogênicas
que não formam clamidosporos e são consideradas não habitantes do solo,
destaca-se F. monilifome (Nelson et al., 1981).

Doenças causadas

Essencialmente, o gênero Fusarium causa dois tipos de doenças em
plantas: murchas vasculares e podridões corticais. As partes de plantas
atacadas e os tipos de doenças envolvem: murchas vasculares, podridões
radiculares, podridões de sementes e frutos, podendo também ser causados
tombamentos, queimas de plântulas, podridões de espigas e colmos (Nelson

50

et al., 1981). Os tipos de doenças são característicos de determinadas
espécies, como exemplo, F. oxysporum causa murchas vasculares, enquanto
F. solani causa podridões corticais, como pode ser observado na Tabela 2.1.


• Fusarium oxysporum
- Solos arenosos, pouco estruturados e pobres em matéria orgânica
- Incorporação de matéria orgânica com baixa relação C/N
- Altos teores de nitrogênio, principalmente quando aplicado na forma
amoniacal
- Baixos teores de potássio
- Altos níveis de umidade no solo, sem encharcamento
- Baixo pH
- Dias curtos e baixa intensidade luminosa
- Nutrição desbalanceada
- Solos infestados com nematóides

• Fusarium solani
- Clima ameno
- Solos arenosos ou calcáreo-arenosos
- Solos úmidos, mas não encharcados
- Alta precipitação pluviométrica
- Solos irrigados
- Estresse do hospedeiro pelo ataque de outros patógenos

Manejo sustentável

- Uso de variedades resistentes, quando disponíveis
- Manipulação da fertilidade do solo, visando reduzir o crescimento,
esporulação e virulência do patógeno
- Adição de calcário para obter pH no mínimo 7,0
- Evitar o uso de micronutrientes
- Evitar o uso excessivo de solo com fósforo e magnésio
- Uso de nitrogênio na forma de nitrato e evitar a forma de amônia
- Aplicação de fertilizantes em bandas próximo às raízes, não aplicar na cova
- Permitir que o solo repouse antes do plantio (alqueive)

51

- Uso da rotação de culturas com plantas não hospedeiras
- Uso da solarização do solo com polietileno transparente
- Uso de agentes de controle biológico, integrados com práticas culturais
- Prevenir a disseminação do patógeno eliminando o movimento de solo
infestado para áreas livres de doença

Verticillium
As principais doenças causadas por Verticillium são incitadas por cinco
espécies: V. albo-atrum Berth., V. dahliae Kleb., V. nigrescens Pethybr., V.
nubilum Pethybr. e V. tricorpus Isaac. Sendo, no entanto, as causadas pelas
duas primeiras espécies, as mais importantes (Schnathorst, 1981). As
doenças causadas por Verticillium são de distribuição mundial sendo, no
entanto, mais comuns nas zonas temperadas. Nos trópicos úmidos e nas áreas
semitropicais muito úmidas, as murchas de Verticillium têm, geralmente,
importância secundária (Agrios, 1997).

Doenças causadas

As espécies de Verticillium incitam murchas vasculares em diversas
culturas, como pode ser observado na Tabela 2.1. As infecções ocorrem de
maneira tardia, no entanto, algumas vezes, a infecção se desenvolve em
plântulas, que normalmente morrem logo após a infecção (Schnathorst,
1981).

- Monocultura
- Clima frio e úmido, principalmente em áreas irrigadas
- Manutenção de ervas daninhas

Manejo sustentável
- Uso de cultivares resistentes, quando disponíveis
- Eliminação de ervas daninhas

52

- Incorporação de resíduos vegetais
- Utilização de microrganismos antagônicos
- Fertilização adequada do solo
- Escolha do método de irrigação

BACTÉRIAS

Agrobacterium
O gênero Agrobacterium Conn é amplamente distribuído em todo o
mundo, possuindo representantes que causam doença em mais de 600
espécies botânicas, sendo as culturas mais freqüentemente afetadas a videira,
roseira, macieira, nogueira e ameixeira (Kerr, 1992).

Doenças causadas

Agrobacterium é um patógeno habitante do solo, onde sobrevive por
longos períodos na ausência de plantas hospedeiras, causando as doenças de
plantas conhecidas como galhas em coroa e raízes em cabeleira. Ambos os
sintomas são induzidos por desequilíbrios hormonais nos tecidos dos
hospedeiros infectados (Clare & McClure, 1995).

- Temperatura favorável para formação das galhas oscila entre 25-30oC
- Temperatura favorável para formação das raízes em cabeleira oscila entre
20-26oC

53

Manejo sustentável
- Termoterapia
- Utilização de variedades resistentes
- Uso de antibióticos (penicilina, estreptomicina e oxitetraciclina +
estreptomicina)
- Controle biológico da galha, usando isolados não patogênicos de A.
radiobacter

Erwinia
O gênero Erwinia é dividido basicamente nos grupos carotovora,
amylovora e herbicola (Pérombelon, 1992). O grupo carotovora tem espécies
bioquimicamente ativas que causam podridão mole, sendo formado por E.
carotovora subsp. carotovora, E. carotovora subsp. atroseptica, E.
carotovora subsp. betavasculorum, E. chrysanthemi, E. rhapontici, E.
cypripedii e E. ananas. O grupo amylovora possui espécies que causam
necrose seca ou murcha em hospedeiros específicos, sendo a principal
representante E. amylovora. O grupo herbícola é bastante complexo,
aprersentando espécies variadas. A importância econômica das perdas
causadas por esses patógenos pode ser muito grande, dependendo do valor
da cultura, severidade do ataque, subspécie ou patovar da espécie envolvida,
condições ambientais, potencial de inóculo e manejo da cultura.

Doenças causadas

As espécies E. carotovora e E. chrysanthemi induzem sintomas de
murcha, podridão mole, canela preta, talo oco e tombamento de plântulas,
como pode ser observado na Tabela 2.1. Estas espécies de Erwinia ocorrem
praticamente em todo mundo, infectando uma variada gama de hospedeiros
de diversas famílias botânicas, no campo ou nas fases de armazenamento e
comercialização. E. amylovora causa murchas vasculares em algumas
frutíferas (Agrios, 1997).

54

- Temperaturas favoráveis oscilam entre 25-35ºC
- Umidade relativa próxima a 100 %
- Alta precipitação pluviométrica
- Pouca aeração
- Presença de ferimentos e estresse fisiológico da planta
- Danos causados por insetos e nematóides
- Excesso de adubação nitrogenada
- Irrigações leves e constantes
- Baixa concentração de O2 no armazenamento

Manejo sustentável
- Variedades resistentes
- Plantio de material vegetal (tubérculos, sementes, etc) certificados
- Desinfestação de tubérculos sementes
- Não armazenar tubérculos ou frutos doentes e sadios conjuntamente
- Armazenagem em local bem ventilado, seco e frio
- Desinfestação de facas e utensílios usados no campo
- Rotação de culturas por 3 a 4 anos com milho e soja
- Evitar ferimentos durante o plantio e tratos culturais
- Controle de insetos mastigadores
- Desinfestação de depósitos e armazéns com sulfato de cobre
- Evitar o plantio em solos de baixada mal drenados
- Usar água de irrigação livre de contaminação
- Usar o maior espaçamento possível entre plantas
- Manter um sistema de drenagem
- Efetuar adubação equilibrada e rica em cálcio
- Aplicação de espécies antagonistas de Pseudomonas

Ralstonia solanacearum
Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. possui hospedeiros em
cerca de 53 famílias botânicas incluindo mono e dicotiledôneas, onde ocasiona
elevadas perdas em várias culturas a nível mundial e nacional. No Brasil, por
ser nativa na maioria dos solos, tem sido assinalada em diversas culturas por
todo o país causando grandes prejuízos em condições de alta temperatura e
umidade (Lopes & Quezado-Soares, 1997). O controle dessa bactéria é

55

extremamente difícil, principalmente devido à ampla gama de hospedeiros, alta
variabilidade genética e sobrevivência no solo por longos períodos, além da
localização do patógeno no xilema onde se acha protegido contra medidas
convencionais de controle.

Doenças causadas

A murcha bacteriana, causada por R. solanacearum, é uma das mais
importantes doenças no mundo, sendo particularmente limitante em climas
úmidos, com altitudes baixas e médias, em regiões tropicais e subtropicais
(Hayward & Hartman, 1994). Na maioria dos hospedeiros, a doença é
conhecida como murcha bacteriana, murchadeira, água quente e dormideira,
enquanto em cultivo de banana denomina-se moko (Reifschneider et al.,
1983), como pode ser observado na Tabela 2.1.

- Alta temperatura do ar e do solo
- Alta umidade do solo
- Luminosidade e comprimento do dia
- Estresse da planta
- Altas populações de nematóides das galhas (Meloidogyne spp.)

Manejo sustentável
- Uso de cultivares resistentes, quando disponíveis
- Plantio em solos bem drenados, livres do patógeno ou supresssivos
- Rotação de culturas por 2 a 5 anos com cana-de-açúcar, cereais, milho, sorgo
ou soja
- Cultivos consorciados com caupi, feijão e milho, no caso da batata e com
cana-de-açúcar, no caso do tomate
- Manipulação da data de plantio
- Controle de nematóides e resistência aos mesmos
- Manejo da umidade e do fluxo de água
- Não utilizar água contaminada para irrigação
- Evitar injúrias durante o plantio, transplantio e tratos culturais
- Restringir o uso de equipamentos oriundos de áreas infestadas
- Desinfestar equipamentos com NaClO (12,5% de cloro ativo)
- Alterar horas de drenagem de áreas infestadas para longe de áreas isentas da
doença

56

- Usar espaçamento adequado para reduzir a possibilidade de transmissão de
raiz para raiz
- Proteger a inflorescência da bananeira para evitar a disseminação por insetos
- Enxertia de tomate sobre espécies como jurubeba (Solanum jurubeba) e juna
(S. toxicarium)
- Correção do solo com mistura S-H, CaO com uréia
- Uso de microrganismos antagonistas

Streptomyces
Espécies de Streptomyces fitopatogênicas causam doenças em órgãos
subterrâneos de diversas plantas (Agrios, 1997).

Doenças causadas

As sarnas comum e ácida são causadas respectivamente por Streptomyces
scabies e S. acidiscabies, são importantes doenças em tubérculos de batata,
como pode ser observado na Tabela 2.1. Essas doenças ocorrem na maioria
das regiões produtoras do mundo, onde causam lesões elevadas ou
deprimidas nos tubérculos, não ocorrendo sintomas na parte aérea. A sarna
da batata-doce é causada por S. ipomoeae (Souza Dias & Iamauti, 1997).

- Baixa umidade do solo
- pH próximo à neutralidade (S. scabies) e ácido (S. acidiscabies)
- Temperatura em torno de 30oC
- Uso de esterco animal

Manejo sustentável
- Uso de batata-semente certificada
- Desinfestação dos tubérculos-semente
- Utilização de cultivares resistentes
- Irrigação por 4 a 6 semanas no início da formação do tubérculo
- Rotação de cultura com gramíneas por pelo menos 3 anos
- Acidificação do solo com enxofre até pH 5,2
- Evitar excesso de calcário na correção do solo

57

- Manutenção da alta umidade do solo
- Não plantar em solos com alto teor de matéria orgânica

NEMATÓIDES

Ditylenchus
O gênero Ditylenchus é constituído por um grande número de espécies
dentre essas se destacam D. angustus, D. destructor, D. radicicolus e D.
dipsaci, sendo este último um dos nematóides mais destrutivos, em razão de
sua capacidade de suportar condições adversas (anidrobiose), polifagia e
ciclo vital curto, atingindo altas populações em curto espaço de tempo
(Becker, 1995). Ao contrário da maioria dos fitonematóides, que são
parasitos de raízes e órgãos subterrâneos, as espécies patogênicas de
Ditylenchus parasitam principalmente a parte aérea das plantas. Algumas
espécies são ectoparasitas, parasitas obrigatórias e, outras, endoparasitos
migradores de caules, folhas e flores, raramente aparecendo em tecidos de
raízes (Luc et al., 1990).

Doenças causadas

Na maioria das culturas, Ditylenchus causa grandes perdas por causar a
morte de plântulas, enfezamento de plantas, destruição de bulbos, tornando-
os impróprios para propagação ou consumo, desenvolvimento de caules e
folhas distorcidas, entumescidas e enroladas, o que reduz bastante a
produção (Agrios, 1997).

- Alto teor de argila no solo
- Presença constante de filme de água no solo
- Alta pluviosidade
- Excesso de irrigação
- Hospedeiro suscetível
- Temperatura do solo em torno de 21oC

58

Manejo sustentável
- Alqueive
- Inundação da área
- Utilização de sementes certificadas
- Plantio em solo não infestado
- Tratamento de bulbilhos-sementes com agentes de controle biológico
- Termoterapia para bulbilhos de alho
- Eliminação de plantas hospedeiras
- Rotação com culturas não hospedeiras por no mínimo dois anos e meio
- Uso de variedades resistentes
- Remoção e destruição de plantas infestadas

Meloidogyne
O gênero Meloidogyne Goeldi engloba as espécies de nematóides
formadoras de galhas em plantas, destacando-se M. incognita, M. javanica,
M. exigua, M. hapla, entre outras. Os nematóides desse gênero apresentam
marcante dimorfismo sexual e parasitam mais de 2.000 espécies de plantas,
incluindo praticamente todas as plantas cultivadas e várias ervas daninhas
(Agrios, 1997).

Doenças causadas

As doenças provocadas pelos nematóides desse gênero são denominadas
comumentes de galhas, como pode ser observado na Tabela 2.1, devido aos
sintomas característicos da doença serem as galhas formadas, que são
engrossamentos das raízes. O tamanho das galhas é variável, dependendo da
espécie do nematóide, grau de infestação e planta hospedeira. O principal
sinal da doença é a presença de massa de ovos sobre as raízes parasitadas.
Além do efeito direto sobre a planta hospedeira, as alterações promovidas
pelos nematóides das galhas, também são exibidas na parte aérea das plantas
(Whitehead, 1998).

59

- Temperatura relativamente elevada
- pH na faixa de 4,0 a 8,0
- Baixa precipitação
- Solos arenosos ou com alto teor de matéria orgânica
- Solos com níveis de umidade de 40 a 60% da capacidade de campo

Manejo sustentável
- Uso de resistência genética
- Rotação de culturas com Crotalaria juncea, Tagetes spp. ou Mucuna spp.
- Controle da época de plantio
- Preparo do solo com aração para exposição dos nematóides a radiação solar
- Alqueive
- Introdução de agentes de biocontrole

Pratylenchus
No gênero Pratylenchus Filipjev encontram-se os nematóides
endoparasitos migradores, compreendendo espécies polífagas como P.
brachyurus, P. coffeae, P. zeae, P. penetrans, P. scribneri e P. vulnus, que
apresentam ampla distribuição geográfica e afetam várias culturas de
importância econômica (Moura, 1997). No Brasil, nas regiões Centro-oeste,
Norte e Nordeste, onde predominam temperaturas elevadas, as espécies P.
brachyurus, P zeae e P. coffeae são as mais freqüentes, enquanto espécies
mais adaptadas a temperaturas baixas, como P. pseudofallax e P. jordanensis
mostraram distribuição restrita à região Sul.

Doenças causadas

Esses nematóides são conhecidos como “nematóides das lesões
radiculares” em razão dos sintomas que incitam nas raízes, causando a
redução drástica no crescimento e produção de culturas perenes em áreas
infestadas. No Nordeste brasileiro, P. coffeae e P. brachyurus causam a
casca preta do inhame (Moura, 1997).

60

- Temperaturas ótimas para as diferentes espécies são extremamente
variáveis: P. indicus (23-30oC), P. penetrans (20-24oC), enquanto P. zeae,
P. brachyurus e P. hexincisus (em torno de 30oC)
- Alta umidade do solo, entretanto redução gradual da umidade do solo pode
induzir a anidrobiose e favorecer a sobrevivência
- Solos arenosos favorecem o desenvolvimento do nematóide

Manejo sustentável
- Utilização de mudas certificadas ou qualquer outro material propagativo
sadio
- Tratamento térmico em água a 35 a 54ºC por 15 a 60 min., a 45ºC por 45
min., a 51ºC por 35 min. ou a 50ºC por 40 min antes do plantio
- Limpeza de rizomas de bananeira e tratamento térmico
- Redução de temperatura de 22-31ºC para 12ºC em locais de
armazenamento
- Enxertia de Coffea arabica ou C. excelsa, suscetíveis a P. coffeae, sobre
porta-enxertos resistentes como C. conuga ou C. canephora
- Uso de variedades resistentes ou tolerantes a Pratylenchus spp.
- Plantio intercalar na cultura de plantas não hospedeiras
- Introdução de matéria orgânica
- Adubação verde com Tagetes sp., alfafa, Crotalaria juncea e Coriandrum
sativum L.
- Destruição dos restos culturais e hospedeiros alternativos

Radopholus

Os nematóides do gênero Radopholus Thorne são endoparasitos
migradores causadores de lesões nas raízes e órgãos de reserva subterrâneos
de seus hospedeiros. As lesões podem evoluir para extensas galerias, razão
pela qual receberam a denominação de nematóides cavernícolas. Embora o
gênero Radopholus compreenda 29 espécies, apenas uma, R. similis,
apresenta importância econômica, primariamente em razão de sua
distribuição mundial em associação com o seu principal hospedeiro, a
bananeira. Embora seu principal hospedeiro seja a bananeira, a gama de
hospedeiros de R. similis inclui mais de 250 espécies de plantas distribuídas
em diferentes famílias (Whitehead, 1998).

61

Doenças causadas

A nematose da bananeira causada por R. similis apresenta como sintoma
principal o tombamento de plantas com exposição do rizoma necrosado,
observado principalmente na fase de produção, em razão do peso dos cachos.
Na parte aérea, os sintomas são caracterizados pela clorose foliar, redução do
crescimento, pseudocaules finos e redução no tamanho dos cachos, como
conseqüência da diminuição da absorção de água e nutrientes.

- Alta umidade do solo
- Solos arenosos favorecem o desenvolvimento do nematóide
- Hospedeiro suscetível
- Temperatura do solo em torno de 22oC

Manejo sustentável
- Uso de mudas sadias, preferencialmente produzidas por cultura de tecidos
- Plantio em áreas não infestadas
- Tratamento biológico do material propagativo
- Descortiçamento do rizoma (eliminação com faca ou facão do tecido
doente das partes externas do rizoma, até expor o tecido branco do rizoma),
seguido de tratamento térmico em água a 55ºC por 20 minutos
- Replantio do bananal
- Alqueive (ausência de rizomas vivos e plantas daninhas hospedeiras, por 6
meses a um ano)
- Inundação por 3 a 7 semanas
- Rotação com culturas não hospedeiras
- Destruição dos restos culturais e hospedeiros alternativos

62

BIBLIOGRAFIA

Agrios, G.N. Plant pathology. 4th ed. New York: Academic Press, 1997.
635p.
Amorim, L. Sobrevivência do inóculo. In: Bergamin Filho, A.; Kimati, H.;
Amorim, L. (Eds.) Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. 3ª ed.
São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.246-267.
Andrews, J.H. Biological control in the phyllosphere. Annual Review of
Phytopathology 30: 603-635. 1992.
Baker, K.F.; Cook, R.J. Biological control of plant pathogens. San
Francisco: W.H. Freeman, 1974. 433p.
Baker, K.F. Thermotherapy of planting material. Phytopathology 52: 1244-
1255, 1962.
Baker, R. Inoculum potential. In: Horsfall, J.G.; Cowling, E.C. (Eds.) Plant
disease: an advanced treatise. New York: Academic Press, 1978. v.2,
p.137-157.
Becker, W.F. Doenças causadas por nematóides em alho. Informe
Agropecuário 17: 22-27, 1995.
Benson, D.M. Inoculum. In: Campbell, C.L.; Benson, D.M. (Eds.)
Epidemiology and management of root diseases. Heidelberg: Springer-
Verlag, 1994. p.1-33.
Berger, D. Application of epidemiological principles to achieve plant disease
control. Annual Review of Phytopathology 15: 165-183, 1977.
Bowers, J.H.; Mitchell, D.J. Relationship between inoculum level of
Phytophthora capsici and motality of pepper. Phytopathology 81: 178-
184, 1991.
Bruehl, G.W. Soilborne plant pathogens. New York: MacMillan, 1987.
368p.
Campbell, C.L.; Powell, N.T. Progression of diseases induced by soilborne
pathogens: tobacco black shank. Protection Ecology 1: 177-182, 1980.
Clare, B.G.; Mcclure, N.C. Agrobacterium In: Singh, V.S., Singh, R.P.;
Kohmoto, K. (Eds.) Pathogenesis and host specificity in plant disease:
hystopathological, biochemical, genetic and molecular bases. New York.
Elsevier Science, 1995. v.1, p.221-236.
Curl, E.A. The rhizosphere: relation to pathogen behavior and root disease.
Plant Disease 66: 624-630, 1982.
Davet, P.; Rouxel, F. Detection and isolation of soil fungi. Enfield: Science
Publishers, 2000. 188p.

63

Davis, J.R.; Everson, D.O. Relation of Verticillium dahliae in soil and potato
tissue, irrigation method, and N-fertility to Verticillium wilt of potato.
Phytopathology 76: 730-736, 1986.
Dhingra, O.D.; Sinclair, J.B. Biologya and pathology of Macrophomina
phaseolina. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 1978. 166p
Dhingra, O.D.; Sinclair, J.B. Basic plant pathology methods. 2nd ed. Boca
Raton: Lewis Publishers, 1995. 442p.
Erwin, D.C.; Ribeiro, O.K. Phytophthora diseases worldwide. St. Paul: APS
Press, 1996. 562p.
Ferraz, J.F.P. Importância e dinâmica do inóculo potencial dos fungos
fitopatogênicos do solo. Summa Phytopathologica 16: 197-213, 1990.
Fry, W.E. Principles of plant disease management. New York: Academic
Press, 1982. 378p.
Garret, S.D. Pathogenic root-infecting Fungi. Cambridge. Cambridge
University Press. 1970. 294p.
Grau, C.R.; Radke, V.L. Effects of cultivars and cultural practices on
Sclerotinia stem rot of soybean. Plant Disease 68: 56-58, 1984.
Hall, R. Inoculum dynamics of Fusarium solani f.sp. phaseoli and
management of Fusarium root rot of bean. In: Hall, R. (Ed.) Principles
and practice of managing soilborne plant pathogens. St. Paul, APS Press,
1996. p.279-310.
Hall, R.; Steadman, J.R. White mold. In: Hall, R. (Ed.) Compendium of bean
diseases. St. Paul: APS Press, 1991. 73p.
Harris, A.R.; Ferris, H. Interacions between Fusarium oxysporum f.sp.
tracheiphilum and Meloidogyne spp. in Vigna unguiculata. 1. Effects of
different inoculum densities on Fusarium wilt. Plant Pathology 40: 445-
456, 1991.
Hayward, A.C.; Hartman, G.L. (Eds.) Bacterial wilt - the disease and its
causative agent, Pseudomonas solanacearum. Wallingford: CAB
International, 1994. p.1-7.
Hillocks, R.J.; Waller, J.M. (Eds.) Soilborne diseases of tropical crops.
Wallingford: CAB International, 1997a. 452p.
Hillocks, R.J.; Waller, J.M. Soilborne diseases and their importance in
tropical agriculture. In: Hillocks, R.J.; Waller, J.M. (Eds.) Soilborne
diseases of tropical crops. Wallingford: CAB International, 1997b. p.3-
16.
Holley, R.C.; Nelson, B.D. Effect of plant population and inoculum density
on incidence of Sclerotinia wilt of sunflower. Phytopathology 76: 71-74,
1986.

64

Höper, H.; Alabouvette, C. Importance of physical and chemical soil
properties in the suppressiveness of soil to plant diseases. European
Journal of Soil Biology 32:41-58, 1996.
Hornby, D. Diseases caused by soilborne pathogens. In: Jones, D.G. (Ed.)
The epidemiology of plant diseases. Dordrecht: Kluwer, 1998. p.308-322.
Huber, D.M. The influence of mineral nutrition on vegetable diseases.
Horticultura Brasileira 12: 206-214, 1994.
Johnson, L.F.; Curl, E.A. Methods for research on the ecology of soil-borne
plat pathogens. Minneapolis: Burges Publishing Co., 1972. 247p.
Kerr, A. The genus Agrobacterium. In: Balows, A., Toüper, H., Dworkin,
M., Harder, W.; Schleifer, K.H. (Eds.) The procariotes. 2nd ed. New York.
Springer-Verlag, 1992. p.2214.
Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.; Rezende,
J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas.
São Paulo: Agronômica Ceres, 1997. v.2, 774p.
Kimati, H.; Bergamin Filho, A. Princípios gerais de controle. In: Bergamin
Filho, A.; Kimati, H.; Amorim, L. (Eds.) Manual de fitopatologia:
princípios e conceitos. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.692-
709.
Kohn, L. M. Delimitation of the economically important plant pathogenic
Sclerotinia species. Phytopathology 69: 881-887, 1979.
Kurozawa, C.; Pavan, M.A. Doenças das cucurbitáceas (abóbora, abobrinha,
chuchu, melancia, melão, moranga, pepino). In: Kimati, H.; Amorim, L.;
Bergamin Filho, A., Camargo, L.E.A., Rezende, J.A.M. (Eds.) Manual de
Fitopatologia - doenças das plantas cultivadas, 2. ed. São Paulo:
Agronômica Ceres, 1997. v.2, p.325-337.
Lima, G.S.A.; Assunção, I.P.; Valle, L.A.C. Controle genético de patógenos
radiculares. In: Michereff, S.J.; Andrade, D.E.G.T.; Menezes, M. (Eds.)
Patógenos radiculares em solos tropicais. Recife: Universidade Federal
Rural de Pernambuco, 2001. (no prelo)
Lockwood, J.L. Evolution of concepts associated with soilborne plant
pathogens. Annual Review of Phytopathology 26: 93-12, 1988.
Lopes, C.A.; Quezado-Soares, A.M. Doenças bacterianas das hortaliças -
diagnose e controle. Brasília: EMBRAPA-CNPH, 1997. 70p.
Luc, M.; Sikora, R.A.; Bridge, J. (Eds.) Plant parasitic nematodes in
subtropical and tropical agriculture. St. Alban's: CAB International, 1990.
629p.
Maffia, L.A.; Mizubuti, E.S.G. Epidemiologia de doenças causadas por
patógenos radiculares. In: Michereff, S.J.; Andrade, D.E.G.T.; Menezes,

65

M. (Eds.) Patógenos radiculares em solos tropicais. Recife: Universidade
Federal Rural de Pernambuco, 2001. (no prelo)
Martin, F. N. Pythium. In: Singleton, L. C.; Mihail, J.D.; Rush, C.M. (Eds.)
Methods for research on soilborne phytopathogenic fungi. St. Paul: APS
Press, 1992. p.39-49.
Mcfadden, W.; Hall, R.; Phillips, L.G. Relation of inoculum density to
severity of fusarium root rot of white bean in commercial fields.
Canadian Journal of Plant Pathology 11: 122-126, 1989.
Melo, I.S. Agentes microbianos de controle de fungos fitopatogênicos. In:
Melo, I.S.; Azevedo, J.L. (Eds.) Controle biológico. Jaguariúna.
EMBRAPA-CNPMA. v.1, 1998. pp.17-67.
Meyer, J.R.; Shew, H.D. Development of black root rot on burley tobacco as
influenced by inoculum density of Thielaviopsis basicola, host resistance,
and soil chemistry. Plant Disease 75: 601-605, 1991.
Mihail, J.D. Macrophomina phaseolina: spatio-temporal dynamics of
inoculum and of disease in a highly susceptible crop. Phytopathology 79:
848-855, 1989.
Mihail, J.D. Macrophomina. In: Singleton, L.L.; Mihail, J.D.; Rush, C.M.
(Eds.) Methods for research on soilborne phytopathogenic fungi. St. Paul:
APS Press, 1992. p.134-136.
Mitchell, J.E. The dynamics of the inoculum potential of populations of soil-
borne plant pathogens in the soil ecosystem. In: Schippers, B.; Gams, W.
(Eds.) Soil-borne plant pathogens. London: Academic Press, 1979. p.3-
20.
Moura, R.M. Doenças do inhame (Dioscorea cayennensis Lam. Var.
rotundata Poir). In: Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamin Filho, A.;
Camargo, L.E.A. & Rezende, J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia:
doenças das plantas cultivadas. São Paulo: Agronômica Ceres, 1997. v.2,
p.463-471.
Neher, D.A.; Mckeen, C.D.; Duniway, J.M. Relationship amonh
Phytophthora rot development, P. parasitica populations in soil, and
yield of tomatoes under commercial field conditions. Plant Disease 77:
1106-1111, 1993.
Nelson, P.E.; Toussoun; Cook, R.J. (Eds.) Fusarium: diseases, biology, and
taxonomy. University Park and London: The Pennsylvania State
University Press, 1981. 468p.
Norton, D.C. Relationship of physical and chemical factors to populations of
plant-parasitic nematodes. Annual Review of Phytopathology 17: 279-
299, 1979.

66

Ogoshi, A. Ecology and Pathogenicity of anastomosis and intraspecífic
groups of Rhizoctonia solani Kuhn. Annual Review of Phytopathology
25: 125-143, 1987.
Palti, J. Cultural practices and infectious crop diseases. Berlin: Springer-
Verlag, 1981. 241p.
Paplomatas, E.J.; Bassett, D.M.; Broome, J.C.; DeVay, J.E. Incidence of
Verticillium wilt and yield losses of cotton cultivars (Gossypium
hirsutum) based on soil inoculum density of Verticillium dahliae.
Pérombelom, M.C.M. Potato blackleg: epidemiology, host-pathogen
interaction and control. Netherland Journal of Plant Pathology 98: 135-
146, 1992.
Punja, Z.K. The biology, ecology and control of Sclerotium rolfsii. Annual
Review of Phytopathology 23: 97-127, 1985.
Punja, Z.K.; Rahe, J.E. Sclerotium. In: Singleton, L.L.; Mihail, J.D.; Rush,
C.M. (Eds.) Methods for research on soilborne phytopathogenic fungi. St.
Paul: APS Press, 1992. p.166-170.
Purdy, L.H. Sclerotinia sclerotiorum: history, diseases and symptomatology,
host range, geographic distribution, and impact. Phytopathology 69: 875-
880, 1979.
Reifschneider, F.J.B., Siqueira, C.B.; Cordeiro, C.M.T. Índice de doenças de
hortaliças no Brasil: fungos e bactérias. Brasília: EMBRAPA-CNPH, 1983.
155p.
Reis, E. Solos supressivos e seu aproveitamento no controle de doenças de
plantas. In: Bettiol, W. (Coord.) Controle biológico de doenças de
plantas. Jaguariúna: EMBRAPA-CNPDA, 1991. p.181-193.
Reis, E.M.; Casa, R.T.; Hoffmann, L.L. Controle cultural de patógenos
radiculares. In: Michereff, S.J.; Andrade, D.E.G.T.; Menezes, M. (Eds.)
Patógenos radiculares em solos tropicais. Recife: Universidade Federal
Rural de Pernambuco, 2001. (no prelo)
Roberts, D.A.; Boothroyd, C.W. Fundamentals of plant pathology. 2nd ed.
New York: W.H. Freeman, 1984.432p.

67

Rotem, J.; Palti, J. Epidemiological factors as related to plant disease control
by cultural practices. In: Palti, J.; Kranz, J. (Eds.) Comparative
epidemiology: a tool for better disease management. Wageningen: Centre
for Agricultural Publishing and Documentation, 1980. p.104-116.
Schnathorst, W.C. Life cicle and epidemiology of Verticillium. In: Mace,
M.E., Bell, A.A.; Beckman, C.H. (Eds.) Fungal wilt disease of plants.
New York: Academic Press, 1981. p81-111.
Schneider, R.W. (Ed.) Suppressive soils and plant disease. St. Paul: APS Press,
1982. 234p.
Singleton, L.L.; Mihail, J.D.; Rush, C.M. (Eds.) Methods for research on
soilborne phytopathogenic fungi. St. Paul: APS Press, 1992. 265p.
Sneh, B.; Jabaji-Hare, S.; Neate S.; Dijst, G. (Eds) Rhizoctonia species:
taxonmomy, molecular, biology, ecology, pathology and disease control.
Dordrecht: Kluwer, 1996. p.65-71.
Souza Dias, J.A.C.; Iamauti, M.T. Doenças da batateira (Solanum tuberosum
L.). In: Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.;
Resende, J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas
cultivadas. 3. ed. São Paulo: Ceres, 1997. v.2, p.137-264.
Subbarao, K.V.; Koike, S.T.; Hubbard, J.C. Effects of deep plowing on the
distribution na density of Sclerotinia minor sclerotia and lettuce drop
incidence. Plant Disease 80: 28-33, 1996.
Summer, D.R. Cultural management. In: Campbell, C.L.; Benson, D.M.
(Eds.) Epidemiology and management of root diseases. Berlin. Springer-
Verlag. 1994. p.309-333.
Thurston, H.D. Sustainable practices for plant disease management in
traditional farming systems. Boulder: Westview Press, 1992. 263p.
Thurston, H.D. Tropical plant diseases. 3rd ed. St. Paul: APS Press, 1998.
200p.
Vale, F.X.R.; Zambolim, L.; (Eds.) Controle de doenças de plantas – grandes
culturas. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2000. 2v, 1.128p.
Vanderplank, J.K. Plant diseases: epidemics and control. New York:
Academic Press, 1963. 349p.
Viana, F.M.P.; Souza, N.L. Efeito da temperatura e da tensão de água do
substrato na germinação de microescleródios de Macrophomina
phaseolina. Summa Phytopathologica 23: 236-239, 1997.
Watson, A.G.; Ford, E.J. Soil fungistasis - a reappraised. Annual Review of

68

Whitehead, A.G. Migratory endoparasites of roots and tubers
(Hirschmanniella, Pratylenchus, Radopholus and Scutellonema). In:
Whitehead, A.G. (Ed.) Plant nematode control. Wallingford: CAB
International, 1998. p.108-145.
Zambolim, L.; Vale, F.X.R. Controle integrado de doenças de plantas. In:
Torres, J.B.; Michereff, S.J. (Eds.) Desafios do manejo integrado de
pragas e doenças. Recife: Universidade Federal Rural de Pernambuco,
2000. p.193-247.
Zambolim, L.; Vale, F.X.R.; Costa, H. (Eds.) Controle de doenças de plantas
– hortaliças. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 2000. 2v, 877p.

69

3
BACTÉRIAS PROMOTORAS DE
CRESCIMENTO DE PLANTAS E
BIOCONTROLE DE DOENÇAS

ELINEIDE BARBOSA DA SILVEIRA

INTRODUÇÃO
Com o desenvolvimento da agricultura moderna, atualmente mais de
1.600 pesticidas estão no mercado e o seu uso continua em crescimento, em
função do aumento da área cultivada e, consequentemente, do controle de
doenças, pragas e ervas daninhas. Embora o uso de pesticidas, sem dúvida,
tenha contribuído para o aumento da produtividade, criou também sérios
problemas nos ecossistemas, incluindo o amplo acúmulo de resíduos com
danos ao homem, à vida selvagem, à piscicultura, a insetos e aos
microrganismos benéficos. Assim, o grande desafio da agricultura mundial é
aumentar a produção das culturas e diminuir a poluição ambiental. Nesse
contexto, as bactérias promotoras de crescimento de plantas surgem como
uma alternativa potencial para auxiliar a atingir esse objetivo.
Bactérias com capacidade de promover o crescimento de plantas são
mundialmente conhecidas como Plant Growth-Promoting Rhizobacteria -
PGPR (Rizobactérias Promotoras de Crescimento de Plantas), sendo
definidas como bactérias que colonizam raízes de plantas e promovem um
aumento no desenvolvimento e na produção do hospedeiro, devido a
promoção de crescimento (efeito direto) ou biocontrole de doenças e pragas
(efeito indireto). Bashan & Holguin (1998) propuseram uma nova
terminologia para melhor classificar essas bactérias. O termo rizobactérias
seria substituído por bactérias, uma vez que nem todas as bactérias
colonizam a raiz, surgindo duas novas denominações: "biocontrol plant
growth-promoting bacteria - biocontrol-PGPB" (bactérias promotoras de
crescimento de plantas biocontroladoras) e "plant growth-promoting
bacteria-PGPB" (bactérias promotoras de crescimento de plantas). No
entanto, essa terminologia ainda não vem sendo utilizada pela maioria da
comunidade científica, embora represente bem a atual compreensão do
potencial dessas bactérias.


As PGPR podem ser tanto bactérias epifíticas como endofíticas.
Bactérias epifíticas são encontradas na superfície de órgãos vegetais, onde
sobrevivem em locais protegidos utilizando exsudatos e nutrientes de fontes
externas, sem causar doença. Bactérias endofíticas são aquelas que podem
ser isoladas de tecidos vegetais desinfestados ou extraídas de dentro da
planta e não causam prejuízo visível a mesma (Hallmann et al., 1997).
Bactérias epifíticas e endofíticas fazem parte da população residente da
planta.
Os principais efeitos observados na promoção de crescimento das plantas
são aumento da taxa de germinação, crescimento das raízes, crescimento de
colmos ou caules, aumento do número de folhas e área foliar, crescimento de
tubérculos, aumento de flores e aumento de rendimento. As PGPR
biocontroladoras atuam no crescimento, infectividade, virulência e
agressividade do patógeno, bem como nos processos de infecção,
desenvolvimento de sintomas e reprodução.

CARACTERÍSTICAS DE BACTÉRIAS ENDOFÍTICAS E
EPIFÍTICAS
A população de microrganismos em raízes, folhas, frutos e ramos tem
variações quantitativas e qualitativas de acordo com a fase do ciclo
vegetativo. Essas variações são resultado do efeito diferencial da interação
do ambiente físico, químico e biológico sobre cada organismo componente
do meio (Valdebenito-Sanhueza, 1997). As bactérias são as primeiras
colonizadoras dos tecidos vegetais e os fungos leveduriformes e
filamentosos aumentam à medida que as culturas se aproximam da
maturação e senescência (Fokkema, 1988).

Bactérias epifíticas
As bactérias epifíticas são encontradas principalmente na superfície de
raízes, folhas, frutos e sementes, sendo facilmente isoladas desses habitats.
Não causam prejuízo visível à planta e são utilizadas na promoção de
crescimento de plantas e biocontrole de doenças.
Os principais gêneros e espécies de bactérias epifíticas envolvidos na
promoção de crescimento de plantas ou biocontrole são Pseudomonas spp.
do grupo fluorescente, Bacillus spp. e Streptomyces spp.
A colonização de bactérias epifíticas na raiz, compreende as etapas de
migração em direção às raízes, aderência, distribuição ao longo das raízes,
crescimento e estabelecimento da população. A colonização é um processo
ativo pelo qual as bactérias sobrevivem à inoculação nas sementes ou nas

72

raízes, multiplicam-se na espermosfera em resposta aos exsudatos das
sementes, associam-se com a superfície das raízes e colonizam o sistema
radicular em desenvolvimento, no solo.

Bactérias endofíticas
As bactérias endofíticas, em geral, são originadas de comunidades
bacterianas epifíticas do rizoplano e filoplano, bem como, de populações
endofíticas principalmente de sementes ou material propagativo. Mais de
129 espécies bacterianas representando cerca de 54 gêneros já foram
encontradas colonizando endofiticamente estruturas vegetais, destacando-se
os gêneros Pseudomonas, Bacillus, Enterobacter e Agrobacterium
(Hallmann et al., 1997).
Essas bactérias penetram nas plantas através das sementes, aberturas
naturais (hidatódios, lenticelas, etc.), ferimentos que naturalmente ocorrem
como resultado do crescimento da planta (emergência de raízes laterais),
ferimentos em geral induzidos por fatores bióticos (fungos, nematóides,
insetos) e abóticos (manejo da cultura, variações extremas de temperatura,
transplantio, etc.) e ativamente pela produção de enzimas hidrolíticas
(celulase e pectinase).
Após atravessar a barreira da endoderme, as endofíticas podem colonizar
todos os tecidos da planta (Agarwal & Shende, 1987). A colonização pode
ser localizada, penetrando nos espaços intercelulares da epiderme e córtex da
raiz, ou sistêmica, penetrando na raiz e colonizando até a parte aérea da
planta através dos vasos condutores ou apoplasto. Poucos relatos
demonstram a colonização localizada intracelular no córtex da raiz de
bactérias endofíticas. A colonização parece ser um fenômeno natural e os
principais gêneros de bactérias endofíticas já foram detectados em vários
órgãos da planta tais como: caules (McInroy & Kloepper, 1994); raízes
(Agarwal & Shende, 1987; McInroy & Kloepper, 1994); sementes (Fisher et
al., 1992) e túberas (Sturz, 1995).
A bactéria endofítica deverá penetrar e colonizar eficazmente a
hospedeira. Existem várias formas de demonstrar esta colonização, como:
coloração de colônias por imunofluorescência (Mahafee et al., 1994) e
visualização das bactérias no interior das plantas pelo uso do microscópio
eletrônico ou pela combinação da microscopia com imunologia. Além desses
métodos, também podem ser utilizadas as técnicas de ELISA e hibridação de
ácido nucleico (Quadt-Hallmann et al., 1997).

Tanto as bactérias epifíticas quanto as endofíticas podem ser transmitidas
de uma planta à outra através das sementes ou material propagativo. A

73

comunidade bacteriana epifítica e endofítica é influenciada por fatores
bióticos e abióticos que compõem o seu nicho ecológico, estando a
população endofítica mais protegida do que a epifítica, o que confere a
endofítica vantagem ecológica sobre a epifítica (Quadt-Hallmann et al.,
1997). Fatores abióticos, tais como temperatura, umidade, solo, radiação,
pH, cargas de superfície, pressão parcial de gases, íons e elementos, bem
como compostos de carbono, variam com o tempo e espaço, interagem entre
si e podem afetar diretamente as bactérias ou afetar o hospedeiro e, dessa
forma, indiretamente a comunidade bacteriana. A população epifítica
bacteriana aumenta quando ocorrem longos períodos de molhamento da
parte aérea e alta umidade relativa mo ambiente das plantas (Fokkema,
1988). Com relação aos fatores bióticos, as características do hospedeiro, a
presença de patógenos e outros microrganismos associados à planta
(interações microbianas) e, nematóides e pragas podem também influenciar a
população de epifíticas e endofíticas. Os pesticidas utilizados no campo
também causam modificações na composição da microflora, uma vez que
afetam a sobrevivência e desenvolvimento da população de patógenos, a
população natural dos antagonistas e ainda o estabelecimento de agentes de
promoção de crescimento e biocontrole.

ISOLAMENTO DE BACTÉRIAS EPIFÍTICAS E ENDOFÍTICAS
O isolamento de PGPR epifíticas e endofíticas pode ser realizado de
diversas estruturas da planta, tais como raiz, caule, folha, flor, fruto e
semente. As bactérias devem ser isolados preferencialmente do hospedeiro e
no ambiente em que vão ser utilizadas para promoção de crescimento e
biocontrole, embora sabe-se que bactérias isoladas de certos hospedeiros são
capazes de exercer promoção de crescimento e biocontrole em outros.
A época de amostragem e, portanto, o estádio fisiológico das estruturas
vegetais estudadas pode influir na composição da microflora epifítica e
endofítica. O monitoramento da ocorrência dos microrganismos nas culturas
durante todo o seu desenvolvimento poderá auxiliar na seleção de
organismos com potencial antagônico aos patógenos e com adaptação aos
sítios de infecção durante os estádios mais suscetíveis da cultura.
Para isolar bactérias epifíticas, ou seja, aquelas presentes na superfície da
planta, os métodos incluem agitação das amostras em água ou
homogeneização dos tecidos, podendo-se ou não fazer a desinfestação prévia
do material. Na literatura existem diversos protocolos para isolamento de
bactérias epifíticas, como o descrito abaixo por Mariano et al. (2000b):
1.Remover fragmentos de órgão sadio da planta (folha, caule, ramo,
semente, fruto, raiz, etc.) e lavar com água corrente;

74

2.Transferir para tubos de ensaio contendo 10 mL de água de torneira
esterilizada (ATE) ou solução salina e submeter a banho de ultra-som
por 10 minutos, na potência 10 (aproximadamente 40Kz);
3.A partir da suspensão assim obtida, efetuar diluições em série,
utilizando-se tubos de ensaio com 4,5 mL de água destilada
esterilizada (ADE), até a diluição 10-2;
4.Plaquear em meio de cultura adequado (meio de Kimg B- KMB para
Pseudomonas spp. fluorescentes ou batata dextrose ágar- BDA, ágar
nutritivo- AN, ágar nutritivo-dextrose-levedura-NYDA, Trypict Soy
Agar- TSA para bactérias eutróficas) 0,1 mL das suspensões 100, 10-1
e 10-2, com três repetições cada, efetuando o espalhamento com alça
de Drigalski;
5.Após 48-72 horas de incubação, em condições de laboratório, repicar
as colônias bacterianas, apresentando características morfológicas
diferentes dentro de uma mesma amostra, para meio adequado, pelo
método de estrias, visando obtenção de colônias puras;
6.Transferir as bactérias para tubos de ensaio com meio adequado, para
posterior uso.

Várias técnicas têm sido empregadas para o isolamento de bactérias
endofíticas, e em todas, a desinfestação superficial do material é
imprescindível e deve ser realizada exaustivamente, até que seja comprovada
pelo teste de esterilidade. Os tecidos de plantas podem ser desinfestados com
hipoclorito de sódio (Quadt-Hallmann et al., 1997), etanol (Dong et al.,
1994), peróxido de hidrogênio (McInroy & Kloepper, 1994), cloreto de
mercúrio (Sriskandarajah et al., 1993), ou a combinação de dois ou mais
destes, seguida de várias lavagens em água esterilizada ou solução tampão.
Dependendo da espécie de planta, idade, e partes da planta (raiz, caule, folha
ou semente), a concentração do desinfetante pode variar e necessita ser
otimizada para cada situação. Outra adaptação da técnica de desinfestação
envolve imersão do tecido em etanol e flambagem da superfície (Dong et al.,
1994). Seguida a desinfestação, podem ser utilizadas várias técnicas para
isolamento de endofíticas, tais como: trituração de qualquer estrutura vegetal
em água esterilizada, soluções tampões ou meio líquido, podendo o material
ser submetido ao ultra-som; extração à vácuo ou pressão para isolamento de
bactérias presentes nos vasos ou espaços intercelulares adjacentes, sendo
utilizada principalmente para isolamento de bactérias de raízes e caules de
plantas perenes e; centrifugação para coleta de fluido intercelular e vascular
de tecidos de plantas (Quadt-Hallmann et al., 1997). Para qualquer uma das
técnicas utilizadas, a suspensão obtida pode ser diluída e plaqueada em meio
de cultura adequado. Para comprovar a eficiência da desinfestação, o teste de
esterilidade pode consistir na imersão de raízes em caldo nutritivo,

75

plaqueamento da solução final de lavagem em meio de cultura apropriado ou
impressão do tecido de planta desinfestado sobre o meio de cultura. Se o
teste de esterilidade for positivo, não se deve utilizar as bactérias isoladas,
por não se ter certeza de sua característica de endofítica (McInroy &
Kloepper, 1994). A seguir são mostrados dois protocolos para isolamento de
bactérias endofíticas.

Protocolo 1 (Mariano et al., 2000b):

1. Remover fragmentos de órgão sadio da planta (folha, caule, ramo,
semente, fruto, raiz, etc.), tratar com álcool a 50%, por 30 segundos e
hipoclorito de sódio (NaClO) a 0,7%, por três minutos, lavar duas
vezes com ADE;
2. Transferir para tubos de ensaio contendo 10 mL de ATE pH = 0,7 e
submeter a banho de ultra-som por 10 minutos, na potência 10
(aproximadamente 40Kz);
3. Macerar os fragmentos em 10 mL de ATE ou solução salina e
novamente submeter a banho de ultra-som por 10 minutos;
4. A partir da suspensão assim obtida, efetuar diluições em série,
utilizando-se tubos de ensaio com 4,5 mL de ADE, até a diluição 10-2;
5. Plaquear em meio de cultura adequado (Meio KMB para
Pseudomonas spp. fluorescentes ou BDA/NA/NYDA/TSA para
bactérias eutróficas) 0,1 mL das suspensões 100, 10-1 e 10-2, com três
repetições cada, efetuando o espalhamento com alça de Drigalski;
6. Plaquear em meio adequado 0,1 mL da suspensão proveniente da
lavagem dos fragmentos após o primeiro banho de ultra-som, para
comprovar a ausência de organismos epifíticos (teste de esterilidade);
7. Após 48 horas de incubação, em condições de laboratório, repicar as
colônias bacterianas, apresentando características morfológicas
diferentes dentro de uma mesma amostra, para meio adequado, pelo
método de estrias, visando obtenção de colônias puras;
8. Transferir as bactérias para tubos de ensaio com meio adequado, para
posterior uso

Protocolo 2 (Pillay & Novak, 1997):

1. Desinfestar raízes e caules em hipoclorito de sódio 1% + 0,05% triton
X-100 (v/v) por 1 minuto (raízes) ou 2 minutos (caules), lavar duas
vezes com ADE, submergir por 30 segundos (raízes) ou 1 minuto
(caules)em H2O2 15% e lavar duas vezes com ADE;

76

2. Homogeneizar os tecidos com triturador em 10 mL de sulfato de
magnésio 0,1 M (MgSO4) (pH 6,5);
3. A partir da suspensão assim obtida, efetuar diluições em série, e
plaquear alíquotas de 20 µl em meio KMB;
4. Incubar as placas em temperatura ambiente por 48 horas e determinar
o número de unidades formadoras de colônias por grama de tecido
fresco (ufc/g);
5. Para o teste de esterilidade, plaquear pedaços de raízes e caules
esterilizados, bem como alíquotas da última água de lavagem em meio
KMB.

O meio de cultura utilizado para isolamento está relacionado à finalidade
do trabalho e pode ter efeito diferencial na população obtida. Os meios de
cultura mais utilizados para isolamento de bactérias epifíticas e endofíticas
são: TSA para isolamento de bactérias totais; KMB para bactérias do gênero
Pseudomonas do grupo fluorescente e; BDA para as espécies de Bacillus.
As condições de armazenamento das amostras podem afetar
quantitativamente e qualitativamente as estimativas da população epifítica e
endofítica. As amostras, de maneira geral, devem ser incubadas em
condições ambientais ou em temperatura controlada, em torno de 25 ± 3 °C.
A população microbiana pode ser estimada pela contagem de colônias
crescidas na superfície do meio de cultura, após considerar o fator diluição, e
relacionada ao peso ou superfície de segmentos dos órgãos vegetais,
expressando-se em número de unidades formadoras de colônias por grama
de tecido ou cm2 da amostra (ufc/g ou ufc/ cm2). Em geral, a média da
densidade populacional de bactérias endofíticas varia de 1 x 103 e 1 x 105
ufc/g de tecido, com maiores densidades observadas nas raízes e decrescendo
do caule para as folhas (Lamb et al., 1996; Quadt-Hallmann & Kloepper,
1996). A identificação poderá ser baseada em um conjunto de testes
bioquímicos e nutricionais realizados de maneira usual, ou através de
sistemas de identificação como o Biolog® (Bochner, 1989) ou ácidos graxos
(Sasser, 1990). Em geral, espécies Gram-negativas predominam em relação
as Gram positivas.
No isolamento de PGPR biocontroladoras, estas devem ser isoladas
preferencialmente de locais onde: a) o patógeno é incapaz de se estabelecer
ou, se está presente não causa doença; b) o potencial do patógeno diminui
com monocultura contínua; c) o hospedeiro e parasita são nativos; d)
suspeita-se da presença de antagonistas e; e) preferencialmente do
hospedeiro e no ambiente em que vai ser utilizado (Bettiol, 1991).

77

BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO DE
PLANTAS
Bactérias promotoras de crescimento de plantas (efeito direto) têm sido
estudadas e aplicadas com muito sucesso. Na China, onde são conhecidas
como bactérias que aumentam o rendimento (YIB- yield increasing bacteria)
estas bactérias em 1987 já eram aplicadas em larga escala, em 48 diferentes
culturas, atingindo 3,35 milhões de hectares (Wenha & Hetong, 1997).
Nesse pais, têm sido obtidos aumentos significativos de rendimento para
diversas culturas tais como tomate e pimentão (10%), batata-doce (23%),
hortaliças folhosas (15%), hortaliça de raízes, (20%), melancia (15,5%) e
beterraba (16,9%) (Zhang et al., 1996).

Mecanismos para promoção de crescimento
Os principais mecanismos que têm sido propostos para as PGPR de ação
direta no crescimento das plantas são: produção de ácido cianídrico (HCN),
fitohormônios e enzimas, mineralização de nutrientes, solubilização de
fosfatos e fixação de nitrogênio.

Ácido Cianídrico (HCN)

O HCN produzido pelas PGPR promove o crescimento das plantas pelo
aumento do desenvolvimento dos pelos radiculares (Luz, 1996). As
Pseudomonas do grupo fluorescentes são importantes microrganismos
produtores de HCN.

78

Produção de fitohormônios

A produção bacteriana de hormônios vegetais tem sido encontrada em
algumas PGPR. Esses hormônios desempenham funções importantes no
crescimento de plantas, como o desenvolvimento da parte aérea, aumento do
crescimento das raízes e número de pêlos absorventes (Luz, 1996; Cattelan,
1999). Estudos evidenciaram que Pseudomonas fluorescens produz auxina e
Pseudomonas. putida sintetiza particularmente a auxinas denominada ácido
indol-3-acético (Boroni et al., 1993). Bacillus subtilis e Azotobacter
chroococum produzem giberelinas, enquanto Azotobacter brasiliense é
capaz de promover aumento no numero de pêlos absorventes e raízes laterais
em milheto através da produção de ácido indol acético (AIA), giberelinas e
citocininas (Luz, 1996).

Enzimas

Para a maioria dos vegetais o etileno quebra a dormência e estimula a
germinação de sementes (Esashi, 1991), porém se a concentração desse
hormônio após a germinação for muito alta, o alongamento das raízes assim
como a fixação simbiótica do nitrogênio em plantas leguminosas podem ser
inibidos (Jackson, 1991). Algumas bactérias utilizam o composto 1-
aminociclopropano-carboxilato (ACC) como única fonte de nitrogênio,
através da ação da enzima ACC deaminase produzida por elas. Sabe-se que o
composto ACC é o precursor imediato de etileno, e o sequestro e hidrólise
desse composto nas sementes em germinação pela enzima ACC deamisase
produzida pela PGPR diminui a concentração de etileno nas sementes e
consequentemente pode estimular o crescimento vegetal e o comprimento
das raízes (Glick et al., 1995). Glick (2000) observou que isolados de
Pseudomonas que produziam ACC deaminase desempenham várias funções
na promoção de crescimento de plantas, como desenvolvimento precoce de
raízes, aumento do tempo de corte de flores, proteção de plantas contra
estresses ambientais e produção de compostos voláteis responsáveis por
aroma.

Mineralização de nutrientes

A mineralização de nutrientes é um processo de substituição, no solo, dos
constituintes orgânicos por inorgânicos. Algumas PGPR podem, através da
mineralização, prover a elevação da disponibilidade de nutrientes tais como
fósforo e ferro, aumentando o crescimento da planta pelo estímulo da
absorção desses elementos.

79

Solubilização de fosfatos

Íons de nutrientes se movem no solo em direção às raízes por fluxo de
massa com a água presente no solo e por difusão. Esses nutrientes nem
sempre estão prontamente disponíveis às plantas: o fósforo, por exemplo,
encontra-se no solo combinado em compostos de ferro, alumínio, cálcio e na
matéria orgânica, sendo de baixa solubilidade. Vários grupos de
microrganismos que vivem na rizosfera são capazes de extrair e solubilizar o
fósforo, causando elevação da disponibilidade deste nutrientes, destacando-
se certas PGPR que promovem o crescimento de plantas por estímulo à
absorção desse elemento. Na solubilização de fosfatos por microrganismos
os principais mecanismos envolvidas são a produção de CO2 e ácidos
orgânicos, resultantes da mineralização do C inorgânico, exercendo ação
solubilizadora direta sobre os fosfatos inorgânicos; redução de compostos de
Fe3+ para compostos Fe2+, uma vez que o Fe2+ é mais solúvel e facilmente
assimilável pelas raízes e; produção de H2S sob bixas concentrações de O2,
que em condições redutoras favorece a solubilização de fosfatos de ferro
(Siqueira & Franco, 1988; Cattelan, 1999). Jiang & Sato (1994) estudando
bactérias rizosféricas de trigo, observaram que existia correlação linear
positiva entre o crescimento das plantas e o número de bactérias
solubilizadoras de fósforo, quando estavam presentes espécies de
Pseudomonas do grupo fluorescente.

Fixação de nitrogênio

Um número reduzido de bactérias possui a capacidade de fixação
biológica de nitrogênio simbioticamente, como Rhizobium spp. e
Bradyrhizobium spp., ou assimbioticamente, como Azospirillum spp. e
Azotobacter spp., e teoricamente essas bactérias podem fornecer parte do
nitrogênio que as plantas necessitam para seu desenvolvimento. Na área de
fixação biológica de nitrogênio, alguns trabalhos têm indicado a importância
do estudo de bactérias endofíticas. Muitas das novas bactérias fixadoras de
N2, tais como Acetobacter diazotrophicus e Herbaspirilum sp., isoladas de
culturas diversas (cana-de-açúcar, batata doce, sorgo), não foram isoladas do
solo e podem ser consideradas endofíticas de plantas. O gênero Frankia
constitui o único actinomiceto endofítico simbiótico que realiza o processo
de fixação do nitrogênio em plantas não leguminosas, e tem sua importância
restrita a regiões dos trópicos e subtrópicos. Benson & Silvester (1993)
demonstraram o papel relevante deste gênero como fixador de nitrogênio
através de nódulos das raízes de certas plantas não leguminosa como Almus,
Myruca e Casuarina.

80

Vários métodos para determinação quantitativa da maioria das
características bioquímicas e fisiológicas dos mecanismos de ação das
bactérias promotoras de crescimento de plantas podem ser encontrados na
literatura, dentre as quais pode-se indicar o manual "Métodos qualitativos
para determinação de características bioquímicas e fisiológicas associadas
com bactérias promotoras do crescimento vegetal" de Cattelan (1999) e
"Manual de práticas em fitobacteriologia" de Mariano (2000).

Seleção de bactérias para promoção de crescimento de
plantas
A seleção de PGPR pode ser realizada em laboratório com plantas
micropropagadas, em casa de vegetação e no campo. A inoculação é
geralmente realizada por tratamento de sementes e órgãos de propagação
vegetativa, ou infestação de substratos. A utilização de agentes bacterianos
nesses processos é chamado bacterização (Brown, 1974). A bacterização de
sementes é considerado o método mais econômico, prático e rápido e,
segundo Musson et al. (1995), é muito eficiente para a introdução de
endofíticas.
Na seleção deve ser testado o maior número possível de bactérias, para
aumentar as chances de sucesso, bem como os experimentos devem ser
repetidos para que tenham confiabilidade. Pode-se também realizar a
bacterização conjunta de sementes e substrato. A avaliação da promoção de
crescimento pode ser realizada em plântulas ou plantas adultas no final da
produção. As variáveis a serem analisadas podem ser: germinação,
comprimento das raízes, altura da planta, número de folhas, área foliar,
diâmetro de caule, peso fresco e seco da raiz e parte aérea, bem como, vigor
vegetativo, maturação de grãos, teores de proteínas, aminoácidos totais,
lisina, fibra, açúcar e óleo.
Podem ser utilizados diversos métodos para seleção de bactérias
promotoras de crescimento de plantas, como os descritos por Mariano et al.
(2000c).

81

• Bacterização da semente

1.Preparar suspensão das bactérias a testar (0,52 A ou 108 ufc/ml) a partir
de cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactérias
produzirem sideróforos utilizar meio pobre em ferro (KMB);
2.Imergir as sementes (no mínimo 100 sementes por tratamento) na
suspensão bacteriana adicionada de um espalhante adesivo (Tween 80 a
0,05% ou MgSO4 a 0,1 M) por 30 min. Tratar a testemunha com ADE;
3.Retirar as sementes e espalhar para secagem sobre papel toalha
“overnight’ (12 h);
4.Plantar em substrato adequado contido em bandejas de poliestireno,
etiquetando os diversos tratamentos e colocar em casa de vegetação;
5.Observar a velocidade de emergência e porcentagem de germinação para
cada tratamento;
6.No momento do transplante avaliar ainda as variáveis: altura da planta
(colo até meristema apical), comprimento da raiz, peso seco da parte
aérea e da raiz, número de folhas e área foliar;
7.Submeter os dados à análise estatística de agrupamento para escolher os
melhores tratamentos dando continuidade ao estudo, agora já observando
as plantas até estágios mais avançados de crescimento, se possível, até a
frutificação.

• Bacterização do substrato

1.Preparar suspensão das bactérias a testar (0,52 A ou 108 ufc/ml) a partir
de cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactérias
produzirem sideróforos utilizar meio pobre em ferro (KMB);
2.Adicionar as suspensões bacterianas ao substrato próprio contido em
bandejas de poliestireno, 5 mL por célula da bandeja, etiquetando os
diversos tratamentos. Não precisa utilizar espalhante adesivo. Ao utilizar
a mesma bandeja para tratamentos (bactérias) diferentes, ter cuidado no
manuseio da suspensão e deixar no mínimo duas fileiras de células vazias
entre tratamentos. As bandejas devem ter sido previamente desinfestadas
em solução de hipoclorito de sódio (0,7%). Colocar as bandejas em casa
de vegetação. Tratar a testemunha com ADE;
3.Plantar as sementes (no mínimo 100 sementes por tratamento) no
substrato bacterizado imediatamente ou 3 dias após a bacterização;
4.Observar a velocidade de emergência e porcentagem de germinação para
cada tratamento;

82

5.No momento do transplante avaliar ainda as variáveis: altura da planta
(colo até meristema apical), comprimento da raiz, peso seco da parte
aérea e da raiz, número de folhas e área foliar;
frutificação.

BACTÉRIAS PROMOTORAS DE CRESCIMENTO DE
PLANTAS POR BIOCONTROLE
Controle biológico pode ser definido como a redução da soma de inóculo
ou das atividades determinantes da doença provocada por um patógeno,
realizada por ou através de um ou mais organismos que não o homem (Cook
& Baker, 1983). Este é um conceito amplo que abrange muito mais que a
utilização de antagonistas, na realidade inclui qualquer controle obtido
através de uma sistema vivo, exceto o homem. No entanto, o controle
biológico é utilizado principalmente com o significado de controle de um
organismo por outro organismo. Ambos os conceitos envolvem a redução da
densidade populacional do patógeno, a proteção biológica da superfície de
plantas e o controle dentro da planta. Embora o foco do controle biológico
seja o patógeno, o objetivo do controle biológico de patógenos é a supressão
dos prejuízos econômicos que eles causam, ou seja da doença.
Microrganismos são considerados como ideais para uso no controle
biológico quando possuem uma ou mais das seguintes características
(Bettiol, 1991):
- Boa capacidade de colonização (exceto para aqueles que induzem
resistência sistêmica) e competitividade no ambiente do patógeno;
- Requerimentos nutricionais semelhantes aos patógenos-alvo;
- Adaptação ao meio ambiente do patógeno;
- Resistência a fatores ambientais como temperatura, dessecação,
radiação, químicos;
- Fácil cultivo ou multiplicação, aplicação e formulação;
- Não ser patogênico ao homem ou animais;
- Não ser fitopatogênico virulento;
- Capacidade de atuar em diferentes plantas hospedeiras e amplo espectro
de ação, contra diferentes patógenos;
- Compatibilidade com agrotóxicos para uso em controle integrado e com
outros antagonistas para uso em misturas;

83

- Boa sobrevivência, persistência e capacidade de redistribuição e;
- Baixa freqüência de mutações.

Diversos gêneros e espécies compõem o grupo de PGPR que atuam por
biocontrole, tendo destaque os isolados de Pseudomonas do grupo
fluorescente, Bacillus e Streptomyces. A capacidade destas rizobactérias de
colonizarem o sistema radicular é de fundamental importância para o seu uso
efetivo como agentes de biocontrole.
Bactérias endofíticas utilizadas no biocontrole de doenças apresentam
como principais vantagens, possuírem nicho ecológico similar ao do
patógeno e estarem protegidas das diversas influências abióticas. O
tratamento de sementes é o método mais comum de aplicação destes
antagonistas (Hallmann et al., 1997).
Os fitopatógenos são controlados pela ação de medidas que atuam
destruindo os propágulos, prevenindo a formação do inóculo ou destruindo o
inóculo presente em resíduos infestados, reduzindo o vigor e a virulência do
patógeno,
assim como promovendo o desenvolvimento das plantas.
As estratégias de biocontrole de doenças de plantas fazem parte de um
manejo integrado constituído por medidas que visam a diminuição da
densidade populacional do patógeno, não apenas através do uso de
microrganismos antagônicos, mas também pelo uso de métodos culturais que
forneçam ambiente favorável ao desenvolvimento dos antagonistas.

Mecanismos de biocontrole
Os mecanismos de biocontrole são as interações antagônicas através das
quais os antagonistas ativamente expressam oposição aos patógenos e
reduzem a ocorrência das doenças. Na maioria dos casos, os antagonistas são
empregados com sucesso, como agentes de biocontrole sem, no entanto,
haver o conhecimento dos mecanismos de ação envolvidos, os quais são de
fundamental importância, quando se deseja empregar métodos racionais de
melhoramento genético e aumentar a vantagem competitiva no ambiente
(Melo, 1996). Os principais mecanismos que podem atuar no controle
biológico de doenças são classificados em: produção de ácido cianídrico
(HCN), antibióticos, bacteriocinas, competição por substrato, parasitismo,
indução de resistência e proteção cruzada.

Ácido Cianídrico (HCN)

84

A produção do metabólito volátil HCN por PGPR além de ser um
mecanismo de ação direta de promoção de crescimento de plantas, é
considerado principalmente um mecanismo de biocontrole. Défago et al.
(1990) apresentaram evidências de que o HCN é benéfico para o controle
microbiológico. Eles estudaram o sistema P. fluorescens x Thielaviopsis em
fumo causando supressão da podridão preta das raízes. Nehl et al (1996)
verificaram que um isolado com alta produção de HCN, mutante construído
a partir de P. putida BK8661, resultou num pequeno, mais significativo,
aumento na supressão dos sintomas causados por Septoria tritici e Puccinia
recondita f.sp. tritici em trigo sob condições axênicas.

Antibiose

É a interação entre organismos, na qual um ou mais metabólitos
produzidos por um organismo têm um efeito danoso sobre o outro, inibindo
a germinação e crescimento ou inativando a célula por toxicidade química.
Os antibióticos são compostos orgânicos de baixo peso molecular que, em
baixas concentrações, são deletérios ao crescimento ou a outras atividades
metabólicas de outros organismos (Fravel, 1988). São conhecidas produtoras
de antibióticos espécies de bactérias dos gêneros Bacillus, Pseudomonas
fluorescentes e Streptomyces, entre outros (Melo, 1998). Por exemplo,
Bacillus subtilis pode produzir os antibióticos bulbiformina, micosubtilina,
bacilomicina, bacilizina, funginicina; Pseudomonas cepacia, os antibióticos
pirolnitrina, altericidina e; P. fluorescens, os antibióticos pirolnitrina,
pioluteorina, oomicina A, 2,4-diacetilfloroglucinol, fenazina-1-carboxilato.
Streptomyces é o gênero de actinomicetos mais estudado e produz cerca
de 60% dos 5.000 antibióticos conhecidos. Em função do habitat de
crescimento desses microrganismos, sua habilidade para colonizar superfície
de raízes de plantas, e seu vasto potencial antibiótico, eles funcionam como
potenciais agentes de controle biológico contra muitos patógenos de plantas
economicamente importantes tais como Fusarium oxysporum, Rhizoctonia
solani, Aphanomyces euteichos, Gaeumannomyces graminis, Pythium
ultimum, Sclerotium cepivorum, Pyrenochaeta terrestris, Macrophomina
phaseolina, Heterobasidium annosum, Streptomyces scabies, Ralstonia
solanacearum e Pythum aphanidermatum . Devido aos múltiplos
metabólitos produzidos pelos actinomicetos e variados mecanismos de
controle, esses microrganismos podem inibir ou matar patógenos resistentes
a fungicidas, e ainda limitar a habilidade dos patógenos desenvolverem
resistência (Roberts, 2000)
O uso de agentes de biocontrole que produzem biosurfactantes
(ramnolipídeos) altamente eficientes contra zoósporos de patógenos de
plantas está sendo estudado em aplicações práticas nos sistemas
hidropônicos recirculantes. Controle biológico dos patógenos radiculares P.

85

aphanidermatum, Phytophthora capsici e Plasmopara lactucae-radicis neste
sistema foi alcançado, embora os resultados não tenham sido consistentes,
utilizando as bactérias do grupo das Pseudomonas spp. fluorescentes
(Stanghellini & Miller, 1997).

Bacteriocinas

São substâncias contendo proteínas como principal constituinte (embora
algumas sejam um nucleotídeo adenosina modificado, como por exemplo a
Agrocina 84) que inibem ou são ativas contra outros isolados da mesma
espécie ou espécies estreitamente relacionadas. A capacidade de produzir
bacteriocinas é chamada bacteriocinogenia. A bactéria Agrobacterium
radiobacter (estirpes K84 e K1026) produz as bacteriocinas Agrocina 84 e
Agrocina 434, que são produzidas por plasmídios e são eficientes contra
Agrobacterium tumefaciens, agente causal da galha em coroa de diversas
culturas (Kerr, 1980).

Competição por substrato

Envolve a interação entre dois ou mais organismos na disputa por
nutrientes e por espaço, tanto na espermosfera quanto na rizosfera e filosfera.
A competição por espaço se dá, principalmente, pela ocupação dos sítios de
colonização e a competição por nutrientes, pelos três elementos essenciais
para a maioria dos patógenos: carbono, nitrogênio e ferro (Paulitz, 1990). A
competição por carbono e por nitrogênio, aparentemente, pode ocorrer com
todos os grupos de PGPR. Entretanto, as bactérias do gênero Pseudomonas
fluorescentes são os principais microrganismos que apresentam a competição
pelo Fe+3, realizada por sideróforos, como mecanismo de biocontrole de
diversas doenças (Buysens et al., 1996), tais como murcha vascular em cravo
(Fusarium oxysporum f.sp. dianthi), tombamento de plântulas em algodão
(Pythium ultimum) e murcha do pepino (Fusarium oxysporum f.sp.
cucumerinum) (Melo, 1998). Essas bactérias produzem sideróforos, como a
pioverdina, cujo nome comum é pseudobactina, que apresenta alta afinidade
por Fe+3 e transporta esse elemento para o interior das células. Dessa
maneira, os microrganismos fixam o Fe+3, tornando-o menos disponível ao
patógeno que é incapaz de produzir agentes similares de transporte de ferro
(Alabouvett et al., 1998). Sideróforos são substâncias de baixo peso
molecular produzidas por alguns microrganismos em condições limitantes de
ferro, com grande afinidade por íons Fe+3.

Parasitismo

86

É a interação entre dois organismos, onde um parasita o outro. O
parasitismo baseia-se em enzimas líticas produzidas pela espécie parasita,
que degradam a parede celular dos fungos fitopatogênicos (Luz, 1996). O
parasitismo pode ocorrer sobre estruturas vegetativas, reprodutivas e de
sobrevivência, reduzindo a infecção e o inóculo do patógeno.
Em fungos é chamado micoparasitismo, que pode ser necrotrófico ou
biotrófico. Um micoparasita necrotrófico mata seu hospedeiro, algumas
vezes sem infectá-lo, atuando através de substâncias tóxicas, enzimas que
degradam a parede celular ou outros efeitos e então utiliza os nutrientes
liberados pela hifa morta. Um micoparasita biotrófico obtém seus nutrientes
diretamente das células vivas do fungo hospedeiro, tanto pelo crescimento
em contato íntimo com esse hospedeiro quanto pela penetração e
crescimento dentro deste hospedeiro. Portanto, os biotróficos afetam pouco o
hospedeiro, pelo menos nos estágios iniciais de parasitismo. Isto explica
porque a maioria dos exemplos de biocontrole envolvem o micoparasitismo
necrotrófico. As fases do micoparasitismo envolvem localização,
reconhecimento, contato, penetração e aquisição de nutrientes. A penetração
pode ocorrer por pressão mecânica e/ou produção de enzimas líticas
degradadoras de parede celular. Enterobacter cloacae, por exemplo, degrada
o micélio de Pythium e enzimas quitinolíticas de Serracia marcescens
podem também desempenhar um papel importante na bioproteção (Luz,
1996).

Indução de resistência

É a ativação de mecanismos de defesa no hospedeiro após exposição a
um microrganismo como agente indutor. Os principais mecanismos de
defesa exibidos pela planta após o contato com a PGPR e a indução da
resistência sistêmica são aumento da produção de PR proteínas (proteínas
relacionadas a patogênese) (Zdor & Anderson, 1992), acúmulo de
fitoalexinas (Hoffland & Bik, 1993; van Peer et al., 1991), lignificação
(Hoffland & Bik, 1993) e estímulo da atividade da peroxidase (Wei et al.,
1992). Os sinais podem ser etileno, ácido jasmínico, jasminatos e seus
derivados, ácido salicílico, salicilatos e análogos. Esta ativação ocorre não
apenas no sítio de indução mas à distância, de forma mais ou menos
generalizada. Certas bactérias promovem uma resistência sistêmica
generalizada, ou seja, proteção múltipla contra vários patógenos (Romeiro,
1999), como Pseudomonas putida 89B-27 e Serratia marcescens 90-166 x
Colletotrichum orbiculare, Fusarium oxysporum f.sp. cucumerinum e
Pseudomonas syringae pv. lachrymans em pepino.

Proteção cruzada

87

É a infecção de uma célula por um patógeno, reduzindo a possibilidade
da infecção por outro patógeno relacionado ou seja, o patógeno não infecta o
hospedeiro porque os sítios de infecção estão ocupados pelo isolado protetor.
Inicialmente criada para as infecções virais, a proteção cruzada ou
premunização pode ser utilizada para fungos e outros patógenos. Exemplo
deste mecanismo é o controle da A. tumefaciens, agente causal da galha em
coroa em diversos hospedeiros, através da A. radiobacter, que se liga aos
sítios receptores na célula do hospedeiro tornando-os indisponíveis ao
patógeno (Cook & Baker, 1983). Apesar de ocorrer a proteção cruzada, o
principal mecanismo de controle da A. radiobacter é tido como a produção
da bacteriocina.
Um biocontrolador pode exercer mais de uma forma de antagonismo,
sendo esta característica desejável no controle biológico. Isolados de
Pseudomonas fluorescentes competem por nutrientes, pelo ferro através de
sideróforos, e ainda produzem antibióticos. Da mesma forma, uma única
substância pode ter diversas funções como os sideróforos, que competem
pelo ferro férrico (Fe+3) na rizosfera, inibindo o crescimento do patógeno e
podem ainda ser considerados antibióticos, quando são tóxicos a outros
organismos. Misturas de isolados também já são utilizadas visando o
aumento da supressividade de doenças. Pierson & Weller (1994), dentre
tantos outros pesquisadores, mostraram que combinações de várias
microrganismos têm um potencial para uma maior atividade de biocontrole,
quando comparado a alguns isolados aplicados individualmente, devido a
interação positiva dos mecanismos de ação.
Deve-se levar em consideração também que a capacidade das PGPR de
colonizarem o sistema radicular é de fundamental importância para o seu
efetivo uso como agentes de biocontrole. No entanto, tem sido sugerido que
uma colonização variável seja, provavelmente, uma razão para que o
controle seja inconsistente (Weller, 1988). A colonização compreende uma
série de passos: migração em direção às raízes, ataque, distribuição ao longo
das raízes, crescimento e estabelecimento da população. Após o contato
inicial, vem a fase crucial que é a manutenção ou persistência, onde a
bactéria utiliza exsudatos das raízes para se multiplicar e sobreviver.

Seleção de bactérias para biocontrole de doenças de
plantas
O sucesso de todo programa de controle biológico está no isolamento e
seleção de microrganismos antagonistas, que visam obter isolados com
potencial de biocontrole em curto espaço de tempo e com baixo custo.
Na seleção de microrganismos antagônicos podem ser utilizados isolados
obtidos de coleções de culturas ou através de isolamento, sendo esta baseada

88

nas relações entre antagonista e patógeno em contato com o hospedeiro,
inicialmente em condições controladas e, posteriormente, nas condições
normais de ocorrência da doença. Estes testes in vivo, podem ser realizados
em condições controladas em laboratório (discos de folhas, folhas
destacadas, plantas micropropagadas) e casa de vegetação ou em campo,
sendo o campo considerado uma etapa fundamental e definitiva para seleção.
As bactérias antagonistas podem ser aplicadas através da pulverização da
suspensão do antagonista, bacterização de sementes, raízes ou substrato, e
aplicação mista. Uma seleção realizada inicialmente em condições de
laboratório, na ausência do hospedeiro, pode, na maioria das vezes, resultar
em insucesso no campo pela diferença das condições entre os dois
ambientes. Na avaliação de biocontrole podem ser analisadas a incidência
(porcentagem de plantas doentes, ou de suas partes, em relação a amostra ou
população) e severidade da doença (porcentagem da área ou do volume do
tecido coberto por sintomas da doença, em relação a área ou volume total).
A seleção depende de diversos fatores tais como: tipo de patógeno a
controlar, hospedeiro no qual serão aplicados, condições ambientais, modos
e períodos de aplicação do antagonista, concentração do antagonista e do
patógeno, agressividade e virulência do patógeno, entre outros (Mariano et
al., 2000a). Dentre os diversos métodos que podem ser empregados para
seleção de PGPR biocontroladoras, podem ser utilizados os descritos por
Mariano et al.(2000a).

• Bacterização da semente

1.Preparar suspensão das bactérias a testar (0,52 A ou 108 ufc/ml) a partir de
cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactérais produzirem
sideróforos utilizar meio pobre em ferro (KMB);
2.Imergir as sementes (no mínimo 100 sementes por tratamento) na
suspensão bacteriana adicionada de um espalhante adesivo (Tween 80 a
0,05% ou MgSO4 a 0,1 M) durante 30 min. Tratar a testemunha com
ADE;
3.Retirar as sementes e espalhar para secagem sobre papel toalha “overnight’
(12 h);
4.Plantar em substrato adequado contido em bandejas de poliestireno,
etiquetando os diversos tratamentos e colocar em casa-de-vegetação;
5.Transplantar as plântulas para vasos contendo solo natural que: i)já deverá
ter sido infestado com o patógemo 3 dias antes (10 mL da suspensão 108
ufc/ml por cova de plantio); ii) será inoculado no momento do transplantio
colocando-se 10 mL de suspensão sobre o substrato, 2 h antes do
transplante, ou; iii) colocando-se 5 mL de suspensão sobre a plântula
dentro da cova de plantio, no momento do transplante;

89

6.Observar diariamente o surgimento dos sintomas, avaliando incidência e
severidade da doença;
melhores tratamentos dando continuidade ao estudo, em condições de
campo.

• Bacterização do substrato

cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactérias produzirem
2.Adicionar as suspensões bacterianas ao substrato para sementeira contido
em bandejas de poliestireno, 5 mL por célula da bandeja, etiquetando os
diversos tratamentos. Não precisa utilizar espalhante adesivo. Ao utilizar a
mesma bandeja para trata mentos (bactérias) diferentes, ter cuidado no
manuseio da suspensão e deixar no mínio duas fileiras de células vazias
entre tratamentos. As bandejas devem ter sido previamente desinfestadas
em solução de hipoclorito de sódio (0,7%). Colocar as bandejas em casa de
vegetação. Tratar a testemunha com ADE;
3.Plantar as sementes no substrato bacterizado imediatamente ou 3 dias após
a bacterização;
4.Transplantar as plântulas para vasos contendo solo natural que: i)já deverá
ter sido infestado com o patógeno 3 dias antes (10 mL da suspensão 108
ufc/ml por cova de plantio); ii) será inoculado no momento do transplantio
colocando-se 10 mL de suspensão sobre o substrato, 2 h antes do
transplante, ou; iii) colocando-se 5 mL de suspensão sobre a plântula
dentro da cova de plantio, no momento do transplante;
frutificação.

Observação: os procedimentos acima poderão ser adaptados dependendo do
tipo mais adequado de inoculação do patógeno e manejo do
hospedeiro. Os dois métodos são utilizados, principalmente
para patógenos que causam doenças radiculares.

• Pulverização do antagonista

90

cultura pura com 24-48 h em meio adequado. Se as bactérias produzirem
2.Pulverizar esta suspensão na parte aérea das plantas em estudo que serão
posteriormente inoculadas , também por pulverização com o patógeno. O
período que antecede a inoculação é de geralmente 3 dias para que o
antagonista possa se estabelecer e iniciar a colonização. No entanto,
podem ser testados vários períodos para escolha do mais adequado;
4.Os dados obtidos pela comparação com a testemunha não tratada porém
inoculada (testemunha relativa) servirão de escolha dos melhores
antagonistas.

Observação: este método é utilizado para testar antagonistas contra
patógenos que causam doenças em parte aérea de plantas.

Uma vez selecionados os antagonistas, cujo biocontrole deverá ser
confirmado pela repetibilidade dos resultados dos testes, os seus mecanismos
de ação devem ser analisados através de testes em laboratório, seguindo-se
os estudos de formulação para a comercialização. A vantagem seletiva
competitiva de um agente de biocontrole pode ser aumentada através da
manipulação do ambiente ou do próprio agente, incluindo modificação
genética através de mutação e seleção e/ou engenharia genética,
principalmente, quando se conhece o tipo de antagonismo (Melo, 1996).
Além disso, misturas de antagonistas compatíveis podem aumentar a
diversidade genética de sistemas de biocontrole, resultando em tratamentos
mais persistentes na rizosfera, compreendendo diferentes mecanismos de
controle, efetivos sob uma ampla gama de condições ambientais (Pierson &
Weller, 1994).
Deve-se ter em mente que para o sucesso do controle biológico de
doenças da parte aérea e de doenças radiculares, é importante o
conhecimento da sinecologia desses habitats. O ambiente da folhagem é
constituído pelo filoplano e filosfera. Podemos definir filoplano como a
verdadeira superfície das folhas e filosfera como o ambiente sob a influência
das mesmas As dificuldades do biocontrole de patógenos na parte aérea
podem ser explicadas pela diversidade de eventos desse habitat resultantes
da interação dos seguintes fatores: complexidade estrutural das folhas;
exposição da superfície foliar a um ambiente dinâmico; natureza endógena e
exógena dos nutrientes; quantidade desses nutrientes; origem dos
microrganismos residentes; sucessão de colonização e; a quebra do
equilíbrio da comunidade microbiana pela interferência humana (Andrews,

91

1992; Bettiol, 1997). Assim como o ambiente da folhagem é formado pelo
filoplano e filosfera, o ambiente das raízes é constituído pelo rizoplano e
rizosfera. Podemos definir rizoplano como a verdadeira superfície das raízes
e rizosfera como o ambiente sob a influência das mesmas. O microclima
existente nas raízes é tamponado pelo solo ao seu redor e consequentemente
torna-se mais estável do que o ambiente da folhagem, o que determina uma
maior eficiência dos métodos de biocontrole neste habitat. A rizosfera é um
ambiente mais facilmente manipulável através da destruição do inóculo do
patógeno, evitando a recolonização pelo patógeno e protegendo o rizoplano
(Andrews, 1992).

PRODUÇÃO, FORMULAÇÃO E APLICAÇÃO DE AGENTES
MICROBIANOS
Trabalhos com promoção de crescimento e biocontrole estão sendo
bastante desenvolvidos, embora sejam poucos os produtos microbianos que
chegam à escala comercial. Isso vem ocorrendo pela dificuldade de
desenvolver o agente microbiano em quantidade suficiente para aplicação
em grandes áreas cultivadas, nas concentrações adequadas, principalmente
no biocontrole.
Pesquisas sobre aplicações práticas de PGPR têm tido sucesso na medida
em que já existem produtos comerciais a base dessas bactérias nos Estados
Unidos, na China, na Austrália, Pais de Gales e Nova Zelândia (Luz, 1996),
embora no Brasil, até o momento, não existem produtos desta natureza
registrado no Ministério da Agricultura. Na Tabela 3.1 são mostrados
produtos comerciais à base de PGPR, onde destaca-se a grande utilização no
controle de doenças radiculares. Com relação as PGPR que atuam através da
fixação simbiótica do nitrogênio (Rhizobium e Bradyrhizobium), existem
diversos produtos comerciais no mercado, tais como Biomax, Gold e Soil
Implant, bem como inoculantes produzidos e comercializados por empresas
públicas e privadas, como a Empresa Pernambucana de Pesquisa
Agropecuária - IPA.

Tabela 3.1 – Bioprodutos comerciais à base de bactérias promotoras de
crescimento de plantas.
Produto Organismo Alvo Modo de aplicação
biocontrolador
BioYieldTM Paenobacillus Promoção de crescimento em Substrato
maceran + Bacillus pimentão e tomate
amyloliquefaciens
BlighaBan A506 Pseudomonas Pseudomonas spp. ativas para Pulverização de flores e

92

fluorescens, A560 nucleação de gelo-INA+ frutos
Cedomon Pseudomonas Fusarium sp.; patógenos Tratamento de sementes
chlororaphis foliares
Companion Bacillus subtilis Rhizoctonia; Pythium; Molhamento no plantio
GBO3 Fusarium; Phytophthora e transplantio ou
pulverização
Conquer Pseudomonas Pseudomonas tolassii Pulverização
fluorescens
Deny Burkholderia cepacia Rhizoctonia spp., Pythium spp. Tratamento de sementes
(ex BlueCircle, tipo Wisconsin e Fusarium spp. (tombamento)
Percept) Nematóides: Pratylenchus;
Belonolaimus; Rotylenchus;
Helicotylenchus; Hoplolaimus
Galltrol A Agrobacterium Agrobacterium tumefaciens Tratamento de
radiobacter isolado sementes, plântulas,
84 estacas, raízes, caules;
molhamento do solo
Histicknit B. subtilis Fusarium; Rhizoctonia; Tratamento de sementes
Aspergillus
Intercept B. cepacia R. solani, Fusarium spp., -
Pythium spp.
Kodiak; B. subtilis R. solani, Fusarium spp., Tratamento de
Kodiak HB; Alternaria spp. e Aspergillus sementes; tratamento de
Kodiak AT spp. que atacam raízes caixas de colheita

93

Tabela 3.1 – Continuação ....
Produto Organismo Alvo Modo de aplicação
biocontrolador
Mycostop Streptomyces Fusarium spp., Alternaria Molhamento,
griseovirides K61 brassicicola, Phomopsis spp., pulverizações ou
Botrytis spp., Pythium spp., através da irrigação
Phytophthora spp. causando
podridões de sementes, raízes
e caules; murchas
Nogall; Diegall A. radiobacter A.tumefaciens Tratamento de raízes
Norbac 84C A. radiobacter A.tumefaciens Tratamento de raízes,
caules, estacas ou
pulverizações
Rhizo-Plus; Rhizo- B. subtilis FZB24 R. solani, Fusarium spp., Tratamento de
Plus Konz Alternaria spp., Sclerotinia, sementes, molhamento
Verticillium, Streptomyces do solo e adição a
scabies soluções nutritivas
Serenade B. subtilis Míldio, oídio, mancha de Pulverização
Cercospora e outros
Spot-Less Pseudomonas Antracnose; Pythium Pulverização
aureofaciens Tx-1 aphanidermatum
System 3 B.subtilis GB03 + Patógenos de plântulas Tratamento de sementes
agroquímicos
Subtilex (Epic) B. subtilis R. solani, Fusarium spp., Tratamento de sementes
Alternaria spp. e Aspergillus
spp. que atacam raízes
YIB (BARs)* B. cereus + B. brevis Promoção de crescimento em Tratamento de sementes
+ B. firmus + diversas culturas e mudas
Bacillus spp.
*YID = "yield increase bacteria”; BARs = bactérias aumentadoras de rendimento [adaptado de Fravel (2001), Melo
(1998) e TICorp (1999)].

Na produção massal de microrganismos, em todos os casos, deseja-se
obter um grande número de células com características uniformes, que
devem crescer sob condições definidas e controladas. Os processos
fermentativos, em sua forma mais simples, podem ser apenas a mistura de
microrganismos com um meio de cultura nutritivo. Os processos em larga
escala, mais sofisticados, exigem controle total do ambiente para que a
fermentação se processe eficientemente e possa ser repetida exatamente com
as mesmas quantidades de matéria-prima, meio de cultura e inóculo,
produzindo exatamente a mesma quantidade de produto final quer sejam
enzimas, antibióticos, células ou esporos. Os processos, desde a escala
piloto, são executados em bio-reatores, os quais têm a função principal de
minimizar o custo de produção enquanto se tenta ampliar a velocidade de
produção e melhorar a qualidade do produto.

94

A formulação de produtos biológicos é a arte industrial de transformar
um microrganismo biocontrolador em um produto comercial para uso em
campo. Essas formulações devem possuir um alto padrão de durabilidade,
viabilidade e estabilidade, mesmo na ausência de refrigeração (-5oC a 30oC),
durante o período de prateleira, visando facilitar a utilização e distribuição.
Uma formulação contendo uma ou mais bactérias benéficas em um carreador
de fácil uso, econômico, orgânico, inorgânico ou sintético é denominado de
inoculante. Os inoculantes mistos são combinações de microrganismos que
interagem sinergisticamente aumentando o crescimento e produção de
plantas pelo melhor balanço de nutrientes (Fravel, 1999). O carreador é o
veículo de transporte da bactéria desde o local de produção até a planta viva
no campo e deve apresentar capacidade de liberar o número certo de células
viáveis, em bom estado fisiológico, no tempo adequado. Os carreadores são
divididos em quatro categorias: a) solos - turfa, carvão, argila, solo
inorgânico; b) resíduos de plantas - compostos, esterco, farinha de soja,
óleos de soja e amendoim, farinha de trigo; c) materiais inertes - vermiculita,
perlita, sulfato de cálcio, gel de poliacrilamida, contas de alginato e; d)
culturas liofilizadas ou em óleo. O material inerte do diluente é o carbonato
de cálcio. As formulações encontradas nos produtos comerciais utilizados
para controle biológico de doenças são: grânulos, pó molhável, pelets,
biomassa seca em turfa, suspensão aquosa, pó seco, esporos, microgrânulos,
placa de Petri com cultura em ágar e suspensão de culturas (Fravel, 1999). A
formulação em pó, é utilizada para tratamento de sementes, sendo o tipo de
inoculante mais comum, tanto em países desenvolvidos quanto em
desenvolvimento; em calda, é aplicada diretamente no tratamento de
sementes antes do plantio ou no sulco; em grânulos, é aplicado diretamente
no sulco junto as sementes e; em líquido, utiliza principalmente água, mas
também óleo mineral ou orgânico, para imersão de sementes (Bashan, 1998).
Os métodos de aplicação utilizados para controle de doenças são: tratamento
de sementes, plântulas, estacas, gramados, raízes e caules; tratamento do solo
por molhamento, incorporação, pulverização; mistura com substrato e;
tratamento da parte aérea da planta por pulverização e deposição.
Para comercializar um produto deve se levar em consideração: eficiência
dos isolados, otimização das formulações, baixo custo, inócuo ao ambiente,
aplicação prática e eficiente, fácil armazenamento, ser compatível com os
produtos químicos e ser de fácil manuseio. Os produtos biológicos
desenvolvidos para o controle de doenças e promoção de crescimento de
plantas, devem ser bem avaliados, não apenas com relação aos benefícios
que oferecem, mas sobretudo quanto à segurança, ou seja, o potencial de
risco envolvido em seu emprego. Os testes envolvem análise de toxicidade
aguda e crônica, alergenicidade e patogenicidade.
O uso prático de agentes de biocontrole requer métodos de aplicação e
dosagens adequadas dos produtos formulados, a fim de garantir proteção da

95

planta ao ataque dos fitopatógenos. Não se pode esquecer que a resistência
devido a mutações, transferência de genes ou imunização representa um
desafio para uso do biocontrole no campo.

BIBLIOGRAFIA

Alabouvette, C.; Schippers, B.; Lemanceau, P.; Bakker, P.A.H.M. Biological
control of fusarium wilts. In: Boland, G.; Kuykendall, L.D. (Eds.) Plant-
microbe interactions and biological control. New York: Marcell Dekker,
1998. p.15-36.
Andrews, J.H. Biological control in the phyllosphere. Annual Review of
Agarwal; S.; Shende, S.T. Tetrazolium reducing microorganisms inside the
roots of Brassica species. Current Science 56: 187-188, 1987.
Bashan, Y. Inoculants of plant growth-promoting bacteria for use in
agriculture. Biotechnology Advances 16: 729-770, 1998.
Bashan, Y.; Holguin, G. Proposal for the division of plant growth-promoting
rhizobacteria into two classifications: biocontrol-PGPB (Plant growth-
promoting bacteria) and PGPB. Soil Biology and Biochemistry 30: 1225-
1228, 1998.
Benson, D.R.; Silvester, W.B. Biology of Frankia strains, actinomycete
symbionts of actinorhizal plants. Microbiological Reviews 57:293-319,
1993.
Bettiol, W. Biocontrole na filosfera: problemas e perspectivas. Revisão
Anual de Patologia de Plantas 5: 59-97, 1997.
Bettiol, W. (Org.) Controle biológico de doenças de plantas. Jaguariúna:
EMBRAPA-CNPDA, 1991. 388p.
Bochner, B. Sleuthing out bacterial identities. Nature 339: 137-158, 1989.
Boroni, A.M.; Kochetkov, V.V.; Dubeikovsky, A.N.; Mordukhova, E.A.
Biological control of soilborne plant pathogens. In: International
Congress Of Plant Pathology, 6, Montreal – Canada, 1993. Proceedings...
p.276.
Brown, M.E. Seed and root bacterization. Annual Review of Phytopathology
12: 181-197, 1974.
Buysens, S.; Heugens, K.; Popper, J.; Hofte, M. Involvement of pyochelin
and pyoverdin in suppression of Pythium-induced damping-off of tomato
by Pseudomonas aeruginosa 7NSK2. Applied and Environmental
Microbiology 62: 865-871, 1996.

96

Cattelan, A.J. Métodos qualitativos para determinação de características
bioquímicas e fisiológicas associadas com bactérias promotoras do
crescimento vegetal. Londrina: EMBRAPA-CNPS, 1999. 36p.
Cook, R.J.; Baker, K.F. Nature and practice of biological control of plant
pathogens. St. Paul: The American Phytopathological Society, 1983.
534p.
Défago, G.; Berling, I.H.; Burger, U.; Haas, D.; Kahr, G.; Keel, C.; Voisard,
C.; Wirthner, P.H.; Wüthrich, B. Supression of black root rot of tobacco
by Pseudomonas strain: potential application and mechanisms. In:
Hornby, D.; Cook, R.J.; Heins, Y. (Eds.) Biological control of soil-borne
plant pathogens. Wallingford: CAB International, 1990. p.93-108.
Dong, Z.; Canny, M.J.; Mccully, M.E.; Roboredo, M.R.; Cabadilla, C.F.;
Ortega, E.; Rodés, R. Nitrogen-fixing endophyte of sugarcane stems.
Plant Physiology 105: 1139-1147, 1994.
Esashi, Y. Ethylene and seed germination. In: Matoo, A.K.; Suttle, J.C.
(Eds.) The plant hormone ethylene. New York: Boca Raton, 1991. p.133-
157.
Fokkema, N.J. Agrochemicals and the benefical role of phyllosfhere yeasts
in disease control. Ecological Bulletins 39: 91-93, 1988.
Fischer, P.J.; Petrini, O.; Scott, H.M.L. The distribution of some fungal and
bacteria endophytes in maize (Zea mays L.). New Phytologist 122: 299-
305, 1992.
Fravel, D. Commercial biocontrol products for use against soilborne crop
diseases. [on line]. Beltsville: Institute of Plant Science - USDA, 2001.
Disponível em: http://www.bar.usda.gov/psi/bpdl/bioprod.html>. Acesso
em : 25 mar. 2001.
Fravel, D. Role of antibiotics in the biocontrol of plant diseases. Annual
Glick, B.R. Protecting plants from the effects of ethylene using ACC
deaminase - containing plant growth-promoting bacteria. In: International
Workshop on Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, 5., Cordoba –
Argentina, 2000,. Proceedings... Auburn: OECD, 2000. p.42.
Glick, R.B.; Karaturovic, D.M.; Newell, P.C. A novel procedure for rapid
isolation of plant growth promoting pseudomonads. Canadian Journal of
Microbiology 41: 533-536, 1995.
Hallmann, J.; Quadt- Hallmann, A.; Mahafee, W.F.; Kloepper, J.W.
Bacterial endophytes in agricultural crops. Canadian Journal
Microbiology 43: 895-914, 1997.

97

Hoffland, E.; Bik, L. Pseudomonas - induced resistance against Fusarium
wilt. In: International Congress of Plant Pathology, 6., Montreal, 1993.
Proceedings.... Canada, 1993. p.216.
Jackson, M.B.; Ethylene in root growth and development. In: Matoo, A.K.;
Suttle, J.C. (Eds.) The plant hormone ethylene. New York: Boca Raton,
1991. p.159-181.
Jiang, H-Y; Sato, K. Interrelationships between bacterial populations on the
root surface of wheat and growth of pant. Soil Science and Plant
Nutrition 40: 683-689, 1994.
Kerr, A. Biological control of crown gall through production of agrocin 84.
Plant Disease 64: 25-30, 1980.
Lamb, T.G.; Tonkyn, D.W.; Kluepfel, D.A. Movement of Pseudomonas
aureofaciens from the rhizosphere to aerial plant tissue. Canadian Journal
of Microbiology 42: 1112-1120, 1996.
Luz, W.C. Rizobactérias promotoras de crescimento de plantas e de
bioproteção. Revisão Anual de Patologia de Plantas 4: 1-49, 1996.
Mahafee, W.F.; Kloepper, J.W.; Van Vuuede, J.W.L.; Van Der Wolf, J.M.;
Van Der Brink, M. Endophytic colonization of Phaseolus vulgaris by
Pseudomonas fluorescens strain 89B-27 and Enterobacter asburiae strain
JM22. In: Ryder,M.H.; Stephens, P.M.; Bowen, G.D. (Eds.) Improving
plant productivity with rhizosphere bacteria. Adelaide: CSIRO Press,
1994. p.180.
Mariano, R.L.R. (Coord.) Manual de práticas em fitobacteriologia. Recife:
Editora Universitária - UFPE, 2000. 171p.
Mariano, R.L.R.; Michereff, S.J.; Assis, S.M.P.; Silveira, E.B.; Gomes,
A.M.A. Antagonismo de bactérias a fitopatógenos. In: Mariano, R.L.R.
(Coord.) Manual de práticas em fitobacteriologia. Recife. Editora
Universitária - UFPE. 2000a. p.123-131.
Mariano, R.L.R.; Michereff, S.J.; Silveira, E.B.; Assis, S.M.P.; Gomes,
A.M.A. Isolamento de bactérias para teste de antagonismo. In: Mariano,
R.L.R. (Coord.) Manual de práticas em fitobacteriologia. Recife. Editora
Universitária- UFPE. 2000b. p.115-121.
Mariano, R.L.R.; Silveira, E.B.; Assis, S.M.P.; Gomes, A.M.A. Promoção de
crescimento por bactérias. In: Mariano, R.L.R. (Coord.) Manual de
práticas em fitobacteriologia. Recife. Editora Universitária- UFPE.
2000c. p.133- 137.
Mcinroy, J.A.; Kloepper, J.W. Survey of indigenous bacterial endophytes
from cotton ans sweet corn. Plant and Soil 173: 337-342, 1994.

98

Melo, I.S. Agentes microbianos de controle de fungos fitopatogênicos. In:
Melo, I.S.; Azevedo, J.L. (Eds.) Controle biológico. Jaguariúna:
EMBRAPA-CNPMA, 1998. v.1, p.17-67.
Melo, I.S. Trichoderma e Gliocladium como bioprotetores de plantas.
Revisão Anual de Patologia de Plantas 4: 261-295, 1996.
Musson, G.; Mainroy, J.A.; Kloepper, J.W. Development of delivery sistems
for introducing endophytic bacteria into cotton. Biocontrol Science
Technology 5: 407-416, 1995.
Nehl, D.B.; Allen, S.J.; Brown, J.F. Deleterious rhizosphere bacteria: an
integrating perspective. Applied Soil Ecology 5: 1-20, 1996.
Paulitz, T.C. Biochemical and ecological aspects of competition in biological
control. In: Baker, R.R. (Ed.). New directions in biological control:
alternatives for suppressing agricultural pests and diseases. New York:
Liss, 1990. p.713-724.
Pierson, E.A.; Weller, D.M. Use of mixtures of fluorescent pseudomonads to
suppress take-all and improve the growth of wheat. Phytopathology 84:
940-947, 1994.
Pillay, V.K.; Nowak, J. Inoculum density, temperature, and genotype effects
on in vitro growth promotion and epiphytic and endophytic colonization
of tomato (Lycopersicon esculentem L.) seedlings inoculated with a
pseudomonad bacterium. Canadian Journal of Microbiology 43: 354-361,
1997.
Quadt-Hallmann, A.; Hallmann, J.; Kloepper, J.W. Bacterial endophytes in
coton: location and interaction with other plant-associated bacteria.
Canadian Journal of Microbiology 43: 254-259, 1997.
Quadt-Hallmann, A.; Kloepper, J.W. Immunological detection and
localization of the cotton endophyte Enterocater asburiae JM22 in
different plant species. Canadian Journal of Microbiology 42: 1144-1154,
1996.
Roberts, M.A. Actinomycete biocontrol question and answer. [ on line].
Research Microbiologist - USDA, 2000. Disponível em:
http://www.default.htmldefaut.html>. Acesso em: 09 jun 2000.
Romeiro, R.S. Indução de resistência em plantas a patógenos. Viçosa:
Editora UFV. 1999. 45p. (Cadernos Didáticos, 56).
Sasser, M. Identification of bacterial through fatty acid analysis. In:
Klement, Z.; Rudolph, K.; Sands, D. Methods in phytobacteriology.
Budapest: Akademiai Kiado, 1990. p.199-204.
Siqueira, J.O.; Franco, A.A. Biotecnologia do solo: fundamentos e
perspectivas. Brasília: ABEAS, 1988. 236p.

99

Sriskandarajah, S.; Kennedy, I.R.; Yu, D.; Tchan, Y.T. Effects of plant
growth regulators on acetylene-reducing associations between
Azospirillum brasiliense and wheat. Plant and Soil 153: 165-177, 1993.
Stanghellini; M. E.; Miller, R.M. The identity and potential in the biological
control of zoosporic plant pathogens. Plant Disease 81: 4-12, 1997.
Sturz, A.V. The role of endophytic bacteria during seed piece decay amd
potato tuberization. Plant and Soil 175: 257-263, 1995.
TICorp – Technological Innovation Corporation Pty Ltd. [on line]. Sydney:
Macquarie University – Australia, 1999. Disponível em:
http://www.ticrop.com.au>. Acesso em: 31 out. 1999.
Valdebenito-Sanhueza, R.M. Efeito de pesticidas sobre a microflora da parte
aérea de plantas. In: Melo, I.S.; Azevedo, J.L. (Eds.) Microbiologia
ambiental. Jaguariúna: EMBRAPA-CNPMA, 1977. 440p.
Van Peer, R.; Niemann, G.J.; Schippers, B. Induced resistance and
phytoalexin accumulation in biological control of Fusarium wilt
carnation by Pseudomonas sp. strain WCS4175r. Phytopathology 81:
728-734, 1991.
Wei, G.; Tuzum, S.; Kloepper, J.W. Comparison of biochemical responses in
cucumber systemically protected against Colletotrichum orbiculare by
selected strains of plant-promoting rhizobacteria. Phytopathology 82:
1109, 1992.
Weller, D.M. Biological control of soilborne plant pathogens in the
rhizosphere with bacteria. Annual Review of Phytopathology 26: 379-
407, 1988.
Wenhua, T.; Hetong, Y. Research and application of biocontrol of plant
diseases and PGPR in China. In: International Bacterial Wilt Symposium,
2., Guadeloupe, 1997. Proceedings... Guadeloupe: INRA-CIRAD-
ORSTOM, 1997. p.56.
Zhang, S.A.; Xu, W.M.; Yan, Z.N.; Mei, R.H. Research and
commercialization of yield-increasing bacteria (YIB) in China. In:
Wenhua, T.; Cook, R.J.; Rovira, A. (Eds.) Advances in biological control
of plant diseases. Beijing: China Agricultural University Press, 1996.
p.47-53.
Zdor, R.E.; Anderson, A.J. Influence of root colonizing bacteria on defense
responses of bean. Plant and Soil 140: 99-107, 1992.

100

4
UTILIZAÇÃO DE MICORRIZAS NO MANEJO
DE DOENÇAS DE PLANTAS

DELSON LARANJEIRA

INTRODUÇÃO
O termo micorriza foi inicialmente proposto pelo botânico alemão Albert
Bernard Frank, em 1885 (Siqueira & Franco, 1988), para descrever a íntima
associação de fungos com raízes de árvores (Bruehl, 1987). Atualmente
micorriza é definida como simbiose mutualista entre certos grupos de fungos
do solo e raízes de plantas (Agrios, 1997; Sieverding, 1991; Siqueira &
Franco, 1988). Tradicionalmente, as micorrizas têm sido agrupadas, com
base na anatomia das raízes colonizadas, em três grupos principais:
ectomicorrizas, ectendomicorrizas e endomicorrizas. As endomicorrizas
podem ser de três tipos: orquidóides, ericóides e arbusculares (Colozzi-Filho
& Balota, 1994). Entre os diferentes tipos de micorrizas, as endomicorrizas
arbusculares (MA) são as de melhor distribuição e ocorrência nos trópicos,
além da capacidade de colonizar várias espécies de plantas de importância
econômica. Portanto, neste capítulo, trataremos especificamente das MA.
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) têm ocorrência
generalizada, estando presentes em regiões tropicais, temperadas e árticas,
incluindo densas florestas, áreas cultivadas, dunas e desertos (Abe & Katuya,
1995; Abe et al., 1994; Al-Agely & Reeves, 1995; Cabello et al., 1994;
Jasper et al., 1989; Lopes et al., 1983), apresentam a capacidade de colonizar
as raízes da maioria das plantas, desde Briófitas e Pteridófitas até
Gimnospermas e Angiospermas com exceção de algumas monocotiledôneas
como Commelinaceae e Juncaceae, bem como dicotiledôneas das famílias
Brassicaceae, Fumariaceae e Urticaceae (Silveira, 1992). A atuação dos
fungos micorrízicos é ampla e, em muitos casos, vantajosa para os
hospedeiros, possibilitando inclusive a sua sobrevivência em ambientes
submetidos a estresses de ordem abiótica ou biótica, entre os quais se
incluem os produzidos por organismos fitopatogênicos (Maia et al., 2001).
Os benefícios da simbiose para o hospedeiro resultam de melhorias no
estado nutricional da planta, melhor utilização e conservação de nutrientes
no sistema, redução de perdas por estresses de natureza biótica (pragas e
2001. Recife, UFRPE
101

doenças) ou abióticas (desbalanço nutricional, déficit hídrico, e modificações
fisiológicas e bioquímicas como maior taxa fotossintética e produção de
raízes (Colozzi-Filho & Balota, 1994). Estudos em condições edáficas e
espécies vegetais diversas, em várias partes do mundo, mostram que plantas
micorrizadas geralmente absorvem maiores quantidades de macro e
micronutrientes, destacando-se o fósforo como o nutriente de maior
afinidade.
O fósforo é o elemento que mais frequentemente limita a produção
agrícolas nas regiões tropicais e subtropicais, apesar das plantas exigirem
quantidades relativamente pequenas. Esta observação justifica o fato das
micorrizas arbusculares serem consideradas com maior potencial de
utilização na agricultura da região tropical do que na de clima temperado
(Colozzi-Filho & Balota, 1994), onde o fósforo é encontrado em maior
disponibilidade.
Os FMA têm sido indicados como candidatos à utilização no controle de
doenças de plantas, pois apresentam ampla distribuição e estabelecem
relacionamentos de longa duração com as raízes da maior parte das plantas
(Traquair, 1995). Nesse sentido, um número crescente de pesquisas tem sido
realizadas visando a utilização desses organismos em plantas de interesse
agrícola (Klironomos & Kendrick, 1993).

TAXONOMIA DE FUNGOS MICORRÍZICOS
ARBUSCULARES
Os FMA pertencem à classe dos Zygomycetes, ordem Glomales, com seis
gêneros conhecidos: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus,
Sclerocystis e Scutellospora, que englobam em torno de 150 espécies
(Morton & Benny, 1990).
A diferenciação entre os gêneros dos FMA é feita com base nas
características externas dos esporos e sua formação (Tabela 4.1), enquanto
que a classificação das diferentes espécies se baseia em características
morfológicas como: forma, cor e diâmetro do esporo, ornamentação,
número, espessura, arranjamento e elasticidade das paredes e reações ao
reagente de Melzer, dos esporos coletados no solo (Siqueira & Franco,
1988).

102

Tabela 4.1 – Principais diferenças entre gêneros de fungos micorrízicos
arbusculares (Silveira, 1992).
Características Glomus Sclerocystis Acaulospor Entrophospora Gigaspora Sclerospora
a
Clamidosporos + + - - - -
Azigosporos - - + + + +
Esporos ectocárpicos + - + + + +
Esporos em + + - - - -
esporocarpos
Hifa de sustentação + - - - + +
persistente
Presença de bulbo - - - - + +
Formação através de - - + + - -
vesícula mãe
Células auxiliares - - - - + +
+ presente; - ausente.

INTERAÇÃO DE FUNGOS MICORRÍZICOS
ARBUSCULARES COM FITOPATÓGENOS
A redução da severidade de doenças de plantas pode ser fortemente
influenciada por fungos micorrízicos arbusculares, através de um ou mais
mecanismos incluindo: a) aumento no fornecimento de nutrientes; b)
competição por fotossintatos do hospedeiro e sítios de infecção; c)
modificações morfológicas em raízes e nos tecidos radiculares; d)
modificações nos componentes químicos dos tecidos da planta; e) redução
do estresse abiótico; f) modificações microbianas na micorrizosfera
(Linderman, 1994). Em geral, ao se instalar, o fungo micorrízico é capaz de
produzir modificações as quais induzem maior resistência ao
estabelecimento de doenças na raiz, determinando à planta uma posição
privilegiada frente ao patógeno que, desse modo, tem o seu efeito reduzido
ou anulado (Maia et al., 2001).

Interação de fungos micorrízicos arbusculares com
fungos fitopatogênicos
Os estudos sobre a atuação dos FMA na redução de doenças radiculares
produzidas por fungos têm enfocado principalmente as podridões causadas
por espécies de Pythium, Phytophthora, Fusarium, Verticillium,
Pyrenochaeta, Gaeumannomyces, Sclerotium e Rhizoctonia (Linderman,
1994). Davis et al. (1979) estudaram a influência de Glomus fasciculatum na
murcha de Verticillium do algodoeiro (Gossypium spp.) e concluiram que a

103

severidade da doença foi maior em plantas micorrizadas e fertilizadas com
20 µg de P, do que naquelas não micorrizadas. Davis (1980) observou que a
inoculação com G. fasciculatum em mudas de laranja doce, não foi capaz de
reduzir a podridão radicular causada por Thielaviopsis basicola (Berk. &
Br.) Ferr. No entanto, Davis & Menge (1980) observaram que mudas de
laranja doce inoculadas com G. fasciculatum apresentaram redução na
severidade da podridão de raiz induzida por Phytophthora parasitica Dastur,
quando adubadas com 600 µg P/g de solo. Nas pesquisas conduzidas por
Caron et al. (1986), foi constatado que Glomus intraradices Schenck &
Smith foi efetivo no controle de Fusarium oxysporum f. sp. radicis-
lycopersici Jarvis & Shoemaker, responsável pela podridão de raiz em
tomateiro. As pesquisas conduzidas por Cordier et al. (1996) e Trotta et al.
(1996) mostraram que plantas de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.)
micorrizadas com Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerdemann & Trappe
apresentaram menor incidência da podridão de raiz causada por
Phytophthora nicotianae var. parasitica Dastur. Plantas de morangueiro
micorrizadas com Glomus etunicatum Becker & Gerdemann e inoculadas
com Phytophthora fragariae Hickman, apresentaram redução de até 60% da
doença (Norman et al., 1996). Morangueiros selvagens (Fragaria vesca L.)
micorrizados com Glomus fistulosum Skou & Jakobsen também
apresentaram resistência a P. fragariae (Mark & Cassells, 1996). No entanto,
a utilização de FMA como agentes protetores de raízes contra os patógenos
causadores de podridões radiculares e de murchas, tem apresentado
resultados contraditórios (Laranjeira, 2001).

nematóides fitopatogênicos
Nematóides parasitas de plantas e FMA podem estar simultaneamente
associados às raízes, motivo pelo qual deve ser considerado o efeito
combinado dos dois grupos de organismos sobre o desenvolvimento da
planta (McGlohon, 1982). Nos estudos de interação entre estes organismos,
destacam-se em importância a densidade de inóculo do nematóide, a espécie
do FMA simbionte, o tempo da micorrização em relação à inoculação do
nematóide, a resistência natural da planta ao patógeno e a cultivar da planta
testada (Maia, 2001). São conhecidas três tipos de interações: a) neutra –
quando nenhuma alteração no FMA, hospedeiro ou nematóide é evidente; b)
positiva – quando o FMA compensa os danos causados à planta pelo
patógeno e o desenvolvimento e reprodução dos nematóides são suprimidos;
c) negativa – quando a esporulação do FMA, o desenvolvimento e/ou a
produção da planta são suprimidos e a reprodução do nematóide é
aumentada (Hussey & Roncadori, 1982). A maioria destas interações
envolvem nematóides endoparasitas sedentários, provavelmente devido a

104

importância mundial que estes apresentam como fitopatógenos e por serem
facilmente propagados. Varios autores comprovaram que a associação
micorrízica leva à redução dos danos produzidos por nematóides
fitopatogênicos em diversas culturas de interesse econômico, entre as quais:
algodão (Smith et al., 1986), caupi (Santhi & Sundarababu, 1995), citros
(Smith & Kaplan, 1988), feijão (Oliveira & Zambolim, 1986), tomate
(Sundarababu et al., 1995) e soja (Price et al., 1995). No entanto, em
experimentos com videiras, Atilano et al. (1981) registraram aumento dos
danos causados por nematóides em plantas micorrizadas.
Os efeitos da micorrização sobre a reprodução de nematóides
fitopatogênico em diversas plantas hospedeiras, encontram-se na Tabela 4.2.

Tabela 4.2 – Efeitos da micorrização sobre a reprodução de nematóides
fitopatogênicos (Maia et al., 2001).
Nematóide Hospedeiro Fungo micorrízico

Redução da Reprodução
Heterodera cajani Caupi Glomus fasciculatum
Heterodera solanacearum Fumo Gigaspora gigantea
Meloidogyne hapla Cenoura Glomus mosseae
Meloidogyne incognita Algodão, aveia, Glomus etunicatum, G. mosseae, G.
banana, caupi, feijão, fasciculatum, Glomus macrocarpum,
fumo, pêssego, soja, Gigaspora margarita
tomate
Melodogyne javanica soja, tomate G. etunicatum, G. macrocarpum
Prathylenchus brachyurus Abacaxi, algodão Glomus sp., G. margarita
Prathylenchus vulnus maçã, pera, pêssego Glomus intraradices, G. mosseae
Radopholus citrophylus Citros G. intraradices
Radopholus similis Banana G. intraradices
Rotylenchulus reniformis Caupi G. fasciculatum

Aumento da Reprodução
Heterodera glycinis Soja G. etunicatum
Meloidogyne arenaria Amendoim, uva G. margarita, G. etunicatum, G.
fasciculatum
Meloidogyne incognita Algodão, soja G. margarita, G. macrocarpum,
Scutellospora calospora, S. heterogama
Pratylenchus coffeae Café Acaulospora mellea, Glomus clarum

Efeito Nulo
Heterodera cajani Caupi Glomus epigaeus
Meloidogyne incognita Algodão, caupi, G. margarita, G. etunicatum, G. epigaeus,
pêssego, soja, tomate G. mosseae
Pratylenchus vulnus cereja, marmelo G. intraradices
Radopholus similis Citros G. etunicatum
Tylenchulus semipenetrans Citros G. fasciculatum, G. mosseae

105

bactérias fitopatogênicos
O efeito de FMA em relação às bactérias fitopatogênicas não tem sido
explorado em grande extensão, quando comparado a outros patógenos que
ocorrem no sistema radicular (Linderman, 1994). Entretanto, alguns
trabalhos relatam a influência benéfica dessa simbiose na cultura do
tomateiro (Silveira & Maia, 1996). Avaliando o efeito de espécies nativas de
fungos micorrízicos em relação a Ralstonia solanacearum em plantas de
tomateiro, Halos & Zorilla (1979) observaram que plantas micorrizadas
apresentaram menor incidência da murcha bacteriana. Por outro lado,
Garcia-Garrido et al. (1992) verificaram que plantas de tomateiro
micorrizadas e inoculadas com Pseudomonas syringae pv. syringae,
apresentaram maior crescimento do que plantas não micorrizadas.
Avaliando os efeitos da interação entre FMA e bactérias não patogênicas
da rizosfera, principalmente bactérias fixadoras de nitrogênio,
solubilizadoras de fosfato e promotoras de crescimento de plantas, diversos
autores constataram a existência de interação aditiva ou sinérgica entre esses
organismos, possibilitando um incremento da microbiota da rizosfera (Alten
et al., 1991; Bagyaraj & Menge, 1978; Dar et al., 1997; Yuri et al., 1994).
Esses resultados revestem-se de grande importância, visto que os organismos
da rizosfera exercem efeito significativo sobre a sanidade da planta (Maia et
al., 2001).

FATORES QUE AFETAM O DESENVOLVIMENTO DOS
FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
As micorrizas são influenciadas por fatores inerentes à planta, ao fungo e
ao ambiente (solo e clima), que atuam sobre os propágulos ou sobre as
diferentes fases da simbiose, exercendo grande influência sobre a formação,
o funcionamento e as relações ecológicas dessas associações (Siqueira &
Franco, 1988).

Interação com outros organismos
Interações entre fungos micorrízicos e outros organismos do solo ocorrem
na raiz, na rizosfera e no próprio solo, produzindo efeitos inibidores ou
estimuladores; alguns são claramente competitivos, outros podem ser
mutualísticos (Fitter & Garbaye, 1994). Determinados componentes da
microbiota do solo tais como fungos, bactérias e actinomicetos, podem atuar
como parasitas, antagonistas e comensalistas, em relação aos fungos

106

micorrízicos (Siqueira & Franco, 1988). A participação destes componentes
pode influenciar o funcionamento da simbiose atuando na translocação de
nutrientes pelo micélio externo, ou através da competição por nutrientes,
inclusive os fosfatos (Hayman, 1982).
Diversos micoparasitas como Trichoderma harzianum, T. pseudokoningii
Rifai, Wardomyces inflatus (Marchal) Hennebert, Paecilomyces farinosus
(Dick. & Fr.) Brown & Sm., Gliocladium roseum (Link.) Bainier,
Anguillospora pseudolongissima Ranzoni, Humicola fuscoatra Traaen e
Phlyctochytrium knieppii Gaerthner são encontrados parasitando esporos,
tubo germinativo e micélio, inviabilizando propágulos de FMA no solo
(Fracchia et al., 1998; Rousseau et al., 1996; Siqueira & Franco, 1988; Wyss
et al., 1992).

Fatores químicos
Estudos em condições edáficas e espécies vegetais diversas, em várias
partes do mundo, mostram que plantas micorrizadas geralmente absorvem
maiores quantidades de macro e micronutrientes, como também de outros
elementos como bromo, iodo, cloro, sódio, alumínio, silício e metais pesados
(Siqueira & Franco, 1988).

Macronutrientes

Alguns micronutrientes tais como manganês e zinco inibiram a
germinação de esporos dos FMA (Hepper, 1979). Em Plantas de trevo
(Trifolium repens L.), cebola (Allium cepa L.), milho (Zea mays L.), soja e
grão-de-bico (Cicer arietinum L.), a colonização micorrízica foi inibida por
zinco e cobre (Gildon & Tinker, 1983). A presença de outros metais, quando
em excesso, pode afetar negativamente o crescimento de plantas e de fungos
micorrízicos (Nogueira, 1996). O aumento da biodisponibilidade do
alumínio afeta a germinação de esporos, o crescimento do tubo germinativo
e o crescimento micelial de FMA (Siqueira et al., 1984). Os estudos relativos
ao efeito tóxico de alumínio e manganês sobre os FMA têm sido restritos ao
impacto do excesso de metais sobre as estruturas desses organismos
(esporos, micélio, arbúsculos) e à colonização e funcionalidade na simbiose
(Siqueira, 1996).

107

Micronutrientes

A disponibilidade de nutrientes no solo, principalmente a de fósforo,
exerce efeitos sobre a micorrização. De acordo com Siqueira & Franco
(1988), a elevação do fósforo disponível no solo além de reduzir a
colonização das raízes, pode diminuir a esporulação e a diversidade dos
fungos micorrízicos. Mecanismos como exploração de maior volume de
solo, movimento rápido de fósforo dentro da hifa micorrízica e solubilização
de fósforo do solo, têm sido sugeridos para explicar o aumento na absorção
deste nutriente pelas plantas micorrizadas (Bolan, 1991). Por outro lado,
elevadas concentrações de fósforo são capazes de causar efeitos prejudiciais
aos FMA podendo: reduzir ou impedir a colonização; diminuir o crescimento
do tubo germinativo; suprimir a ligação da hifa com a raiz e a formação de
apressórios; reduzir o número de clamidosporos; influenciar a taxa de
disseminação do fungo e o crescimento do micélio extra radicular (Smith &
Read, 1997; Suriyapperuma & Koske, 1995). A expressividade destes efeitos
é Influenciada pela espécie vegetal e pelos fatores ambientais (Smith &
Read, 1997).

pH do solo

O potencial hidrogeniônico (pH) exerce influência qualitativa e
quantitativa sobre os FMA, interferindo no índice de ocorrência das
espécies, na proporção de diferentes fungos micorrízicos nas raízes e na
germinação dos esporos (Siqueira & Franco, 1988). O pH ótimo para
germinação de esporos varia de acordo com a espécie de FMA envolvida e o
ambiente onde esta se encontra (Powell & Bagyaraj, 1984). Espécies de
Glomus, com poucas exceções, preferem solos com pH próximo do neutro a
alcalino, enquanto que a maioria das espécies de Acaulospora, Gigaspora e
Entrophospora, têm preferência por pH na faixa ácida (Siqueira & Franco,
1988).

Matéria orgânica

A quantidade de matéria orgânica influencia a estrutura do solo, pH,
composição de nutrientes e a capacidade do solo armazenar água, o que pode
influenciar direta ou indiretamente o desenvolvimento e a eficiência dos
FMA (Bagyaraj, 1991). Para Sheikh et al. (1975), no Paquistão as
populações de esporos de FMA parecem estar relacionadas ao nível de
matéria orgânica contida no solo. No entanto, nenhuma correlação foi
observada em solos temperados contendo níveis elevados (2–13%) de
matéria orgânica (Bagyaraj, 1991). Rives et al. (1980) sugeriram que em

108

áreas onde a precipitação anual é baixa, o contato entre restos de raízes
colonizadas e raízes de plantas não infectadas pode se constituir numa forma
eficiente de disseminação de micorrizas. Por outro lado, Sáinz et al. (1998)
constataram que a colonização micorrízica em raízes de pepino (Cucumis
sativus L.) e trevo (Trifolium repens L.) foi reduzida quando se fez a adição
de resíduos de composto urbano no solo.

Biocidas

Os efeitos dos agroquímicos sobre FMA são pouco conhecidos, e a
aplicação destes produtos pode gerar resultados inesperados ou não
reconhecidos (Kurle & Pfleger, 1994). Nas pesquisas sobre a atuação desses
compostos sobre os FMA têm sido avaliados: fumigantes do solo,
fungicidas, herbicidas, inseticidas e nematicidas.
A fumigação do solo com biocidas tais como brometo de metila,
cloropicrina, formaldeído, Vapam e Vorlex efetivamente matam os endófitos
na zona de tratamento (Trappe et al., 1984), causando atrofia em várias
culturas (Kurle & Pfleger, 1994). Esta redução no desenvolvimento das
plantas é causada pela baixa incidência de FMA, o que resulta num pobre
fornecimento de nutrientes (Hetrick et al., 1988). A fumigação do solo com
brometo de metila, foi capaz de reduzir a colonização dos FMA nativos
(Bendavid-Val et al., 1997). Para An et al. (1993), a fumigação destruiu a
maioria dos propágulos de FMA que se encontravam a uma profundidade de
até 15cm no solo, porém após o cultivo da área com soja, a população da
maioria das espécies de Glomus recuperou as densidades anteriores à
fumigação, enquanto que as populações de G. margarita e G. gigantea não
apresentaram esta capacidade. Menge et al. (1978) verificaram que G.
fasciculatum e Glomus constrictum Trappe apresentaram maior sensibilidade
ao brometo de metila do que a maioria dos patógenos do solo.
Os fungicidas incluem uma enorme variedade de compostos que diferem
em seus efeitos sobre a fisiologia dos hospedeiro, modo de ação, método de
aplicação e formulação (Kurle & Pfleger, 1994). Geralmente são menos
danosos aos fungos micorrízicos do que outros biocidas, podendo ser
tóxicos, produzir pouco ou nenhum dano e até aumentar a colonização
micorrízica (Menge, 1982).
Quanto aos fungicidas sistêmicos, são de particular interesse devido à
persistência sobre os organismos que competem com os FMA por sítios de
infecção, ou pelos efeitos diretos sobre os fungos micorrízicos.
Dicarboximida (captan) é um fungicida utilizado na pulverização foliar e no
tratamento de sementes e do solo, sendo capaz de produzir vários efeitos
sobre os FMA dependendo da espécie envolvida e da planta hospedeira
(Kurle & Pfleger, 1994). Quando utilizados no tratamento de sementes de

109

feijão, os fungicidas benomyl e captan não reduziram a colonização de
Glomus macrocarpum (Gonçalves et al., 1991). Plantas de cedro tratadas
com benomyl apresentaram redução na colonização micorrízica (Cade-
Menun & Berch, 1997). Os fungicidas etilenobisditiocarbamatos zineb,
mancozeb e maneb, e o ditiocarbamato thiram em geral reduzem a
esporulação e a colonização micorrízica (Kurle & Pfleger, 1994).
Os herbicidas são utilizados para impedir o crescimento de plantas
superiores. No entanto, é possível que estes possam afetar diretamente a
eficiência e a densidade dos FMA através da interferência nos processos
fisiológicos da micorriza, ou indiretamente por modificações na população
ou na fisiologia da planta hospedeira (Kurle & Pfleger, 1994). Estudos
realizados por Sieverding & Liehner (1984), em casa de vegetação e no
campo, indicaram a existência de efeitos diretos e indiretos de herbicidas
sobre a população de FMA que estavam colonizando plantas de mandioca.
Os inseticidas carbaril e diazinon não apresentaram efeitos adversos sobre
a colonização de raízes do amendoimzeiro por Glomus mosseae (Parvathi et
al., 1985), enquanto que carbofuran e aldicarb aumentaram a ocorrência de
FMA em diversas culturas (Sieverding, 1991; Sreenivasa & Bagyaraj, 1989).

Fatores físicos
Temperatura do solo

A temperatura exerce influência significativa sobre a colonização e a
esporulação dos FMA no campo (Bagyaraj, 1991) e sob condições de casa-
de-vegetação (Bagyaraj, 1991; Haugen & Smith, 1992). Em algumas regiões
tropicais, a temperatura pode atingir de 40-450C durante o dia, o que poderia
causar redução no desenvolvimento dos FMA. No entanto, a profundidades
superiores a 5cm no solo, estas altas temperaturas não são usualmente
encontradas e, portanto, não afetam as micorrizas ali existentes (Sieverding,
1991). Temperaturas entre 25-350C foram relatadas como sendo ótimas para
o crescimento de raízes e para a colonização micorrízica (Schenck &
Schroeder, 1974). Por outro lado, temperaturas abaixo de 17-180C, comuns
nas montanhas tropicais, são capazes de reduzir a eficiência dos fungos
micorrízicos (Sieverding, 1991).

110

Luz

O desenvolvimento dos FMA pode ser fortemente afetado pela luz
(Bagyaraj, 1991). Para Redhead (1975), os efeitos da luz sobre os FMA
dependem da fotossensibilidade das espécies de plantas hospedeiras. Furlan
& Fortin (1977) demonstraram que a luz exerce efeito estimulatório no
desenvolvimento dos FMA. A intensidade luminosa (Furlan & Fortin, 1977)
e os dias longos (Johnson et al., 1982) são capazes de aumentar a
porcentagem da colonização micorrízica. Por outro lado, o sombreamento é
capaz de reduzir a colonização da raiz, a produção de esporos e a resposta da
planta aos FMA (Gerdemann, 1968).

Umidade do solo e estresse hídrico

Solos com elevado teor de umidade ou sujeitos à inundação, portanto
com aeração deficiente, são geralmente desprovidos de micorrizas, porque os
fungos micorrízicos são aeróbios obrigatórios (Siqueira & Franco, 1988). A
umidade do solo considerada ótima para o desenvolvimento e eficiência dos
FMA encontra-se entre 40 e 80% (Sieverding, 1991). A alternância entre
ciclos de umedecimento e secagem parece estimular a esporulação dos FMA,
enquanto que os níveis elevados de umidade no solo favorecem o
desenvolvimento de hiperparasitas dos seus esporos reduzindo sua
viabilidade como propágulo (Siqueira & Franco, 1988).

AVALIAÇÃO DE PROPÁGULOS E RECUPERAÇÃO DE
ESPOROS DO SOLO
Os propágulos de FMA podem consistir de hifas e esporos
(clamidosporos e azigosporos), além de vesículas ou raízes infectadas
(Colozzi-Filho & Balota, 1994). Os esporos são considerados estruturas
estratégicas de sobrevivência para suportar períodos de adversidades
(Gerdemann, 1968; Hetrick, 1985)
Vários métodos são usados para a avaliação e recuperação de propágulos
de FMA. Esses métodos incluem: decantação e peneiramento úmido
(Gerdemann & Nicolson, 1963); centrifugação e flutuação em sacarose
(Jenkins, 1964); centrifugação e flutuação em gradiente de sacarose (Ohms,
1957); flutuação e adesão (Sutton & Barron, 1972); centrifugação diferencial
água/sacarose (Allen et al., 1979); sedimentação diferencial em coluna de
gelatina (Mosse & Jones, 1968) e separação seca de microrganismos
(Tommerup & Carter, 1982). Após a recuperação dos esporos do solo, a

111

quantificação pode ser feita em microscópio estereoscópico. Todos esses
métodos, porém, variam quanto à sensibilidade de avaliação e recuperação
dos esporos em cada condição específica (Colozzi-Filho & Balota, 1994).
Apesar da importância de cada um dos métodos citados anteriormente,
descreveremos a seguir aqueles que são, rotineiramente, utilizados.

Método da decantação e peneiramento úmido
(Gerdemann & Nicolson, 1963)
A amostra de solo (50 mL a 250 mL) é suspendida em 1 L ou 2 L de
água, em um béquer e agitada vigorosamente, seguida de decantação, por
alguns segundos, para que ocorra sedimentação das partículas maiores e/ou
mais densas que os esporos. O sobrenadante é passado através de um
conjunto de peneiras de aberturas 710 µm a 45 µm, sobrepostas em um
béquer, na sequência da menor abertura de malha para a maior. Nas peneira
ficam retidos os esporos e algum solo e material orgânico. Os Sedimentos
recolhidos no fundo do béquer podem ser ressuspendidos diversas vezes,
para aumentar a chance de maior número de esporos.
Esse método é relativamente fácil e rápido, mas a purificação adicional
do material retido nas peneiras é necessária, se o número de esporos no solo
for baixo. A associação de métodos é importante quando se trabalha com
solos que possuem grande quantidade de matéria orgânica e alto teor de
argila, que condicionam a obtenção de peneirados com grande quantidade de
fragmentos orgânicos e partículas de solo, dificultando a contagem dos
esporos. Normalmente, o método da decantação e peneiramento úmido é
associado com o método da centrifugação em sacarose (Jenkins, 1964). O
material retido nas peneiras é recolhido em béquer e, posteriormente, feita a
contagem dos esporos em placa com anéis concêntricos.

Método da centrifugação e flutuação em sacarose
(Jenkins, 1964)
Esta metodologia é utilizada como complemento ao peneiramento úmido
(Gerdemann & Nicolson, 1963), eliminando restos de solo e material
orgânico da amostra. O material retido nas peneiras é transferido para tubos
de centrífuga com capacidade para 50 mL, adicionando-se água. Os tubos
são balanceados e centrifugados por 4 a 5 min a 1750 rpm ( ± 1000 g ).
Depois da centrifugação o sobrenadante é cuidadosamente descartado,
adicionando-se solução de sacarose a 50%. Para o preparo da solução de
sacarose pode-se utilizar açúcar comum. O material (solo+esporos)
sedimentado é ressuspendido com o auxílio de uma espátula e centrifugado

112

novamente por 1 min. O sobrenadante, contendo os esporos, é vertido em
peneiras, lavado abundantemente com água corrente e recolhido em béquer
para avaliação.
A associação destes dois métodos (peneiramento úmido e centrifugação
em sacarose) tem sido muito utilizada, pela sua simplicidade e pelos
resultados que apresenta.

AVALIAÇÃO DA COLONIZAÇÃO MICORRÍZICA
A avaliação da colonização micorrízica é baseada na observação da
presença de estruturas fúngicas dentro das raízes. Para isso é necessária a
preparação das raízes, o que consiste basicamente no clareamento e
coloração (Colozzi-Filho & Balota, 1994).

Clareamento e colonização de raízes
O método, seguramente, mais utilizado pelos pesquisadores de todo
mundo, para a preparação das raízes para avaliação da colonização
micorrízica, é aquele descrito por Phillips & Hayman (1970), no qual,
basicamente, faz-se o clareamento das raízes pelo aquecimento em solução
de KOH a 10%, a acidificação com HCl diluído e a coloração com azul de
tripano a 0,05%. O clareamento das raízes com KOH tem como objetivo
remover o citoplasma e o núcleo das células hospedeiras, deixando-as claras
e transparentes, com o cilindro central visível.
Recentemente, tem sido muito utilizado o corante em glicerol ou
lactoglicerol (Kormanik et al., 1980), em sustituição ao lactofenol, que é
extremamente perigoso porque libera gás tóxico. O corante (0,05 g de azul
tripano) é colocado em 100 mL de uma mistura de ácido lático, glicerina e
água (1:1:1). O corante em lactofenol, glicerol ou lactoglicerol pode ser
reutilizado.

Determinação da colonização micorrízica
A determinação da colonização micorrízica é feita basicamente pela
observação da presença de estruturas fúngicas dentro das raízes na região do
córtex, onde ocorre o desenvolvimento inter e intracelular de hifas, podendo
estender-se pela rizosfera; de arbúsculos, originários de ramificações
dicotômicas de hifas internamente às células; e de vesículas, glóbulos mais
ou menos esféricos que ocorrem intra e extracelularmente.

113

As vesículas são estruturas morfológicas facilmente distinguidas. Os
arbúsculos são estruturas delicadas que apresentam ramificações dicotômicas
visíveis apenas em aumento maiores. Estes arbúsculos possuem vida curta,
sendo prontamente disponíveis à absorção.
Para observação da colonização micorrízica podem ser preparadas
lâminas temporárias com lactofenol ou lactoglicerol, ou permanentes com
PVA (resina de álcool polivinil) em lactofenol ou lactoglicerol.
Na avaliação da colonização micorrízica, podem ser usados
procedimentos não sistemáticos como o método visual, onde a avaliação é
feita com base em escala de notas recomendada pelo Institute for the
Mycorrhizal Research and Development, USDA Forest Service, Athens,
Georgia, onde: 1= 0 a 5%; 2 = 6 a 25%; 3 = 26 a 50%; 4 = 51 a 75% e 5 = 76
a 100%, ou procedimentos sistemáticos, como os métodos da lâmina ou da
placa quadriculada. Apesar do método da placa quadriculada ser o mais
exato dos disponíveis atualmente, a avaliação em lâmina é um método muito
utilizado.

Método da lâmina
Neste método, seguimentos de raízes de aproximadamente 1 cm de uma
amostra corada são selecionados ao acaso e montados paralelamente em uma
lâmina de microscópio em grupos de 10. São sugeridos de 30 a 100
segmentos de raízes para avaliação por este método. A extensão da
colonização radicular é avaliada (aumento: 100 a 250) medindo o
comprimento em mm para cada segmento e expressado como porcentagem
do comprimento de raízes colonizadas.
O método pode ser simplificado avaliando-se apenas a presença e
ausência de colonização em cada segmento, e o resultado é expresso em
porcentagem de raízes colonizadas.

BIBLIOGRAFIA

Abe, J.P.; Masuhara, G.; Katsuya, K. Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi
coastal dune plant communities. I. Spore formation of Glomus spp.
predominates under a patch of Elymus mollis. Mycoscience 35: 233-238,
1994.
Abe, J.P.; Katsuya, K. Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in coastal
dune plant communities. II. Spore formation of Glomus spp.
predominates under geographically separated patches of Ellymus mollis.
Mycoscience 36: 113-116, 1995.

114

Agrios, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
635p.
Al-Agely, A.K.; Reeves, F.B. Inland sand dune mycorrhizae: Effects of soil
depth, moisture, and pH on colonization of Oryzopsis hymenoides.
Mycologia 87: 54-60, 1995.
Allen,E.B.; Oore Jr, T.S.; Christensen, M. Growth versicular-arbuscular
mycorrhizal and non-mycorrhizal Bouteloua gracilis in a defined
medium, Mycologia 71: 666-669, 1979.
Alten, H. von; Lindemann, A.; Schönbeck, F. Increasing VA-mycorrhization
with application of rhizosphere bacteria. In: Keister, D.L.; Cregan, P.B.
(Eds.) The Rhizosphere and plant growth. Dordrecht: Kluwer Academic,
1991. p.381.
An, Z.Q.; Hendrix, J.W.; Hershman, D.E.; Ferris, R.S.; Henson, G.T. The
influence of crop rotation and soil fumigation on a mycorrhizal fungal
community associated with soybean. Mycorrhiza 3: 171-182, 1993.
Atilano, R.A.; Menge, J.A.; van Gundy, S.D. Interaction between
Meloidogyne arenaria and Glomus fasciculatus in grape. Journal of
Nematology 13:52-59. 1981.
Bagyaraj, D.J. Ecology of vesicular-arbuscular mycorrhizae. In: Arora, D.K.;
Rai, B.; Mukerji, K.G.; Knudsen, G.R. (Eds.) Handbook of applied
micology: soil and plant. New York: Marcel Dekker, 1991. v.1, p.4-34.
Bagyaraj, D.J.;Menge, J.A. Interaction between a VA mycorrhiza and
Azotobacter and their effects on rhizosphere microflora and plant growth.
New Phytologist 80: 567-573. 1978.
Bendavid-Val, R.; Rabinowitch, H.D.; Katan, J.; Kapulnik, Y. Viability of
VA-mycorrhizal fungi following soil solarization and fumigation. Plant
and Soil 195: 185-193, 1997.
Bolan, N.S. A critical review on the role of mycorrhizal fungi in the uptake
of phosphorus by plants. Plant and Soil 134: 189-207, 1991.
Bruehl, G.W. Soilborne plant pathogens. New York: Macmillan Publishing
Company, 1987. 368 p.
Cabello, M.; Gaspar, L.; Pollero, R. Glomus antarticum sp. nov., a vesicular-
arbuscular mycorrhizal fungus from Antarctica. Mycotaxon 51: 123-128,
1994.
Cade-Menun, B.J.; Berch, S.M. Response of mycorrhizal western red cedar
to organic phosphorus sources and benomyl. Canadian Journal of Botany
75: 1226-1235, 1997.

115

Caron, M.; Fortin, J.A.; Richard, C. Effect of Glomus intraradices on
infection by Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici in tomatoes
over a 12-week period. Canadian Journal of Botany 64: 552-556, 1986.
Colozzi-Filho, A.; Balota, E.L. Micorrizas arbusculares. In: Hungria, M.;
Araújo, R.S. (Eds.) Manual de métodos empregados em estudos de
microbiologia agrícola. Brasília: EMBRAPA, 1994. p.383-413.
Cordier, C.; Gianinazzi, S.; Gianinazzi-Pearson, V. Colonisation patterns of
root tissues by Phytophthora nicotianae var. parasitica related to reduced
disease in mycorrhizal tomato. Plant and Soil 185: 223-22, 1996.
Dar, G.H.; Zargar, M.Y.; Beigh, G.M. Biocontrol of Fusarium root rot in the
common bean (Phaseolus vulgaris L.) by using symbiotic Glomus
mosseae and Rhizobium leguminosarum. Microbial Ecology 34: 74-80,
1997.
Davis, R.M. Influence of Glomus fasciculatus on Thielaviopsis basicola
root rot of citrus. Plant Disease 64: 839-840, 1980.
Davis, R.M., Menge, J.A., Erwin, D.C. Influence of Glomus fasciculatus and
soil phosphorus on Verticillium wilt of cotton. Phytopathology, 69: 453-
46, 1979.
Davis, R.M.; Menge, J.A. Phytophthora parasitica inoculation and intensity
of vesicular-arbuscular mycorrhizae en citrus. New Phytologist 87: 705-
715, 1980.
Fitter, A.H.; Garbaye, J. Interations between mycorrhizal fungi and other soil
organisms. Plant and Soil 159: 123-132, 1994.
Fracchia, S.; Mujica, M.T.; García-Romera, I.; García-Garrido, J.M.; Martín,
J.; Ocampo, J.A.; Godeas, A. Interations between Glomus mosseae and
arbuscular mycorrhizal sporocarp-associated saprophytic fungi. Plant and
Soil 200: 131-137, 1998.
Furlan, V.; Fortin, J.A. Effects of light intensity on the formation of
vesicular-arbuscular endomycorrhizas on Allium cepa by Gigaspora
calospora. New Phytologist 79: 335, 1977.
Garcia-Garrido, J.M.; Garcia-Romera, I.; Ocampo, J.A. Cellulase production
by the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae (Nicol.
& Gerd.) Gerd. & Trappe. New Phytologist 121: 221-226, 1992.
Gerdemann, J.W. Vesicular-arbuscular mycorrhiza and plant growth. Annual
Gerdemann, J.W.; Nicolson, T.H. Spores of mycorrhizal Endogone species
extracted from soil by wet sieving and decanting. Transactions of the
British Mycological Society 46: 235-244, 1963.

116

Gildon, A.; Tinker, P.B. Interactions of vesicular-arbuscular mycorrhiza
infection and heavy metals in plants. I. The effect of heavy metals on
development of vesicular arbuscular mycorrhizas. New Phytologist 95:
247-261, 1983.
Gonçalves, E.J.; Muchovej, J.J.; Muchovej, R.M.C. Effect of kind and
method of fungicidal treatment of bean seed on infections by the VA-
mycorrhizal fungus Glomus macrocarpum and by the pathogenic fungus
Fusarium solani. Plant and Soil 132: 41-46, 1991.
Halos, P.M.; Zorilla, R.A. Vesicular-arbuscular mycorrhizae increase growth
and yield of tomato and reduce infection by Pseudomonas solanacearum.
Philippine Agriculturist 62: 309-315, 1979.
Haugen, L.M.; Smith, S.E. The effect of high temperature and fallow period
on infection of mung bean and cashew roots by the vesicular-arbuscular
mycorrhizal fungus Glomus intraradices. Plant and Soil 145: 71-80,
1992.
Hayman, D.S. Plant growth responses to vesicular-arbuscular mycorrhiza.
VI. Effect of light and temperature. New Phytologist 73: 71, 1974.
Hayman, D.S. Influence of soils and fertility on activity and survival of
vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. Phytopathology 72: 1119-1125,
1982.
Hepper, C.M. Germination and growth of Glomus caledonius spores: the
effects of inhibitors and nutrients. Soil Biology and Biochemistry 11:
269-277, 1979.
Hetrick, B.A.D. Ecology of VA mycorrhizal fungi. In: Powell, C.L.I.;
Bagyaraj, D.J. (Eds.) VA mycorrhiza. Boca Ratton: CRC Press, 1985.
p.35-55.
Hetrick, B.A.D.; Wilson, G.W.T.; Kit, D.G.; Schwab, A.P. Effects of soil
microorganisms on mycorrhizal contribution to growth of big bluestem
grass in non-fertile soil. Soil Biology and Biochemistry 20: 501-507,
1988.
Hussey, R.S.; Roncadori, R.W. Vesicular-arbuscular mycorhizae may limit
nematode activity and improve plant growth. Plant Disease 56: 9-14,
1982.
Jasper, D.A.; Abbott, L.K.; Robson, A.D. Acacias respond to additions of
phosphorus and to inoculation with VA mycorrhizal fungi in soils
stockpiled during mineral sand mining. Plant and Soil 115: 99-108, 1989.
Jenkins, W.R. A rapid centrifugal-flotation technique for separating
nematodes from soil. Plant Disease Reporter 48:692, 1964.

117

Johnson, C.R.; Menge, J.A.; Schwab, S.; Ting, I.P. Interaction of
photoperiod and vesicular-arbuscular mycorrhizae on growth and
metabolism of sweet orange. New Phytologist 90: 665, 1982.
Klironomos, J.N.; Kendrick, W.B. Research on mycorrhizas: trends in the
past 40 years as expressed in the ‘Mycolit’ database. New Phytologist
125: 595-600, 1993.
Kormanik, P.P.; Bryan,W.C.; Schultz, R.C. Procedures and equipment for
staining larger number of plant roots endomycorrhizal assay. Canadian
Journal of Microbioly 26: 536-538, 1980.
Kurle, J.E.; Pfleger, F.L. The effects of cultural practices and pesticides on
VAM fungi. In: Pfleger, F.L.; Linderman, R.G. (Eds.) Mycorrhizae and
plant health. St. Paul: APS Press, 1994. p.101-151.
Laranjeira, D. Efeito de fungos micorrízicos arbusculares e de espécies de
Trichoderma no desenvolvimento da mandioca (Manihot esculenta ) e no
controle da podridão radicular causada por Fusarium solani. (Tese de
Doutorado). Recife: Universidade Federal de Pernambuco, 2000. 86p.
Linderman, R.G. Role of VAM fungi in biocontrol. Pfleger, F.L.;
Linderman, R.G. (Eds.) Mycorrhizae and plant health. St. Paul: APS
Press, 1994. p.1-25.
Lopes, E.S.; Oliveira, E.; Dias, R.; Schenck, N.C. Occurrence and
distribution of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in coffee (Coffea
arabica L.) plantations in central São Paulo State, Brasil. Turrialba 33:
417-422, 1983.
Maia, L.C.; Silveira, N.S.S.; Cavalcante, U.M.T. Interação entre fungos
micorrízicos arbusculares e patógenos radiculares. In: Michereff, S.J.;
Andrade, D.E.G.T.; Menezes, M. (Eds.) Patógenos radiculares em solos
tropicais. Recife: Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2001. (no
prelo)
Mark, G.L.; Cassells, A.C. Genotype-dependence in interation between
Glomus fistulosum, Phytophthora fragariae and the wild strawberry
(Fragaria vesca). Plant and Soil 185: 233-239, 1996.
Mcglohon, N.E. Management pratices that are controlling peach diseases,
Plant Disease 66: 9-14, 1982.
Menge, J.A. Effect of soil fumigants and fungicides on vesicular-arbuscular
fungi. Phytopathology 72: 1125-1182, 1982.
Menge, J.A.; Munnecke, D.E.; Johnson, E.L.V.; Carnes, D.W. Dosage
response of the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi Glomus
fasciculatus and Glomus constrictus to methyl bromite. Phytopathology
68: 1368-1372, 1978.

118

Morton, J.B.; Benny, G.L. Revised classification of arbuscular mycorrhizal
fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders,
Glomineae and Gigasporineae and two new families, Acaulosporaceae
and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae. Mycotaxon 37:
471-491, 1990.
Mosse, B.; Jones, G.W. Separation of Endogone spores from organic soil
debris by differential sedimentation on gelatin columns. Transaction of
the British Mycological Society 51: 604-608, 1968.
Nogueira, A.V. As micorrizas e o excesso de metais. In: Siqueira, J.O. (Ed.)
Avanços em fundamentos e aplicação de micorrizas. Lavras:
Universidade Federal de Lavras, 1996. p135-174.
Norman, J.R.; Atkinson, D.; Hooker, J.E. Arbuscular mycorrhizal fungal-
induced alteration to root architecture in strawberry and induced
resistence to the root pathogen Phytophthora fragariae. Plant and Soil
185: 191-198, 1996.
Ohms, R.E. A flotation method for collecting spores of a phycomycetous
mycorrhizal parasite from soil, Phytopathology 47: 751-752, 1957.
Oliveira, A.A.R.; Zambolim, L. Interação entre o fungo endomicorrízico
Glomus etunicatum e o nematóide das galhas Meloidogyne javanica sob
diferentes níveis de fósforo em feijão (Phaseolus vulgaris).
Fitopatolologia Brasileira 11: 217-226. 1986.
Parvathi, K.; Venkateswarlu, K.; Rao, A.S. Toxicity of soil-applied
fungicides to the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus
mosseae in groundnut. Canadian Journal of Botany 63: 1673-1675, 1985.
Phillips, J.M.; Hayman, D.S. Improved procedures for clearing roots and
staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid
assessment on infection. Transactions of the British Mycological Society
55: 158-161, 1970.
Powell, C.L.; Bagyaraj, D.J. VA mycorrhiza. Boca Raton: CRC Press, 1984.
234p.
Price, N.S.; Roncadori, R.W.; Hussey, R.S. The growth of nematode
‘tolerant’ and ‘intolerant’ soybeans as affected by phosphorus, Glomus
intraradices and light. Plant Pathology 44: 597-603. 1995.
Redhead, J.F. Endotrophic mycorrhizas in Nigeria: some aspects of the
ecology of the endotrophic mycorrhizal association of Khaya grandifolia
In: Sanders, F.E.; Mosse, B.; Tinker, P.B. (Eds.) Endomycorrhizas.
London: Academic Press, 1975. p.447-459.
Rives, C.S.; Bajwa, M.I.; Liberta, A.E. Effects of topsoil storage during
surface minig on the viability of VA mycorrhiza. Soil Science 129: 253-
257, 1980.

119

Rousseau, A.; Benhamou, N.; Chet, I.; Piché, Y. Mycoparasitism of the
extramatrical phase of Glomus intraradices by Trichoderma harzianum.
Sáinz, M.J.; Taboada-Castro, M.T.; Vilarino, A. Growth, mineral nutrition
and mycorrhizal colonization of red clover and cucumber plants grown in
a soil amended with composted urban wastes. Plant and Soil 71: 85-92,
1998.
Santhi, A.; Sundarababu, R. Effect of phosphorus on the interaction of
vesicular arbuscular mycorrhizal fungi with Meloidogyne incognita on
cowpea. Nematologica Mediterranea 23: 263-265, 1995.
Schenck, N.C.; Schroeder, V.N. Temperature response of Endogone
mycorrhiza on soybean roots. Mycologia 66: 600-605, 1974.
Sheikh, N.A.; Saif, S.R.; Khan, H.G. Ecology of Endogone. II. Relationship
of Endogone spore population with chemical soil factors. Islamabad
Journal Science 2: 6-9, 1975.
Sieverding, E. Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza Management in Tropical
Agrosystems. Eschborn: Deutsche Gesellschaft fur Technische
Zusammenarbeit, 1991. 371p.
Sieverding, E.; Leihner, D.E. Effect of herbicides on population dynamics of
VA-mycorrhiza with cassava. Angewandte Botanik 58: 283-294, 1984.
Silveira, A.P.D. Micorrizas. In: Cardoso, E.J.B.N.; Tsai, S.M.; Neves,
M.C.P. (Eds.) Microbiologia do solo. Campinas: SBCS, 1992. p.258-282.
Silveira, N.S.S.; Maia, L.C. Fungos micorrízicos arbusculares em tomateiro
(Lycopersicon esculentum Mill.). Agrotrópica 8: 53-60. 1996.
Siqueira, J. O.; Franco, A.A. Biotecnologia do solo: fundamentos e
perspectivas. Brasília: FAEPE/ABEAS/MEC/ESAL, 1988. 236p.
Siqueira, J.O. Avanços em fundamentos e aplicação de micorrizas. Lavras:
Universidade Federal de Lavras, 1996. 290p.
Siqueira, J.O.; Hubbell, D.H.; Mahmud, A.W. Effect of liming on spore
germination, germ tube growth and root colonization by vesicular-
arbuscular mycorrhizal fungi. Plant and Soil 76: 115-124, 1984.
Smith, G.S.; Kaplan, D.T. Influence of mycorrhizal fungi, phosphorus and
burrowing nematode interactions on growth of rough lemon citrus
seedlings. Journal of Nematology, 20: 539-544. 1988.
Smith, S.E.; Read, D.J. Mycorrhizal symbiosis. 2nd ed. San Diego: Academic
Press, 1997. 605p.
Smith, G.S.; Roncadori, R.W.; Hussey, R.S. Interaction of endomycorrhizal
fungi, superphosphate and Meloidogyne incognita on cotton in microplot
and field studies. Journal of Nematology 18: 208-216. 1986.

120

Sreenivasa, M.N.; Bagyaraj, D.J. Use of pesticides for mass production of
vesicular-arbuscular mycorrhizal inoculum. Plant and Soil 119:127-132,
1989.
Sundarababu, R.; Sankaranarayanan, C.; Santhi, A. Interaction between
vesicular-arbuscular mycorrhizas and Meloidogyne javanica on tomato as
influenced by time of inoculation. Indian Journal of Nematology 23:
125-126. 1995.
Suriyapperuma, S.P.; Koske, R.E. Attraction of tubes and germination of
spores of the arbuscular mycorrhizal fungus Gigaspora gigantea in the
presence of roots of maize exposed to different concentrations of
phosphorus. Mycologia 87: 772-778, 1995.
Sutton, J.C.; Barron, G.L. Population dynamics of Endogone spores in soil.
Canadian Journal of Botany 50: 1909-1914, 1972.
Tommerup, I.C.; Carter, D.J. Dry separation of microrganisms from soil,
Soil Biology and Biochemistry 14: 69-71, 1982.
Trappe, J.M.; Molina, R.; Castellano, M. Reactions of mycorrhizal fungi and
mycorrhiza formation to pesticides. Annual Review of Phytopathology
22: 331-359, 1984.
Traquair, J.A. Fungal biocontrol of root diseases: endomycorrhizal
suppression of cylindrocarpon root rot. Canadian Journal of Botany 73:
89-95. 1995.
Trotta, A.; Varese, G.C.; Gnavi, E.; Fusconi, A.; Sampo, S.; Berta, G.
Interations between the soilborne root pathogen Phytophthora nicotianae
var. parasitica and the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae
in tomato plants. Plant and Soil 185: 199-209, 1996.
Tzean, S.S.; Chu, C.L.; Su, H.J. Spiroplasmalike organisms in a vesicular-
arbuscular mycorrhizal fungus and it’s mycoparasite. Phytopathology 73:
989-991, 1983.
Wyss, P.; Boller, T.H; Wiemken, A. Testing the effect of biological control
agents on the formation of vesicular arbuscular mycorrhiza. Plant and
Soil 147: 159-162, 1992.
Yuri, M.M.; Machado, J.O.; Churata-Masca, M.G.C.; Andrioli, J.L.
Respostas do tomateiro a inóculo de solo rizosférico de Paspalum
notatum, fungus MVA e Azotobacter paspali. Científica 22: 53-56. 1994.

121

5
MÉTODOS ALTERNATIVOS PARA O
CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTAS

WAGNER BETTIOL

INTRODUÇÃO
O A sociedade exige, cada vez mais, a produção de alimentos sem
resíduos de pesticidas e com menor contaminação do ambiente. Essas
exigências são devidas ao maior conhecimento pelo homem das
conseqüências advindas do uso dos pesticidas, causando, em muitos casos,
graves impactos ambientais e intoxicações. A preocupação da sociedade com
a contaminação do ambiente por pesticidas se expressa através de segmentos
do mercado ávidos por produtos agrícolas diferenciados, tanto aqueles
produzidos sem uso de pesticidas, como por aqueles portadores de selos de
que os pesticidas foram utilizados adequadamente. Dessa forma, vem se
buscando alternativas aos pesticidas, entre eles os fungicidas, que são usados
para o controle de doenças de plantas. Dentre as alternativas, o controle
biológico é o que vem sentindo os maiores avanços e, possivelmente, o mais
estudado. Entretanto, diversas outras alternativas vem sendo estudadas e
utilizadas. Nesse trabalho serão apresentados e discutidos o controle
biológico; o uso de leite de vaca cru e do resíduo da fermentação glutâmica
do melaço no controle de oídio da abobrinha; a solarização do solo; a
biofumigação; o uso de coletor solar para desinfestação de substratos; o uso
de extratos aquosos de matéria orgânica e biofertilizantes; o uso de extratos
de plantas e de fungos e sais no controle de oídios, e o uso de conservadores
alimentares para o controle de doenças em pós-colheita.
Apesar da apresentação dessas alternativas para o controle de doenças de
plantas, um dos aspectos importantes para evitar problemas com doenças é
aumentar a biodiversidade da propriedade. Além disso, há necessidade de se
produzir tomando todos os cuidados para que a planta não fique doente.
Portanto, devemos trabalhar com a saúde da planta. E, a saúde da planta é
conseguida com técnicas que evitem qualquer tipo de estresse.

2001. Recife, UFRPE
123

CONTROLE BIOLÓGICO
O controle biológico é definido por Cook & Baker (1983) como a
redução da soma de inóculo ou das atividades determinantes da doença,
provocada por um patógeno, realizada por ou através de um ou mais
organismos que não o homem. Nas atividades determinantes de doenças
estão envolvidos o crescimento, a infectividade, a virulência e outras
qualidades do patógeno, ou processos que determinam a infecção, o
desenvolvimento de sintomas e a reprodução. Nos organismos são incluídos
os indivíduos ou as populações avirulentas ou hipovirulentas, dentro das
espécies patogênicas; a planta hospedeira manipulada geneticamente ou por
práticas culturais, ou microrganismos, para maior ou mais efetiva resistência
contra o patógeno; e os antagonistas dos patógenos, definidos como os
microrganismos que interferem na sobrevivência ou nas atividades
determinantes de doenças causadas por fitopatógenos. Assim, segundo esses
autores, o controle biológico pode ser acompanhado por: práticas culturais
para criar um ambiente favorável aos antagonistas e à resistência da planta
hospedeira ou ambas; melhoramento da planta para aumentar a resistência ao
patógeno ou adequar o hospedeiro para as atividades dos antagonistas;
introdução em massa de antagonistas e linhagens não patogênicas ou outros
organismos ou agentes benéficos.
A definição de Cook & Baker (1983) é a mais aceita pela comunidade
científica. Entretanto, a introdução massal de antagonistas é a forma mais
praticada e estudada de controle biológico. Assim, muitos definem controle
biológico como o controle de um microrganismo por meio de outro
microrganismo. Comercialmente essa é a definição utilizada, estando
disponíveis no mercado, os seguintes produtos comerciais e seus respectivos
agentes: AQ10 (Ampelomyces quisqualis), Aspire (Candida oleophila),
Binab T (Trichoderma harzianum e T. polysporum), Biofox C (Fusarium
oxysporum-não patogênico), Bio-Fungus (Trichoderma), Bio-Save 100,
Bio-Save 110 e Bio-Save 1000 (Pseudomonas syringae), BlightBan A506
(Pseudomonas fluorescens), Blue Circle (Burkholderia cepacea), Conquer
(Pseudomonas fluorescens), Contans (Coniothyrium minitans), Deny
(Burkholderia cepacea), Epic (Bacillus subtilis), Fusaclean (Fusarium
oxysporum), Galltrol-A (Agrobacterium radiobacter), Intercept
(Pseudomonas cepacia), Kodiak, Kodiak HB e Kodiak AT (Bacillus
subtilis), Koni (Coniothyrium minitans), Mycostop (Streptomyces
griseovirides), Nogall, Diegall (Agrobacterium radiobacter), Norbac 84C
(Agrobacterium radiobacter), Phagus (bacteriofagos), Polygandron
(Pythium oligandrum), Promote (Trichoderma harzianum e T. viride),
PSSOL (Pseudomonas solanacearum-não patogênica), Rhizo-Plus e Rhizo-
Plus Konz. (Bacillus subtilis), RootShield T-22G (Trichoderma harzianum),

124

Rotstop, P.g. (Phlebia gigantea), Serenade (Bacillus subtilus), SoilGard
(Gliocladium virens), Supresivit (Trichoderma harzianum), System 3
(Bacillus subtilis GB03), T-22G, T-22 Planter Box (Trichoderma
harzianum), Trichodex (Trichoderma harzianum), Trichopel, Trichoject,
Trichodowels e Trichoseal (Trichoderma harzianum), Trichoderma 2000
(Trichoderma sp. e Victus (Pseudomonas fluorescens) (Fravel, 1998).
No Brasil, nenhum desses produtos está disponível no mercado.
Entretanto, muitos desses e outros agentes são utilizados em escala
comercial, sendo normalmente multiplicados pelos próprios usuários. Com
uso em larga escala no Brasil, podem ser citados diversos exemplos
discutidos por Bettiol (1996):
• Controle da tristeza dos citros por premunização com estirpes fracas
do vírus da tristeza. Mudas de laranja ‘Pêra’ previamente inoculadas com
estirpes fracas do vírus (premunizadas) se desenvolvem normalmente, sem
apresentar sintomas da doença e com produção normal. O custo das mudas
premunizadas é o mesmo das não premunizadas. Perto de 100 milhões de
plantas de laranja ‘Pera’ premunizadas estão sendo cultivadas no estado de
São Paulo;
• Controle do mosaico da abobrinha por premunização com estirpe
fraca do vírus. São distribuídas folhas de abobrinha infectadas com o vírus
fraco e após maceração são inoculadas mudas de abobrinha antes de serem
transplantadas no campo. Para premunizar cerca de 500 mudas bastam, em
média, quatro folhas novas. Rezende & Müller (1995) afirmam que a
maioria das plantas de abobrinha tipo moita, premunizada no estádio de
folha cotiledonar e expostas no campo, não apresenta sintomas severos da
doença durante um período de 60 a 70 dias após a inoculação de
premunização, contra 25 a 30 dias das não premunizadas; a produção das
plantas premunizadas foi bem superior às não premunizadas;
• Controle da lixa do coqueiro com Acremonium. Uma aplicação do
antagonista no período do florescimento é efetiva para controlar a doença,
sendo que em muitos casos não há necessidade de reaplicação do
Acremonium, pois ele se instala na área. O custo de uma aplicação do
antagonista é aproximadamente cinco vezes menor que a de fungicidas;
• Controle do mofo cinzento do morango com Gliocladium roseum. Esse
antagonista é recomendado para ser pulverizado uma vez por semana em
morango, sob cultivo protegido, durante o período do florescimento, sendo
o controle tão efetivo quanto os fungicidas;
• Trichoderma para o controle da podridão do colo da macieira. O
Trichoderma é utilizado para colonização do substrato das covas de
replantio da macieira, que foi previamente desinfestado com formaldeido;

125

• Trichoderma para controle de tombamento em fumo. O antagonista é
incorporado nos substratos para a produção de mudas de fumo, com
controle efetivo dos agentes causais do tombamento.
• Trichoderma para o controle de tombamento de plântulas em geral.
Vem sendo comercializado um produto à base de Trichoderma
multiplicado em grãos de arroz para a incorporação em substratos e solos
utilizados na produção de mudas.

Os diferentes bioagentes de controle agem basicamente por meio dos
seguintes mecanismos: antibiose, competição, parasitismo, predação e
indução da defesa do hospedeiro. Apesar da divisão, um antagonista pode
agir por um ou mais mecanismos de interações antagonísticas. Inclusive
quando age por mais do que um mecanismo, as chances de sucesso são
aumentadas. Antibiose é uma interação entre organismos na qual um ou
mais metabólitos (antibióticos) produzidos por um organismo têm efeito
prejudicial sobre o outro. Competição é a luta entre duas ou mais populações
de nichos semelhantes por um fator limitante, como alimento e espaço; onde
as duas populações são prejudicadas, embora freqüentemente a mais apta
acabe predominando. Parasitismo é usado em referência ao fenômeno de um
microrganismo parasitar o outro, isto é viver às custas de outro organismo; é
uma interação morfológica e fisiológica íntima entre duas populações, onde
o parasita é beneficiado e o hospedeiro prejudicado. Predação é o ato de um
organismo caçar outro organismo, onde o predador é beneficiado e a presa
prejudicada. Enquanto para esses mecanismos as ações estão direcionadas
para o patógeno, na indução de defesa do hospedeiro, a ação dos organismos
ou seus metabólitos é direcionada ao hospedeiro. Nesse caso ocorrem
alterações bioquímicas de resposta de resistência da planta.

CONTROLE DE OÍDIO DA ABOBRINHA COM LEITE
A eficiência do leite de vaca no controle do oídio da abobrinha foi
demonstrada por Bettiol et al. (1999). Nos ensaios com leite cru, pulverizado
duas vezes por semana, nas concentrações de 5, 10, 20, 30, 40 e 50%, o
controle da doença foi de 62, 82, 90, 91, 94 e 93, respectivamente, enquanto
o fungicida apresentou controle de 85%, 29 dias do início das pulverizações
(Tabela 5.1). Os ensaios foram repetidos três vezes com resultados
semelhantes aos anteriores. Quando da realização da análise de regressão não
linear, dos resultados obtidos nas avaliações aos 22 dias após o início das
pulverizações, foi verificado, para os três ensaios, que as tendências foram
semelhantes; sendo a severidade da doença negativamente correlacionada
com a concentração de leite pulverizada (Figura 6.1). Esses mesmos autores

126

verificaram que o leite, pulverizado uma vez por semana, apresentou as
mesmas tendências de controle que a aplicação duas vezes por semana,
sendo que a aplicação de leite em concentrações superiores a 20%
apresentou o mesmo controle que o fungicida. Aos 38 dias, após o início das
pulverizações, as porcentagens de controle da doença nos tratamentos com
leite a 5; 10; 20; 30; 40 e 50%, e fungicida foram de 38; 66; 81; 82; 83; 84 e
80%, em relação a testemunha, respectivamente. A análise de regressão não
linear, realizada com os resultados obtidos após 24 dias do início das
pulverizações, conforme descrito anteriormente, mostrou que a severidade da
doença foi negativamente correlacionada com a concentração de leite
pulverizada (Figura 6.1).

Tabela 5.1 – Efeito do leite de vaca cru, pulverizado duas vezes por semana,
sobre a porcentagem de área foliar lesionada por folha
lesionada de abobrinha por Sphaerotheca fuliginea [adaptado
de Bettiol et al. (1999)].
1º Ensaio 2º Ensaio 3º Ensaio
Tratamento Dias após o início das Dias após o início das Dias após o início das
pulverizações pulverizações pulverizações
22 dias 29 dias 15 dias 22 dias 15 dias 22 dias
Testemunha 50,7 a 56,9 a 32,5 a 53,3 a 40,0 a 64,2 a
Leite 5% 21,7 b (57) 17,5 b (62) 11,0 b (66) 10,5 b (80) 6,3 b (84) 7,1 bc (79)
Leite 10% 11,5 cd (77) 10,0 c (82) 8,0 bc (75) 7,1 bc (87) 3,0 c (93) 1,9 c (97)
Leite 20% 7,5 d (85) 5,4 c (90) 2,8 c (91) 2,8 cd (95) 1,3 c (97) 1,3 c (98)
Leite 30% 6,6 d (87) 5,1 c (91) 1,2 c (96) 1,8 cd (97) 1,2 c (97) 1,3 c (98)
Leite 40% 4,6 d (91) 3,5 c (94) 0,9 c (97) 0,8 d (98) 0,5 c (99) 0,8 c (99)
Leite 50% 4,2 d (92) 3,8 c (93) 0,5 c (98) 0,5 d (99) 0,6 c (98) 1,0 c (98)
Fungicida 15,7 bc (69) 8,8 c (85) 1,0 c (91) 7,5 bc (86) 15,1 b (62) 15,6 b (75)
Cada valor representa a média de 5 repetições. Médias seguidas de mesma letra na linha não diferem entre si (Tukey
5%). Os números entre parênteses referem-se à porcentagem de controle dos tratamentos em relação à testemunha. No
primeiro e no terceiro ensaios o fungicida utilizado foi o fenarimol (0,1 ml/l), enquanto que no segundo ensaio foi o
benomyl (0,1 g/l). O tratamento fungicida foi pulverizado uma vez por semana.

Nos cinco ensaios realizados, tanto com uma como, com duas
pulverizações por semana, todos os tratamentos com leite diferiram da
testemunha. Entretanto, foi em concentrações acima de 10% que o leite
controlou a doença semelhantemente aos fungicidas (Tabelas 5.1, Figura
5.1).
Nas condições de cultivo os produtores de pepino, abobrinha e pimentão
estão utilizando o leite a 5 e 10% para o controle do oídio dessas culturas,
com resultados superiores aos fungicidas padrões.

127

Área infectada da folha por folha infectada
70
exp. 1 exp. 2 exp. 3 exp. 4 exp. 5
60

50

40

(%) 30

20

10

0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Concentração de leite (%)

Figura 5.1 – Relação entre a severidade de oídio (Sphaerotheca fuliginea)
em folhas de abobrinha com a concentração de leite pulverizado
duas vezes na semana após 22 dias da primeira pulverização
(R2=0.94; 0.96 e 0.94, para o primeiro, segundo e terceiro
experimento, respectivamente), e uma vez na semana após 24
dias da primeira pulverização (R2=0.89 e 0.96, para o quarto e
quinto experimentos, respectivamente) (Bettiol et al., 1999).

RESÍDUO DA FERMENTAÇÃO GLUTÂMICA DO MELAÇO
O resíduo da fermentação glutâmica do melaço (RFGM) contém em sua
composição nitrogênio (5%), fósforo (0,18% de P2O5), potássio (1,57% de
K2O), enxofre (4,0%), cálcio e sódio (0,3%), magnésio (0,5%), ferro,
manganês, molibidênio, zinco e aminoácidos (prolina, asparagina, treonina,
serina, ácido glutâmico, glicina, alanina, valina, metionina, isoleucina,
leucina, triptofano, fenilalanina, lisina, histidina e arginina), sendo
comercializado pela Ajinomoto Interamericana Industria e Comércio Ltda.,
como fertilizante foliar ou ração animal. Como o produto possui diversos
sais, reconhecidamente efetivos no controle do oídio, Bettiol & Astiarraga
(1998) testaram esse resíduo, fermentado ou não com Bacillus subtilis, para

128

o controle do oídio (S. fuliginea) da abobrinha. O produto foi eficiente no
controle da doença quando pulverizado a 1,5 e a 2,5%, fermentado ou não
com B. subtilis (Tabela 5.2). Os autores também demonstraram que os sais
presentes no resíduo são mais eficientes do que os aminoácidos, quando
pulverizados individualmente. Os tratamentos com resíduo fermentado por
B. subtilis, apesar de serem mais eficientes, não diferiram do produto sem a
fermentação. Nos tratamentos onde o RFGM foi fermentado por B. subtilis,
a concentração final do produto foi semelhante aos tratamentos sem
fermentação. Para tanto, o meio de cultura a ser fermentado pelo Bacillus,
continha 5% do RFGM. Uma das vantagens desse produto, apontada por
Bettiol & Astiarraga (1998), é o seu baixo custo.

Tabela 5.2 – Efeito do resíduo da fermentação glutâmica do melaço
(RFGM) sobre a porcentagem de área foliar lesionada por folha
lesionada de abobrinha por Sphaerotheca fuliginea [adaptado
de Bettiol & Astiarraga (1998)].
Porcentagem de área foliar lesionada/folha lesionada
Tratamento 1º Experimento 2º Experimento 3º Experimento
Testemunha (água) 51,0 a 59,2 a 67,9 a
Fungicida (fenarimol-0,1 ml/l)) 0,3 b (99) - -
Suspensão de sais 2,5%* - 16,5 c (72) 13,3 c (81)
Suspensão de aminoácidos 2,5%** - 50,4 b (15) 40,8 b (40)
RFGM 1,5% 4,4 b (91) - -
RFGM 2,5% 1,0 b (98) 8,9 c (85) 13,8 c (80
RFGM Esterilizado 1,5% 5,6 b (89) - -
RFGM Esterilizado. 2,5% 2,7 b (95) - -
RFGM fermentado por 1,0 b (98) - -
Bacillus subtilis 30%
RFGM fermentado por 0,5 b (99) - -
B. subtilis 50%
Os valores são dados das avaliações realizadas aos 27, 31 e 29 dias após o início das pulverizações, para o 1º, 2º e 3º
experimentos, respectivamente. Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si (Tukey 5%). Os números entre
parênteses referem-se a porcentagem de controle obtida em relação à testemunha.
*Sais 2,5% é uma suspensão de: (NH4 NO3 -37,1g/l; (NH4 )2 SO4 - 139,6 g/l; K2HPO4 - 10,1 g/l; KNO3 - 26 g/l;
Ca(NO3)2 . 4H2O - 17,7 g/l; MgSO4 .7H2O - 50,7 g/l; NaNO3 - 1,1 g/l; FeSO4. 7H2O - 0,5 g/l; MnCl2 .4H2O -0,072 g/l;
ZnSO4 .7H2O - 0,044 g/l; Na2 MoO4 . 2H2O - 0,0025 g/l).
**Aminoácidos 2,5% é uma suspensão de: (aspargina-5,99 g/l; ácido glutâmico - 42,0 g/l; glicina - 1,65 g/l; alanina -
1,0 g/l; metionina - 0,45 g/l; isoleucina - 1,84 g/l; triptofano - 0,69 g/l; fenilalanina - 1,33 g/l; lisina - 1,17 g/l; arginina -
1,11 g/l; prolina - 3,65 g/l e tirosina - 2,0 g/l).
(-) Tratamentos não efetuados.

129

SOLARIZAÇÃO DO SOLO
A técnica consiste na utilização da energia solar para a desinfestação do
solo, por meio da cobertura com um filme plástico transparente, antes do
plantio. A solarização pode ser utilizada, tanto em condições de campo, em
extensas áreas, como em cultivo protegido e deve ser realizada
preferencialmente durante o período de maior incidência de radiação solar
(Ghini & Bettiol, 1995; Katan & Devay, 1991; Souza, 1994). A solarização
se mostra eficiente no controle de diversos fitopatógenos habitantes do solo,
como: Rhizoctonia, Fusarium, Verticillium, Sclerotium, Sclerotinia,
Pseudomonas e Meloidogyne entre outros. Após a cobertura, as camadas
superficiais do solo apresentam temperaturas superiores às do solo
descoberto, sendo que o aquecimento é menor quanto maior for a
profundidade. O filme plástico deve ser mantido por um período de tempo
suficiente para que haja a inativação das estruturas dos patógenos localizadas
nas camadas mais profundas do solo.
Parte da população de patógenos é morta pela exposição às maiores
temperaturas, que geralmente ocorrem nas camadas superficiais do solo
solarizado. A sensibilidade ao calor apresentada por diversos patógenos de
plantas pode indicar a possibilidade de controle através da solarização.
Porém, apesar da exposição do patógeno ao calor ser um importante fator,
não é o único mecanismo envolvido no controle. Os processos microbianos
induzidos pela solarização contribuem para o controle da doença, já que o
aquecimento do solo também atua sobre organismos não-alvo. Esses
processos podem ter especial importância quando os efeitos acumulativos do
calor são insuficientes para o controle do patógeno como, por exemplo, nas
camadas mais profundas do solo ou em climas menos favoráveis à
solarização. Os propágulos dos patógenos, enfraquecidos pelas temperaturas
sub-letais, dão condições e estimulam a atuação de antagonistas.
Devido ao fato das temperaturas atingidas pelo solo durante a solarização
serem relativamente baixas quando comparadas com o aquecimento artificial
(vapor), os seus efeitos nos componentes bióticos são menos drásticos,
evitando a formação de “vácuos biológicos”. Durante a solarização, as
temperaturas atingidas permitem a sobrevivência de alguns grupos de
microrganismos. De modo geral, os microrganismos parasitas de plantas são
eliminados por temperaturas inferiores àquelas necessárias para controlar os
saprófitas, dentre eles muitos antagonistas, como Bacillus, Pseudomonas,
Trichoderma, actinomicetos e fungos termotolerantes. Como conseqüência,
há uma alteração na composição microbiana, em favor de antagonistas,
estimulando a supressividade do solo a patógenos e não é criado, portanto, o
chamado “vácuo biológico”. A atividade microbiana que ocorre durante a
solarização promove um controle biológico, em adição ao efeito térmico. Por

130

esse motivo, a reinfestação de um solo solarizado é mais difícil do que um
solo que sofreu um tratamento esterilizante, como no caso do vapor ou um
biocida químico, como por exemplo, a fumigação com brometo de metila.
Assim, a solarização dura períodos maiores do que os demais tratamentos.
A principal característica do filme plástico utilizado é a transparência,
que permite a passagem dos raios solares e promove de forma eficiente o
efeito estufa e, assim, o maior aquecimento do solo. Os filmes pretos e de
outras cores não são recomendados por não serem tão eficientes na elevação
da temperatura do solo. A espessura do plástico tem influência sobre sua
durabilidade e custo. Por esse motivo, plásticos com 25 a 50 µm têm sido
recomendados. A instalação do filme plástico em grandes áreas pode ser
feita por máquinas especialmente desenvolvidas para tal finalidade ou
manualmente, em áreas menores ou estufas. O terreno deve ser preparado de
forma usual, isto é, por meio de aração e gradagem, eliminando-se galhos e
outros materiais pontiagudos, que possam perfurar o plástico. A fixação do
filme plástico é feita enterrando-se as suas bordas em sulcos no solo, de
forma que permaneça sobre o terreno sem a formação de bolsas de ar,
cobrindo toda a área a ser tratada. A emenda de dois filmes deve ser feita
enterrando-se as bordas de ambos num único sulco.
Além de controlar eficientemente fitopatógenos habitantes do solo, a
solarização do solo é eficiente no controle de plantas invasoras, sendo que
diversos agricultores utilizam a técnica com essa finalidade para substituir o
uso de herbicidas (Ghini & Bettiol, 1995).

BIOFUMIGAÇÃO DO SOLO
Biofumigação é o termo utilizado para indicar a supressão de
fitopatógenos veiculados pelo solo por compostos biocidas liberados no solo
quando glicosinolatos de brássicas utilizadas como adubo verde ou rotação
de culturas são hidrolizados (Kirkegaard & Sarwar, 1998). Esses compostos
possuem a capacidade de inativar diversos fungos fitopatogênicos habitantes
do solo. É interessante combinar a solarização do solo com a incorporação
de brássicas, pois o plástico retém por um período maior os gases liberados
na decomposição. A biofumigação tem sido eficiente no controle de
Fusarium. Além de brássicas, diversos autores vem realizando a
biofumigação com outras fontes de matéria orgânica, como Schoenmaker &
Ghini (dados não publicados) que obtiveram sucesso no controle de Pythium
do pepino.

131

COLETOR SOLAR PARA A DESINFESTAÇÃO DE
SUBSTRATO
O coletor solar consiste, basicamente, de uma caixa de madeira que
contém tubos de ferro galvanizado e uma cobertura de plástico transparente,
que permite a entrada dos raios solares. O solo é colocado nos tubos pela
abertura superior e, após o tratamento, retirado pela inferior, por meio da
força da gravidade. Os coletores devem ser instalados com exposição na face
norte (no hemisfério sul) e um ângulo de inclinação semelhante à latitude
local acrescida de 10º, para garantir a maior incidência de radiação solar
durante o ano todo. A colocação de isolantes térmicos (isopor, lã de vidro)
no fundo do coletor (entre a chapa de alumínio e a madeira) pode auxiliar a
retenção do calor no interior da caixa. Alguns patógenos habitantes do solo,
como fungos, bactérias e nematóides, podem ser inativados no coletor em
algumas horas de tratamento, devido às altas temperaturas atingidas, porém
recomenda-se o tratamento por um ou dois dias. Ghini (1993) verificou que
um dia de tratamento foi suficiente para o controle de Sclerotium rolfsii,
Sclerotinia sclerotiorum, Fusarium solani f.sp. phaseoli e Pythium
aphanidermatum. Em outros testes com o coletor solar, Ghini et al. (1998)
verificaram o controle de Meloidogyne arenaria em substratos para a
produção de mudas de tomateiro.
Em um trabalho de avaliação econômica da substituição do brometo de
metila pelos coletores em um viveiro comercial, Ghini et al. (1998)
estudaram os custos referentes à substituição no Núcleo de Produção de
Mudas da CATI, situado em São Bento do Sapucaí/SP. O volume de
substrato tratado é de 400 m3/ano, demandando 200 latas de brometo (300
mL) ou 20 coletores solares (0,1 m3 de substrato/coletor/dia; 200 dias ao
ano). A diferença para os custos anualizados de tratamento a favor do
brometo de metila varia de R$0,42 a R$0,52/m3 de substrato, dependendo da
taxa de juros usada. Porém, o trabalho não contempla as externalidades
decorrentes de ambos os métodos, quanto à saúde do aplicador, qualidade
ambiental e problemas de resíduos. Quanto ao controle de fitopatógenos, foi
verificado que um dia de tratamento nos coletores foi suficiente para
erradicar a população de Fusarium spp., Phytophthora sp., Meloidogyne sp.,
Helicotylenchus sp. e nematóides não parasitos.
O equipamento apresenta diversas vantagens: não consome energia, é de
fácil manutenção e construção, não apresenta riscos para o operador e tem
baixo custo. Além disso, o uso do coletor permite a sobrevivência de
microrganismos termotolerantes benéficos que impedem a reinfestação pelo
patógeno, o que não ocorre nos tratamentos com brometo de metila e
autoclaves que esterilizam o solo, criando um “vácuo biológico”.

132

EXTRATOS AQUOSOS DE MATÉRIA ORGÂNICA E
BIOFERTILIZANTE
Uma opção econômica e de baixo impacto é o uso de extratos aquosos de
matéria orgânica e biofertilizantes para o controle de doenças de plantas do
filoplano. Essa nova abordagem do controle biológico passou a ser
considerada viável após observações de uso prático por agricultores
orgânicos. As principais vantagens desta técnica, quando comprovadamente
eficaz, são o custo e a disponibilidade do produto. O custo é basicamente o
relacionado ao preparo do material pelo próprio agricultor. Como existem
relatos da eficiência de extratos aquosos de diferentes fontes de matéria
orgânica, o agricultor não depende da compra deste material mas sim apenas
do aproveitamento de material disponível na propriedade. Esses extratos e os
biofertilizantes possuem uma complexa e elevada comunidade microbiana,
com presença de bactérias, fungos leveduriformes e filamentosos e
actinomicetos. Além da comunidade microbiana original, esses extratos
podem ser bioativados com reconhecidos agentes de biocontrole. Weltzien &
Ketterer (1986) induziram o aumento da resistência de folhas de videira
contra míldio (Plasmopara viticola), quando essas foram mergulhadas ou
pulverizadas com extratos aquosos de uma mistura de composto de esterco
de cavalo, palha de trigo e solo. Esses autores prepararam o extrato usando
250 g da mistura em 750 ml de água e temperatura entre 18 a 22ºC. O extrato
não apresentou fitotoxicidade e ação fungicida direta sobre o patógeno.
Weltzien (1989) obteve controle de P. viticola, Uncinula necator e
Pseudopeziza tracheiphila em videira; Phytophthora infestans em batata e
tomate; Erysiphe graminis em cevada; Erysiphe betae em beterraba
açucareiro; Sphaerotheca fuliginea em pepino e B. cinerea em morango e
feijão com aplicações de extratos aquosos da mistura contendo esterco de
cavalo, palha e solo compostados por 8-12 meses. A indução de resistência
foi um dos mecanismos envolvidos, porém o autor observou inibição direta
dos fungos pelo extrato. McQuilken et al. (1994), utilizando extratos
aquosos obtidos da mistura de esterco e palha compostada, obtiveram
supressão do desenvolvimento de lesões de B. cinerea em folhas de feijão.
Os extratos inibiram a germinação dos conídios e reduziram o crescimento
micelial do fungo. Também trabalhando com B. cinerea, Elad & Shtienberg
(1994) obtiveram o seu controle em tomate, pimentão e uva, pulverizando-os
com extratos aquosos de compostos produzidos a partir da mistura de esterco
de vaca e de galinha, e a partir de bagaço de uva. Esses extratos controlaram
parcialmente o Oídio (Leveillula taurica) de folhas de tomate.
O biofertilizante, produzido pela digestão anaeróbia de esterco bovino,
vem sendo recomendado para o controle de diversas doenças (Santos, 1992).
Castro et al. (1991) verificaram inibição de Colletotrichum gloeosporioides,
Thielaviopsis paradoxa, Penicillium digitatum, Fusarium e Cladosporium

133

pelo biofertilizante. Tratch & Bettiol (1997) observaram inibição do
crescimento micelial de Alternaria solani, Stemphylium solani, Septoria
licopersici e B. cinerea e inibição da germinação de esporos de B. cinerea,
A. solani, Hemileia vastatrix e Coleosporium plumierae.
Zhang et al. (1996) induziram o controle de antracnose (Colletotrichum
orbiculare) em folhas de pepino com substrato supressivo a Pythium.
Entretanto, o mecanismo de aquisição de resistência sistêmica é
desconhecido. O uso de substrato capaz de induzir a resistência sistêmica
tem como vantagens a facilidade de aplicação e a não necessidade de preparo
do extrato.
Esses produtos apresentam como característica principal uma complexa
comunidade microbiana, sendo essa, a possível responsável pelo controle
dos patógenos. Pela complexidade da comunidade microbiana, são relatados
a ação de todos os mecanismos de ação dos agentes de controle biológico
conhecidos agindo no controle, quando de sua incorporação no filoplano.
Além do controle de patógenos existe referência sobre seu efeito nutricional
na planta (McQuilken et al., 1994; Santos, 1992). Contudo, como se trata de
uma técnica que vem sendo expandida, há necessidade de realização de
estudos para a determinação dos impactos no ambiente e na saúde pública.
Para minimizar os possíveis problemas sugere-se o uso de matéria orgânica
livre de metais pesados e de agentes nocivos à saúde pública. No caso dos
extratos aquosos, a indicação é de uso de matéria orgânica compostada.

EXTRATOS DE PLANTAS E DE FUNGOS
O uso de extrato de plantas no controle de doenças de plantas vem sendo
amplamente estudado, mas ainda continua sendo pouco utilizado na prática,
exceção feita aos agricultores que praticam a agricultura orgânica e que
utilizam normalmente esses extratos. Um dos motivos de seu baixo uso é a
dificuldade em se obter os tecidos vegetais a serem processados e também o
preparo propriamente dito do extrato, pois existe a cultura de se adquirir o
produto pronto. Entretanto, sucesso, inclusive comercial, vem sendo obtido.
Um dos melhores exemplos de uso comercial de extratos de plantas é o
produto comercial Milsana®, obtido de folhas de Reynoutria sachalinensis.
Daayf et al. (1995) observaram que Milsana controlou o oídio de pepino,
causado por S. fuliginea, de forma semelhante ao fungicida benomyl. Os
autores verificaram que aplicações semanais do extrato induziram as folhas a
se tornarem mais verdes e brilhantes, porém mais quebradiças. O efeito do
extrato no controle da doença está relacionado com o aumento de compostos
fenólicos nas folhas. Assim, Milsana deve estar relacionada com a indução
de resistência em pepino. Os autores sugerem a possibilidade de utilizar esse

134

produto em programas de manejo da doença. Em uma coletânea de receitas
sobre práticas alternativas para controle de doenças, Abreu Junior (1998)
recomenda a mistura de 2 kg de folhas e hastes secas e moidas de Reynoutria
sachalinensis em 98 litros de água, e aplicar a extrato coado em intervalos de
7 a 10 dias para o controle de oídio das cucurbitáceas. No controle do oídio
da roseira, Passini et al. (1997) verificaram que Milsana foi parcialmente
efetivo.
Outra planta que vem despertando muita atenção é o Nim (Azadirachta
indica), principalmente para controle de pragas. Entretanto, diversos
trabalhos vem mostram a sua efetividade no controle de oídio. Passini et al.
(1997) verificaram que extrato de nim apresentaram um controle satisfatório
do oídio da roseira. Jayme et al. (1999) estudaram a eficiência de alguns
produtos naturais no controle do oídio do feijoeiro (Erysiphe polygoni) e
verificaram que Nimkol-L, OleoNim e Ace-Nim-EC (produtos obtidos de
Nim), pulverizados duas vezes em plantas altamente infestadas com a
doença, apresentaram controle do oídio, determinado pela porcentagem de
folha lesionada, em 81, 98 e 86%, respectivamente. Os dados sobre o
potencial dessa planta são contrastantes. Volf & Steinhauer (1997)
observaram que S. fuliginea não foi controlado por extratos de folhas de nim,
mas sim estimulou o crescimento do mesmo. Diversas outras plantas são
reconhecidamente efetivas e utilizadas.
Stadnik & Bettiol (2001) avaliaram a eficiência de extratos de
basidiocarpos de Ganoderma sp., originados de árvores urbanas de alecrim
(Holocalyx glaziovii), flamboyamt, sibipiruna e ipê-rosa, para o controle do
Oídio (Sphaerotheca fuliginea) do pepino (Cucumis sativus). A eficiência
dos extratos em controlar o oídio foi variável. A maior frequência de extratos
ativos foi obtida com basidiocarpos crescidos em flamboyamt e alecrim,
enquanto que os de sibipiruna e ipê-rosa mostraram pouco ou nenhum efeito
sistêmico.
A utilização de extratos de plantas e de fungos depende principalmente da
disponibilização desses produtos no mercado, seguindo a tendência do
Milsana. Caso isso não ocorra, a sua utilização ficará restrita aos produtores
orgânicos ou alternativos.
É importante salientar que esses extratos podem tanto ser produzidos
diretamente pelos agricultores, portanto considerados como produtos
alternativos, como serem utilizados para a síntese de um fungicida.

SAIS
O estudo com sais está principalmente restrito ao grupo de patógenos
causadores dos oídios. Homma et al. (1981) demonstraram que o
bicarbonato de sódio (NaHCO3) foi efetivo no controle do oídio do pepino,

135

pois inibiu de 80 a 100% a germinação de conídios, reduziu o número de
conídios formados nos conidióforos, causou ruptura da parede celular dos
conídios e anomalias morfológicas nos conídios, inibiu a formação de
conidióforos, bem como controlou a elongação das hifas de Sphaerotheca
fuliginea. Além desse, o bicarbonato de sódio e de potássio são efetivos no
controle de oídio de diversas culturas: Sphaerotheca pannosa var. rosae em
roseira (Horst et al., 1992), Erisiphe sp. do tomateiro cultivado em estufa
(Garibaldi et al., 1994), como exemplos. Outros sais, como o monofosfato de
potássio (KH2PO4), polifosfato de sódio, fosfato dibásico de potássio
(K2HPO4), fosfato tribásico de potássio (K3PO4), cloreto de potássio e outros
também apresentam potencial para o controle de diversos tipos de oídios.
Muitos sais estudados para o controle de oídio, como o bicarbonato de
sódio, são utilizados na alimentação humana, portanto sem problemas
toxicológicos. Além disso, o custo desses sais é baixo, podendo também ser
utilizados em adubação foliar.

INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA A DOENÇAS DE PLANTAS
Os produtos que induzem a planta a se tornar resistente às doenças estão
sendo os mais procurados na natureza, pois de modo geral são inócuos aos
seres vivos e podem ser de originários de microrganismos, de vegetais e de
animais. Esse tema vem sendo amplamente discutido em diversos congressos
e publicações.

USO DE CONSERVADORES ALIMENTARES PARA O
CONTROLE DE DOENÇAS EM PÓS-COLHEITA DE FRUTOS
Como o uso de fungicidas em pós colheita está sendo amplamente
questionado, busca-se a obtenção de novos produtos para proteger
principalmente os frutos após a colheita. Uma tendência é estudar o uso de
conservadores alimentares, aminoácidos, extratos de plantas e óleos de
plantas para o controle dessas doenças. Assim, Franco & Bettiol (2000)
elaboraram um trabalho com o objetivo de selecionar produtos alternativos
aos fungicidas para o controle do bolor verde (Penicillium digitatum) em pós
colheita de citros, tendo sido testados mais de 100 produtos em frutos de
laranja ‘Pera’. Os resultados mostraram que bicarbonato de sódio a 1, 2 e 3%
(p/v), carbonato de sódio a 1% (p/v), ácido bórico a 1 e 2% (p/v), sorbato de
potássio a 1% (p/v), metabissulfito de sódio a 1% (p/v), alanina a 1% (p/v),
glutamato monossódico a 1% (p/v) e Gliocladium roseum (8,6 x 106
conídios.mL-1) foram os produtos que apresentaram melhor desempenho

136

para o controle de P. digitatum em laranja ‘Pêra’, com níveis de controle
semelhantes aos fungicidas thiabendazole, prochloraz e imazalil, utilizados
como padrões.

O desenvolvimento e a seleção de produtos alternativos é fundamental
para a redução da contaminação causada pelos pesticidas. Assim, os
produtos ou “fungicidas biocompatíveis”, de baixo impacto ambiental e
toxicidade aos organismos colaborarão para o caminho da sustentabilidade
dos agroecossistemas.
Uma das maiores dificuldades para ampliar o uso de métodos alternativos
é que normalmente esses produtos não são disponíveis no mercado, exigindo
que o produtor prepare o seu próprio material a ser pulverizado. Essa apesar
de ser uma dificuldade, é uma vantagem para o agricultor, pois diminui a
necessidade de insumos externos.

BIBLIOGRAFIA

Abreu Júnior, H. Práticas alternativas de controle de pragas e doenças na
agricultura: coletânea de receitas. Campinas: EMOPI, 112p. 1998.
Bettiol, W. Biological control of plant pathogens in Brasil: application and
current research. World Journal of Microbiology & Biotecnology 12:
505-510, 1996.
Bettiol, W; Astiarraga, B.D. Controle de Sphaerotheca fuliginea em
abobrinha com resíduo da fermentação glutâmica do melaço e produto
lácteo fermentado. Fitopatologia Brasileira 23: 431-435, 1998.
Bettiol, W.; Astiarraga, B. D.; Luiz, A.J.B. Effectiveness of cow´s milk
against zucchini squash powdery mildew (Sphaerotheca fuliginea) in
greenhouse conditions. Crop Protection 18: 489-492, 1999.
Castro, C.M.; Santos, A.C.V.; Akiba, F.. Comprovação in vitro da ação
inibidora do biofertilizante “Vairo” produzido a partir da fermentação
anaeróbica do esterco bovino, sobre a germinação de conídios de diversos
gêneros de fungos fitopatogênicos. In: Reunião Brasileira sobre Controle
Biológico de Doenças de Plantas, 4., Campinas – SP, 1991. Anais....
Jaguariúna, EMBRAPA-CNPDA, 1991. p.18.
Cook, R.J.; Baker, K.F.. The nature and practice of biological control of
plant pathogens. St Paul: APS, 539p, 1983.

137

Daayf, F.; Schmitt, A.; Bélanger, R.R. The effects os plant extracts of
Reynoutria sachalinensis on powdery mildew development and leaf
physiology of long English cucumber. Plant Disease 79: 577-580, 1995.
Elad, Y.; Shtinberg, D. Effect of compost water extracts on grey mould
(Botrytis cinerea). Crop Protection 13: 109-114, 1994.
Franco, D.A.S.; Bettiol, W. Controle do bolor verde em pós-colheita de
citros com produtos alternativos. Jaguariúna: EMBRAPA Meio
Ambiente, 2000. (EMBRAPA Meio Ambiente. Pesquisa em Andamento)
Franco, D.A.S.; Bettiol, W. Controle de Penicillium digitatum em pós-
colheita de citros com produtos alternativos. Fitopatologia Brasileira 25:
602-606, 2000.
Garibaldi, A; Aloi, C; Minuto, A.. Osservazioni sull’attivittà di prodotti
fosfatici nei riguardi di Erisiphe sp. su pomodoro in coltura protetta. Atti
Giornate Fitopalogiche 3: 245-250, 1994
Ghini, R. A solar collector for soil disinfestation. Netherlands Journal of
Plant Pathology 99: 45-50, 1993.
Ghini, R.; Bettiol, W. Controle físico. In: Bergamin Filho, A.; Kimati, H.;
Amorim, L. (Eds.) Manual de fitopatologia: princípios e conceitos. São
Paulo: Agronômica Ceres, 1995. v.1, p.786-803.
Ghini, R.; Bettiol, W. Coletor solar para desinfestação de substratos. Summa
Phytopathologica 17: 281-286, 1991.
Ghini, R.; Inomoto, M.M.; Saito, E.S. Coletor solar no controle de
Meloidogyne arenaria em substratos para produção de mudas.
Fitopatologia Brasileira 23: 65-67, 1998.
Ghini, R.; Marques, J.F.; Todunaga, T.; Bueno, S.C.S.; Inomoto, M.M.
Avaliação econômica e biológica do uso do coletor solar para
desinfestação de substrato em um viveiro comercial. Summa
Phytopathologica 24: 70, 1998 (resumo).
Homma, Y.; Arimoto, Y.; Misato, T. Effect of sodium bicarbonate on each
growth stage cucumber powdery mildew fungus (Sphaerotheca fuliginea)
in its life cycle. Jornal Pesticide Science 6: 201-209, 1981.
Horst, R.K; Kawamoto, S.O.; Porter, L.L.. Effect of sodium bicarbonate and
oils on the control of powdery mildew and black spot of roses. Plant
Disease 76: 247-251, 1992.
Jayme, B.O.; Castro, C.S.; Rios, G.P.; Neves, B.P. Eficiência de produtos de
origem natural no controle de oídio (Erysiphe polygoni) do feijoeiro.
Fitopatologia Brasileira 24: 293. 1999 (suplemento).
Katan, J.; Devay, J.E. Soil solarization. Boca Raton: CRC Press, 1991. 267p.

138

Kirkegaard, J.A.; Sarwar, M. Biofumigation potential of brassicas. I.
Variation in glucosinolate profiles of diverse field-grown brassicas. Plant
and Soil 201: 71-89, 1998.
McQuilken, M.P.; Whipps, J.M., Lynch, J.M. Effects of water extracts of a
composted manure-straw mixture on the plant pathogen Botrytis cinerea.
World Journal of. Microbiology & Biotechnology 10: 20-26, 1994.
Pasini, C.; D’Aquila, F.; Curir, P.; Gullino M.L.. Effectiveness of antifungal
compounds against rose powdery mildew (Sphaerotheca pannosa var.
rosae) in glasshouses. Crop Protection 16: 251-256, 1997.
Rezende, J.A.M., Muller, G.W. Mecanismos de proteção entre vírus e
controle de viroses de vegetais por premunização. Revisão Anual de
Patologia de Plantas, v. 3, p. 185-226, 1995.
Santos, L.A.C.V. Biofertilizante líquido, o defensivo da natureza. Niterói:
EMATER, 1992. 16p. (Agropecuária Fluminense, 8).
Souza, N.L. Solarização do solo. Summa Phytopathologica 20: 3-15, 1994.
Tratch, R.; Bettiol, W. Efeito de biofertilizante sobre o crescimento micelial
e a germinação de esporos de alguns fungos fitopatogênicos. Pesquisa
Agropecuária Brasileira 32: 1131-1139, 1997.
Volf, O; Steinhauer, B. Fungicidal activity of neemleaf extracts. Faculteit-
Landbouwkundige en Toegepaste Biologische Wetenschappen-Gent 62:
1027-1033, 1997.
Weltzien, H.C. Some effects of composted organic materials on plant health.
Agriculture, Ecosystems and Environment 27: 439-446, 1989.
Weltzien, H.C.; Ketterer, N. Control of downy mildew, Plasmopara viticola
(de Bary) Berlese et de Toni, on grapevine leaves through water extracts
from composted organic wastes. Journal of. Phytopatholology 116: 186-
188, 1986.

139

6
DIAGNOSE E MANEJO DE
FITOBACTERIOSES DE IMPORTÂNCIA
NO NORDESTE BRASILEIRO

ROSA DE LIMA RAMOS MARIANO
ELINEIDE BARBOSA DA SILVEIRA
SAYONARA MARIA PAULINO DE ASSIS
ANDRÉA MARIA ANDRÉ GOMES
IDJANE SANTANA OLIVEIRA
ANA ROSA PEIXOTO NASCIMENTO

INTRODUÇÃO
As doenças bacterianas em plantas têm importância relevante pelos
grandes prejuízos que causam em todas as áreas agricultáveis do mundo. As
bactérias fitopatogênicas são facilmente disseminadas, têm grande
capacidade de sobrevivência e alta variabilidade genética, o que dificulta a
utilização de medidas eficientes de controle. No Nordeste, diversas
fitobacterioses são responsáveis por elevadas perdas na produção,
produtividade e qualidade do produto. Dentre elas destacam-se a podridão
negra das crucíferas, a podridão mole de hortaliças, a murcha bacteriana em
solanáceas, musáceas e heliconiáceas, a sarna comum e ácida da batata, a
mancha-aquosa do melão e o cancro da videira. Estas doenças serão
discutidas com relação à importância, distribuição geográfica, etiologia,
ciclo das relações patógeno-hospedeiro, sintomatologia e controle, com
ênfase ao diagnóstico e manejo.

PODRIDÃO NEGRA DAS CRUCÍFERAS
O repolho é a espécie mais importante da família Brassicácea possuindo
elevado valor nutricional. Esta cultura pode ser severamente comprometida
devido à ocorrência de doenças, dentre as quais se destaca a podridão negra,
causada pela bactéria Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel)
Dowson, considerada a principal doença em crucíferas no mundo e que
ocorre em todos os continentes (Williams, 1980). No Brasil, a podridão
negra foi registrada pela primeira vez em repolho, em 1935, em São Paulo

Proteção de Plantas na Agricultura Sustentável. ISBN 85-87459-06-6 141
2001. Recife, UFRPE

(Silveira, 1949), sendo a doença mais comum em repolho e outras brássicas,
principalmente em cultivos de verão (Lopes & Quesado-Soares, 1997). Em
Pernambuco, esta fitobacteriose ocorre em todos os municípios produtores
de couve, couve-chinesa, couve-flor, rabanete e repolho (Mariano &
Michereff, 1994).
Os sintomas da podridão negra manifestam-se em qualquer idade da
planta. Nas sementeiras, observam-se murcha e queima de uma ou de ambas
as folhas cotiledonares, geralmente iniciando-se nas margens, progredindo
para o interior das mesmas, que se tornam secas e caem. Nas folhas, a lesão
apresenta-se em forma de "V", inicialmente amarelada com nervuras
enegrecidas, tendo o vértice voltado para o centro do limbo. Com o
progresso da doença, a lesão avança para a nervura principal e torna-se
marrom-clara, podendo apresentar halo amarelo e secamento da folha. A
cabeça do repolho pode apresentar-se coberta por lesões necróticas. O
patógeno torna-se sistêmico invadindo as nervuras secundárias e principal da
folha, que enegrecem progressivamente, enquanto a bactéria atinge a raiz, o
caule e, posteriormente, as sementes (Maringoni, 1997; Tokeshi & Salgado,
1980). Infecção latente pode ocorrer em plântulas, facilitando a
disseminação pelo plantio de mudas supostamente sadias no campo. A
infecção latente em folhas pode ser detectada pela técnica da imersão em
solução a 0,1% do corante Eosina Y (Assis et al., 1996).
A bactéria X. campestris pv. campestris apresenta-se como bastonetes
retos medindo de 0,4-0,7 x 0,7-1,8 µm, Gram negativos e móveis por um
flagelo polar (Tabela 6.1). Tem bom crescimento em meios de cultura de
rotina como Agar nutritivo e Agar nutritivo-extrato de levedura-dextrose,
formando colônias de coloração amarela com 1 a 2 mm de diâmetro em 48
h. A coloração amarela é devido à produção do pigmento xantomonadina.
São aeróbicas obrigadas e não usam asparagina como fonte de carbono e
nitrogênio. Têm o crescimento inibido por 0,1% de cloreto de
trifeniltetrazólio e 2-5% de NaCl. Hidroliza fortemente o amido e liquefaz
moderadamente a gelatina.
Sementes contaminadas, perfilhos infectados, restos culturais, solo
infestado e ervas daninhas constituem as principais fontes de inóculo de X.
campestris pv. campestris (Alvarez & Cho, 1978; Dzhalilov & Tiwari, 1995;
Schaad & Dianese, 1981) (Figura 6.1). A disseminação do inóculo ocorre
principalmente por sementes contaminadas externamente ou internamente na
região do folículo, sendo que essa contaminação varia de 6 a 8% nas
sementes comerciais. Por ocasião da germinação, a bactéria é facilmente
disseminada para as plântulas vizinhas provocando a queda dos cotilédones.
No campo, a água da superfície, respingos de chuva, tratos culturais, roupas
dos operários, insetos, animais e outros agentes disseminam a bactéria dentro
da área de cultivo. A disseminação a longa distância é feita principalmente

142

por sementes e mudas contaminadas (Sugimori, 1987; Yokoyama & Silva
Júnior, 1987). A bactéria penetra através de aberturas naturais da folha,
principalmente pelos hidatódios, e por ferimentos, multiplica-se
intensamente nos espaços intercelulares e atinge o sistema vascular, sendo
levada a todos os órgãos da planta (Tokeshi & Salgado, 1980).

Tabela 6.1 – Algumas características morfológicas e culturais das bactérias
que causam fitobacterioses importantes no Nordeste brasileiro.
Bactéria Forma e Cor, brilho e tamanho Gram Oxidase Oxidação/
motilidade da colônia em meio Fermentação
NYDA
Acidovorax avenae Bastonete reto Creme, translúcida com 1-2 - + Oxidativa
subsp. citrulli monotriquia mm após 48 h
Erwinia carotovora Bastonete reto Creme, opaca com 2-3 mm - - Fermentativa
peritriquia após 48 h
Ralstonia Bastonete reto Branco-leitoso, opaca com - + Oxidativa
solanacearum lofotriquia 3-4 mm após 48 h
Streptomyces scabiei Micelial Micélio cenocítico, bem + n.d.1 Oxidativa
imóvel desenvolvido, ramificado,
de cor cinza com cadeias
de esporos em espiral
Xanthomonas Bastonete reto Amarela, brilhante com 2-3 - - Oxidativa
campestris pv. monotriquia mm após 48 h
campestris
Xanthomonas Bastonete reto Creme, opaca com 1-2 mm - - Oxidativa
campestris pv. monotriquia após 48 h
viticola
1
n.d. = não determinado.

No Brasil, X. campestris pv. campestris adapta-se a diversas condições
ambientais, durante todos os períodos agrícolas (Tokeshi & Salgado, 1980).
As epidemias podem ser favorecidas por solos úmidos e temperaturas
elevadas, acima de 20oC, com um ótimo de 30oC (Conceição et al., 1975;
Yokoyama & Silva Júnior, 1987).

143

Figura 6.1 – Ciclo da podridão negra causada pela Xanthomonas campestris
pv. campestris em crucíferas.

As principais medidas preconizadas para o controle da podridão negra
das crucíferas são: uso de sementes sadias ou certificadas; tratamento de
sementes com antibióticos ou tratamento térmico a 50oC, por 25 a 15
minutos, respectivamente para repolho e outras crucíferas, seguido por
proteção com os fungicidas captan ou thiran; uso de cultivares resistentes
(Tabela 6.2); eliminação de plantas suscetíveis; destruição de restos de
culturas; rotação de cultura por 2 a 3 anos com leguminosas, solanáceas ou
gramíneas; desinfestação da sementeira com cloropicrina ou solução de
formol a 40%, controle de insetos e pulverização com produtos a base de
cobre e antibióticos (Tabela 6.3).

144

Tabela 6.2 – Cultivares comercializadas no Brasil resistentes à podridão
negra das crucíferas, causada por Xanthomonas campestris
pv. campestris.
Hospedeira Cultivares
Brócolis Condor, Precoce Piracicaba Verão, Ramoso Santana, Flórida,
Baron
Couve-flor Verona AG-184, Verona AG-284, Ikuta, Jaraguá, Miyai,
Shiromaru II, Shiromaru III, Silver Streak
Repolho Fuyutoyo SK, Louco, Máster AG-325, ESALQ-84, Mogiano,
Saiko, Caribe, Astrus, Saturno, XPH5909, Louco de Verão,
União de Verão, União

Tabela 6.3 – Fungicidas, bactericidas e antibióticos indicados para o controle
das principais fiobacterioses que ocorrem no Nordeste
brasileiro1.

Hospedeira Fitobacteriose Patógeno2 Nome técnico
Repolho Podridão mole Ec Oxicloreto de cobre
Podridão negra Xcc Oxicloreto de cobre
Tomate Talo oco, podridão mole Ec Hidróxido de cobre
Oxicloreto de cobre
Óxido cuproso
Batata Canela preta Ec Oxitetraciclina + Sulfato de
estreptomicina
Cloreto de kasugamicina
Oxitetraciclina
Cenoura Podridão mole Ec Cloreto de kasugamicina
Melão Mancha-aquosa Aac Oxicloreto de cobre3
Videira Cancro bacteriano Xcv Oxicloreto de cobre3
1
Adaptado do Agrofit (1998) e do Guia de fungicidas (Kimati et al., 1997)
2
Ec = Erwinia carotovora, Xcc = Xanthomonas campestris pv. campestris, Ss = Streptomyces scabiei,
Aac = Acidovorax avenae subsp. citrulli, Xcv = Xanthomonas campestris pv. viticola
3
Recomendado para mancha angular em melão causada por Pseudomonas syringae pv. lachrymans e para
doenças fúngicas em videira.

145

PODRIDÃO MOLE
A podridão mole causada por Erwinia carotovora (Jones) Bergey et al.
em diversas culturas, já foi assinalada praticamente em todo mundo,
podendo ocorrer durante o crescimento das plantas no campo, na colheita, no
armazenamento, no transporte e na comercialização. Essa espécie apresenta
cinco subspécies (E. carotovora subsp. atroseptica (van Hall) Dye, E.
carotovora subsp. betavasculorum Thomson et al., E. carotovora subsp.
carotovora (Jones) Bergey et al., E. carotovora subsp. odorifera Gallois et
al., E. carotovora subsp. wasabiae Goto & Matsumoto), sendo que no Brasil
só ocorrem E. carotovora subsp. carotovora e E. carotovora subsp.
atroseptica. A importância econômica das perdas causadas por essa bactéria
pode ser muito grande, dependendo do valor da cultura, da severidade do
ataque, subespécie envolvida, condições ambientais, potencial de inóculo,
manejo da cultura, transporte e comercialização dos produtos (Jabuonski et
al., 1986).
Erwinia carotovora subsp. carotovora é patogênica à acelga, batata,
beterraba, cenoura, couve, pimentão, rabanete, repolho e tomate, dentre
outros hospedeiros. Entretanto, a gama de hospedeiros de E. carotovora
subsp. atroseptica é restrita geralmente a batata, embora isolados idênticos
ou relacionados possam ser encontrados, ocasionalmente, em outras culturas
(Dickey, 1979).
Uma mesma espécie do grupo Carotovora pode incitar, isolada ou
concomitantemente, dependendo das condições, sintomas como podridão
mole, canela preta, talo oco e tombamento de plântulas. O sintoma inicial de
podridão mole é o aparecimento de pequenas lesões encharcadas, que
aumentam rapidamente e causam extensiva maceração (Goto, 1992) e
apodrecimento do tecido parenquimatoso do órgão afetado. No entanto,
sintomas iniciais podem ser completamente diferentes, especialmente
dependendo do crescimento da planta (Stanghellini & Meneley, 1975). Em
batata, bem como em outras culturas, folhas podem murchar e se tornarem
amarelas em estágios adiantados do ataque, quando a água é abundante.
Observa-se deterioração da batata-semente antes da emergência ou infecção
e morte dos brotos após emergência. O sintoma comum de podridão na base
do caule é conhecido como canela preta (Stanghellini & Meneley, 1975).
Talo oco e canela preta ocorrem, freqüentemente, ao mesmo tempo em
batata e tomate como conseqüência de infecção por E. carotovora. No caso
do talo oco, o caule fica literalmente vazio, com aspecto tubular, uma vez
que a bactéria encontra mais facilidade de exercer sua atividade pectolítica
na região central não lenhosa. O sintoma da canela preta é conseqüência da
colonização da casca com produção e acúmulo de melanina e de outros
pigmentos escuros (Romeiro, 1995).

146

Os isolados de Erwinia do grupo Carotovora são anaeróbios facultativos,
Gram negativos, bastonetiformes e altamente móveis (Tabela 6.1). Em meio
de cultura Nutriente-dextrose-ágar a 28-30ºC, formam colônias pigmentadas
de coloração creme, opacas, circulares ou amebóides, com bordos irregulares
e de aproximadamente 1,5 a 3,0 mm de diâmetro (Jabuonski et al., 1986).
Para distinguir E. carotovora subsp. carotovora de E. carotovora subsp.
atroseptica, a formação ou não de ácido a partir de α-metil-glucosídeo e de
substâncias redutoras a partir de sacarose são consideradas as propriedades
bioquímicas mais específicas e importantes (Pérombelon & Kelman, 1980).
Essas subespécies são sorologicamente relacionadas e classificadas em cerca
de 50 sorogrupos, com base em teste de imunodifusão (De Boer et al., 1987).
As fontes de inóculo primário de E. carotovora são bactérias que
sobrevivem como epifíticas na filosfera de plantas hospedeiras, como
saprófitas no solo, em resíduos de plantas doentes, ou em material de plantio
(Goto, 1992) (Figura 6.2). A bactéria pode também sobreviver em
associação com ervas daninhas ou na rizosfera de outras plantas cultivadas
(Pérombelon & Kelman, 1980). A disseminação ocorre facilmente pela água,
raízes e tubérculos infectados, insetos, tratos culturais, homem e
implementos agrícolas (Tokeshi & Carvalho, 1980). Uma vez que essa
bactéria penetra na planta por ferimentos, a incidência da doença aumenta
marcadamente quando as hospedeiras são feridas em função de práticas
culturais, ventos fortes, contato de plantas ou por insetos (Goto, 1992). Após
a penetração, a bactéria coloniza o órgão vegetal produzindo pectinases que
degradam a lamela média das células vegetais, fazendo com que o tecido
perca sua rigidez, ocasionando os sintomas de podridão mole (Goodman et
al., 1986). Subsequentes fermentações e concomitante invasão do tecido em
colapso por saprófitas, ocasionam o desprendimento de gases com odor
desagradável (Romeiro, 1995). Estas bactérias dependem em grande parte de
fatores ecológicos como temperatura e concentração de oxigênio, para iniciar
a infecção, bem como para a produção e severidade dos sintomas (Hayward
& Mariano, 1997). Além das enzimas pectolíticas, celulases e proteases
podem também estar envolvidas na patogenicidade.

147

Figura 6.2 – Ciclo da podridão mole causada por Erwinia carotovora subsp.
carotovora em couve chinesa.

Temperaturas entre 25 e 35 °C, umidade relativa próxima a 100%, alta
precipitação pluviométrica e pouca aeração são condições extremamente
favoráveis ao desenvolvimento de infecção por E. carotovora subsp.
carotovora. Já a incidência de E. carotovora subsp. atroseptica é favorecida
por tempo frio, nublado, com elevada pluviosidade, seguindo-se elevação de
temperatura.
As principais medidas preconizadas para o controle de Erwinia
carotovora incluem: evitar plantio em solos de baixada mal drenados;
plantar apenas tubérculos sementes certificados; rejeitar tubérculos sementes
deteriorados; erradicar plantas doentes; destruir restos culturais; fazer
rotação de culturas por 3 a 4 anos utilizando milho; desinfestar tubérculos
sementes (Tabela 6.3); não armazenar produto doente e sadio conjuntamente;
armazenar produto em local bem ventilado, seco e frio; desinfestar facas e
utensílios usados no corte de tubérculos; evitar ferimentos durante o plantio

148

e tratos culturais; controlar insetos mastigadores; desinfestar depósitos e
armazéns com sulfato de cobre; empregar água de irrigação livre de
contaminação; evitar o excesso de umidade com o maior espaçamento
possível entre plantas; efetuar adubação equilibrada e rica em cálcio; utilizar
cloro na água de lavagem.
Erwinias causadoras de podridão mole em batata podem ser controladas
biologicamente pela aplicação de espécies antagonistas de Pseudomonas (Xu
& Gross, 1986) e também através da infiltração a vácuo com Ca(NO3)2 (0,1;
0,6 e 1,2 %) (McGuire & Kelman, 1984).

MURCHA BACTERIANA EM SOLANÁCEAS, MUSÁCEAS E
HELICONIÁCEAS
A murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum (Smith)
Yabuuchi et al., é uma das mais importantes doenças de plantas no mundo.
Esta bactéria ocasiona elevadas perdas em várias culturas a nível mundial e
nacional, possuindo hospedeiros em cerca de 53 famílias botânicas.
No Brasil, R. solanacearum é nativa na maioria dos solos. Em tomate, tem
sido assinalada em todo o país, causando grandes prejuízos em condições de
alta temperatura e umidade. Em batata, a murcha bacteriana constitui uma das
mais importantes doenças, observando-se perdas de até 50% na produção
quando não se utiliza batata-semente certificada. Em pimentão, R.
solanacearum é de importância limitada na região Centro-Sul, embora
constitua fator limitante para o cultivo na região amazônica e em áreas de
baixa altitude na região Nordeste. Em banana, R. solanacearum está
amplamente disseminada pelas principais áreas de produção na Região Norte,
nos Estados do Amapá, Amazonas, Pará e Rondônia (Silva, 1997). No
Nordeste foram detectados focos da doença nos Estados da Paraíba, Ceará,
Sergipe, Pernambuco e Bahia (Silveira et al., 1996). Recentemente, foi relatada
a presença desta bactéria, no Estado de Pernambuco infectando helicônias
(Assis et al., 2000).
De modo geral, o primeiro sintoma em solanáceas é a murcha das folhas
mais novas, nas horas mais quentes do dia, normalmente em plantas no
início da frutificação. Em condições favoráveis ao desenvolvimento da
doença, como alta temperatura e umidade, a murcha atinge toda a planta
sendo irreversível e causando a sua morte. A intensidade dos sintomas varia
com o isolado do patógeno e a cultivar. Em condições desfavoráveis ao
desenvolvimento da doença pode ocorrer infecção latente ou as plantas
infectadas podem apresentar amarelecimento e subdesenvolvimento sem a
ocorrência de murcha. É comum a formação de raízes adventícias nos caules
de plantas afetadas. Internamente, além da descoloração e colapso dos vasos

149

do xilema que ocorrem a nível macroscópico, são também observadas
tiloses, dissolução de substâncias pécticas na lamela média e degradação da
celulose nas paredes celulares. O sinal característico da murcha é a
exsudação bacteriana a partir do tecido vascular em cortes de órgãos
infectados.
Na cultura da batata, além dos sintomas da parte aérea acima descritos, os
tubérculos podem ou não apresentar ligeira depressão e necrose na região do
estolão com escurecimento de gemas que, geralmente, exsudam pus
bacteriano. Num corte transversal, o tubérculo revela escurecimento do
sistema vascular e, aplicando-se ligeira pressão, ocorre exsudação bacteriana.
Estes sintomas podem ser seguidos de podridão e são praticamente os únicos
observados em regiões de clima temperado, onde a murcha característica da
parte aérea da planta dificilmente ocorre (Pérombelon, 1996).
Na cultura da banana, a doença manifesta-se principalmente por murcha,
amarelecimento e necrose das folhas, iniciando-se pelas folhas mais centrais e
evoluindo para as demais, podendo curvar-se dorsalmente provocando a
quebra do pecíolo, sendo a folha vela a última a sucumbir, em plantas que
ainda não entraram em produção. Em brotações novas, surgem sintomas de
enegrecimento e distorção, com folhas de coloração amarelada e escura. A
descoloração vascular na parte interna do pseudocaule concentra-se próxima
ao centro e os frutos apresentam um amarelecimento externo acompanhado,
internamente, por uma podridão seca, firme e de coloração parda. Cachos de
plantas infectadas mostram amadurecimento prematuro em frutos isolados,
seguindo-se escurecimento e apodrecimento.
Em helicônias, os sintomas são semelhantes aos observados em bananeiras
ocorrendo murcha, amarelecimento e necrose das folhas, iniciando-se
geralmente pelas folhas mais novas. Fazendo-se cortes no pseudocaule
próximos a região do colo, constata-se descoloração dos vasos seguida de
escurecimento da parte central, que cortada transversalmente evidencia
exsudação bacteriana. Estes sintomas e sinais não são observados na parte
superior do pseudocaule. Nas brotações ocorre deformação foliar com
enrolamento das folhas até necrose total.
A bactéria R. solanacearum apresenta-se como baciliforme, Gram negativa,
não forma endosporos e move-se por meio de um tufo de flagelos polares
(Tabela 6.1). Forma colônias esbranquiçadas em meio Nutriente ágar, e em
meio de Tetrazólio as colônias virulentas apresentam-se fluídas com coloração
rósea e centro esbranquiçado A grande variabilidade desta bactéria torna
necessária a utilização de sistemas de classificação a nível sub-específico.
São conhecidas a nível mundial cinco raças e cinco biovares de R.
solanacearum. As raças são definidas pela gama de hospedeiros. A raça 1
afeta um maior número de culturas (batata, tomate, berinjela, fumo,
solanáceas em geral e outras plantas). A raça 2 afeta banana e Helicônias,

150

enquanto a raça 3 é considerada específica da batata, ocorrendo geralmente
em regiões mais frias, embora também infecte algumas solanáceas. As raças
4 e 5 infectam o gengibre e a amoreira, respectivamente (Hayward, 1994).
As biovares são definidas através da utilização de açúcares e álcoois como
única fonte de carbono e formação de ácidos a partir destes carboidratos,
além da produção de nitrito e gás a partir de nitrato (Hayward, 1995). A
existência das três raças e três das cinco biovares (1, 2 e 3) de R. solanacearum
no Brasil, aliada ao vasto ciclo de hospedeiros, torna os aspectos
epidemiológicos relativos a esta bactéria extremamente complexos.
Levantamentos conduzidos nas diversas regiões brasileiras, com ênfase em
solanáceas, indicam a existência da biovar 1 em todas as regiões, da biovar 2
com predominância em climas amenos (Sul, Sudeste e Centro-Oeste) e da
biovar 3 no Norte e Nordeste. Já a biovar N2 ocorre nas regiões Centro-Oeste
e Sudeste (Brasília, Goiania, Minas Gerais e São Paulo). Os isolados de
helicônia encontrados em Pernambuco pertencem à raça 2, biovar 1 (Assis et
al., 2001).
A disseminação de R. solanacearum pode ser realizada pelo solo, água de
superfície, contato entre raízes, transmissão mecânica por diversos tratos
culturais (desbrota, poda, colheita e cultivo), mudas infectadas, órgãos de
propagação vegetativa (rizomas, tubérculos), sementes (em algumas culturas
como o amendoim), implementos agrícolas, insetos, nematóides e homem
(Kelman et al., 1994) (Figura 6.3). Em helicônia, o grande intercâmbio de
germoplasma é fator preponderante para disseminação, tanto a curta como a
longa distância. Em bananeira, os insetos visitadores de inflorescências
também constituem eficientes vetores, principalmente das estirpes que
exsudam o pus bacteriano pelas brácteas florais e por outros ferimentos em
partes da planta onde a bactéria esteja presente. A penetração de R.
solanacearum no hospedeiro ocorre através de ferimentos ou aberturas
naturais, principalmente nas raízes. O corte da flor no cultivo de helicônia
favorece a penetração do inóculo levado pelo instrumento de corte, e também
daquele proveniente do solo, pois o corte da haste é realizado bem na base da
planta. Após a penetração, a bactéria coloniza os vasos do xilema, dificultando
o fluxo de água e seiva, e provocando o sintoma externo de murcha. A
colonização também provoca degradação das paredes e células do parênquima
adjacente, originando cavidades no floema, medula e tecido cortical,
principalmente em órgãos suculentos (Kurozawa & Pavan, 1997). A
sobrevivência e disseminação de R. solanacearum é favorecida por condições
de umidade elevada do solo, enquanto períodos secos reduzem a viabilidade do
patógeno e diminuem a intensidade da doença. Em cultivo de banana, a
sobrevivência do patógeno diminui com o tempo, na ausência do hospedeiro
suscetível, não dependendo do tipo de solo (Pereira & Normando, 1993). A
multiplicação e a sobrevivência de R. solanacearum por muitos anos no solo é
permitida devido a presença de plantas daninhas hospedeiras e plantas

151

voluntárias que contribuem como fonte alternativa de inóculo e para a
manutenção dos níveis da bactéria no solo (Jabuonski & Hidalgo, 1987).

Figura 6.3 – Ciclo da murcha bacteriana causada por Ralstonia solanacearum
em helicônia.

A murcha bacteriana é particularmente limitante em climas úmidos, com
altitudes baixas e médias, em regiões tropicais e subtropicais.
O controle de R. solanacearum é extremamente difícil, principalmente
devido a ampla gama de hospedeiros, alta variabilidade genética e
sobrevivência no solo por longos períodos a grandes profundidades tornando o

152

controle químico inviável e anti-econômico. As principais medidas para o
controle do patógeno incluem: uso de sementes e órgãos de propagação
vegetativa sadios; plantio em solos bem drenados, livres do patógeno ou
supressivos; eliminação de plantas doentes, voluntárias e ervas daninhas
utilizando-se roçagem ou herbicidas; rotação de culturas por 2 a 5 anos; uso de
cultivares com resistência ou tolerância; controle de nematóides e resistência
aos mesmos; solarização; manejo da umidade e do fluxo de água; não utilizar
água contaminada para irrigação; evitar injúrias durante o plantio, transplantio
e tratos culturais; desinfestar equipamentos com NaClO (12,5% de cloro
ativo); usar espaçamento adequado para reduzir a possibilidade de transmissão
entre raízes; proteger a inflorescência da bananeira para evitar a disseminação
pelos insetos; enxertia de tomate sobre espécies como jurubeba e juna e
correção do solo (Hayward, 1994; Kurozawa & Pavan, 1997; Lopes &
Quezado-Soares, 1997; Robbs et al., 1994).

SARNAS COMUM E ÁCIDA DA BATATA
As sarnas comum e ácida, causadas respectivamente por Streptomyces
scabiei (Thaxter) Lambert & Loria corrig. Truper & De’Clari e S.
acidiscabies Lambert & Loria, são importantes doenças em tubérculos de
batata, causando grandes prejuízos devido a depreciação do valor comercial
do tubérculo para consumo “in natura”, para processamento e produção de
tubérculos-semente. A sarna comum já foi relatada em todos os continentes
do mundo, sendo considerada a quarta doença mais importante da batata na
América do Norte (Slack, 1991). Além da batata, ocorre em berinjela,
beterraba forrageira, cebola, cenoura, couve-nabo, espinafre, nabo, pastinaca,
rabanete, repolho, salsifis e salsa (Goto, 1992; Hooke, 1981; Souza Dias &
Iamuti, 1997). Já S. acidiscabies tem distribuição geográfica mais limitada
tendo sido relatada nos Estados Unidos e no Canadá (Howard et al., 1996;
Loria et al., 1997). A sarna comum ocorre na maioria das regiões produtoras
sendo mais severa em solos com pH acima de 5,2. A sarna ácida é
importante em solos ácidos com pH em torno de 4,5. No Nordeste, a sarna
comum ocorre em batata nos estados de Pernambuco e Paraíba , enquanto a
sarna ácida foi observada na Paraíba em solos com pH = 4,7 e 4,9 (Mariano
et al., 1992).
Os sintomas da doença não são observados na parte aérea da planta,
podendo ocorrer nas raízes, tubérculos e estolões em contato com o solo. No
entanto, os sintomas mais importantes ocorrem nos tubérculos, onde S.
scabiei pode causar lesões dos tipos elevada e deprimida e mais raramente
superficial (Figura 6.4). Lesões elevadas são as mais comuns, tendo a
aparência áspera e corticosa (Loria et al., 1997). As lesões têm de 5 a 10 mm
e podem unir-se, possuindo coloração que varia de pardo-clara a escura. As

153

lesões têm superfície irregular, chegando a ficar mais elevadas que o tecido
sadio. Os sintomas da sarna ácida, causada por S. acidiscabies, são idênticos
aqueles produzidos por S. scabiei.
Streptomyces scabiei e S. acidiscabies produzem toxinas denominadas
taxtominas, que atualmente são conhecidas como Taxtominas 1-5. A
aplicação destas toxinas, individualmente, a tubérculos imaturos pode causar
a formação de uma lesão tipo sarna após 24 h (Lawrence et al., 1990). Entre
outras funções, a taxtomina pode afetar direta ou indiretamente a biossíntese
da suberina no local da infecção e tem um papel crítico na formação da lesão
sendo importantes determinantes de patogenicidade na sarna comum da
batata (Schottel, 1995). Lesões elevadas em tubérculos de batata resultam da
hipertrofia das células enquanto que a morte celular induzida por toxinas
resulta em lesões deprimidas. O tipo de lesão produzida pode ser função da
concentração da taxtomina no local de infecção. Plantas e tubérculos adultos
adquirem resistência à taxtomina A (Loria et al., 1997).
Streptomyces scabiei assemelha-se a um fungo na sua morfologia
micelial, porém difere nos filamentos miceliais muito finos, aéreos, cinza,
com cadeias em espiral de esporos soltos, com 1 µm de diâmetro (Tabela
6.1).O lado reverso da colônia é de coloração dourada a castanho. O micélio
tem poucos septos que podem ser ausentes. Os esporos são cilíndricos,
medindo 0,5 x 0,9 a 1,0 µm (Howard et al., 1994), apresentam-se lisos e o
organismo produz pigmentos melanóides em meios apropriados (Davies &
Williams, 1970). Contudo, existem relatos de que alguns isolados possuem
esporos equinulados e ainda que outros isolados têm esporos lisos em
cadeias retas a curvas e não produzem pigmentos melanóides. O pH mais
baixo para o crescimento deste organismo é 5,0. Utiliza L-arabinose, D-
frutose, D-glucose, D-manitol, ramnose, sacarose, D-xilose e rafinose, porém
não usa xantina como única fonte de carbono. Essa espécie é susceptível a 20
µg/mL de estreptomicina e 0,5 a 20 µg/mL de cristal violeta. Já S.
acidiscabies, produz colônias de coloração branca, laranja-palha, amarelo-
palha ou laranja-cinza-palha com cadeias flexuosas de esporos. O lado
reverso da colônia é de cor amarela escura. Essa espécie não produz
pigmentos melanóides e possui cadeias flexuosas formadas por 20 ou mais
esporos, com 0,4 x 0,5-0,6 ou 0,9-1,1 µm, retos e brancos, sendo
avermelhados em certos meios com pH alto. O pigmento solúvel é vermelho
em pH 8,3 porém é amarelo-dourado abaixo de 8,3. Este organismo utiliza
L-arabinose, D-frutose, D-glucose, D-manose, ramnose, sacarose e D-xilose
porém não usa rafinose como única fonte de carbono. O pH mais baixo para
o crescimento é 4,0, sendo tolerante a 20 µg/mL de estreptomicina e 0,5
µg/mL de cristal violeta. A espécie S. acidiscabies distingue-se de outros
Streptomyces patogênicos pela produção de pigmento vermelho, massa de
esporos branco a avermelhado e ser ácido-resistente (Goto, 1992).

154

Streptomyces scabiei e S. acidiscabies sobrevivem saprofíticamente no
solo e em restos de cultura na forma vegetativa micelial ou de esporos,
podendo ser disseminados pela chuva, vento, tempestades de areia e
tubérculos infectados (Howard et al., 1994) (Figura 6.4). Em batata,
penetram através das lenticelas, geralmente, durante as primeiras cinco
semanas do desenvolvimento do tubérculo. Se os tubérculos estão secos
durante o período, as bactérias antagônicas aos patógenos, normalmente
presentes nas lenticelas, desaparecem, facilitando a infecção. Além disso, em
solos secos, durante o crescimento do tubérculo são produzidos ferimentos
pelos quais os patógenos penetram. Em outros hospedeiros, a penetração
ocorre pelas lenticelas imaturas de tecidos jovens e ferimentos causados
pelos insetos. Após a penetração, os patógenos colonizam inicialmente os
espaços intercelulares e logo após os intracelulares e em seguida forma-se
uma camada corticosa ao redor do tecido infectado, que ao intensificar-se
empurra a periderme para o exterior tornando a superfície áspera e
suberificada, resultando no sintoma da sarna.
Solos úmidos com elevada taxa de crescimento de antagonistas e
concentrações reduzidas de oxigênio são fatores capazes de inibirem os
agentes da sarna (Howard et al., 1994).
As principais práticas adotadas no controle da sarna são: evitar plantio em
solos com alto teor de matéria orgânica; irrigação por 4 a 6 semanas no
período inicial de formação do tubérculo; uso de batata-semente certificada;
desinfestação do solo com cloropicrina, PCNB ou solarização; rotação de
cultura com cereais ou gramíneas por pelo menos três anos; utilização de
cultivares resistentes; desinfestação dos tubérculos-semente com os
compostos tiofanato metil-estreptomicina, compostos de cobre ou PCNB;
acidificação do solo com enxofre até pH 5,2, sendo a lenta acidificação pela
adubação nitrogenada mais aconselhável e evitar excesso de calcário na
correção do solo (Goto, 1992; Lopes & Quezado-Soares, 1997; Souza Dias
& Iamauti, 1997).
O controle biológico da sarna comum da batata parece ser uma grande
promessa, principalmente pelo uso de isolados do gênero Streptomyces
antagônicos a S. scabiei. Isolados desse antagonista foram obtidos de
tubérculos, em solo que se tornou supressivo à sarna após 23 anos de
monocultura de batata (Lorang et al., 1989). Liu et al. (1995) verificaram
que isolados de Streptomyces diminuíram a severidade da sarna em
experimentos de campo.

155

Figura 6.4 – Ciclo da sarna comum causada por Streptomyces scabiei em
batata.

156

MANCHA-AQUOSA DO MELÃO
O melão é uma espécie da família Cucurbitaceae, cuja produção é uma
atividade de grande importância econômica para o Nordeste do Brasil. Essa
região é responsável por aproximadamente 74% da produção nacional,
principalmente nos estados do Rio Grande do Norte e Ceará. O Agropolo
RN-CE é responsável por 95% do melão produzido no Nordeste, sendo sua
produção direcionada principalmente para o mercado externo. Esta cultura
pode ser comprometida devido à ocorrência de várias doenças, destacando-se
a mancha-aquosa, causada pela bactéria Acidovorax avenae subsp. citrulli
(Schaad et al.) Willems et al., sobretudo durante o período chuvoso. Esta
doença foi descrita primeiramente em melancia nos EUA em 1965, depois
em melão e abóbora. A mancha-aquosa ou mancha bacteriana dos frutos
ocorre nos EUA, Austrália, Índia e Brasil. No Brasil, esta doença ocorre nas
regiões Nordeste, Sudeste e Centro-Oeste (Robbs et al., 1992). Em 1997 a
A. avenae subsp. citrulli foi detectada no Rio Grande do Norte (Assis et al.,
1999) e, posteriormente, no Ceará (Santos & Viana, 2000) e Pernambuco
(Comunicação pessoal, Daniel Terao - EMBRAPA) com altos índices de
infecção, depreciando comercialmente o fruto. Todos os tipos de melão
apresentam susceptibilidade, incluindo Amarelo, Orange, Pele de Sapo,
Charantais e Gália.
Os sintomas da mancha-aquosa manifestam-se em qualquer fase de
desenvolvimento da planta. As lesões podem ocorrer em plântulas, folhas,
ramos e frutos, sendo mais comuns e facilmente visualizadas nos frutos.
Plântulas oriundas de sementes infectadas quando não entram em colapso
total, apresentam extensas manchas encharcadas que progridem para verde-
escuras e marrons nos cotilédones e às vezes necrose no hipocótilo. Nas
folhas, as manchas são inicialmente pequenas, com aspecto oleoso.
Posteriormente, tornam-se necróticas (marrom-escuras) com ou sem halo e
em alguns casos apresentam-se como manchas angulares, estendendo-se até
a nervura central da folhas (Hopkins et al., 1996). Não há evidências de
infecção sistêmica com murcha ou desfolhamento da planta.
Os sintomas mais típicos da doença apresentam-se nos frutos maduros
antes da colheita, embora a infecção ocorra durante a floração e formação
destes (Isakeit, 1999). As lesões nos frutos são inicialmente pontos oleosos
com 1 a 3 mm de diâmetro, os quais se expandem e se tornam manchas
marrons, necróticas com ou sem rachaduras no centro. Essas rachaduras
podem servir como porta de entrada para outros microrganismos que
aceleram o apodrecimento do fruto. As lesões necróticas localizam-se na
superfície do fruto que não entra em contato com o solo, progredindo
rapidamente (7 a 10 dias) para uma maior área, antes da colheita. A bactéria,

157

em geral, coloniza a polpa do fruto, onde causa podridão seca, contaminando
as sementes externa e internamente através da região do hilo, o que dificulta
a erradicação (Isakeit, 1999).
Acidovorax avenae subsp. citrulli apresenta-se como bastonetes Gram
negativos, aeróbicos e móveis por um flagelo polar (Tabela 6.1). Apresenta
bom crescimento em meio de cultura de rotina como Ágar nutritivo-extrato
de levedura-dextrose onde forma colônias pequenas com 0,7 a 1,0 mm,
brancas ou cremes. Cresce a temperatura de 41ºC, mas não a 4ºC. Não
hidrolisa a arginina e apresenta reação positiva para os testes de catalase,
oxidase, urease e lipase, bem como reação de hipersensibilidade a fumo,
variando de acordo com o isolado.
Sementes contaminadas, plântulas infectadas e restos culturais,
constituem as principais fontes de inóculo da bactéria (Hopkins et al., 1996)
(Figura 6.5). A disseminação do inóculo, a longa distância, ocorre
principalmente por sementes contaminadas. Após a germinação, a bactéria é
facilmente disseminada para plântulas/plantas vizinhas através de respingos
de água de chuva, irrigação por aspersão e tratos culturais. As lesões nas
folhas das plantas são importante fonte de inóculo para os frutos, que por sua
vez, quando maduros servem como inóculo para o próximo plantio. A
penetração da bactéria ocorre tanto na folha como no fruto através de
aberturas naturais e/ou ferimentos. Frutos em estádio inicial de formação são
mais susceptíveis, uma vez que frutos maduros apresentam a sua superfície
coberta por uma espessa camada de cera que dificulta a penetração da
bactéria pelos estômatos (Frankle, 1993). Após a penetração no fruto, a
bactéria, possivelmente, permanece em estado latente até o início do
amadurecimento quando se multiplica intensamente, atingindo a polpa e as
sementes (O' Brien & Martin, 1999). Aparentemente, a A. avenae subsp.
citrulli não sobrevive no solo mais do que algumas semanas, na ausência de
uma planta hospedeira (Isakeit, 1999). No entanto, as sementes oriundas de
frutos infectados abandonados no solo e, posteriormente, incorporados ao
mesmo, servem de fonte de inóculo primário para o próximo plantio, já que
as mesmas germinam resultando em plantas espontâneas ou voluntárias
infectadas. A bactéria sobrevive também em hospedeiras alternativas como
as cucurbitáceas nativas: melão-de-são-caetano, bucha (Santos & Viana,
2000) e maxixe (Comunicação pessoal, Prof. Rui Sales - ESAM), todas
presentes em áreas de cultivo de melão. No entanto, a semente é o veículo
mais importante na sobrevivência da bactéria, havendo relatos de
transmissão da doença após armazenamento da semente por 12 meses
(Hopkins et al., 1996).

158

Figura 6.5 – Ciclo da mancha-aquosa causada por Acidovorax avenae subsp.
citrulli em melão.

159

O progresso da doença é favorecido por temperatura e umidade altas.
Infecções bem sucedidas podem ocorrer com período de 30 min de
molhamento foliar a temperatura de 26ºC (Latin, 2000).
A principal medida de controle preconizada para a mancha-aquosa do
melão é o uso de sementes sadias ou certificadas. No entanto, a desinfecção
de sementes com hipoclorito de sódio 0,5% por 20 min, ácido clorídrico
1,8% por 5 min (Rane & Latin, 1992) ou ácido lático 2% por 20 min (Santos
& Viana, 2000), tem diminuído consideravelmente a transmissão no campo,
embora não tenha conseguido erradicar a bactéria dos lotes de sementes
infectadas natural e/ou artificialmente. O tratamento hidrotérmico das
sementes a 52ºC por 10 min é uma medida recomendada pela EMBRAPA,
uma vez que não interfere na fisiologia da semente e consegue diminuir a
transmissão no campo (Santos & Viana, 2000). Para a proteção,
recomendam-se pulverizações preventivas semanais com fungicidas a base
de cobre (Tabela 6.3), logo no início da formação dos frutos prolongando-se
até o início de maturação dos mesmos. No entanto, esta medida tem pouca
eficiência em períodos chuvosos e pode causar problemas de fitotoxidez.
Outras medidas de controle, principalmente após a entrada da bactéria no
campo são: rotação de culturas com espécies de outras famílias botânicas
por, pelo menos, 1 a 2 anos; erradicação de plântulas/plantas com sintomas,
bem como plantas voluntárias; evitar plantio na época chuvosa; destruir
restos de culturas, principalmente em campos infectados e evitar
movimentação de pessoas ou implementos no campo quando as plantas
estiverem molhadas por orvalho, irrigação ou chuva e evitar plantio direto
(Isakeit, 1999; O' Brien & Martin, 1999; Latin, 2000). Esta última medida
serve para evitar a entrada de fitopatógenos em cultivo comercial, sendo as
plântulas doentes eliminadas ainda na bandeja.

CANCRO BACTERIANO DA VIDEIRA
A videira pode ser cultivada, praticamente, em todo o território nacional.
Além dos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná, São Paulo,
Minas Gerais, Bahia e Pernambuco onde a cultura já está estabelecida, a
viticultura se expandiu para outras regiões no decorrer dos últimos anos
(Kuhn et al., 1986).
O Vale do São Francisco é a principal região produtora e exportadora de
uvas de mesa do Brasil, onde a videira possui uma grande importância sócio-
econômica pelo rendimento de divisas e grande número de empregos
gerados. A intensificação do cultivo de videira, o plantio de variedades
suscetíveis, além das condições climáticas prevalentes na região, têm
propiciado o surgimento de problemas fitossanitários, afetando diretamente a

160

produção e a produtividade, principalmente nos períodos após a poda
(Tavares, 1995). No Brasil, o cancro bacteriano causado pela bactéria
Xanthomonas campestris pv. viticola (Nayudu) Dye foi detectado, pela
primeira vez em 1998, em parreirais do Submédio do Vale do São Francisco,
onde a doença vem causando prejuízos em cultivares suscetíveis (Malavolta
et al., 1999). Esta bactéria, anteriormente assinalada apenas na Índia
(Nayudu, 1972), é também patogênica a plantas de neem, Phyllanthus
maderaspatensis e manga (Chand & Kishun, 1990b).
Em inoculações artificiais, X. campestris pv. viticola foi patogênica à
mangueira, cajueiro, umbuzeiro, cajá-manga e aroeira (Araújo et al., 1999).
A bactéria também foi detectada em porta-enxertos assintomáticos de IAC
572 e sintomáticos de IAC 766, ambos enxertados com a cultivar suscetível
Red Globe (Lima & Ferreira, 2000; Nascimento et al., 2000), o que sugere a
sobrevivência da bactéria nesses porta-enxertos.
Nas folhas, os sintomas são caracterizados por lesões escuras, pequenas
(1-2 mm de diâmetro) e angulares, distribuídas de forma esparsa, mas
podendo se concentrar em grande número nos bordos da folha ao redor de
ferimentos e das nervuras. Essas lesões, quando coalescem, causam
crestamento e a destruição de extensas regiões do limbo foliar. Pode ocorrer
também, nas folhas, a formação de manchas setoriais e pardacentas. Nos
ramos, observam-se externamente o escurecimento de extensas áreas, muitas
vezes acompanhado de necrose e formação de cancros, que chegam a 3-5 cm
de extensão. Na região de ocorrência dos cancros, nota-se descoloração
vascular, que se estende por vários centímetros. Sintomas semelhantes
podem ser observados na ráquis. Nas bagas, visualizam-se lesões escuras e
grosseiramente arredondadas, com diâmetro de 1-3 mm, semelhantes a
cancros (Malavolta et al., 1999).
A bactéria X. campestris pv. viticola, anteriormente denominada de
Pseudomonas viticola sp. nov. (Desai et al., 1966) é Gram negativa, com
dimensões de 0,6 x 1,2 - 2,5 µ, possui um flagelo polar e metabolismo
aeróbico (Tabela 6.1). As colônias são arredondadas, convexas, brilhantes
com bordos lisos e coloração esbranquiçada em meio Ágar nutritivo, pois
não produz xantomonadina. Não utiliza o nitrato como fonte de nitrogênio,
mas cresce bem em sais de amônio e ácido glutâmico, tendo melhor
crescimento, entretanto, em caseína hidrolisada (Nayudu, 1972).
Xanthomonas campestris pv. viticola pode ser introduzida em parreirais,
onde a doença ainda não ocorre, veiculada em mudas ou bacelos infectados,
os quais irão originar plantas doentes. A disseminação da bactéria pode
ocorrer através de restos de cultura infectados espalhados pelo pomar ou
aderidos em roupas, veículos, mas principalmente em contentores, tesouras e
luvas não desinfestadas utilizadas na colheita de frutos de plantas doentes.
Tratos culturais como desbrota, poda, raleio de bagas, colheita, torção de

161

ramos, capina, gradagem, roçagem e, até as pulverizações, favorecem a
disseminação da bactéria no parreiral. Dentro de um talhão, a bactéria é
disseminada por respingos de água de chuva ou de irrigação, principalmente
do tipo sobre-copa, como aspersão convencional e pivô central. Apesar da
curta estação chuvosa da região do Vale do São Francisco, nesse período a
disseminação da bactéria ocorre mais rapidamente e a infecção pode ser mais
intensa. O vento seco não dissemina a bactéria, sendo necessário sempre a
presença de água. A disseminação do cancro bacteriano dentro do pomar
pode ocorrer mais rapidamente que a transmissão entre pomares. Em
condições de umidade e temperaturas elevadas a bactéria sobrevive apenas
em restos culturais mas não isoladamente no solo. Todos os agentes de
ferimentos são importantes para a penetração de bactéria destacando-se os
tratos culturais e ventos fortes. Após a penetração, a bactéria multiplica-se
rapidamente colonizando os espaços intercelulares e atingindo os vasos,
sendo transmitida a todos os órgãos da planta (Figura 6.6).
Temperaturas em torno de 25-30°C e alta umidade relativa do ar
proporcionam condições favoráveis ao desenvolvimento do patógeno (Chand
& Kishun, 1990a).
Estratégias para o manejo do cancro bacteriano em campo incluem: uso
de material propagativo sadio e certificado na instalação do parreiral; evitar
as variedades mais suscetíveis como a Red Globe; realização de inspeções
periódicas no pomar, se possível semanalmente, para a detecção de focos
iniciais de infecção; eliminação de plantas vivas doentes (plantas
severamente infectadas devem ser arrancadas, inclusive as raízes, e
incineradas imediatamente no local), nas áreas erradicadas, é aconselhável
não plantar videira por um período de até seis meses; destruição dos restos
de cultura; poda drástica e posterior pincelamento dos cortes com pasta
cúprica; programação da poda do pomar de modo a evitar que os estádios
compreendidos entre brotação e chumbinho coincidam com o período de
ocorrência de chuvas; eliminação das plantas suscetíveis; desinfestação de
veículos, equipamentos e materiais de poda, raleio e colheita com amônia
quaternária (Quatermon 1 litro/1000 litros de água) (Nascimento et al.,
2000) e proteção do pomar com fungicidas cúpricos, principalmente no
período das chuvas (Tabela 6.3) (Chand et al., 1994).

162

Figura 6.6 – Ciclo do cancro bacteriano causado pela bactéria Xanthomonas
campestris pv. viticola em videira.

BIBLIOGRAFIA

Agrofit. Sistema de produtos fitossanitários do Ministério de
Agricultura e Abastecimento. [online]. Brasília. 1998. Disponível
na internet: < http://www.agricultura.gov.br/agrofit/>. Acesso em:
08 ago. 2001.
Alvarez, A.M.; Cho, J.J. Black rot cabbage in Hawaii: inoculum source and
disease incidence. Phytopathology 68: 1456-1459, 1978.

163

Araújo, J.S.P.; Robbs, C.F.; Maciel, G.F. Novos hospedeiros alternativos de
Xanthomonas campestris pv. viticola no Brasil. Summa Phytopathologica
25: 23, 1999 (resumo).
Assis, S.M.P.; Mariano, R.L.R.; Michereff, S.J.; Coelho, R.S.B. Biocontrol
of Xanthomonas campestris pv. campestris on kale with Bacillus spp. and
endophytic bacteria. In: Wenhua, T.; Cook, R.J.; Rovira, A. (Eds.)
Advances in biological control of plant diseases. Beijing: China
Agricultural University Press, 1996. p.347-353.
Assis, S.M.P.; Mariano, R.L.R.; Silva-Hanlim, D.M.W.; Duarte, V. Mancha-
auosa do melão causada por Acidovorax avenae subsp. Citrulli, no estado
do Rio Grande do Norte. Fitopatologia Brasileira 24: 191-, 1999.
Assis, S.M.P.; Oliveira, I.D.; Covello, V.N.; Couto, E.F.; Rehn, K.G.;
Mariano, R.L.R. Detecção de Ralstonia solanacearum por PCR no solo e
em rizomas de Heliconia spp. Fitopatologia Brasileira 26: 301, 2001
(suplemento).
Assis, S.M.P.; Rosa, R.C.T.; Mariano, R.L.R. Ocorrência de Ralstonia
solanacearum e Fusarium oxysporum f.sp. cubense em helicônia no
estado em Pernambuco. Fitopatologia Brasileira 25: 319, 2000
(suplemento).
Chand, R.; Kishum, R. Effect of temperature on the growth of grapevine
bacterial pathogen. Drakshavritta Souvenir 73: 5, 1990a.
Chand, R.; Kishum, R. Outbreak o f grapevine bacterial canker disease in
India. Vitis 29: 183-188, 1990b.
Chand, R.; Singh, P.N.; Singh, D.; Singh, R. Copper and streptomycin
resistance in Xanthomonas campestris pv. viticola. Zeitschrift fur
Pflanzenkrankheiten un Pflanzenschutz 101: 487-491, 1994.
Conceição, F.A.D.; Kimoto, T.; Zanin, A.C.W. Relação entre cultivares de
repolho (Brassica oleracea var. capitata) épocas de plantio e incidência
de podridão negra Xanthomonas campestris pv. campestris (Pam.)
Dowson. Revista de Olericultura 15: 249-251, 1975.
Davis, F.L.; Willians, S.T. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. I.
The occurrence and distribution of actinomycetes in a pine forest soil.
Soil Biology and Biochemistry 2:2 27-238, 1970.
De Boer, S.H.; Verdonck, J.; Vruggink, H.; Harjup, P.; Bang, H.O.; De Ley,
J. Serological and biochemical variation among potato strains of Erwinia
carotovora subsp. atroseptica and their taxonomic relationship to other
E. carotovora strains. Journal of Applied Bacteriology 63: 487-495,
1987.

164

Desai, S. G.; Gandhi, A B.; Patel, M.K.; Kotasthanae, W. V. A new bacterial
leaf-spot and blight of Azadirachta indica A. Juss. Indian Phytopathology
19: 322-323, 1966.
Dikey, R.S. Erwinia chrysanthemi: A comparative study of phenotypic
properties of strains from several hosts and other Erwinia species.
Dzhalilov, F.S.; Tiwari, R.D. Soil and cabbage plant debris as infection
sources of black rot. Archives für Phytopathologische und Pflanzenschutz
28: 383-387, 1995.
Flankle, W.G.; Hopkins, D.L.; Stall, R.E. Ingress of the watermelon fruit
blotch bacterium into fruit. Plant Disease 77: 1090-1092, 1993.
Goodman, R.N., Kiraly, Z.; Wood, K.R. The biochemistry and physiology of
plant disease. Columbia: University of Missouri Press, 1986. 433p.
Goto, M. Fundamentals of bacterial plant pathology. San Diego: Academic
Press, 1992. 324p.
Hayward, A.C. Phenotypic methods for the differentiation of Pseudomonas
solanacearum: biovars and supplementary observations. In: Mehan, V.
K.; McDonald, D. (Eds.) Techniques for diagnosis of Pseudomonas
solanacearum and for resistance screening against groundnut bacterial
wilt. India: ICRISAT. 1995. p.27-34. (ICRISAT. Technical Manual, 1).
Hayward, A.C. The hosts of Pseudomonas solanacearum. In: Hayward, A.C;
Hartman, G.L. (Eds.) Bacterial wilt - the disease and its causative agent,
Pseudomonas solanacearum. Wallingford: CAB International, 1994.
p.9-24.
Hayward, A.C.; Mariano, R.L.R. Mecanismos de virulência e patogenicidade
de procariotos em plantas. Revisão Anual de Patologia de plantas 5: 199-
234, 1997.
Hooker, W.J. Common scab. In: Hooker, W.J. (Ed.) Compendium of sweet
potato diseases. St. Paul: APS Press, 1981. p.33-34.
Hopkins, D. L.; Cucuzza, J. D.; Waterwon, J. C. Wet seed treatments for the
control of bacterial fruit blotch of watermelon. Plant Disease 80: 529-
532, 1996.
Howard, R.J., Garland, J.A.; Seaman, W.L. Potato. In: Howard, R.J.,
Garland, J.A.; Seaman, W.L. (Eds.) Diseases and pests of vegetable crops
in Canada. Ottawa: The Canadian Phytopathological Society, 1994.
p.224-263.
Isakeit, T. Bacterial fruit blotch in watermelon. [online] Texas: The
Agricultural Extension Service - USA, 1999. Disponível na internet:
<http://www.sygnus.tamu.edu/extlabn/vegetables/Watermelon/wmelon.h
m >. Acesso em: 20 set. 2000.

165

Jabuonski, R.E., Takatsu, A.; Reifschneider, F.J.B. Levantamento e
identificação de espécies de Erwinia de diferentes plantas hospedeiras e
regiões do Brasil. Fitopatologia Brasileira 11: 185-195, 1986.
Jabuonski, R.E.; Hidalgo,O.A. Doenças bacterianas. In: Reifschneider,
F.J.B. (Coord.) Produção de batata. Brasília: Linha Gráfica, 1987.
p.85-93.
Kelman, A., Hartman, G.L.; Hayward, A.C. Introduction. In: Hayward, A.C.;
Hartman, G.L. (Eds.) Bacterial wilt - the disease and its causative agent,
Pseudomonas solanacearum. Wallingford: CAB International, 1994. p.1-7.
Kimati, H.; Gimenes-Fernandes, N.; Soave, J.; Kurozawa, C.; Brignani Neto,
F.; Bettiol, W. Guia de fungicidas agrícolas. 2. ed. Jaboticabal: Grupo
Paulista de Fitopatologia, 1997. v.1., 225p.
Kuhn, G.B.; Lovatel, J.L; Prezotto, O.P.; Rivaldo, O.F.; Mandelli, F.;
Sônego, O.R. O cultivo da videira: informações básicas. 2. ed. Bento
Gonçalves: EMBRAPA-CNPUV, 1986. 60p. (EMBRAPA-CNPUV.
Circular Técnica, 10).
Kurozawa, C.; Pavan, M.A. Doenças do tomateiro. In: Kimati, H.; Amorim,
L.; Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.; Resende, J.A.M.(Eds.) Manual
de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. São Paulo: Agronômica
Ceres, 1997. v.2, p.690-719.
Latin, R.X. Bacterial fruit blotch of Cucurbits. [online]. St. Paul: Plant
Health Progress-USA, 2000. Disponível na internet:
<http://www.planthealthprogress.org
/current/management/Bacterialblotch /article.htm>. Acesso em: 20 set.
2000.
Lawrence, C.H., Clark, M.C.; King, R.R. Introduction of common scab
symptoms in asseptically cultured potato tubers by the vivotoxin,
thaxtomin. Phytopathology 80: 606-608, 1990.
Lima, M.F.; Ferreira, M.A.S.V. Infecção latente em porta-enxertos de
videira causada por Xanthomonas campestris pv. viticola. In: Congresso
Paulista de Fitopatologia, 23., São Paulo - SP, 2000. Programa e
Resumos ... Campinas: Grupo Paulista de Fitopatologia, 2000. p.283.
Liu, D., Anderson, N.A.; Kinkel, L.L. Biological control of potato scab in
the field with antagonistic Streptomyces scabies. Phytopathology 85:
827-831, 1995.
Lopes, C.A.; Quezado-Soares, A.M. Doenças bacterianas das hortaliças -
Diagnose e controle. Brasília: EMBRAPA-CNPH, 1997. 70p.
Lorang, J.M.; Anderson, N.A.; Lauer, F.I.; Wildun, D.K. Disease decline in
a Minnesota scab plot. American Potato Journal 65: 531, 1989.

166

Loria, R., Bukhalid, R.A.; Fry, B.A. Plant pathogenicity in the genus
Streptomyces. Plant Disease 81: 836-846, 1997.
Malavolta JR., Almeida, I. M. G.; Sugimori, M. H.; Ribeiro, I. J. A;
Rodrigues Neto, J.; Pires, E. J. P.; Nogueira, E. M. C. Ocorrência de
Xanthomonas campestris pv. viticola em videira no Brasil. Summa
Mariano, R.L.R., Barros, S.T., Silva, I.P.; Padovan, I.P. Incidência e
severidade da sarna comum da batata nos Estados de Paraíba e
Pernambuco. Caderno Ômega 2: 632-595, 1992.
Mariano, R.L.R.; Michereff, S.J. Lista comentada de bactérias
fitopatogênicas registradas e/ou estudadas no estado de Pernambuco -
Brasil. Fitopatologia Brasileira 19: 499-507, 1994.
Maringoni, A.C. Doenças das crucíferas (brócolis, couve, couve-chinesa,
couve-flor, rabanete, repolho e rúcula). In: Kimati, H.; Amorim, L.;
Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.; Rezende, J.A.M. (Eds.) Manual de
fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 3. ed. São Paulo:
McGuire, R.G.; Kelman, A. Reduced severity of Erwinia soft rot in potato
tubers with increased calcium content. Phytopathology 74: 1250-1256,
1984.
Nascimento, A. R. P.; Aguiar, I. F.; Silva, V. A. V.; Castro, G. S. S.; Paz, C.
D. Ocorrência de Xanthomonas campestris pv. viticola em porta-enxertos
de videiras. Fitopatologia Brasileira 25: 326, 2000.
Nayudu, M.V. Pseudonomonas viticola sp. nov., incitant of a new bacterial
disease of grape. Phytopathologische Zeitschrift 73: 183-186, 1972.
O' Brien, R.G.; Martin, H.L. Bacterial blotch of melons caused by strains of
Acidovorax avenae subsp. citrulli. Australasian Journal of Experimental
Agriculture 39: 479-485, 1999.
Pereira, L.V.; Normando, M.C.S. Sobrevivência de Pseudomonas
solanacearum raça 2 em solos de terra-firme do Estado do Amazonas.
Perombelon, M. How do potato growers stop brown rot?. Potato Review 6:
18-21, 1996.
Pérombelon, M.C.M.; Kelman, A. Ecology of the soft rot erwinias. Annual
Rane, K.K.; Latin, R.X. Bacterial fruit blotch of watermelon: Association of
the pathogen with seed. Plant Disease 76: 509-512, 1992.

167

Robbs, C.F., Rodrigues Neto, J.; Greco, A.R. Influência de práticas
culturais no controle da murcha bacteriana. Summa Phytopathologica 20:
53, 1994 (resumo).
Robbs, C.F.; Rodrigues Neto, J.; Beriam, L.O.S. Podridões de frutos de
melão em pós-colheita causadas por bactérias no Brasil. Fitopatologia
Brasileira 17: 195, 1992 (resumo).
Romeiro, R.S. Bactérias fitopatogênicas. Viçosa: Imprensa Universitária -
UFV, 1995. 283p.
Santos, A.A.; Viana, F.M.P. Mancha-aquosa do melão. Fortaleza:
EMBRAPA-CNPAT, 2000. 2p.
Schaad, N.W.; Dianese, J.C. Cruciferous weeds as source of inoculum of
Xanthomonas campestris in black rot of crucifers. Phytopathology 71:
1215-1220, 1981.
Schottel, J.L. Streptomyces pathogenesis. In: Singh, R.P.; Kohmoto, K.
(Eds.). Pathogenesis and host specificity in plant diseases:
hystopathological, biochemical, genetic and molecular bases. Vol. 1:
Prokaryotes. New York: Elsevier Science Inc., 1995. p.253-71.
Silva, J.R. Coletânea de informações sobre o “Moko” da bananeira. Brasília:
MARA, 1997. (versão preliminar)
Silveira, N.S.S., Michereff, S.J.; Mariano, R.L.R. Pseudomonas solanacearum
no Brasil. Summa Phytopathologica 22: 97-111, 1996.
Silveira, V.D. Doenças bacterianas. In: Silveira, V.D. (Ed.). Elementos de
fitopatologia. Agronomia: Rio de Janeiro, 1949, v.8, p.207-247.
Slack, S.A. A look at potato leafroll virus and potato virus Y: Past, present
and future. Badger Commom’Tater 43:16-21, 1991.
Souza Dias, J.A.C.; Iamauti, M.T. Doenças da batateira (Solanum tuberosum
L.). In: Kimati, H., Amorim, L., Bergamin Filho, A., Camargo, L.E.A.;
cultivadas. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1997. v.2, p.137-264.
Stanghellini, M.E.; Meneley, J.C. Identification of soft rot Erwinia
associated with blackleg of potato in Arizona. Phytopathology 65: 86-87,
1975.
Sugimori, M.H. Bactérias em sementes. In: Soave, J.; Wetzel, M.M.V.S.
(Eds.) Patologia de sementes. Campinas: Fundação Cargill, 1987.
p.68-85.
Tavares, S.C.C. de H. Principais doenças das culturas de: manga, uva,
acerola e banana. Petrolina: EMBRAPA-CPATSA, 1995. 1v.
(EMBRAPA/CPATSA- Apostila do Curso de Atualização Técnica para
Engenheiros Agrônomos do Banco do Brasil)

168

Tokeshi, H.; Carvalho, P.C.T. Doenças do tomateiro - Lycopersicon
esculentum Mill. In: Galli, F. (Coord.) Manual de fitopatologia: doenças
das plantas cultivadas. 2. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1980. v.2,
p.511-552.
Tokeshi, H.; Salgado, H. Doenças das crucíferas (brócolis, couve-flor,
rabanete e repolho). In: Galli, F. (Coord.) Manual de fitopatologia:
doenças das plantas cultivadas. 2. ed. São Paulo: Agronômica Ceres,
1980. v.2, p. 236-250.
Williams, P.H. Blackrot: a continuing threat to world crucifers. Plant Disease
64: 736-742, 1980.
Xu, G.W.; Gross, D.C. Selection of fluorescent pseudomonads antagonistic
to Erwinia carotovora and suppressive of potato seed piece decay.
Yokoyama, S.; Silva Júnior, A.A. Comportamento de cultivares de repolho
para o litoral catarinense. Florianópolis: EMPASC, 1987. 6p.

169

7
ESTRATÉGIAS E MÉTODOS APLICADOS
AO CONTROLE DE FITOVIROSES

GENIRA PEREIRA DE ANDRADE
GILVAN PIO-RIBEIRO

INTRODUÇÃO
As doenças de plantas causadas por vírus têm despertado grande interesse
entre as pessoas envolvidas com a agricultura, não somente pelos elevados
danos causados à produção de importantes culturas em todo o mundo, como
também pelas dificuldades encontradas para realização de diagnoses seguras
e implementação de medidas eficientes de controle.
Normalmente, na elaboração de um programa de controle amplo para
uma fitovirose, procuram-se reunir diferentes medidas pertencentes aos
princípios gerais de exclusão, erradicação, proteção, imunização, terapia,
evasão e regulação, que atuam nos componentes do triângulo da doença:
planta, patógeno e ambiente. Na seleção e implementação das medidas, são
levadas em consideração as características típicas do patógeno, quanto às
suas propriedades intrínsecas, biológicas e epidemiológicas, além de fatores
de caráter econômico e demais componentes incluídos na equação de
produção como: cultivar, tratos culturais, controle de outras doenças, ervas
daninhas e pragas, etc. Desta maneira, visa-se o controle das fitoviroses
como um componente da agricultura sustentável, a qual tem como base, não
somente a relação custo/benefício, como também a minimização dos efeitos
danosos ao agroecossistema.

ESTRATÉGIAS BÁSICAS DE CONTROLE
Segundo sua natureza, as medidas de controle das fitoviroses podem ser
reunidas em quatro grupos, formando um conjunto de estratégias básicas:
• Obtenção e utilização de material propagativo livre de vírus
• Eliminação de fontes de vírus
• Atuação contra vetores de vírus
2001. Recife, UFRPE
171

• Uso de material resistente a vírus, obtido por melhoramento genético
e/ou por indução de resistência
A formulação e aplicação dessas estratégias em casos específicos
requerem a identificação dos pontos chaves onde se deve atuar, com base no
conhecimento dos aspectos ecológicos do vírus e epidemiológicos da
fitovirose.

Obtenção e utilização de material propagativo livre de
vírus (MPLV)
Esta estratégia de controle de vírus baseia-se no princípio geral de
exclusão, sendo de fundamental importância para manutenção e intercâmbio
de germoplasma, plantio de culturas propagadas vegetativamente,
implementação de culturas perenes e nos cultivos de plantas anuais na
presença de altas densidades populacionais de vetores, que transmitem
eficientemente os vírus a partir de plantas foco.

Obtenção de material sadio por meio de seleção ou da produção de
matrizes, através de limpeza clonal

A seleção de material sadio se faz por meio de inspeção de campo e
análise clínica, amostragem de material para análise laboratorial e indexação
em relação a vírus. Esta metodologia pode ser aplicada para batatinha
(Solanum tuberosum L.) batata-doce (Ipomoea batatas (L.) Lam.), pimenta
do reino (Peper niger L.), amendoim (Arachis hypogaea L.), etc.
A eliminação de vírus visando à limpeza clonal pode ser obtida através de
termo e/ou quimioterapia, cultura de meristema (ou ápices caulinares),
cultivo de embrião, clones nucelares (embriões somáticos) e sementes
botânicas.
A quimioterapia é feita pela utilização de análogos de purinas e
pirimidinas (8-azaguanina e 2-1-tiouracil) como adjuvantes para a técnica de
cultura de meristema apical, com a qual clones preferidos pelos produtores
se tornam livres de infecções virais.
A termoterapia consiste em manter por várias semanas as plantas
infectadas e em crescimento ativo em ambiente com 35-40º C. Adota-se para
o tratamento a temperatura mais elevada tolerada pelo vegetal. Em alguns
casos o(s) vírus desaparece(m) do material propagativo, e em outros não,
sendo detectados nos repetidos testes de averiguações posteriores. Estes
testes são imprescindíveis, pois permitem revelar infecção onde aparenta não
existir.

172

Em sementes verdadeiras o tratamento térmico é eficiente apenas para os
vírus veiculados externamente, uma vez que, para os localizados no embrião,
o tratamento térmico inviabilizaria a semente.
A aplicação de cultura de meristema (ou ápices caulinares) na obtenção
de plantas livres de vírus se baseia no fato de que a distribuição dos vírus no
hospedeiro suscetível herbáceo ou perene não é uniforme. Há tecido
preferencialmente infectado, enquanto outros contêm quantidades ínfimas ou
estão livres do patógeno. Células meristemáticas nos ápices das brotações
permanecem sem vírus por algum tempo, dando ensejo a se desenvolverem
plântulas aviróticas, uma vez transferidas da planta para meios de cultura
apropriados. A cultura de meristema apical é largamente usada para produzir
estoque de plantas propagadas vegetativamente.
Matrizes sadias provenientes de plantas doentes podem ser obtidas pelo
uso de cultura de embriões nucelares. Esta técnica bastante utilizada em
citricultura, baseia-se no fenômeno da poliembrionia observado no processo
de germinação das sementes, no qual os embriões são originados do núcleo
do óvulo ao lado do embrião gamético. Os embriões nucelares copiam,
essencialmente, a totalidade das características da planta original, enquanto o
gamético se desenvolve numa planta que mostrará as variações decorrentes
da recombinação de fatores. Já que nos vírus de plantas cítricas, as sementes
de plantas viróticas normalmente originam plantas aviróticas, utilizam-se os
embriões nucelares como um meio de revitalizar os clones, livrando-os de
viroses, através da obtenção de matrizes básicas livres de vírus.
A obtenção e propagação de material pelo processo de limpeza clonal são
realizadas em larga escala em laboratórios denominados de biofábricas.

Programa de certificação de sementes e material de propagação
vegetativa

Um programa de certificação de sementes e material de propagação
vegetativa em escala comercial utiliza procedimentos baseados em dois
aspectos:
• Exame visual para a constatação da ausência de sintomas específicos:
na cultura que produziu o material (inspeção de campo), no eventual produto
(inspeção a granel), e em plantas retiradas de amostras ao acaso do produto.
• Indexação de rotina para a constatação da ausência de vírus por testes
de infectividade, sorologia ou moleculares: em amostras de cultura de
planta-mãe que produziu o material (inspeção de campo), em amostras de
material comercial e em plantas obtidas dessas amostras.

Serviços de quarentena

173

Os serviços de quarentena possuem uma importância inestimável para a
agricultura, os quais são consolidados através de legislações fitossanitárias
promulgados por órgãos governamentais com vigência em nível regional,
nacional e internacional. As medidas quarentenárias são executadas através
de proibição, fiscalização e interceptação do trânsito de plantas ou produtos
vegetais.

Eliminação de fontes de vírus
Além da eliminação de vírus realizada para obtenção de material
propagativo sadio, caracterizada como medida de Exclusão, várias outras
formas podem ser efetivadas dentro e fora do campo da cultura, como
medida de Erradicação.
A erradicação de hospedeiros silvestres, plantas voluntárias
(remanescentes) e fontes de inóculo primário na cultura (“rouguing”),
embora possa contribuir para o controle de fitovírus, possui limitações
decorrentes da possibilidade de ocorrer plantas com sintomas tardios,
infecções latentes ou mascaradas, além de hospedeiros silvestres que atuam
como fonte contínua dos vírus. A desinfestação de ferramentas usadas em
podas e de outros implementos agrícolas, muitas vezes é necessária. Uma
outra medida é evitar cultivos seqüenciados e eliminar insetos vetores, nos
casos de vírus persistentes no vetor, especialmente quando é propagativo.

Atuação contra vetores de vírus
Além São várias as formas de reduzir a ação dos vetores:
• Uso de determinados defensivos agrícolas, dependendo do tipo de vetor
envolvido na transmissão do vírus: aplicações de inseticida sistêmico (vírus
persistentes) e óleo mineral (vírus não persistentes); nematicidas, fungicidas,
acaricidas;
• Uso de cultivares resistentes aos vetores (antibiose e/ou não
preferência);
• Cultivo em determinadas áreas e/ou épocas, visando a fuga em relação à
presença de vetores ou a coincidência de alta população durante a fase inicial
do ciclo de culturas anuais;
• Destruição de hospedeiros hibernantes de insetos vetores e nematóides,
próximos ou na área cultivada;
• Uso de barreiras vegetais que impedem o movimento dos insetos
vetores dentro da cultura e uso de telado para cultivo intensivo;

174

• Aplicação de repelentes ou superfícies reflectivas, tais como cobertura
morta, folha de alumínio e uso de armadilhas.

Uso de material resistente a vírus, obtido por
melhoramento genético e/ou por indução de resistência

Melhoramento genético

Muitas variedades comerciais de plantas têm sido deliberadamente ou
impropositadamente selecionadas para minimizar a incidência e efeito de
doenças, incluindo aquelas causadas por vírus. Genes de resistência,
hipersensibilidade ou imunidade têm sido procurados, encontrados e
incorporados às variedades comerciais, contudo, muitas dificuldades são
constatadas nessa incorporação, principalmente por razões de ordem técnica
e econômica. Na impossibilidade de localizar a fonte de imunidade ou
resistência, a solução para o problema de viroses pode consistir no uso de
cultivares tolerantes ao vírus, ou então, de combinações enxerto/porta-
enxerto resistentes, em se tratando de fruteiras. A diversidade genética
encontrada em materiais silvestres, incluindo resistência a vírus, tem sido
utilizada em programas de melhoramento, através de cruzamentos e seleção
de progênies, fusão de protoplastos (quando não há compatibilidade para o
cruzamento), entre outros.
A durabilidade da resistência tem sido variável dependendo
principalmente do surgimento de estirpe nova do vírus na área de cultivo. Na
Tabela 7.1 são apresentados os possíveis comportamentos varietais de
plantas em relação a um determinado vírus.

Tabela 7.1 – Possíveis comportamentos varietais de plantas em relação a um
determinado vírus.
Tipo de comportamento Sintomas Replicação viral
Imunidade* não não
Suscetibilidade sim (severo) sim (alta)
Hipersensibilidade sim (lesão locais ou morte) sim (baixa)
Resistência sim (suave) sim (baixa)
Tolerância sim (suave) sim (média ou alta)
*Difícil de ser determinada, uma vez que, baixos níveis de replicação viral sem sintomas podem ocorrer
sem serem devidamente detectados

Indução de resistência

175

A indução de resistência pode ser obtida através da inoculação de estirpes
fracas de vírus, processo conhecido como premunização ou proteção cruzada
e por transformação de plantas com transgenes. Quando se utiliza transgene
viral, a semelhança da premunização, este processo enquadra-se na categoria
de resistência derivada do patógeno.
A premunização é um método utilizado com sucesso na citricultura para o
controle da tristeza dos citros (Citrus tristeza vírus - CTV) e em maracujá, na
Austrália, contra o endurecimento dos frutos (Passionfruit woodiness vírus -
PWV). Em diversos casos em que a premunização mostrou-se eficiente no
início, como por exemplo, contra o mosaico do mamoeiro (Papaya ringspot
vírus - PRSV), a resistência foi quebrada devido o surgimento e/ou
predominância de estirpes fortes. São citadas como desvantagens da proteção
cruzada: baixa eficiência devido a escape, mutação de estirpe fraca,
sinergismo com outro vírus, estirpe fraca pode infectar outras culturas e
inoculação difícil em muitos casos.
Atualmente, grande esforço está sendo aplicado no sentido de produzir
plantas transgênicas com genes do genoma viral, as quais apresentam
elevado grau de resistência. Semelhantemente a premunização, têm sido
observados casos de quebra de resistência. No processo de transformação,
são empregados vários tipos de cultivo in vitro (cultivo de células,
protoplastos, caules, etc.), além de diferentes métodos de transferência dos
transgenes.

EXEMPLOS DE CONTROLE DE DOENÇAS CAUSADAS
POR VÍRUS

Mosaico do mamoeiro
O mosaico do mamoeiro é também conhecido como mancha anelar do
mamoeiro, mancha em anel do mamoeiro, “deformacion foliar”, “manchas
en anillos”, “Papaya distortion ringspot”, “Faint mottle ringspot” e “Mancha
en anel de la papaya”. A doença tem como agente causal o Papaya ringspot
virus – PRSV do gênero Potyvirus, família Potyviridae, vulgarmente
conhecido como vírus da mancha anelar do mamoeiro , que apresenta como
sinonímias: vírus do mosaico do mamoeiro, “papaya (papaw) mosaic virus”,
e “watermelon mosaic virus 1”. O mosaico do mamoeiro foi reconhecido,
pela primeira vez, no Brasil em 1967, na região de Monte Alto, em São
Paulo. Mais tarde, foi relatado no Ceará, Paraná, Pernambuco, Rio de
Janeiro, Distrito Federal, Rio Grande do Sul, Espírito Santo e Bahia,
estando, atualmente, disseminado por todas as áreas produtoras do país.

176

O vírus apresenta dois tipos de isolado: o tipo P que infecta mamão e
algumas cucurbitáceas e o tipo W que causa doença em melancia e outras
cucurbitáceas, não infectando o mamão.
O mosaico do mamoeiro pode ser considerado como um fator limitante
da cultura em áreas tropicais e subtropicais, na medida em que afeta
diretamente a produção em termos quantitativos, havendo, ainda, diminuição
do valor comercial dos frutos doentes por apresentarem manchas. Sua
ocorrência pode induzir o abandono da cultura ou da área, bem como
diminuir o período de produção econômica. Em 1969, constatou-se, em São
Paulo, algumas plantações com 50 a 100% de plantas infectadas, o que
reduziu consideravelmente a produção. Em pomares de Pernambuco foi
observado mais de 90% de plantas infectadas, num período de 7-10 meses,
causando uma redução de cerca de 70% na produção.

Controle

Exclusão
- Implantação do pomar com mudas sadias, e distante de outras
plantações onde a doença ocorra.
- Evitar o crescimento de cucurbitáceas nas proximidades do pomar.

Erradicação
- Eliminação sistemática de plantas doentes e mamoeiros velhos de
plantações abandonadas.
- Rotação de cultura e formação de barreiras com outras plantas, como
pinheiro, milho, arroz, cana-de-açúcar, etc.

Proteção
- Controle de afídeos vetores, inclusive fazendo a manutenção do pomar
limpo para evitar a formação de colônias de afídeos nas plantas daninhas.

Imunização
- A variedade IAC-98 apresentou, em testes de campo, alto nível de
tolerância.
- O controle do mosaico do mamoeiro através de premunização (proteção
cruzada) vem sendo utilizado, experimentalmente, com alguns resultados
positivos, porém não tem sido uma alternativa adequada devido à
estabilidade das estirpes fracas selecionadas, havendo quebra da proteção. O
uso de cultivares transgênicos, transformados com o gene da capa protéica
do PRSV, abre novas perspectivas de controle.

177

Evasão
- Plantio em áreas onde não ocorra a virose.
- Plantio em áreas de menor população de afídeos.

Mosaico severo do caupi
O mosaico severo caupi é também conhecido como mosaico severo do
feijão macassar e “cowpea severe mosaic”. É causado pelo Cowpea severe
mosaic virus - CPSMV, do gênero Comovirus, família Comoviridae e
apresenta as seguintes sinonímias: vírus do mosaico da Vigna, subgrupo
severo do vírus do mosaico da Vigna, “cowpea mosaic vírus - Severe
Strain”, “cowpea mosaic severe subgrupo”, “Arkansas cowpea mosaic virus”
e “Trindad cowpea mosaic virus”.
Esta doença, constitui-se em um dos principais problemas fitopatológicos
da cultura no Brasil, pelo fato de encontrar-se disseminado em todas as
regiões produtoras e induzir uma redução na produção de grãos de até 80 %,
dependendo da idade da planta na época da infecção, número de plantas
infectadas, susceptibilidade e ciclo de cultivar.
Em plantas inoculadas mecanicamente, pode ocorrer morte, dependendo
da cultivar envolvida e da concentração de partículas de vírus no inóculo.
O vírus infecta naturalmente espécies silvestres e cultivadas da família
leguminosa e, experimentalmente, pode infectar poucas espécies de outras
famílias.

Controle

Erradicação
- Diminuição do inóculo e retardamento ao máximo da disseminação do
patógeno, através da eliminação de plantas de caupi remanescente de
cultivos anteriores e de outros hospedeiros naturais.

Proteção
- Controle de insetos vetores de vírus.

178

Imunização
- Utilização de cultivares resistentes, como, por exemplo, a cv.
“Macaibo”, “Roxão-r”, “TVU-1250”, “CNCx87-7E”, “TVU-612”,
“CNCx11-9D”, “CNC-0434”, BR 10 Piauí, BR 14 Mulato.

Evasão
- Plantio em áreas onde não ocorra a virose.

Endurecimento dos frutos do maracujazeiro
O Endurecimento dos frutos do maracujazeiro que também é conhecido
como “Woodiness do maracujá”, tem como agente causal o Passionfruit
woodiness virus - PWV, do gênero Potyvirus, família Potyviridae.
A doença foi inicialmente relatada na Austrália, causando grandes
prejuízos à cultura. No Brasil, a partir da década de 1970, foi constatada na
Bahia e em Pernambuco, encontrando-se atualmente disseminada nas
principais áreas produtoras do Nordeste. O PWV causa sérios danos à
cultura, reduzindo significativamente a produtividade, a longevidade da
planta atacada e a qualidade dos frutos.
A forma de introdução do PWV no Brasil ainda é desconhecida. Cogita-
se que este patógeno já ocorria no país de uma forma menos severa, mas com
a rápida expansão da cultura do maracujá nas últimas décadas, houve
condições para o aparecimento de estirpes mais severas.

Controle

Exclusão
- Evitar a entrada do vírus em regiões que ainda não ocorra, impedindo a
introdução de mudas doentes. A produção de mudas deve ser efetivada fora
das regiões de cultivo do maracujá, onde foi constatada a virose.

Erradicação
- Eliminação de plantas doentes e renovação da cultura e eliminação de
hospedeiros alternativos do patógeno.

Proteção
- O controle da doença pelo combate aos insetos vetores tem demonstrado
pouca eficiência.

Imunização

179

- A premunização das plantas com estirpes fracas do vírus é empregada
como forma de controle na Austrália.
- Utilização de maracujazeiros híbridos (P. edulis x P. edulis f.
flavicarpa) tolerantes ao PWV.

BIBLIOGRAFIA

Bos, L. Introduction to plant virology. Wageningen: Center for Agricultural
Publising and Documentation, 1983. 160p.
Boswell, K.F.; Gibbs, A.J. Viruses of legumes: descriptions and key from
viruses identification and data exchange. Canberra: Australian Parlonm
University, 1983. 139p.
Chagas, C.M.; Kitajima, E.W.; Lin, M.T.; Gama, M.I.C.S.; Yamashiro, T.Y.
Chave moléstia em maracujá amarelo (P. edulis f. flavicarpa DEG.) no
Estado da Bahia, causada por um isolado do vírus do “woodiness”do
maracujá. Fitopatolologia Brasileira 6: 259-268, 1981.
De Wijs, J.J. A virus causing ringspot of Passiflora edulis in the Ivory
Coast. Annals of Applied Biology 77: 33-40, 1974.
Gibbs, A.; Harrison, B. Plant virology: the principles. London: Edward
Arnold, 1976. 272p.
Greber, R.S. Passionfruit woodiness virus as a cause of passion vine tip
blight disease. Queensland Journal of Agricultural and Animal Science
23: 533-538, 1966.
Jager, C.P. Cowpea severe mosaic virus. Descriptions of plant viruses -
n.209. Kew: CMI, 1979. 3p.
Kitajima, E. W.; Chagas, C.M.; Crestani, O.A. Enfermidades de etiologia
viral e associadas a organismos do tipo micoplasma em maracujazeiros
no Brasil. Fitopatolologia Brasileira 11: 409-432, 1986.
Lin, M.T. ;Santos, A.A.; Kitajima. E.W. Host reactions and transmission of
two cowpea viruses from Central do Brasil. Fitopatologia Brasileira 6:
193-203, 1981.
Lima, J.A.A.; Santos, A.A. Vírus que infectam o caupi no Brasil. In: Araújo,
J.P.P.; Watt, E.E. (Eds.) O Caupi no Brasil. Brasília: IITA/EMBRAPA,
1988. p.507-545.
Lima, J.A.A.; Vale, C.C. Herança da resistência ao “Cowpea Severe Mosaic
Virus” em Vigna unguiculata cv. “Macaibo”. In: Reunião Brasileira de
Pesquisa do Caupi, 2., Brasília – DF, 1987. Resumos ... p.30.

180

Loreto, T.J.E.; Vital, A.F. Viroses e micoplasmose do maracujá em
Pernambuco. Recife: Serviço de Defesa Vegetal, 1983. 23p.
Matthews, R.E.F. Plant virology. 3rd ed. New York: Academic Press, 1991.
835 p.
Purcifull, D.; Gonsalves, D. Papaya ringspot virus. Descriptions of plant
viruses - n.292. Kew: CMI, 1984, 4p.
Pio-Ribeiro, G.; Assis Filho, F.M. Doenças do caupi (Vigna unguiculata (L.)
Walp.). In: Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamin Filho, A.; Camargo,
L.E.A.; Resende, J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das
plantas cultivadas. 3. ed. São Paulo: Ceres, 1997. v.2, p.233-244.
Pio-Ribeiro, G.; Mariano, R.L.R. Doenças do Maracujazeiro (Passiflora
spp.). In: Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.;
Rios, G.P.; Neves, B.P. Dispersão do vírus do mosaico severo do caupi.
Rezende, J.A.M.; Fancelli, M.I. Doenças do mamoeiro (Carica papaya L.).
In: Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.;
Taylor, R.H.; Greber, R.S. Passionfruit woodiness virus. Descriptions of
plant viruses - n.122. Kew: CMI, 1973. 4p.
Teakle, D.S.; Wildermuth, G.B. Host range and particle lenght of
Passionfruit woodiness virus. Queensland Journal of Agricultural and
Animal Science 24: 173-186, 1967.
Yamashiro, T.; Chagas, C.M. Ocorrência de grave moléstia virótica do
maracujá amarelo no Estado da Bahia. In: Congresso Brasileiro de
Fruticultura, 12., Pelotas – RS, 1979. Resumos ... v.3, p.915-916.
Walkey, D.G.A. Applied plant virology. London: William Heinemann,
1985. 329p.
Zerbini, F.M.; Brommonschenkel, S.H.; Vale, L.A.C.; Ambrozevícius, L.P.;
Alfenas, A.C. Doenças de plantas e biologia molecular. Informe
Agropecuário 21(204): 43-52, 2000.

181

8
DIAGNOSE E MANEJO DE DOENÇAS DAS
FRUTEIRAS TROPICAIS NO
NORDESTE BRASILEIRO

SÔNIA MARIA ALVES DE OLIVEIRA
SELMA CAVALCANTI CRUZ DE HOLANDA TAVARES
SUZANA ALENCAR FREIRE DANTAS

INTRODUÇÃO
A fruticultura assume posição de destaque na agricultura brasileira,
contribuindo com 10% da produção mundial, estimada em 30 milhões de
toneladas em uma área plantada de 2,3 milhões de hectare. Esse percentual
confere ao Brasil o título de maior produtor de frutas do mundo. As
condições brasileiras para o mercado interno, como para o mercado externo,
conferem-lhe vantagens comparativas em relação aos países concorrentes
devido as condições climáticas favoráveis, grande disponibilidade de área e
acervo razoável de tecnologias. O Nordeste, que produz 29% do total
nacional, representa a região com maior potencial para a produção de frutas
tropicais, sendo o primeiro lugar na produção de abacaxi, banana, caju, côco,
mamão, maracujá e melão, estando a produção de manga com mais de 51%
do que se produz no país. A viticultura, um desafio vencido no Nordeste,
compete com a manga em área plantada, exportação e rentabilidade.
Contudo, a expansão de áreas cultivadas em toda região agrícola estimula o
favorecimento de doenças que tem despertado nos produtores à buscarem na
pesquisa alternativas que minimizem os prejuízos por elas causados, além da
pesquisa também oferecer caminhos alternativos de controle cada vez menos
agressivos ao ambiente e considerar a necessidade de se aprimorar os
processos principalmente ligados à organização e pós-colheita, a fim de que
se explorem convenientemente os recursos e se diminuam as perdas,
estimadas entre 15 a 40% de produção.

2001. Recife, UFRPE
183

BANANEIRA
O Brasil destaca-se como segundo maior produtor mundial de bananas,
sendo cultivada em quase todos os Estados brasileiros. É considerada uma
das fruteiras mais populares no Brasil, consumida em sua maioria in natura
ou ainda industrializada. A bananeira cultivada comercialmente pertence ao
gênero Musa sp. ordem Stilaminales, família Musacea. Essa cultura está
sujeita a um grande número de doenças que afetam diversas partes da planta
(raiz, rizoma, pseudocaule, folha, fruto) causadas por fungos, bactérias, vírus
e nematóides. Os fungos são os principais causadores de doenças da
bananeira, tanto pelo número como pela importância. Dentre as doenças
fúngicas e bacterianas, destacam-se mal do Panamá, Sigatoka amarela e
negra e o moko ou murcha bacteriana.

Mal do Panamá, murcha de fusário ou fusariose
No Brasil, a murcha de fusário foi descrita pela primeira vez em 1930, no
município de Piracicaba-SP, sobre a cultivar Maçã. A doença é limitante ao
cultivo dessa cultivar, afetando ainda a Prata, Prata-anã, Pacovan e Figo. As
cultivares do grupo Cavendish mostram-se resistentes a murcha. Ocorre de
forma endêmica em todas as regiões produtoras dessa fruteira, causada pelo
fungo Fusarium oxysporum f.sp. cubense, possuindo quatro raças
fisiológicas, porém apenas as raças 1, 2 e 4 são importantes para a bananeira.
A infecção ocorre sempre via sistema radicular, principalmente através das
raízes secundárias, posteriormente atingem o xilema, onde ocorre bastante
esporulação, sendo os conídios transportados pelo fluxo de seiva. Rizomas e
pseudo caules de plantas doentes e ou mortas são importantes fontes de
inóculo, responsáveis pela infestação do solo, onde o patógeno pode
sobreviver na ausência do hospedeiro por longo período. Pode ser também
disseminado pela água de irrigação, drenagem, de inundação, solo aderido a
máquinas, implementos, ferramentas utilizadas nos tratos culturais e mudas
infectadas. Externamente, observa-se nas folhas um amarelecimento
progressivo das folhas mais velhas começando pelos bordos do limbo foliar
em direção a nervura principal. Observa-se também rachaduras próximo ao
solo, murcha e quebra das folhas junto ao pseudocaule e, em alguns casos,
estreitamento de limbo das folhas mais novas. Internamente verifica-se
descoloração do sistema vascular das raízes, rizoma, pseudocaule e nervura
principal das folhas. A descoloração vascular no pseudocaule, concentra-se
mais perifericamente, mantendo-se o centro claro. No rizoma, a descoloração
é mais pronunciada na área de densa vascularização, onde o estelo junta-se
ao córtex, podendo-se observar o caminhamento dos sintomas do rizoma
para as brotações a ele aderidas. Os sintomas de fusariose pode ser
confundido com os sintomas do moko, uma característica que distingue os

184

dois sintomas é que na fusariose não há uma descoloração interna do fruto, e
plantas jovens com menos de 4 meses e 1,5m de altura, não desenvolvem os
sintomas. O controle deve ser feito de forma preventiva, baseado em
medidas culturais como: plantio em áreas isentas da ocorrência do patógeno;
uso de mudas sadias; correção do solo; manutenção da cultura bem nutrida;
controle dos nematóides e da broca do rizoma e erradicação das plantas
doentes. A melhor alternativa para conviver com a doença tem sido o uso de
cultivares resistentes como Nanica, Nanicão e Grande Naine, por outro lado
são susceptíveis a raça 4 do patógeno, que até o momento não foi constatada
no país. Outras cultivares resistentes são Terra, Terrinha, D´angola e Prata
Maçã. E com média susceptibilidade Prata Anã, Prata, Pacovan e Pioneira.

Sigatokas amarela e negra
A Sigatoka amarela foi relatada no Brasil primeiramente no Estado do
Amazonas, em 1944, e posteriormente em todos os Estados brasileiros. A
nível nacional as perdas estão estimadas na faixa de 50% da produção, e
eventualmente, perda total. É causada por Mycosphaerella musicola
(Pseudocercospora musae), produzindo esporos de origem sexuada
(ascósporo) e assexuada (conídio) e os pseudotécios encontram-se
distribuídos em ambas as faces da folha, quando ocorre massiva infecção.
Em lesões espalhadas sobre toda a folha, a maior concentração se verifica na
face superior. A Sigatoka negra, constatada no Brasil em 1998, também no
Estado do Amazonas e recentemente no Acre, é causada por Mycosphaerella
fijiensis (fase sexuada) ou Paracercospora fijiensis (fase amórfica). A
primeira descrição dessa espécie foi feita em 1963, nas Ilhas Fiji, distrito de
Sigatoka, como agente casual da doença conhecida como raia negra. Em
1972, foi descrita em Honduras e denominada Sigatoka negra, causada por
M. fijiensis var. difformis. A fase assexual (P. fijiensis) está presente durante
a fase de estrias ou manchas jovens da doença, onde se observa a presença
de conidióforos, emergindo de forma isolada ou em baixo número, a partir
dos estômatos foliares. São visíveis, principalmente, na face inferior da
folha. A fase sexuada do fungo é considerada mais importante no aumento
da infecção, uma vez que um alto número de ascósporos são produzidos em
estruturas denominadas pseudotécios. As duas espécies, M. musicola e M.
fijiensis, podem ser diferenciadas somente durante a fase anamórfica do
patógeno e podem, também, ser separadas por marcadores moleculares tipo
RAPD, tanto pela utilização do DNA, extraído de culturas puras do
patógeno, como pela utilização direta do tecido da folha infectada. Os
sintomas de ambos os patógenos ocorrem nas folhas jovens da planta,
incluindo geralmente as folhas de número zero (vela), 1, 2 e 3. O
desenvolvimento das lesões das Sigatokas foi dividido em números de cinco
a seis estádios, dependendo do autor. Estádios da Sigatoka amarela: estádio I

185

– é a fase de ponto ou risca de no máximo 1 mm de comprimento, com leve
descoloração; estádio II – a risca já apresenta vários milímetros de
comprimento e um processo de descoloração mais acentuado; estádio III –
mancha nova – tem forma oval alongada e coloração levemente parda, de
contornos mal definidos; estádio IV – caracteriza-se pela paralisação de
crescimento do micélio, pelo aparecimento de um halo amarelo em volta da
mancha e pelo início de esporulação do patógeno; estádio V – é a fase final
da mancha, cuja forma oval alongada se expande, atingindo de 12 a 15 mm
de comprimento por 2 a 5 mm de largura, o centro é totalmente deprimido,
de tecido seco e coloração cinza. Sigatoka negra: estádio I – pequena
descoloração ou despigmentação só observada na face inferior da folha.
Inclui uma pequena estria de cor café dentro da área descolorida. Não é
visível através da luz; estádio II – pequena estria de cor café visível nas faces
superior e inferior da folha; estádio III – a estria aumenta em diâmetro e
comprimento, mantendo-se de cor café; estádio IV – a estria muda da cor
café para preto, sendo considerada como mancha; estádio V – a mancha
negra está rodeada por um halo amarelo; estádio VI – a mancha muda
novamente de cor, deprime-se e nas áreas mais claras (cinza-claro) são
observados pontos negros (peritécios). É marcante a agressividade da
Sigatoka negra, caracterizada por massiva infecção, visível, principalmente
na face inferior da folha na fase de estrias jovens, ocorrendo o coalecimento
das lesões, antes de atingirem o estádio final de mancha, caracterizando o
efeito mais drástico da mesma, que é a morte prematura das folhas. A
disseminação e o desenvolvimento de lesões de Sigatoka são influenciados
por umidade relativa do ar, temperatura e ventos. O esporo uma vez
depositado sobre as folhas de cultivares suscetíveis, germinará na presença
de um filme de água. A duração desse processo depende da temperatura. O
período de incubação tem se mostrado extremamente variável, dependendo
do ambiente. Na Sigatoka negra há uma maior produção de esporos,
conseqüentemente, uma maior taxa de progresso da doença, comparando
com a amarela, razão pela qual, esta desaparece em cerca de três anos, após o
surgimento da Sigatoka negra. A disseminação e liberação de esporos se dá
através do vento e respingos de chuva. Outra importante via de disseminação
da Sigatoka negra na Amazônia, tem sido as folhas doentes utilizadas para
proteção dos frutos durante o transporte, assim como bananeiras levadas pelo
rio durante o período de cheia. As Sigatokas são de difícil controle,
recomendando-se manejo integrado através do controle genético, químico e
cultural. Embora o controle genético seja a principal linha no controle da
Sigatoka, até o momento só temos cultivares resistente à Sigatoka amarela
do tipo vertical, que é facilmente quebrada devido a grande variabilidade M.
musicola, como as cultivares ‘Pioneira’ e ‘Misore’. Para o controle de ambas
as Sigatokas são recomendadas as cultivares ‘Misore’ e a ‘Figo’ e ainda os
genótipos Caipira, PV03-44, FHIA-01 e FHIA-18 poderão ser recomendados

186

como alternativa para à Sigatoka negra. O controle químico ainda é
considerado o principal método de controle da Sigatoka. Entre os principais
fungicidas de contatos recomendados temos mancozeb e clorotalonil (este
não deve ser utilizado com óleo mineral, pois a mistura é fitotóxica) e entre
os sistêmicos, os grupos químicos principais são os benzimidazóis (benomyl,
metiltiofanato e thiabendazol) e os triazóis, devendo ser usados sempre em
mistura ou alternância com outros produtos com mecanismo de ação
diferente. Já no controle cultural são destacadas a drenagem do solo;
combate as plantas invasoras e eliminação de folhas doentes, bem como
fatores como densidade populacional, nutrição adequada e sombreamento
podem contribuir ou exercer o controle da doença.

Moko ou murcha bacteriana
Essa doença foi constatada no México, América Central e do Sul, Andes,
Filipinas, Sul da Índia e no Brasil em vários municípios produtores de
banana da Amazônia, tanto em regiões de várzea como em terra firme, bem
como no Estado de Sergipe, sendo o foco desse Estado controlado
satisfatoriamente. Considerada uma doença grave da bananeira, pois acarreta
perdas de até 100% da produção em plantios infestados, é causada pela
bactéria Ralstonia solanacearum – raça 2. Cinco estirpes desta raça são
patogênicas à bananeira. As mesmas têm sido separadas através de
hospedeiros diferenciais, aspecto de colônias em meio tetrezólio, pelo habitat
e pela maior ou menor capacidade de ter como vetores, os insetos visitadores
de inflorescências. A bactéria pode ser disseminada de planta a planta,
através de contatos inter-radiculares; ferramentas utilizadas nos tratos
culturais e insetos vetores que visitam as inflorescências da bananeira.
Apresenta uma ampla gama de hospedeiros alternativos que pode ser fator
decisivo na manutenção do patógeno no campo. A murcha bacteriana é uma
doença vascular sistêmica podendo atingir todas as partes da planta, desde o
estádio de brotação jovem até plantas em produção. Os sintomas geralmente
iniciam-se com amarelecimento e murcha das folhas mais baixas, podendo
ocorrer quebra do pecíolo, mesmo antes do amarelecimento. Nas plantas
jovens, pode ocorrer má formação das folhas, com necrose da folha vela. No
rizoma e pseudocaule, observa-se uma descoloração (escurecimento nos
feixes vasculares, onde, logo após o corte transversal, aparecem pequenas
gotas de cor branco pérola (exsudados bacterianos). O engaço, frutos e
ráquis também são afetados pelo patógeno, provocando uma descoloração
pardo avermelhada dos vasos lenhosos. Seccionando os frutos infectados,
observa-se escurecimento da polpa, com distribuição ao acaso no cacho. Os
órgãos afetados exibem exsudação de pus bacteriano após o corte. R.
solanacearum é uma bactéria extremamente variável no aspecto fisiológico e
na patogenicidade. Os sintonas ocasionados podem diferir de acordo com

187

‘strain’ envolvido na interação, variando desde o enfezamento ou distorção
até um murchamento rápido. O tipo de disseminação também ocasiona
diferentes sintomas. ‘Strains’ disseminados por insetos causam diferente
sintomas daqueles provenientes do solo ou pelo corte de facões, pois as
flores e frutos tornam-se doentes antes de ocorrer murcha das folhas. As
medidas de controle são de caráter preventivo, baseando-se na exclusão por
meio de fiscalização e certificação de mudas; inspeções periódicas nas áreas
de plantio; e interdições, pela erradicação, onde as planta doentes e vizinhas
num raio de 10 metros são eliminadas. Além de cuidados nos tratos culturais
e desinfestação das ferramentas. A cultivar FHIA-3, que tem características
semelhantes a ‘Pacovan’, é relatada como resistente ao patógeno.

Antracnose
A antracnose ocorre em todas as regiões produtoras de banana, podendo
ser considerada uma das mais importante doença que afeta frutos da
bananeira. É problema em pré e pós-colheita, pois parte da infecção ocorre
em frutos verdes no campo, permanecendo latente até o início da maturação,
e posteriormente manifestar-se durante o transporte e/ou maturação dos
frutos, além das infecções não latentes que poderão se estabelecer nessa fase.
É causada pelo fungo Colletotrichum musae. As lesões grandes são
originadas de infecções não latentes, ocasionada pela entrada do patógeno
através de injúrias físicas durante a colheita e armazenagem, enquanto as
manchas circulares é resultante de infecções latentes iniciadas com o fruto
imaturo não injuriado. Os esporos são liberados por respingos de chuva ou
água de irrigação e dispersados por correntes de ar e insetos e são
depositados sobre os frutos verdes ainda no campo, e em presença de filme
de água, germinam e fornam apressório dentro de 4 a 20 horas e após 24 a
72h penetram, permanecendo a infecção latente até o início da maturação.
Supõe-se que os taninos presentes na casca verde do fruto, possam estar
envolvidos na latência do patógeno. Os sintomas nos frutos verdes são
geralmente lesões castanho escura a preto com a margem pálida, levemente
encharcada e com dimensão de vários centímetros. No fruto maduro o
sintoma típico são lesões circulares, escuras e deprimidas, que aumentam,
coalescem e tornam-se encharcadas e em condições de alta umidade, aparece
uma massa de esporos rosada sobre as lesões. O patógeno também infecta
brácteas, flores, pecíolos e folhas. C. musae produz etileno que pode induzir
o amadurecimento prematuro do fruto. As medidas de controle devem ter
início no campo, com boas práticas culturais, fazendo-se eliminação de
folhas velhas, brácteas e restos culturais, que são fontes de inóculo do
patógeno; cobertura do cacho com saco de polietileno perfurado,
preferencialmente antes da abertura das pencas; higienização dos tanques de
despencamento, com troca periódica da água do tanque para evitar altas

188

concentrações de inóculo; evitar ferimentos nos frutos; tratamento químico
dos frutos através de pulverizações ou imersão com tiabendazol, benomyl ou
tiofanato metílico, em concentrações que pode variar de 200 a 400 ppm,
dependendo da distância que separa a colheita do mercado consumidor.

Mosaico
O mosaico em bananeira tem sido descrito em praticamente quase todos
os locais onde se cultiva essa fruteira, usualmente considerado de pouca
importância econômica, mas eventualmente pode causar perdas
consideráveis. Sua ocorrência é maior nas cultivares do subgrupo Cavendish,
embora ocorra também nas cultivares dos subgrupos Prata, Terra, Nanica,
Nanicão, Maçã e outros. É causado pelo vírus do mosaico do pepino
Cucuber mosaic virus – CMV, do gênero Cucumovirus, família
Bromoviridae. É transmitido por pulgões principalmente Aphis gossypii de
maneira não persistente e possui uma extensa gama de hospedeiros. Os
sintomas variam com o isolado envolvido na infecção, pode aparecer em
forma de placas (SP, MG, PR, PA) ou em riscas (CE, PE, RJ). Geralmente
causa clorose, mosaico e espessamento intermitente da nervura, separação da
bainha foliar externa do intermitente do pseudocaule, nanismo, má formação
dos frutos e, algumas vezes, morte prematura da planta. Para controle da
doença recomenda-se utilizar mudas sadias e erradicar as plantas com
sintomas no campo.

Nematoses
Diversas espécies de fitonematoídes têm sido associada a bananeira, mas
somente as espécies Radopholus similis, Helicotylenchus multicinctus,
Pratylenchus coffeae e Meloidogyne spp. são consideradas de importância
econômica para a cultura. Dentre eles, R. similis se destaca pelos danos
causados e pela ampla distribuição nas principais regiões produtoras do
mundo. Esta espécie é conhecida como “nematóide cavernícola”, devido ao
sintoma que causa no córtex das raízes e rizomas da bananeira. R. similis é
um endoparasita migratório, vermiforme em ambos os estádios (larval e
adulto), com marcante dimorfismo sexual. Entretanto, as larvas fêmeas é que
são infectivas, o macho apresenta estilete degenerativo e é incapaz de
penetrar nas raízes ou se alimentar. Os sintomas ocorre em qualquer estádio
de desenvolvimento da planta, mas é mais comum quando a planta está
próximo a frutificação. Radopholus similis penetra através das raízes
primárias e se alimentam exclusivamente de células do córtex, que
posteriormente tornam-se necrosadas, por terem suas paredes danificadas e o
seu conteúdo exaurido, agravado pelo movimento do nematóide no tecido,
formando grandes áreas necróticas de coloração avermelhada em torno das

189

lesões. Invariavelmente, a infecção pode ocorrer no rizoma, escurecendo a
superfície do mesmo e induzindo a formação de raízes adventícias. O
controle deve ser feito através de medidas de exclusão; tratamentos das
mudas; alqueive; inundação; rotação de culturas; uso de escoras e amarração
das plantas; resistência varietal e tratamento químico do solo.

COQUEIRO
Cocus nucifera é uma das 2600 espécies da família Palmae, originária do
sudeste asiático. A planta exibe caule ereto, sem ramificações e com folhas
terminais, sendo composta por duas variedades anã e gigante. A primeira é
mais recomendada para exploração comercial de água de coco, com três
espécies dentro da variedade, a amarela, verde e vermelha, onde no Brasil a
verde é a única explorada até a presente data. O coqueiro é considerado uma
das mais importante cultura perene, onde todas as suas partes como raiz,
caule, folha, inflorescência e fruto são utilizadas com fins alimentícios,
medicinais, industriais e artesanais. É uma rica fonte de óleo o qual não
possui colesterol, porém é rico em aminoácidos saturados, também usado na
produção de sabonetes, cosméticos, margarinas e como fonte alimentícia.
Considerando a importância do coqueiro, este também é acometido por
inúmeras doenças de grande expressão econômica, alguns são comuns no
nosso país, enquanto outras como o cadang-cadang, freqüentemente
encontrada nas Filipinas um dos maiores produtores de coco, totalizando
mais de 50% da produção mundial, na qual esta doença destruiu mais de três
milhões de árvores, assim como o amarelecimento letal causado por
Phytoplasma palmae, não tem relatos no Brasil.

Anel vermelho
A doença foi descrita pela primeira vez por Stockdale em Trinidad no ano
de 1906, sendo encontrada em outros lugares como Caribe, Colômbia,
Suriname, Guiana, Equador, Venezuela, Brasil e América Central, podendo
causar perdas consideráveis. O sintoma característico desta doença causada
pelo nematóide Bursaphelenchus cocophilus é a formação de um anel
vermelho alaranjado ou marrom avermelhado quando corta-se a estipe do
coqueiro, com 2-4cm de largura x 3-5cm afastado da periferia. A posição,
tamanho e cor do anel pode variar dependendo da variedade, idade e
condições ambientais. Externamente, observa-se as folhas mais velhas
amareladas, em seguida, secam e necrosam quebrando-se na base da ráquis,
ficando penduradas presas ao estipe. Com o desenvolvimento da doença
ocorre apodrecimento do meristema apical, seguindo a seca da folha mais
jovem. Geralmente quando as plantas são infectadas entre 3-10 anos de

190

idade, estas podem morrer após 2-4 meses. As plantas mortas apresentam-se
com o topo desnudo e o estipe ereto por muito tempo. Este nematóide pode
completar seu ciclo de vida de 9-10 dias, sendo considerado um ciclo curto
para um fitonematóide. O Rhynchophorus palmarum parece ser o maior
disseminador deste nematóide, onde ovos, larva e formas imaturas de B.
cocophilus podem servir como inóculo. Quando este inseto deposita seus
ovos, o nematóide é também injetado dentro dos tecidos da planta
hospedeira. Ocasionalmente, pode ser disseminado por implementos
agrícolas, solo, mudas contaminadas, água de irrigação e homem. Após
penetração, o nematóide migra para o sistema vascular onde irá se
multiplicar rapidamente, sendo encontrado nos espaços inter e intracelular
dos vasos. Estes podem sobreviver por sete dias aproximadamente em solo
esterilizado e até 80 dias em tecidos de tronco do coqueiro. É de difícil
controle, recomenda-se como medidas de controle a eliminação de plantas
doentes, uso de mudas sadias, desinfestação dos equipamentos utilizados na
despalma e colheita com formol comercial a 10%, eliminação do inseto vetor
quando este estiver em alta densidade populacional com aplicação de
inseticidas a base de carbaryl ou metomyl, evitar ferimentos durante a
colheita e despalma, evitar o corte desnecessário de folhas que ainda não
estejam completamente secas. Um programa de controle integrado
envolvendo o cultural, biológico, químico e variedades resistentes poderá ser
designado para cada localidade e assim prevenir a introdução do nematóide
em outras áreas onde ainda não ocorra a doença.

Podridão do olho ou do topo
A doença foi descrita no ano de 1834 nas Antilhas, sendo mais severa em
áreas com alta precipitação, ocorrendo em todas as regiões produtoras de
coco. Causada por um fungo, Phytophthora palmivora, este requer para o
seu pleno desenvolvimento umidade relativa elevada, temperatura entre 25-
28ºC, áreas mal drenadas, alta pluviosidade podendo servir como fonte de
inóculo oosporos presentes em tecidos infectados e outras hospedeiras como
cacaueiro, mamoeiro, entre outros, sendo disseminados pelos zoosporos
através de respingos de chuvas seguido de ventos fortes. Quando o coqueiro
encontra-se infectado observa-se clorose nas folhas mais novas (folha
flecha), seguido de murcha e amarelecimento e o topo da planta fica curvo.
As lesões estendem-se para o interior da estipe, e, em conseqüência, os
tecidos do palmito apodrecem. Neste ponto as folhas novas são facilmente
destacadas e os frutos caem com bastante facilidade. Drenagem adequada,
maior espaçamento entre plantas, controle das ervas daninhas e insetos,
eliminação de restos culturais, assim como injeções de metalaxil, fosetil Al e
fosfonato de potássio são medidas de controle que visam minimizar os
prejuízos ocasionados por esta doença sobre o coqueiro.

191

Queima das folhas
A doença é causada pelo fungo Botryosphaeria cocogena (Lasiodiplodia
theobromae (=Botryodiplodia theobromae) que penetra na planta por
ferimentos ocasionados pelo patógeno da lixa ou por rachaduras presentes
nas folhas, sendo muito importante no Nordeste brasileiro, pois reduz a área
foliar em até 50% e reflete diretamente na produção de coco. O L.
theobromae é favorecido por baixa umidade relativa do ar, temperaturas e
precipitações elevadas, sendo disseminado pelo vento e sobrevivendo nas
folhas infectadas ou no solo. Ocorre de forma epidêmica nos Estados de
Alagoas, Pernambuco, Bahia, Sergipe, Paraíba, Rio Grande do Norte e Pará.
Os sintomas iniciam geralmente pelas folhas mais inferiores formando lesões
necróticas na extremidade das mesmas em forma de V, começando pela
ponta ou margem dos folíolos. Com o progresso da doença esta se
desenvolve no sentido da base da ráquis, causando morte prematura das
folhas e provoca queda dos cachos antes da maturação, podendo observar
exsudação de goma. Em estádios mais avançado da doença, muitas folhas
secas podem encontrar-se dobradas e presas ao estipe. Recomenda-se a
utilização de medidas de controle como a eliminação das folhas doentes;
aplicação em pulverizações de mistura dos fungicidas carbendazim +
benomyl, aliado aos tratos culturais como roça, coroamento e uso de uma
adubação equilibrada.

Murcha de Phytomonas
A doença foi relatada pela primeira vez no Brasil em 1982, sendo
encontrada no Estado do Pará, Pernambuco, Paraíba, Alagoas e Espirito
Santo. O agente causal desta doença é um protozoário triponossomatídeo,
Phytomonas sp. que fica restrito ao floema da planta hospedeira, facilmente
visualizado sob microscópio ótico colocando-se uma gota de seiva de planta
infectada. O sintoma inicial da doença consiste de murcha iniciando nas
folhas mais baixas. Após a murcha, estas adquirem uma coloração marrom,
dobrando-se junto ao estipe, que permanecem penduradas por algum tempo.
Algumas vezes antes das folhas dobrarem, ocorre a quebra da raque sem
afetar as folhas mais jovens. Com o desenvolvimento da doença as folhas
jovens ou terminais são afetadas e, em seguida, observa-se uma podridão
fétida que causa a destruição do meristema apical atingindo o palmito e
partes jovens do estipe. Nas inflorescências ocorre uma necrose que inicia-se
nas extremidades das ráquis foliares e os botões florais ficam necróticos.
Manchas necróticas surgem nas inflorescências ainda não abertas. Cachos
apodrecem e os frutos caem facilmente. As raízes de plantas doentes
apresentam-se parcialmente necrosadas. Este protozoário é transmitido e

192

disseminado por percevejos da família Pentatomidae, sendo a espécie Licus
lobulliger o principal vetor a nível de Brasil. Sobrevive, este inseto, em ervas
daninhas, dendezeiro, piaçava, palmeira real, inajá e a palmeira rabo-de-
peixe-anã, sendo mais severa a doença em áreas onde predomina uma alta
população do inseto vetor, umidade relativa elevada. O controle dessa
doença deve ser feita com a eliminação de coqueiros doentes; manter o
coqueiral limpo retirando-se folhas velhas e bainhas mortas que abrigam o
inseto vetor. Recomenda-se também a utilização de inseticida como o
deltametrina na dose de 2g/L para eliminação do inseto vetor.

Lixas pequena e grande
A lixa do coqueiro era conhecida pelo nome de verrugose das folhas. A
lixa pequena foi relatada em 1940 no Estado de Pernambuco, atualmente
encontra-se disseminada em quase todas as regiões onde se cultiva o
coqueiro. Todas as variedades e híbridos são suscetíveis, causando prejuízos
que podem passar despercebidos ou serem bastante prejudiciais a produção,
principalmente quando associadas a queima das folhas. A lixa pequena é
causada pelo fungo Phyllachora torrendiella (=Catacauma torrendiella) e
Sphaerodothis acrocomiae (=Coccostroma palmicola) é o fungo responsável
pela lixa grande. São favorecidos por alta pluviosidade, temperaturas amenas
e elevada umidade relativa do ar, disseminado pelo vento, principalmente, e
sobrevivendo sobre folhas infectadas. A lixa pequena caracteriza-se por
pequenos pontos negros (estromas), coriáceos, ásperos conhecidos por
verrugas. Ocorre sobre folíolos, ráquis e frutos, podendo ser encontrado
isoladamente, em linhas ou em forma de losango. Estes pontos sobre os
folíolos podem ocorrer em ambas as faces da folha, seguido por um halo
amarelado e, em seguida, necrótico. Com o progresso da doença ocorre a
necrose das folhas mais baixas, onde estas amarelecem, secam e pendem,
fazendo com que o cacho fique sem suporte, refletindo diretamente na
produção final. A diferença no sintoma entre a lixa pequena e a grande esta
no fato de que a lixa grande possui estromas maiores, marrons, não causam
necrose nos tecidos infectados (folíolos e ráquis foliares), soltando-se com
facilidade do tecido infectado. Recomenda-se como medidas de controle
principalmente para a lixa pequena, corte e queima de folhas infectadas,
junto com tratos culturais da cultura como roça, coroamento e utilização de
uma adubação equilibrada. O controle químico para estas doenças não
apresentou resultados satisfatórios, porém recomenda-se como preventivo o
uso da mistura de benomyl + PCNB ou benomyl + carbendazim. Também é
utilizado no controle das lixas os fungos hiperparasitas, Acreconium
alternatum, A. strictum, Septofusidium elegantulkum, Cladosporium
cladosporioides, C. spongiosum entre outros, sendo os dois primeiros mais
usados como biocontroladores.

193

MAMOEIRO
Carica papaya é considerada uma das mais importantes fruteiras
tropicais. Seu provável centro de origem é a América Central, sendo
subseqüentemente transportado para todas as regiões tropicais do mundo. No
Brasil é cultivado, praticamente, em todo território nacional, excetuando-se
as regiões com inverno rigorosos. As regiões Sudeste e Nordeste somam em
média 87,5% da produção nacional, destacando-se os Estados do Espírito
Santo e Bahia como os principais produtores. Atualmente, o Brasil destaca-
se como o maior produtor mundial de mamão, com uma produção anual de
1.700.000t, seguido da Nigéria 748.00t, México 636.119t, India 450.000t,
Indonésia 379.823t e Peru 165.000t. As cultivares mais exploradas
comercialmente são dos grupos Solo e Formosa. O grupo Solo, são materiais
geneticamente uniforme amplamente utilizadas no mundo e no Brasil
destacando-se as cultivares ‘Sunrise Solo’ e ‘Improved Sunrise Solo cv.
72/12’. As cultivares do grupo Formosa não têm a mesma importância
econômica daquelas do grupo Solo, já que o mercado consumidor prefere
frutos pequenos com peso médio de 500g de polpa consistente e boa
coloração, características essas oferecidas pelas cultivares do grupo Solo. O
manoeiro está sujeito a diversas doenças, ocasionadas por fungos, bactérias,
micoplasmas, vírus e nematóides. Entre as quais as viroses constituem o
maior entrave para a exploração desta cultura.

194

Mancha anelar
A mancha anelar é também conhecida como mosaico do mamoeiro,
apareceu pela primeira vez no Havaí em 1937, e no Brasil como fator
econômico limitante para a cultura em 1968 no Estado de São Paulo, e
atualmente esta disseminada por todas as áreas produtoras do país. Esta
doença é causada pelo Papaya ringspot virus – PRSV, da família
Potyviridae, gênero Potyvirus. O quadro sintomatológico da mancha anelar
do mamoeiro varia com a idade da planta por ocasião da infecção, vigor,
temperatura e estirpe do vírus. Os sintomas são inicialmente, amarelecimento
das folhas mais novas no terço superior da copa, seguido de clareamento das
nervuras, rugosidade e intenso mosqueado. Distorções foliares podem ser
observadas, e em estádio avançado a lamina foliar desaparece, ficando a
folha reduzida à nervura central, sintoma conhecido como fio de sapato. Nos
pecíolos e na parte superior do caule aparecem manchas oleosas e alongadas
e sobre os frutos anéis oleosos, que constituem o principal sintoma da
doença. A planta apresenta também nanismo e a produção é afetada
sensivelmente, ocorrendo alterações no sabor e aroma dos frutos. Inclusões
citoplasmáticas cilíndricas (catavento) e amorfas na célula hospedeira são
visíveis ao microscópio ótico. A sobrevivência do vírus se dá em plantas
hospedeiras das famílias Caricaceae e Cucurbitaceae, sendo transmitido de
forma não persistente por afídeos. São condições favoráveis a ocorrência de
epidemia altas densidades populacionais desses vetores, além da presença de
mamoeiros e hospedeiros alternativos infectados. Como medidas de controle
deve-se fazer a implantação do pomar com mudas sadias e distante de
plantações onde ocorra a doença, também evitar o crescimento de
cucurbitáceas nas proximidades de pomar. Fazer eliminação de plantas
infectadas, rotação de cultura e formação de barreiras com plantas, como
pinheiro, milho, arroz, cana-de-açúcar, entre outras.

Meleira (“Sticky disease)
A doença foi relatada primeiramente no Estado da Bahia e, em seguida no
Espírito Santo e a partir de 1989 disseminou-se rapidamente atingindo
100% em algumas plantações. O agente causal da doença é de origem viral,
tratando-se de partículas isométricas de 50nm de diâmetro semelhantes a
vírus, distribuídos em massas amorfas ou formando agregados e presença de
dsRNA. A forma de disseminação do agente etiológico dessa doença ainda
não é conhecida. Os sintomas se caracterizam por apresentar intensa
exsudação de látex nos frutos. Esse látex apresenta uma menor viscosidade,
não coagula, escorrendo facilmente. Com o tempo à oxidação do látex, dá
um aspecto “borrado” e “melado”. Esses sintomas também são observados

195

nos pecíolos e margens das folhas novas, antes da frutificação, que se tornam
necróticos após a exsudação do látex. Os frutos afetados apresentam
manchas claras na casca, e na parte interna, manchas escuras, alterando sabor
e consistência, depreciando o valor comercial.

Amarelo letal
Essa doença até o momento, somente foi constatada no Nordeste
brasileiro, ocorrendo pela primeira vez no Estado de Pernambuco em 1983, e
posteriormente nos Estados da Bahia, Rio Grande do Norte, Ceará e Paraíba.
A procedência desse vírus é desconhecida, podendo ter-se originado de
plantas nativas da região de ocorrência do mesmo ou ser resultante de uma
possível mutação de outros vírus. O agente causal dessa doença é o vírus
Papaya lethal yellowing virus - PLYV de partículas isométricas de 25-30nm
de diâmetro, que ocorre em alta concentração nos tecidos de plantas
afetadas. Plantas infectadas com este vírus apresentam as folhas ligeiramente
retorcidas e com aspecto clorótico, geralmente iniciando nas folhas do terço
superior da copa. Posteriormente, as folhas amarelecem, murcham e morrem,
levando a planta à morte. Nos frutos surgem manchas circulares inicialmente
esverdeadas e depois, com o amadurecimento, tornam-se amareladas na
casca. O vírus do amarelo letal é disseminado mecanicamente, quer pelo
método de transmissão mecânica, quer por pedaços do pecíolo ou nervuras
de plantas doentes e ferramentas utilizadas no corte de plantas infectadas.
Não se conhece outras espécies hospedeiras até o momento. As medidas de
controle devem ter caráter preventivo, como produção de mudas em áreas
isoladas e distantes de plantações antigas de mamoeiro; fazer “rouguing” das
plantas com sintomas típicos da doença; e eliminação de pomares velhos e
improdutivos.

Antracnose
É considerada a principal doença dos frutos do mamoeiro no Havaí,
Brasil e muitos outros países. Sua importância para a economia é expressiva,
pois os frutos atacados pela antracnose tornam-se imprestáveis para a
comercialização, ocasionando perdas substanciais na pós-colheita. A doença
é causada por Colletotrichum gloeosporioides, e o estágio sexual é
conhecido como Glomerella cingulata. O fungo sobrevive de um ano para
outro em restos de cultura, principalmente nas folhas e pode penetrar através
da cutícula intacta, ocasionando infecção latente nos frutos imaturos. Os
ferimentos nos frutos provocados por insetos ou por via mecânica,
favorecem a penetração do fungo. Condições ambientais que favorecem o
patógeno são temperatura e umidade relativa altas. A disseminação se dá
através de vento e principalmente pelos respingos de chuva, ocorrendo a

196

liberação dos esporos na presença de muita umidade. A disseminação da
doença após a colheita de fruto para fruto não é significativa, sendo a
severidade da doença menor em períodos secos e temperaturas baixas.
Sintomas nas folhagem aparecem como pequenas manchas encharcadas de
forma irregular que aumenta e torna-se castanha, podendo coalecer. Em
lesões velhas o centro torna-se branco acinzentado e caem. No centro das
lesões pode ser observados numerosos acérvulos, que aparecem como
pequenos pontos pretos. Nos frutos os sintomas podem apresentar dois tipos
de lesões. O primeiro tipo é o sintoma de antracnose em mamão que surgem
na casca do fruto, inicialmente como manchas encharcadas, as quais
aumentam de tamanho formando manchas circulares, deprimidas, com
margem marron-clara, produzindo na parte central, massas de esporos de cor
rósea ou laranja. Quando em grande quantidade as manchas podem
coalescer, espalhar-se pela superfície do fruto e penetrarem, ocasionando
podridão mole. O segundo tipo de lesão é conhecido como mancha
chocolate, que aparece como lesões circulares a irregulares, com 1-10mm em
diâmetro, levemente deprimida de coloração castanho avermelhado. Nos
frutos maduros as lesões aumentam rapidamente chegando até a 20mm de
diâmetro. O controle da antracnose deve ser feito de forma preventiva com
pulverizações quinzenais, utilizando produtos a base de cobre, benzimidazol
mais chlorotalonil ou mancozeb. Frutos e folhas infectados, onde há uma
fonte de inóculo muito grande, devem ser retirados das plantas e destruídos.
A colheita deve ser feita com os frutos ainda verdoengos e devem ser
aplicadas medidas de sanitização nos locais de armazenamento e transporte
dos frutos, além de tratamentos pós-colheita pela imersão dos frutos com
água quente ou fungicidas (thiabendazole ou benomyl). O controle torna-se
mais eficiente quando suspensões fungicidas são associados ao tratamento
térmico (imersão dos frutos em suspensão fungicida, aquecida a 48ºC sob
agitação continua, durante 20 minutos).

Varíola
A varíola também é conhecida como pinta preta ou bexiga, ocorre
comumente em regiões produtoras de mamão, principalmente em culturas
mal conduzidas. A importância dessa doença se baseia na freqüência de
ocorrência e danos que pode causar. Tem como agente etiológico o
Mycosphaerella caricae (Asperisporium caricae). O mamoeiro é o único
hospedeiro desse fungo e os esporos são disseminados pelo vento, respingos
de chuva e orvalho. Os sintomas se iniciam nas folhas inferiores da planta,
mas algumas vezes pode começar nas folhas novas e frutos. O
desenvolvimento da planta, principalmente as mais novas, pode ser afetado
quando a incidência da doença for muito elevada. Nas folhas ocorrem
manchas pardo-clara (marrom) de forma arredondada, de no máximo 4mm

197

de diâmetro, circundada por um halo clorótico. Na parte inferior das folhas,
o fungo desenvolve frutificações pulverulentas, circulares e levemente
angulosas com aspecto cinza a preto. Nos frutos, primeiramente surgem
áreas circulares encharcadas, que evoluem para pústulas marrons e salientes,
podendo atingir até 5mm de diâmetro. Essa lesões causam endurecimento na
casca, não atingindo a polpa do fruto. Entretanto o mau aspecto do fruto
ocasiona grande desvalorização na comercialização. Medidas de controle
devem ser tomadas logo que apareçam os primeiros sintomas nas folhas
velhas, com aplicações de fungicidas que são utilizados no controle da
antracnose.

Gomose ou podridão das raízes e dos frutos
A gomose do mamoeiro foi relatada primeiramente nas Filipinas, em
1916 e no Brasil em 1946 em mamoeiros nos Estados da Bahia e
Pernambuco, ocorrendo posteriormente em quase todas as áreas produtoras
de mamão no território nacional. É considerada uma das principais doenças
da cultura, com danos econômicos variando de uma região para outra.
Phytophthora palmivora é o agente causal da podridão das raízes e dos
frutos. A doença é mais severa em períodos chuvosos e com temperaturas
variando entre 25 e 30ºC e solos mal drenados. O patógeno pode ser
introduzido a partir de mudas infectadas, água de irrigação e esporângios
disseminados pelo vento. Clamidosporos formados em frutos caídos no chão
constituem em importante estrutura de resistência, agindo como fonte de
inóculo para infecção de raízes, enquanto os esporângios e zoósporos
somente sobrevive no solo por curtos períodos. Zoósporos são atraídos pelos
exsudados das raízes, que após contato com as mesmas encistam, germinam,
infectando-as. Nos frutos a doença tem início quando esporângios
disseminados pelo vento em dias chuvosos chegam à superfície dos frutos.
Os frutos atacados caem e as estruturas do fungo passam para o solo,
contribuindo para a infecção das raízes. As medidas de controle devem ser
tomadas desde a formação das mudas, utilizando solo tratado por calor ou
com produtos químicos ou mesmo obter o solo de áreas nunca antes
cultivado com mamoeiro ou outros hospedeiros de P. palmivora. O viveiro
deve localiza-se longe de plantios antigos de mamoeiro e ter boa insolação e
ventilação, além de ser irrigado com água isenta de contaminações, evitando-
se excesso de umidade. Para controle no campo dessa doença deve-se evitar
o plantio em solo mal drenado, especialmente em regiões de alto índice
pluviométrico; evitar área cultivada sucessivamente com mamoeiros;
erradicar plantas doentes e destruí-las pelo fogo; aplicar preventivamente
fungicidas à base de cobre ou metalaxil + mancozeb para proteção do caule e
frutos.

198

Oídio
O oídio foi primeiramente relatado no Brasil, e posteriormente na
Austrália, Havaí, Bermuda, e Sul dos Estados Unidos, bem como na América
Central. Esta doença raramente provoca grandes perdas em plantas adultas,
ocasiona cicatrizes e mal formação nos frutos. Enquanto em plântulas os
danos podem ser mais drásticos. Geralmente a planta supera a doença,
entretanto quando o ataque é intenso pode causar prejuízos nas folhas e
frutos, ocorre enfraquecimento da planta devido à retirada de nutrientes das
células da superfície das folhas. Conseqüentemente, as folhas caem,
deixando os frutos descobertos e sujeitos a queimaduras provocadas pelos
raios solares. O agente etiológico dessa doença é Oidium caricae. Este
patógeno ocorre principalmente em épocas de temperaturas moderadas e
pouca chuva. Para a germinação de conídios é necessário um breve período
de alta umidade relativa, mas não água livre. O mamoeiro é o único
hospedeiro conhecido de O. caricae. Os sintomas aparecem primeiro nas
folhas como lesões apresentando uma leve descoloração verde-amarelada, de
contornos irregulares. Posteriormente, nestas áreas descoloridas surge uma
massa pulverulenta esbranquiçada, podendo aumentar rapidamente de
tamanho, até 7cm de diâmetro. As folhas podem tornar-se amareladas, com
aparência de secamento generalizado, resultando em queda das mesmas.
Frutos imaturos são susceptíveis a infecção, embora as lesões aumentem
mais vagarosamente do que nas folhas. O micélio externo desaparece nos
frutos maduros, ficando uma cicatriz e este também pode ficar mal formado.
Folhas de todas as idades são suscetíveis. Medidas de controle geralmente
não são adotadas, embora fungicidas à base de enxofre são recomendados.
Pulverizações visando o controle das podridões dos frutos controlam esta
doença. As pulverizações com enxofre não devem ser feitas com
temperaturas acima de 20ºC para não queimar os frutos, pois este produto é
fitotóxico em temperaturas altas e não é muito eficiente quando a doença
apresenta-se muito severa.

199

Podridões pedunculares
As podridões pedunculares podem ser consideradas um complexo de
doenças, que incluem vários fungos como Colletotrichum sp, Phoma sp.,
Lasiodiplodia sp. Phomopsis sp., Fusarium sp, e. Alternaria sp, entre outros.
Os sintomas, quando causado por Phomopsis caricae-papayae, são
obervaddos comumente no pedúnculo, ocorrendo também em qualquer parte
da superfície do fruto, caracterizado por podridão mole e úmida. Esse
patógeno só penetra através de ferimentos. A doença usualmente ocorre com
o fruto maduro, é raro ocorrer com o fruto verde ou no campo. A podridão
causada por L. theobromae, causa sintomas nos frutos e pedúnculo do
mamão após a colheita. Entretanto frutos em desenvolvimento também são
infectados, através de ferimentos. A casca ao redor do pedúnculo torna-se
descolorida formando uma ampla margem encharcada, translúcida e rugosa,
seguida de crescimento micelial, cinzento a preto, que torna-se impregnado
de picnídios. Fusarium sp. normalmente encontra-se associado a outros
patógenos causadores de podridão peduncular em mamão, sendo F. solani a
espécie mais freqüente, considerado um patógeno fraco, requerendo algum
fator de pré disposição, antes de estabelecer-se. É freqüentemente visto como
invasor secundário em lesões ocasionadas por outros patógenos como C.
gloeosporioides, o qual apresenta lesões pequenas (até 15mm de diâmetro) e
deprimidas. Elas são comumente cobertas por micélio branco e massa rosada
de conídios, podendo ocorrer nos frutos e pedúnculo. As medidas de controle
empregadas para as podridões pedunculares incluem redução de inoculo;
prevenção e erradicação de infeções no campo; evitar ferimentos e supressão
do desenvolvimento e disseminação da doença, podendo estas serem
realizadas através de pulverizações com fungicidas no campo; tratamento
pós-colheita e imersão dos frutos em água quente e/ou fungicidas além de
armazenamento em condições que retardem ou diminuam o apodrecimento
de frutos sem afetar a qualidades dos mesmos.

Podridão negra
Esta doença é importante no Havaí, Brasil, Índia, Austrália e África. No
Brasil e Índia as lesões nos frutos são mais comuns e no Havaí é mais
comum causando podridão peduncular pós-colheita, sendo considerada a
segunda doença mais importante pós-colheita. O agente etiológico é Phoma
carica-papaya e tem como forma perfeita Mycosphaerella caricae. O
patógeno coloniza folhas senescentes e pecíolos, produzindo abundantes
estruturas de frutificação em plantas mortas, servindo como fonte de inóculo
primário no campo. Conídios e ascósporos são depositados na superfície do
fruto durante as chuvas e permanecem até ocorrer ferimento, que são

200

produzidos durante a colheita e manuseio pós-colheita. Os sintomas surgem
em forma de podridão escura, seca e firme, estendendo-se desde o pedúnculo
ao fruto. Alternativamente pequenas manchas encharcadas podem aparecer
em qualquer parte do fruto, tornando-se mais tarde escura, deprimida e
irregular. As medidas de controle empregadas são as mesmas adotadas para
as podridões pedunculares.

Mancha foliar bacteriana
Esta doença foi primeiramente relatada no Brasil em 1955, e
posteriormente na Austrália e Havaí. Tem como agente etiológico a bactéria
Pseudomonas carica papayae. Caracterizada por ser gram negativa, com três
a seis fragelos polares, mas não produz esporos nem cápsulas. Colônias em
ágar são circulares, rala, branca acinzentada e florescente em solução
“Clara’s”. Temperatura ótima para crescimento in vitro é 23-29ºC. O
patógeno se dispersa durante tempo úmido com muito vento, sendo
favorecida por condições úmida quente. Os primeiros sintomas surgem nas
folhas em forma de pequenas manchas, angulares, com aspecto encharcado.
Posteriormente, assumem uma coloração marrom claro, translúcida com
tamanho de 3 a 6mm de diâmetro. As manchas podem coalescer e formarem
grandes áreas necróticas irregulares. Medidas de controle específicas não são
estão estabelecidas.

MANGUEIRA
O Brasil é um dos poucos países tropicais que produz manga na chamada
entre safra mundial que se estende de outubro a março. Os Estados
produtores desta fruta participam deste contexto, destacando-se as áreas
irrigadas da região do Semi-Árido, com aproximadamente dez mil hectares
de manga sendo uma das principais responsáveis por este destaque,
apresentando duas colheitas anuais, além do marketing de qualidade de seus
frutos. A intensificação no cultivo de manga e aquisição de mudas de São
Paulo vêm aumentando o potencial de inóculo de patógenos no Vale do São
Francisco, que, somadas às condições climáticas e condução fitotécnica
realizadas nos pomares com produção induzida, vêm tornando as doenças
uma constante ameaça às áreas de cultivo, pelos danos e conseqüentes
prejuízos que ocasionam. Visando assegurar as conquistas até então obtidas,
e contribuir para uma mangicultura mais racional e estável, estes relatos
enfocam, de forma sintetizada, algumas das doenças de importância
econômica na cultura da manga do Vale do São Francisco.

201

Morte descendente ou podridão seca
Esta doença, também conhecida por seca de ponteiros, podridão basal do
fruto, podridão do pedúnculo e câncer do tronco e ramos, é causada pelo
fungo Lasiodiplodia theobromae (=Botryodiplodia theobromae) cuja fase
perfeita é o Physalospora rhodina. Esse fungo sobrevive na atmosfera, nos
tecidos vegetais vivos ou mortos. É disseminado pelo vento, insetos e
instrumentos de poda e penetra na planta através de aberturas naturais e,
principalmente, ferimentos. Temperaturas altas e umidade relativa amena
favorecem o seu desenvolvimento. Torna-se mais agressivo quando a planta
encontra-se predisposta, principalmente onde se verifica estresse hídrico,
falta ou excesso de água, deficiência de cálcio, falta de poda de limpeza, não
proteção após a poda, nos ferimentos naturais das bifurcações e quando da
permanência no solo de tecidos vegetais da planta. A doença ocorre em
vários países produtores de manga no mundo, como Índia, Paquistão,
Austrália, Egito, África do Sul, El Salvador, Porto Rico, Barbados e México
causando grandes prejuízos. No Brasil, alta incidência foi evidenciada,
principalmente, em Petrolina-PE, em 1990. Atualmente, a doença ocorre em
todas as áreas irrigadas da região Nordeste e em outras culturas de
importância socioeconômica, como: videira, abacateiro, goiabeira, citrus,
coqueiro, tamareira e bananeira. Ocorrência em mangueira tem sido
verificada também nos Estados do Piauí, Rio Grande do Norte, Minas
Gerais, São Paulo, Goiás e no Distrito Federal. A sintomatologia da morte
descendente em planta adulta é caracterizada pela presença de podridões
secas, que iniciam nos ponteiros da copa, principalmente na panícula da
frutificação anterior, progredindo para os ramos, atingindo as gemas
vegetativas, que reagem com a produção de exsudados gomosos de
coloração clara a escura. Em seguida, observa-se morte de ramos com folhas
de coloração palha e com pecíolo necrosado. A penetração nas folhas
também pode ocorrer através dos bordos, causando necrose de cor palha com
halo escuro. Nos ramos podados e sem proteção, a podridão inicia-se pelo
ferimento, avançando de forma progressiva e contínua, podendo, também, se
observar necrose e abortamento de flores e frutos. Nesses casos, o fungo
penetra através do pedúnculo, causando desidratação, tornando-o ressequido
e quebradiço, provocando, portanto, queda prematura dos frutos ou
apodrecimento escuro sobre a polpa, apresentando, inicialmente, uma fenda
variando de marrom escuro a preto. Nos ramos mais grossos e no tronco, a
infecção acontece de fora para dentro do lenho, iniciando nas rachaduras
naturais do tronco e das bifurcações e sob o córtex, onde são observadas
lesões escuras, que progridem para o interior do lenho, causando anelamento
do órgão afetado, sobrevindo a morte da planta. Essa forma de infecção
exige bastante atenção, uma vez que, quando os sintomas são exteriorizados,
a infecção sob o córtex já está bastante avançada, e no tronco, pode ser fatal
para a planta. O sintoma em muda é evidenciado de várias formas,

202

dependendo da condução recebida no viveiro. Este fungo não é sistêmico,
portanto sua infecção é localizada e progressiva, destruindo célula por
célula, até penetrar no interior do lenho. Segundo levantamentos da
predisponibilidade da planta ao fungo na região e estudos de proteção e
controle realizados, verificou-se que os cuidados com a sanidade do pomar
em relação a esse fungo necessitam ser preventivos e em conjunto
utilizando-se controle cultural como podas de limpeza; desinfestar as
ferramentas de poda; eliminar todas as plantas mortas ou que apresentam a
doença em estádio avançado; irrigar adequadamente o pomar; evitar
submeter a planta a estresse hídrico ou nutricional prolongado; químico pela
pulverizações com thiabendazole (240mL/100L) ou benomyl (100g/100L)
nos períodos críticos da cultura; tronco e bifurcações da planta devem ser
pincelados com thiabendazole ou benomyl + um espalhante adesivo a partir
de dois anos de idade da planta ou antes do aparecimento de rachaduras.

Oídio
Doença também conhecida como oídio pulverulento, míldio pulverulento
ou cinza, é causada pelo fungo Erysiphe polygoni (Oidium mangiferae), que
sobrevive na atmosfera e nos tecidos vivos da planta. Sua disseminação se dá
pelo vento e insetos, principalmente pelos polinizadores, como a mosca
doméstica, parasitando as células epidérmicas de onde retira as substâncias
nutritivas de que necessita para se desenvolver. É favorecido por ambientes
secos e temperaturas amenas com o ótimo entre 20 e 25ºC. Torna-se mais
agressivo quando se verifica perda de água nos tecidos da planta, causada
por forte calor e grande queda de umidade. Os esporos do fungo podem
germinar tanto em condições de alta umidade como na ausência de água
livre. Os maiores índices de germinação ocorrem nos níveis de umidade
relativa de 20-65%. As chuvas não são necessárias para o desenvolvimento
do oídio, pelo contrário, as precipitações fortes são desfavoráveis à doença,
uma vez que as estruturas do fungo encontram-se praticamente expostas no
tecido vegetal. A doença ocorre em vários países produtores de manga,
como: Índia, Austrália, África do Sul, Israel e México. No Brasil, a doença
encontra-se amplamente difundida nos pomares das regiões produtoras do
Centro-Sul e Nordeste. Nesta última região, nas áreas semi-áridas irrigadas, a
doença pode ocorrer durante todo o ano, devido às condições climáticas
favoráveis e estáveis o ano inteiro. A planta infectada é caracterizada pela
presença das estruturas do fungo (micélio, conidióforo e conídio) sobre a
superfície vegetal, visível a olho nu, na forma de intenso crescimento
pulverulento de cor branca que, em seguida, deixa a área afetada com
aspecto ferruginoso. Os sintomas são observados nas folhas, inflorescências
e frutos novos. Nas folhas, podem causar manchas, deformações,
escurecimento e queda. Nas inflorescências, causam abortamento de flores

203

prejudicando a frutificação. Em frutos, sua presença é marcante sobre os
pedúnculos, os quais ficam mais finos e quebradiços, favorecendo à queda
dos mesmos, sobretudo quando sob ação de ventos fortes. No seu controle,
resultados positivos vêm sendo obtidos nos tratamentos com enxofre, na
concentração de 0,2%, intercalados com produtos sistêmicos como
tebucunazole a 0,05% e triadimenol a 0,1%, com intervalos de quinze dias.
Deve-se efetuar quatro pulverizações, sendo duas antes da abertura das flores
e duas na formação dos frutos, evitando-se a aplicação nas horas mais
quentes do dia, pois pela manhã, período mais fresco, há uma melhor
retenção na planta, dos produtos aplicados.

Malformação (embonecamento) floral e vegetativo
Esta doença, também conhecida por anomalia, deformação ou vassoura
de bruxa é causada por Fusarium subglutinans onde sua ocorrência foi
registrada pela primeira vez no ano de 1891, na Índia. Inicialmente, pensou-
se ser causada por vírus, depois, por distúrbios fisiológicos, ácaros ou
deficiência de alguns micronutrientes. Em 1966 foi mencionado o F.
moniliforme como agente causal, contudo, em 1977, foi comprovado que o
agente etiológico era o F. oxysporum. Em 1992, no Congresso Internacional
de Manga realizado na Venezuela, este fungo foi mais uma vez apontado
como responsável pela infecção, tendo o ácaro das gemas (Eriophyes
mangifera) como agravante e disseminador, e recentemente identificou-se o
agente como sendo o F. subglutinans. O fungo sobrevive na planta, nos
tecidos vivos ou mortos, principalmente nos órgãos infectados. Sua
disseminação ocorre por ácaro, insetos e instrumentos de poda. Penetra na
planta por ferimentos e é inoculado quando a seiva da planta infectada é
transferida para a seiva da planta sadia. Temperaturas amenas favorecem seu
desenvolvimento e a menor incidência da anomalia ocorre em variedades de
floração tardia. Torna-se evidente nos períodos em que a planta emite suas
brotações e/ou inflorescências. A idade das plantas também parece influir
na propagação da doença, as de cinco a dez anos de idade são as mais
afetadas. O índice de ocorrência decresce à medida que a planta vai
envelhecendo. A doença ocorre em vários países produtores de manga,
causando prejuízos na Índia, Egito, Israel, Paquistão, África do Sul, Estados
Unidos e México. No Brasil, sua presença é constatada nos Estados de São
Paulo, Minas Gerais, Pernambuco, Bahia, Goiás, e no Distrito Federal.
Plantas infectadas com a estirpe do fungo da malformação podem manifestar
ou não sintomas. O fungo afeta as inflorescências e as brotações vegetativas
da mangueira, aumentando os níveis endógenos das substâncias reguladoras
do crescimento, principalmente as giberelinas. O desequilíbrio provocado
por esse aumento determina o desenvolvimento de brotações florais e
vegetativas malformadas. Esta hipótese vem sendo confirmada, pelos

204

resultados positivos alcançados no controle da doença, mediante a
pulverização com substâncias como ácido naftaleno-acético, que compensam
esse desequilíbrio. O sintoma caracterizado da malformação floral é a
aparência que a inflorescência adquire de um cacho compacto, pela massa de
flores estéreis, com eixo primário mais curto e ramificações secundárias da
panícula. O número de flores é alterado, três a quatro vezes mais, assim
como as de seus tipos. As flores hemafroditas são substituídas por flores
masculinas. Em conseqüência, as inflorescências afetadas geralmente não
produzem frutos e, quando produzem, podem perdê-los prematuramente. A
inflorescência apresenta, inicialmente, um crescimento vigoroso, para, em
seguida, murchar, convergindo-se numa massa negra, que permanece nas
plantas por longo tempo. A malformação vegetativa pode ser observado em
planta adulta, porém é mais freqüente em mudas no viveiro, onde é
observado superbrotamento das gemas terminais e axilares ou auxiliares na
extremidade do ramo principal e dos secundários, em virtude da inibição da
dominância apical. Estudos de pesquisa mostram resultados positivos
quando são adotadas várias medidas de controle integrado como porceder
vistorias periódicas do pomar, formação de mudas com material sadio, fazer
a desinfestação dos instrumentos de poda, eliminar ramos e mudas doentes,
utilizar variedades como a Haden com resistência a esta doença, utilização
de produtos à base de enxofre molhável e quinomethionate, pulverizações
com benomyl ou com outros produtos destinados ao controle de outras
doenças, como oídio e podridão seca, pode diminuir as causas da
malformação.

Antracnose
O fungo causal da antracnose Glomerella cingulata (Colletotrichum
gloeosporioides) pode penetrar na planta através das aberturas naturais, ou
por ferimentos, podendo incidir nos órgãos da planta e permanecer inerte até
que as condições favoráveis de alta temperatura e alta umidade relativa
ocorram. A intensidade da doença varia conforme o período de permanência
com condições climáticas ideais (temperatura >25ºC e umidade relativa
>90%), e se constituir numa das mais importantes doenças da mangueira na
pré e pós-colheita. O fungo sobrevive em ramos secos, frutos velhos no
pomar, hospedeiros silvestres (nativos ou plantas daninhas) e outras culturas
hospedeiras, como mamoeiro, abacateiro e cajueiro. É disseminado,
principalmente, pelo vento. Encontra-se distribuído no mundo com registro
de grandes prejuízos na Índia, Filipinas, Autrália, África, América do Sul e
Caribe. Os danos são menos expressivos a nível de Brasil apenas nas regiões
semi-áridas do Nordeste. No Médio São Francisco, por exemplo, com
umidade relativa do ar, geralmente baixa, em torno de 60%, a doença ocorre
periodicamente apenas quando a umidade se eleva um pouco mais,

205

contribuindo para a depreciação de frutos, porém, em níveis não
significativos. A antracnose ocorre em ramos, folhas, frutos e
inflorescências. Os frutos podem apresentar manchas ou lesões escuras um
pouco deprimidas por toda sua superfície, desde o pedúnculo, e com aspecto
úmido. A casca pode se romper e os frutos infectados chegam ao mercado,
geralmente apodrecidos. Quando ocorre em frutos novos, estes podem cair
prematuramente ou pode o fungo permanecer em latência até que
amadureçam. As inflorescências afetadas enegrecem e secam prejudicando a
frutificação. As folhas afetadas ficam manchadas de marrom, de forma oval
ou irregular e tamanho variável. As lesões aparecem no ápice, margem ou
centro da folha, podendo esta se romper quando a incidência da doença é
muito alta. Os ramos são os primeiros a serem infectados, apresentando áreas
escuras, que secam do ápice à base, com possível ocorrência de desfolha.
Seu controle depende muito das condições climáticas. Primeiramente, o
produtor deve adotar o sistema de inspeção freqüente no pomar, quando as
condições de temperatura e umidade forem favoráveis à doença,
principalmente nos períodos de floração, frutificação e colheita, de modo a
estabelecer um controle adequado utilizando espaçamento maior entre copas;
podas de limpeza; eliminação de restos culturais; e pulverizações com
fungicidas a base de cobre, mancozeb e benomyl e para frutos na pós-
colheita imersão destes em suspensão de thiabendazole a 0,01%.

Seca da mangueira ou mal do Recife
É uma das mais graves enfermidades da mangueira, podendo provocar
sua morte em qualquer idade da planta e não tem controle quando a infecção
se inicia pelo sistema radicular. O fungo causal Ceratocystis fimbriata
sobrevive no solo, ramos secos e em várias espécies vegetais. É disseminado
por uma pequena broca (Hypocryphalus mangiferae), que só é vetor quando
o fungo se encontra no pomar. Este inseto é comumente encontrado em
pomar de manga, sendo hospedeiro natural do fungo. É disseminado,
também, através do solo aderido em implementos agrícolas, por água de
irrigação e através de mudas levando a doença para outros pomares e
regiões. Condições climáticas que o favorecem são, principalmente, períodos
de maior precipitação e calor. A doença foi constatada pela primeira vez em
Jardinópolis (SP), em 1940. Presume-se, porém, que nessa época, a doença
já ocorria no Recife, onde foi designada de "Mal-do-Recife" e,
posteriormente, na Bahia, Rio de Janeiro, Goiás e Distrito Federal, onde a
doença passou a ser chamada "Murcha ou seca-da-mangueira". Ocorre,
também, nas culturas de café, fumo, mamona, seringueira, cacau, figo,
batata-doce, crotalária, feijão, guandu, Cassia fistula e Cassia negra. É uma
doença específica do Brasil na cultura da manga. Já foi, também, constada
em outras culturas nos EUA, Colômbia, Venezuela, Guatemala e Costa Rica.

206

Hoje, no Brasil, sua ocorrência é generalizada no Estado de São Paulo,
dizimando pomares e colocando em risco outras regiões produtoras, devido
ao fornecimento de mudas ali produzidas. O Submédio São Francisco, em
Pernambuco, por exemplo, atual pólo da mangicultura brasileira, é um dos
receptores dessas mudas, passando, portanto, por ameaças constantes quanto
à introdução desse problema em seus pomares. O fungo não tem ação
sistêmica na planta e progride lentamente, célula por célula. A doença é
caracterizada pelo bloqueio da circulação de seiva, o que só é externado na
fase adulta da planta, quando na infecção via sistema radicular. Dessa forma,
uma muda adquirida infectada pode apresentar os sintomas após quatro anos.
A infecção pode acontecer de duas formas: através da copa e das raízes.
Quando através da copa, a seca da planta inicia-se pelos galhos finos da parte
externa, progredindo lentamente em direção ao tronco, até atingi-lo, matando
toda a planta. O fungo só consegue infectar a copa se for introduzido. Os
sintomas são amarelecimento, murcha e seca dos galhos, que geralmente têm
início num ramo da extremidade da copa. O fungo nessa fase já contaminou
o ramo, causando sua morte e já foi disseminado para outros ramos vizinhos.
O ramo afetado perde sua cor normal, escurecendo e exsudando goma,
geralmente pelos orifícios de ferimentos causados pela broca. Em cortes
transversais ou longitudinais nos ramos infectados, observam-se manchas
azuladas ou marrons no interior dos tecidos do lenho. Com o progresso da
doença o tronco principal é afetado, atingindo todas as bifurcações, causando
morte dos ramos e de toda a planta. Quando a infecção inicia-se através das
raízes, o fungo vai progredindo lentamente em direção ao tronco. Na maioria
das vezes, isto acontece sem que nenhum sintoma seja externado, levando
anos para atingir as bifurcações. Quando neste estádio, observa-se a seca de
ramos e morte rápida da planta. Em cortes longitudinais no tronco, também
são observadas manchas escuras no interior do lenho, como também
exsudados gomosos. Os sintomas da seca da mangueira podem ser
confundidos com os causados por Botryodiplodia theobromae e vice-versa.
A diferença está na infecção de fora para dentro do lenho, causada pelo
último, e de dentro do lenho para fora, quando causada pelo primeiro. O
controle preventivo mais coerente é através da exclusão, impedindo que a
doença entre em áreas ou regiões isentas do problema. Também são
recomendadas aquisição de mudas de locais ou regiões onde não ocorra a
doença; eliminação da planta infectada; pincelamento do local de poda com
pasta cúprica + carbaril a 0,2%; eliminação do inseto vetor com inseticidas
específicos. Estudos de resistência têm apontado as cultivares Carabao e
Manga D'agua. A variedade Espada é um pouco tolerante e a Coquinho,
bastante suscetível.

MARACUJAZEIRO

207

O maracujazeiro apresenta cerca de 60 espécies do gênero Passiflorae,
sendo uma das mais cultivadas a P. edulis. Os maiores produtores mundiais
de maracujá encontra-se na América do Sul, sendo o Brasil dentre dos países
produtores como Colômbia, Peru e Equador, o maior produtor mundial,
destacando-se o Pará (43%) como maior Estado produtor desta fruta, seguido
da Bahia (17,7%), Sergipe (10%) e Ceará (8%). Esta cultura possui
propriedades medicinais, sendo utilizada no tratamento de insônia,
verminoses e calmante, como fonte de vitamina A, B2 e C, glicídeos e ferro,
podendo ser comercializada in natura e na forma de doces, sucos, pudins,
sorvetes, entre outros. Esta cultura esta exposta a diversas enfermidades de
ordem bióticas e abióticas, onde as bióticas podem ser provocadas por
fungos, bactérias e vírus, as quais dependendo das condições edafo-
climáticas e suscetibilidade da espécie podem ocasionar grandes perdas de
produção ou até mesmo impossibilitar o cultivo em determinadas áreas.

Antracnose
É uma doença que causa perdas severas quando ocorre entre colheita e
comercialização da fruta, em todas as regiões produtoras do país. Causa
rápida deterioração do fruto durante o transporte, principalmente quando a
temperatura encontra-se por volta dos 26-28ºC, favorecendo ao fungo
Glomerella cingulata (Colletotrichum gloeosporioides) responsável pela
doença. Também apresenta-se sobre folhas e ramos, causando sobre as
folhas manchas claras pequenas com aspecto oleoso inicialmente, em
seguida estas manchas evoluem tornando-se pardo escuras de formato
irregular, abrangendo grandes porções das mesmas, que resulta em queda de
folha e provoca um desfolhamento na planta. No centro dessas lesões,
desenvolvem-se áreas acinzentadas ocorrendo rachaduras, observando-se
formações mais ou menos concêntricas de pontos escuros que representam a
frutificação do patógeno. Dependendo da intensidade da doença sobre as
folhas, acontece uma grande queda de folhas podendo ocasionar morte dos
ponteiros, flores abortam e os frutos pequenos ou ainda em formação caem
prematuramente. Os ramos apresentam manchas alongadas no sentido
longitudinal que evoluem para cancros expondo os tecidos do lenho,
resultando no secamento e morte de ponteiros. Facilmente são visualizados
sobre os tecidos infectados, pontos pequenos escuros semelhante aos das
folhas. Já nos frutos em desenvolvimento, as manchas são de aspecto oleoso
evoluindo a pardacenta e nos desenvolvidos as manchas oleosas são maiores,
tornando-se em seguida necróticas, deprimidas de cor escura. Grande área do
fruto enruga, dando a este uma aparência encarquilhada. O agente causal é
facilmente disseminado através de ventos e respingos de chuva, assim como
pelas sementes contaminadas. É favorecido por temperaturas entre 26 a
28ºC, alta umidade relativa na presença de chuvas freqüentes e abundantes,

208

sobrevivendo em restos culturais e sobre os tecidos infectados. O controle
indicado é através do uso de mudas sadias; eliminação de restos culturais; e
aplicação de fungicidas a base de cobre e ditiocarbamatos.

Cladosporiose ou verrugose
Cladosporium herbarum é o fungo causador desta doença sendo
importante por preferir tecidos jovens em desenvolvimento. Ocorre sobre
toda a parte aérea da planta de maracujazeiro, prejudicando o
desenvolvimento da mesma e reflete diretamente na produção. Temperaturas
moderadas (22ºC), condições de clima seco, assim como plantas cultivadas
em condições adversas (desfavoráveis), tornam-se mais suscetíveis ao
patógeno. Este é disseminado por ventos, respingos de chuvas, mudas
contaminadas, sobrevivendo em restos culturais. No Brasil encontra-se
disseminado nos Estados de Pernambuco, Rio de Janeiro e São Paulo. Afeta
folhas, ramos e frutos, exibindo pequenas manchas circulares, translúcidas
sobre as folhas e com o desenvolvimento da lesão e em condições favoráveis
de alta umidade relativa ficam cobertas por uma massa acinzentada
representando os esporos do fungo. Frutos e ramos ocorre manchas similares
as das folhas, porém nos frutos com o desenvolvimento das mesmas, o tecido
torna-se corticoso e saliente, rompendo a epiderme e formando pústulas de
coloração amarelo claro, que cobre o fruto depreciando-o para a
comercialização, embora não afete a parte interna dos frutos. Nos ramos
formam cancros alongados e estes tornam-se fracos, quebrando-se facilmente
pela ação de vento mais forte. São recomendadas como medidas de controle
a utilização de mudas sadias na implantação de um novo pomar. Quando
ocorre em pomares já implantados, deve-se realizar poda de limpeza e
pulverizações com fungicidas a base de cobre ou ainda ditiocarbamatos
como maneb ou zineb.

Murcha de Fusarium
Esta doença é de grande expressão econômica pois uma vez detectada
sobre a hospedeira, leva a morte pois não existe um controle eficiente para
evitar a morte da planta. A doença, causada pelo fungo Fusarium oxysporum
f.sp. passiflorae, pode ocorrer em qualquer fase de desenvolvimento da
planta. Quando jovem observa-se nas plantas mudança de coloração das
folhas de um verde lustroso normal para um verde mais pálido seguido de
murchamento e desfolha e nas adultas amarelecimento de folhas novas,
seguindo de um colapso total em um ou dois dias e morte da planta.
Procedendo-se um corte longitudinal ou transversal no caule, verifica-se uma
descoloração marrom a marrom avermelhado dos vasos condutores de água e
nutrientes. O fungo penetra preferencialmente por ferimentos provocados

209

nas raízes, depois atinge os tecidos lenhosos até os vasos do xilema. Ocorre
em todo o campo ou concentra-se em áreas isoladas (reboleira), sendo
encontrado em campos de cultivo assim como em áreas recém desbravadas.
O fungo pode sobreviver no solo em forma de clamidosporos por muitos
anos, sendo disseminado através de sementes e mudas infectadas, água de
superfície e contato direto entre raízes de plantas doentes com plantas sadias.
O controle é realizado com a utilização de variedades resistentes de
maracujazeiro como porta enxerto tendo como exemplo as espécies P. alata,
P. quadrangularis, P. macrocarpa, P. incarnata, além de evitar danos ao
sistema radicular das plantas realizando o controle de nematóides e ervas
daninhas, assim como queima das plantas afetadas, incluindo as
circunvizinhas, mesmo que aparentemente estejam sadias.

Septoriose
O fungo Septoria passiflorae é considerado de grande importância em
vários países produtores de maracujá, porém no Brasil a ocorrência da
doença incitada por este patógeno é de baixa freqüência. Ocorre em viveiros
e campo causando desfolha e inibe o crescimento das plantas, tornando-se
mais freqüente quando as condições climáticas predominantes são de clima
quente e úmido. Os sintomas são visualizados principalmente sobre as
folhas como manchas marrons, com diâmetro em torno de 3-5mm, levemente
arredondadas, exibindo em seu contorno um halo amarelado. Sob condições
de elevada umidade relativa, estas lesões coalescem podendo ocasionar
queda de folhas, levando ao desfolhamento e, consequentemente, morte da
planta. Manchas similares ocorrem ocasionalmente sobre ramos e nos frutos
as lesões apresentam-se marrons claras, podendo coalescerem e ocuparem
grandes áreas dos frutos, prejudicando o seu desenvolvimento ou maturação.
Sobre as lesões, verifica-se pontuações pretas que representam os picnídios
do fungo. Os esporos são facilmente disseminados pelo vento, sendo
favorecido por temperaturas amenas e umidade relativa elevada.
Recomenda-se como forma de controle a utilização de poda de limpeza;
redução da densidade de plantio; e uso de fungicidas como mancozeb ou
oxicloreto de cobre em pulverizações.

Alternarioses
As manchas de Alternaria no maracujazeiro são provocadas pelos fungos
A. alternata e A. passiflorae, tendo sido encontrada em várias regiões
produtoras do país, ocasionando perdas severas, principalmente em períodos
de alta umidade relativa e temperaturas elevadas, sendo disseminados através
de ventos e chuvas, sobrevivendo saprofiticamente em restos culturais. A
doença ocorre sobre folhas, ramos e frutos provocando pequenas manchas

210

circulares com anéis concêntricos, circundadas por um halo amarelado e
quando a infecção é severa pode causar grande desfolhamento na planta. Nos
ramos os sintomas são semelhantes as folhas, sendo observado mais próximo
ao pecíolo das folhas, podendo ocasionar seca e morte de ramos sob
condições favoráveis ao patógeno. As manchas nos frutos apresentam-se
ligeiramente circulares, cor pardo avermelhada, as quais podem tomar uma
parte do fruto, depreciando a qualidade dos mesmos para a comercialização.
Normalmente acontece sobre os frutos em fase adiantada de
desenvolvimento. Para o controle recomenda-se reduzir a densidade de
plantio; poda de ramos afetados; pulverizações de fungicidas protetores
como mancozeb e oxicloreto de cobre.

Bacteriose
A mancha bacteriana provocada por Xanthomonas campestris pv.
passiflorae ocorre em todo o país, tendo sido descrita pela primeira vez por
Pereira no Brasil em 1968, responsável por grandes perdas no maracujazeiro.
As lesões são facilmente visualizadas sobre as folhas como pequenas
manchas translúcidas, de aspecto oleoso, verde escuras, bem delimitadas
evoluindo para manchas marrons, sob diversos formatos, com tamanho
médio de 3-4mm, podendo coalescer e com isso tomar grande área do limbo
foliar, ocasiona seca e desintegração do mesmo, causando severa desfolha e
morte da planta. A infecção pode estender-se ao pecíolo e ramos. Se a
bactéria penetra pelo pecíolo, provoca a queda da folha e pode ocorrer o
avanço da infecção através dos vasos do pecíolo e ramos, os quais podem
apresentar caneluras longitudinais, causando seca do ápice para a base dos
mesmos. Em frutos observa-se pequenas manchas oleosas, pardas, com
contornos esverdeados, margens bem definidas, circulares ou irregulares,
podendo penetrar no interior do fruto atingindo as sementes. A disseminação
da bactéria é realizada através de ventos, mudas contaminadas, sementes,
sendo favorecida por chuvas, temperatura em torno dos 35ºC e umidade
relativa elevada e sobrevive em sementes infectadas. As medidas de controle
são de caráter preventivo através do tratamento de sementes; plantar mudas
sadias; arrancar e destruir as plantas doentes; e desinfestar ferramentas.

Endurecimento dos frutos
A doença é provocada por um vírus pertencente ao gênero Potyvirus,
família Potyviridae, Passion fruit woodiness virus – PWV, sendo
considerada a virose mais importante do maracujazeiro, pois reduz a
produtividade, valor comercial dos frutos e o período produtivo da cultura.
Descrita pela primeira vez por Noble em 1928, porém na Austrália já era
conhecida desde 1891. O maracujá-roxo, P. edulis é altamente suscetível,

211

podendo exibir grande número de frutos deformados e impróprios a
comercialização. O vírus é facilmente transmitido de forma não persistente
por espécies de afídeos e por meios mecânicos especialmente tesoura de
poda. Muitas cultivares da família Leguminosae e espécies de Passiflorae
são hospedeiras deste vírus, sendo a abundância destas, assim como alta
população dos vetores, condições favoráveis ao patógeno e com isso ao
desenvolvimento da epidemia. Uma vez a planta infectada não tem forma
eficiente de controle, apenas recomenda-se a utilização de mudas sadias
oriundas de viveiros localizados em áreas isentas do vírus, bem como
eliminação dos hospedeiros que servem de reservatórios do vírus e hibrídos
tolerantes. O principal sintoma consiste na formação de frutos pequenos,
deformados, com um espessamento anormal e endurecimento do pericarpo,
causando uma redução da sua cavidade central, com uma pequena cavidade
de polpa. As folhas mostram bolhosidades, mosaico, manchas anelares,
rugosidade e deformações. Plantas doentes apresentam retardamento do
crescimento.

212

VIDEIRA
No Nordeste, o cultivo da videira é hoje uma realidade no semi-árido
brasileiro. Com aproximadamente dez mil hectares no Vale do São
Francisco, continua em expansão e desta vez investindo em uvas sem
sementes e uvas para vinhos, destacando a qualidade do Botchele fabricado
na região, onde a potencialidade para o cultivo da videira tem sido
comprovada por iniciativas pública e privada. Contudo, o grande avanço da
área plantada, a exemplo do bipolo Petrolina-PE/Juazeiro-BA tem
favorecido a ocorrência de doenças como Oídio, Míldio, Antracnose, e o
surgimento de outras doenças como “Morte Descendente” e o cancro da
videira.

Podridão seca
O Lasiodiplodia theobromae (=Botryodiplodia theobromae) é o agente
da doença “Podridão seca, também conhecida por “Morte descendente”
sendo considerado um fungo muito agressivo nas fruteiras, principalmente
em regiões semi-áridas. No Vale do São Francisco, este é no momento, um
dos maiores problemas fitossanitários da videira, devido aos altos níveis de
infecção que pode causar. Este patógeno ocorre comumente nas regiões
tropicais da África, Ásia e América, sendo sua primeira descrição na
literatura mundial em 1892 por Patouillard em frutos de cacau. Sua primeira
ocorrência foi relatada no Brasil por Tavares et al. em 1990. Em outros
países, como no Oeste de Bengala, Índia, o L. Theobromae é citado como
agente de podridão pós-colheita, provocando perdas na ordem de 25%. O
aumento de sua incidência em áreas irrigadas da região Nordeste brasileira,
desde 1990, tem sido motivo de grande preocupação, principalmente nas
áreas do Submédio São Francisco, onde vem afetando não só a uva, mas
também a manga, abacate, goiaba, citrus, coco, tâmara, banana e acerola, o
que tem aumentado o potencial de inóculo do fungo nos pomares de uva
adjacentes a outras culturas hospedeiras. Em outras regiões brasileiras, o L.
theobromae já foi citado também em amendoim, cana-de-açúcar, café, fumo,
mamão, mamona, algodão e seringueira. Sua sintomatologia pode ser
observada externamente e através de várias formas quando a planta de
videira infectada apresentar sintomas associados ou independentes, como por
exemplo, queima ou seca de ponteiros e folhas; necrose de cor escura;
manchas escuras geralmente longitudinais e salteadas, medindo de 0,5 a 2cm
na extensão de ramos produtivos; diminuição do vigor ou crescimento
vegetativo; diminuição da produtividade, perda de turgescência e morte. Sob
o córtex, pode ser observado uma coloração marrom que estende-se pelo
floema, caracterizando morte de células, e que se desenvolve em todas as

213

direções, ou seja, para cima, para baixo até a raiz e na lateral, até causar o
anelamento e, conseqüente morte da planta, podendo ser observado em
qualquer parte do tronco. A penetração do fungo em sua maioria, ocorre
através dos ferimentos causados à planta ou através das aberturas naturais do
tecido vegetal. Como esse fungo não é sistêmico, ou seja, não é disseminado
pela seiva no interior da planta, a infecção é localizada e progressiva,
destruindo célula por célula, até penetrar no interior do lenho. Sobrevive
principalmente em restos de cultura e plantas hospedeiras (mangueira,
goiabeira, abacateiro, coqueiro, bananeira, limoeiro, entre outras), em tecidos
vegetais infectados. Sua disseminação faz-se principalmente, através do
vento. As condições favoráveis são temperaturas altas, em torno de 27-33oC,
umidade relativa do ar baixa, menor que 60%; a não proteção química das
partes podadas da planta; os ferimentos; a nutrição desbalanceada e estresse
hídrico. As medidas de controle precisam ser, necessariamente preventivas
em virtude das condições fitotécnicas predispondo a planta à infecção. A
pesquisa também revela que as medidas de controle químico por si só não
funcionam no controle deste patógeno, sendo indispensável o manejo
integrado. Pulverizar a planta, mesmo quando em repouso, com produtos do
grupo dos benzimidazois alternando com fungicidas a base de cobre; manter
a superfície do solo do pomar sem restos da cultura, mesmo que sadios, uma
vez que esse fungo coloniza também além dos órgãos da planta, os tecidos e
mantém-se vivo, mesmo quando o tecido se decompõe. Com relação a
variedades resistentes, ainda não se tem germoplasma de videira com tais
características, portanto, faz-se necessário um empenho neste sentido a fim
de melhorar a resistência das variedades comerciais.

Míldio
A primeira ocorrência dessa doença foi nos Estados Unidos em 1834,
depois Europa, África, Ásia, Austrália e América do Sul. No Brasil, ela
ocorre na maioria dos pomares vitícolas do país. No Vale do São Francisco,
sua ocorrência é mais acentuada no primeiro semestre do ano, quando as
condições climáticas são favoráveis ao desenvolvimento do fungo, devido a
ocorrência de chuvas. Esse patógeno é de difícil controle, principalmente
quando ocorre durante a fase de floração. Os sintomas ocorrem em todas as
partes verdes da planta. Nas folhas, inicialmente, podem ser observadas na
face ventral manchas pequenas arredondadas, de bordas indefinidas e de
aspecto encharcado. Na face dorsal as manchas correspondem à frutificação
do fungo Plasmopara viticola, de cor esbranquiçada, que evoluem para
pardo-avermelhada. Por fim as lesões tornam-se necróticas e irregulares e
podem coalecer, formando grandes áreas mortas, com conseqüente seca e
queda das folhas. Observa-se, também a paralisação do desenvolvimento dos
cachos e bagas infectados, apresentando sintomas semelhantes aos descritos

214

nas folhas. Nos cachos, observam-se, ainda, a seca e queda de flores,
podridão cinzenta a azulada nas bagas ainda verdes. Estas endurecem e,
posteriormente, enegrecem. Nas bagas em fase de maturação, a penetração
do fungo dá-se pelo pedúnculo, causando a paralisação da passagem de seiva
e água. As bagas vão perdendo água através de sua cutícula, formando áreas
deprimidas, que, em seguida, tornam-se murchas e escurecidas. Todas as
fases fenológicas da planta são sensíveis a essa doença, principalmente todo
o período da fase de crescimento vegetativo e início da fase reprodutiva.
Nessas fases, os tecidos são mais tenros, facilitando a penetração e
colonização do fungo. Este, ao externar, já possui suas toxinas agindo no
interior da planta, dificultando assim o controle. Apesar de ser diagnosticado
como um parasita obrigatório, o micélio pode sobreviver saprofiticamente,
de um ano para outro, nos tecidos vegetais infectados. Quanto a
disseminação, os esporos do fungo são propagados principalmente pelo
vento e pela água, por meio de material infectado transportado de um local
para outro. As condições de temperaturas em torno de 18 a 25oC, umidade
relativa do ar acima de 70%, e a presença de chuvas constantes, são
condições ideais para o desenvolvimento desse fungo. Sua penetração na
planta ocorre através das aberturas naturais. Quando a umidade do solo
ultrapassar 20% da capacidade de campo, pode ocorrer infecção mesmo que
a umidade relativa do ar seja baixa (60%) e nos intervalos favoráveis de
temperaturas. Os danos de necrose irreversíveis e o desfolhamento acarretam
prejuízos na produtividade, pela redução da área fotossintética e,
consequentemente, diminuição da produção de carboidratos, além dos danos
diretos em frutos afetados, que são perdidos ainda na fase de pré-colheita. O
míldio pode resultar em perdas totais para o viticultor, se não controlado
preventivamente. O manejo cultural deve ser realizado a cada período de
repouso onde convém retirar o córtex sem causar ferimentos a planta e retirar
do solo todo o material como restos da cultura deixados por ocasião da poda.
O controle químicos é recomendado sendo utilizado produtos sistêmicos
como folpet, metalaxyl, tiofanato metílico + clorotalonil e protetores a base
de cobre.

Oídio
A doença ocorre em todas as regiões vitícolas do país, sendo que sua
importância econômica é muito mais expressiva na região semi-árida do
Nordeste brasileiro, onde causa danos consideráveis devido às constantes
condições climáticas favoráveis ao patógeno. Quando da infecção precoce,
esta interfere na produtividade e na formação e desenvolvimento dos frutos,
conforme observações de campo. As manchas causadas nos frutos são
irreversíveis, tornando-os impróprios para comercialização. A infecção
acontece em toda a parte aérea da planta, principalmente nos órgãos tenros e

215

suculentos. Nas folhas, aparecem manchas de cor branca e tamanho pequeno,
que mais tarde adquirem uma aparência pulverulenta. Folhas jovens, quando
severamente afetadas, tornam-se torcidas, de cor marrom e que
eventualmente caem. Os maiores danos são observados nos cachos e brotos.
Nos cachos afetados, no início do desenvolvimento, ocorre aborto das
inflorescências, resultando numa baixa frutificação ou perda total da
produção. Quando infectados, na fase de desenvolvimento do fruto, provoca
rachaduras das bagas, devido a perda de elasticidade da membrana que
envolve o fruto. Provoca, também, em bagas verdes e maduras, manchas
externas irreversíveis, semelhante à ferrugem. O estudo epidemiológico do
oídio revela conhecimentos que são fundamentais para melhor direcionar seu
manejo e controle. Sua sobrevivência ou conservação de um ano para o
outro, dá-se por meio do micélio do Oidium tuckeri, que fica nas gemas e
escamas dos sarmentos e por meio de ascosporos produzidos pelo fungo
Uncinula necator. É disseminado principalmente pelo vento, face a grande
produção de esporos na superfície vegetal. O desenvolvimento desse
patógeno pode ocorrer em intervalos de temperatura entre 7-33ºC, sendo
destacado a faixa entre 23-27ºC, como a mais favorável. Na região do Vale
do São Francisco, a temperatura média de 27ºC oferece condições
satisfatórias para ocorrência desta doença durante o ano todo. O controle do
oídio deve ser adotado de forma preventiva no período do ano em que as
condições climáticas são mais favoráveis, envolvendo o cultural com a
remoção de restos culturais; químico com pulverizações com pirozophos,
fenarimol, tiofanato metílico, alternados com fungicidas a base de enxofre;
biológico com o uso de espécies de Trichoderma; e genético com uso de
variedades resistentes como Isabel, Battero de Beirouth; Himrod Seedless;
H-4-49-69; Sauvignon Blane; Feher Szapas; Semillon; Baco Blanc; Seara
Nova; Tibouren; Aramon; Dattier de Saitn Valler; Museatde Saint Vallier e
Reliance.

Mofo cinzento
Em condições climáticas favoráveis ao desenvolvimento do fungo
Botrytis cinerea responsável por esta doença, as perdas chegam a mais de
50% nas variedades suscetíveis. Além da redução na colheita, são
consideráveis os prejuízos indiretos em razão do fungo desenvolver-se às
custas do açúcar, tanino e nitrogênio solúveis na uva. Danos nos viveiros são
também elevados. A podridão cinzenta afeta todos os órgãos da parreira de
forma significativa em regiões com alta umidade relativa (70%) e
temperaturas por volta dos 25ºC, deteriorando os frutos na pré e/ou pós-
colheita, principalmente em variedades de uva viníferas brancas. No Vale do
São Francisco, essa doença só ocorre em pomares mais densos com pouca
aeração e muito sombreado. A sobrevivência de um ano para o outro ocorre

216

através da formação de estruturas de resistência denominada escleródios,
assim como também em outros hospedeiros suscetíveis como: eucalipto,
fava, feijão-comum, roseira, alface, cebola, crisântemo, cenoura, maçã,
pepino, fumo, tomateiro, repolho e muitos outros. É disseminado pelo vento,
respingos de chuva e insetos. A intensidade dos sintomas podem ir de baixa
a alta, causando apodrecimento e até perda total dos cachos. A presença do
patógeno na planta acontece ainda na fase de floração, permanecendo em
estado de latência até a maturação dos frutos, quando acontece sua
penetração. Portanto, seu controle é preventivo, devendo ser iniciado na fase
de floração, seguido de mais dois tratamentos: um durante o
desenvolvimento dos cachos e um outro no início do amadurecimento das
bagas. Os fungicidas utlizados vinclozolin, iprodione ou benomyl, nas doses
de 200 g; 200 g e 100 g/100 L d’água, respectivamente. Na pós-colheita, os
frutos são frequentemente afetados, principalmente, quando das oscilações
de temperaturas e umidade relativa. Nos cachos observa-se uma
descoloração na pele das bagas, que ficam flácidas e adquirem uma cor
cinza, apodrecendo em seguida. Quando a infecção é precoce, em frutos
ainda verdes, a baga fica azeda, podendo cair do cacho. Nas folhas, a doença
pode se manifestar formando margens extensas de cor cinza esverdeada, que
torna-se de cor castanha provocando a seca completa da mesma. Em
ambiente com umidade relativa em torno de 80%, aparece na superfície dos
órgãos afetados, uma abundante crescimento de cor cinza, constituída pelo
micélio do patógeno. No campo, algumas vezes, os sintomas quando em fase
mais avançada podem ser confundidos com o “míldio”. Por esta razão, é
aconselhável o exame microscópico das estruturas do patógeno em
laboratório, para uma diagnose mais precisa.

Antracnose
Esta é uma das mais importantes doenças da cultura da videira em regiões
onde se tem alta umidade relativa do ar, chuvas abundantes, ventos frios e
temperaturas entre 15 e 18ºC, causada por Elsinoe ampelina (Sphaceloma
ampelinum). Ocorre no Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná, Espírito
Santo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e São Paulo. Em condições favoráveis
ao seu desenvolvimento pode ser responsável por menor produtividade da
planta e por perdas diretas no fruto. No Nordeste brasileiro, as áreas irrigadas
produtoras de uva, oferecem boas condições ao desenvolvimento desse
fungo em função do microclima favorável proporcionado pela irrigação,
principalmente no primeiro semestre do ano, quando se tem temperaturas
mais amenas. A antracnose pode ser observada em todas as partes aéreas da
planta. No limbo da folha são observadas manchas pequenas irregulares e
arredondadas, de cor pardo escura e levemente deprimida, que com o avanço
da necrose pode secar e cair. Nos brotos novos e nas gavinhas, formam-se

217

manchas necróticas pardo-escura que aumentam de tamanho e progridem
para o centro da lesão aprofundando-se e transformando-se em cancros com
bordos levemente salientes. Nas bagas a doença é observada sob a forma de
manchas circulares necróticas deprimidas, de cor cinza escuro não
centralizadas e um halo avermelhado, sendo conhecida como “olho de
passarinho”. São disseminados pelos respingos de água, orvalho, chuvas e da
irrigação. O manejo integrado e preventivo é sempre o melhor caminho a
seguir a fim de se obter maiores chances de sucesso, minimizando os
prejuízos econômicos tais como: recuperação da casca ou córtex do tronco
sem causar ferimentos; a limpeza da cultura com retirada de partes infectadas
da planta; eliminação dos restos de cultura; aplicação de fungicidas como o
clorotalonil, benomyl, mancozeb, tiofanato metilico, entre outros, aplicados
alternadamente.

Fusariose
No Brasil, a doença é responsável por morte de plantas, tendo sido
constatada em parreirais nos vários Estados produtores. Sua primeira
ocorrência natural foi em 1940 no Rio Grande do Sul, mas somente em 1953
o fungo Fusarium oxysporum f.sp. herbemontis foi isolado e identificado
como agente causal. Uma das primeiras referências a fusariose da videira,
em outros países foi feita por Rives em 1924 na França e em 1929 na União
Soviética. No Rio Grande do Sul, a incidência de fusariose é alta na maioria
das variedades cultivada, a exemplo da Herbemot altamente suscetível. O
mesmo tem sido observado em Santa Catarina. Nos Estados de Pernambuco,
Bahia, Piauí, Minas Gerais e de Mato Grosso, a fusariose pode vir a ser
problema, uma vez que tem-se registro de ocorrência desta em 16 amostras
de parrerais, entre 359 amostras analisadas no período de 1998 e 1999, nos
laboratórios da Embrapa/Semi-Árido. Externamente, a planta infectada pode
apresentar vários sintomas como murchas vasculares, redução no
crescimento, amarelecimento, seca dos bordos, queda das folhas e
escurecimento vascular. Como sintomas principais, tem-se a seca rápida dos
bordos das folhas, o escurecimento da região dos vasos condutores e a morte
dos ramos, culminando com a morte da planta. As folhas da planta infectada,
chegam a cair, e nesta situação, o patógeno emerge do hospedeiro através de
lentiolas na superfície da planta, produzindo esporodoquio de coloração
salmão ou alaranjada, quando em condições de alta umidade. Este fato pode
suportar a hipótese de disseminação aérea de F. oxysporum f.sp.
herbemontis.

Cancro bacteriano

218

No Brasil, até o ano de 1997, as doenças bacterianas não possuíam
expressão na cultura da videira, apenas a formação de galhas havia sido
detectada, sem causar grandes prejuízos em parreirais da região Nordeste,
Minas Gerais, além de São Paulo. Entretanto, em 1998, foi identificado a
Xanthomonas campestris pv. vitícola, responsável por morte de plantas e
eliminação de pomares do Submédio São Francisco. A ocorrência do cancro
bacteriano foi primeiro relatada na Índia. Outras bacterioses da mesma
importância econômica e mesmos sintomas também podem estar presentes
na região semi-árida, como por exemplo X. ampelina, de ocorrência na
Grécia, França, Espanha, Itália, Portugal, Turquia e África do Sul e
provavelmente, na Áustria, Suíça, Iuguslávia, Bulgária, Tunísia, Ilhas
Canárias e Argentina. A bacteriose tem ocorrência generalizada nos pomares
vitícolas da região do Submédio São Francisco incidindo principalmente nas
variedades de uva sem semente e na Red Globe, provocando maiores
prejuízos no primeiro semestre do ano. Os sintomas são de manchas
necróticas pequenas (1-2 mm de diâmetro), com ou sem halo ou necrose
setorial nas folhas, necrose de formação de cancros nas nervuras, manchas
escuras alongadas e irregulares no pecíolo, engaço e nos ramos, evoluindo a
cancros. Estes sintomas foram observados, inicialmente, em plantios novos
com dois a três anos pós-enxertia e posteriormente em plantios mais velhos,
também observando a coalescência para formação de manchas maiores e
persistência das folhas infectadas na planta, quando após podas severas. A
planta que chega a produzir, além da baixa produção, também pode
apresentar sintoma na forma de manchas cloróticas e necróticas nos frutos.
Sobrevive na planta afetada reincidindo nos ciclos posteriores, mesmo
quando após podas severas. São poucas as informações sobre a doença,
inclusive mundialmente. Contudo, as condições climáticas da região semi-
árida com sistemas de irrigação, têm favorecido, principalmente no primeiro
semestre do ano quando se têm temperaturas entre 25-28ºC, umidade relativa
entre 54-72% e precipitações pluviométricas entre 306.9-1023.5mm.
Doenças de plantas causadas por bactérias são de difícil controle e a maioria
das medidas disponíveis até o momento, são de caráter preventivo. Os
fungicidas cúpricos e alguns diocarbamatos podem atuar na proteção de
plantas à infecção causada por bactérias, os quais podem atuar retardando,
inibindo ou bloqueando a multiplicação do patógeno. Em parreirais
infectados, o manejo para controle tem sido feito mediante a poda e queima
dos ramos infectados e em alguns casos, erradicação de plantas, quando da
constatação de altos níveis de infecção, com a concomitante aplicação de
produtos à base de cobre.

BIBLIOGRAFIA

219

Agrios, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
635p.
Albuquerque, J.A.S.; Soares, J.M.; Tavares, S.C.C.H. Práticas de cultivo
para mangueira na região do Submédio São Francisco. Petrolina:
EMBRAPA-CPATSA, 1992. 36p. (EMBRAPA-CPATSA. Circular
Técnica, 25).
Alves, E.J.; Dantas, J.L.L.; Soares Filho, W.S.; Silva, S.O.; Oliveira, MA.;
Souza, L.S.; Cintra, F.L.D.; Borges, A.L.; Oliveira, A.M.G.; Oliveira,
S.L.; Fancelli, M.; Cordeiro, Z.J.M.; Souza, J.S. (Eds.) Banana para
exportação: aspectos técnicos da produção. 2. ed. Brasília: EMBRAPA-
SPI, 1997. 106p. (Publicações Técnicas FRUPEX, 18).
Batista, A.C. Ceratocystis fimbriata ELL & HALST sobre Mangifera indica
L. Recife: UFRPE, 1960. 46p.
Bezerra, J.L.; Luz, E.D.M.N. Podridão-do-olho e queda-dos-frutos do
coqueiro. In: Luz, E.D.M.N.; Santos, A.F.; Matsuoka, K.; Bezerra, J.L.
(Eds.) Doenças causadas por Phytophthora no Brasil. Campinas: Livraria
Rural, 2001. p.343-357.
Camarço, R.F.E.A.; Lima, J.A.A.; Pio-Ribeiro, G. Transmissão e presença
em solo do “Papaya lethal yellowing virus”. Fitopatologia Brasileira 23:
453-458, 1998.
Chalfourn, S.M. Doenças da mangueira. Informe Agropecuário 86: 35-37,
1982.
Chand, R.; Singh, P.N.; Singh, D.; Singh, R. Copper and strptomycin
resistance in Xanthomonas campestris pv. viticola. Zeitschrift fur
Pflanzenkrankheiten unidade Pflanzenschutz 101: 487-491, 1994.
Cook, A.A. Diseases of tropical and subtropical fruits and nuts. New York:
Macmillan Publishing Co., 1975. 317p.
Cordeiro, Z.J.M. Doenças fúngicas da bananeira: Sigatoka amarela, Sigatoka
preta e mal-do-Panamá. Summa Phytopathologica 25: 58-60, 1999.
Cruz, S.C.; Tavares, S.C.C.H.; Tumero, V. Mix de Trichoderma spp. no
controle biológico do Oídio na videira em cultivo orgânico na região
semi-árida do vale do São Francisco. Fitopatologia Brasileira 24: 278,
1999 (suplemento).
Ferreira, J.M.S.; Warwick, D.R.N.; Siqueira, L.A. A cultura do coqueiro no
Brasil. 2. ed. Brasília: Embrapa-SPI, 1997. 292p.
Grigoletti Júnior, A.; Sônego, O.R. Principais doenças fúngicas da videira no
Brasil. Rio Grande do Sul: EMBRAPA-CNPUV, 1993. 43p.
(EMBRAPA-CNPUV. Circular Técnica, 17).

220

Guevara, Y.; Rondon, A.; Solorzano, R. Bacteriosis del mango (Mangifera
indica L.) en Venezuela. 1. Sintomatologia e identificacion. Agronomia
Tropical 30: 65-76, 1980.
Kimati, H.; Amorim, L.; Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.; Rezende,
J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 3.
ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1997. v.2, 774p.
Kitajima,E.W. Viroses de fruteiras tropicais no Brasil. Summa
Kumar, J.; Beniwal, S.P.S. Vegetative and floral malformation: two
symptoms of the same disease of mango. Plant Protection Bulletin 35:
21-33, 1987.
Malavolta, Jr. V.A.; Almeida, I.M.G.; Sugimori, M.H.; Ribeiro, I.A.;
Rodrigues Neto, J.; Pires, E.J.P.; Nogueira, E.M.C. Ocorrência de
Xanthomonas campestris pv. vitícola em videira no Brasil. Fitopatologia
Brasileira 23: 211, 1998 (suplemento).
Manica, I. Cultivares e melhoramento do mamoeiro. In: Mendes, L.G.;
Dantas, J.L.L.; Morales, C.F.G. (Eds.). Mamão no Brasil. Cruz das
Almas: EUFBA/EMBRAPA-CNPMF, 1996. p.121-144.
Maranca, G. Cultura do mamão. São Paulo: Nobel, 1992. 108p.
Medina, J.C.; Bleinroth, E.W.; Martin, Z.J.; Travaglini, D.A.; Okada, M.;
Quast, D.G.; Hashizume, T.; Renesto, O.V.; Moretti, V.A. Banana: da
cultura ao processamento e comercialização. Campinas: ITAL, 1978.
197p. (ITAL. Série Frutas Tropicais, 3).
Medina, J.C.; Bleinroth, E.W.; Martins, Z.J.; Quast, D.G.; Hashizume, T.;
Figueredo, N.M.S.; Moretti, V.A.; Canto, W.L.; Bicudo Neto, L.C.
Manga: da cultura ao processamento e comercialização. Campinas: ITAL,
1981. 399p. (ITAL. Série Frutas Tropicais, 8).
Medina, J.C.; Garcia, J.L.M.; Lara, J.C.; Tocchini, R.P.; Hshizume, T.;
Moretti, V.A.; Canto, W.L. Maracujá: da cultura ao processamento e
comercialização. Campinas: ITAL, 1980. 207p. (ITAL. Série Frutas
Tropicais, 9).
Medina, J.C.; Bleinroth, E.W.; Sigrist, J.M.M.; Martin, Z.J.; Nisida,
A.L.A.C.; Baldini, V.L.S.; Leite, R.S.S.F.; Garcia, A.E.B. Mamão:
cultura, matéria prima, processamento e aspectos econômicos. 2. ed.
Campinas: ITAL, 1989. 177p.
Oliveira, A.M.G.; Farias, A.R.N.; Santos Filho, H.P.; Oliveira, J.R.P.;
Dantas, J.L.L.; Santos, L.B.; Oliveira, M.A.; Souza Junior, M.T.; Silva,
M.J.; Almeida, O.A.; Nickel, O.; Medina, V.M.; Cordeiro, Z.J.M. (Eds.)
Mamão para exportação: aspectos técnicos da produção. Brasília:
EMBRAPA-SPI, 1994. 52p. (Publicações Técnicas FRUPEX, 9).

221

Pearson, R.G.; Goheen, A.C. Compendium of grape diseases. St. Paul: APS
PRESS, 1994.
Persley, D. Diseases of fruit of crops. 2nd ed. Queensland: Queensland
Department of Primary Industries, 1993. 115p.
Persley, D.M.; Pegg, K.G.; Syme, J.R. Fruit and nut crops: a disease
management guide. Queensland: Queensland Department of Primary
Industries, 1989. 68p.
Ploetz, R.C.; Zentmyer, G.A.; Nishijima, W.T.; Rohrbach, K.G.; Ohr, H.D.
Compendium of tropical fruit diseases. St. Paul: APS Press, 1994. 88p.
Rezende, J.A.M.; Costa, A.S. Doenças de vírus e micoplasmas de mamoeiro.
Summa Phytopathologica 19: 73-79, 1993.
Robbs, C.F.; Rodrigues Neto, J. Enfermidades causadas por bactérias em
fruteiras tropicais no Brasil. Summa Phytopathologica 25: 73-76, 1999.
Ruggiero, C.; José, A.R.S.; Volpe, C.A.; Oliveira, J.C.; Durigan, J.F.;
Baumgartner, J.G.; Silva, J.R.; Nakamura, K.; Ferreira, M.E.; Kavati, R.;
Pereira, V.P. (Eds) Maracujá para exportação: aspectos técnicos da
produção. Brasília: EMBRAPA-SPI, 1996. 64p. (Publicações Técnicas
FRUPEX, 19).
Silva, G.S. Podridão das raízes e dos frutos do mamoeiro. In: Luz,
E.D.M.N.; Santos, A.F.; Matsuoka, K.; Bezerra, J.L. (Eds.) Doenças
causadas por Phytophthora no Brasil. Campinas: Livraria Rural, 2001.
p.413-454.
Snowdon, A.L. A colour atlas of post-harverst disease and disorders of
fruits and vegetables. London: Wolfe Scientific, 1990. v.1, 302p.
Tavares, S.C.C.H.; Amorim, L.R. Levantamento de Botryodiplodia
theobromae em áreas irrigadas do Trópico semi-árido brasileiro.
Fitopatologia Brasileira 20: 326, 1995 (suplemento).
Tavares, S.C.C.H. Botryodiplodia theobromae Lat. em mangueira no
Submédio São Francisco II - Condições predisponentes - controle.
Revista Brasileira de Fruticultura 15: 147-152, 1993.
Tavares, S.C.C.H. Disseminação de Ceratocystis fimbriata (Seca da
mangueira) em pomares de manga no Semi-Árido do Nordeste Brasileiro.
Fitopatologia Brasileira 16: 34, 1991.
Tavares, S.C.C.H. Principais doenças da mangueira no Submédio São
Francisco. Petrolina: EMBRAPA-CPATSA. (EMBRAPA-CPATSA.
Circular Técnica) (no prelo).
Tavares, S.C.C.H.; Menezes, M.; Choudhury, M.M. Infecção da mangueira
por Botryodiplodia theobromae Lat. na região semi-árida de Pernambuco.
Revista Brasileira de Fruticultura 13: 163-166, 1991.

222

Thurston, H.D. Tropical plant diseases. 3rd ed. St. Paul: APS Press, 1998.
200p.

223

9
DIAGNOSE E MANEJO DE DOENÇAS EM
CULTIVOS HIDROPÔNICOS

ANDRÉA MARIA ANDRÉ GOMES
VIVIANE JUREMA LOPES BORGES RODRIGUES

INTRODUÇÃO
O cultivo hidropônico é realizado na ausência do solo, em substratos
isentos de patógenos e em solução nutritiva, onde a ocorrência de doenças é
minimizada, mas não eliminada. Neste sistema podem ocorrer doenças
fúngicas, bacterianas e viróticas, sendo as causadas por fungos as mais
comuns (Martinez & Silva Filho, 1997). As principais doenças atingem
principalmente as raízes da planta hospedeira e devem ser evitadas, pois seu
controle é dificultado em sistemas que utilizam solução nutritiva. Doenças
que atacam a parte aérea podem ser controladas mais facilmente de forma
convencional, contudo não há registros de defensivos agrícolas para
hidroponia.
As principais culturas produzidas em sistemas hidropônicos são: alface (a
mais cultivada), almeirão, agrião, arroz, berinjela, brócolis, cebolinha,
chicória, couve, espinafre, feijão-vagem, melão, morango, pepino, pimentão,
plantas ornamentais, repolho, rúcula, salsa, tomate, entre outras de menor
cultivo (Lopes et al., 2000). A Tabela 9.1 mostra os patógenos já relatados
como causadores de doenças em cultivo hidropônico. Essas doenças são de
grande importância, pois, são capazes de causar sérios prejuízos no referido
sistema.

FONTES DE INÓCULO PARA CULTIVOS HIDROPÔNICOS
Substrato, semente, muda, inseto vetor, ar/vento e solução nutritiva, são
as principais fontes de inóculo em cultivos hidropônicos. O sistema de
cultivo em substrato (lã de rocha, espuma fenólica, brita, etc.) é o mais
propício para contaminação de plantas, quando comparado com os sistemas
hidropônicos recirculantes, pois mesmo na ausência de solo, este é o
principal reservatório de patógenos. Espécies de Pythium e de Phytophthora

e Rhizoctonia solani, são exemplos de patógenos veiculados por diferentes
substratos. Apesar de existirem poucos relatos a respeito de sementes como
fontes de inóculo em sistemas hidropônicos, estas são efetivamente
importantes em qualquer cultivo. Fungos (Septoria lactucae, Bremia
lactucae), bactérias (Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis,
Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria) e vírus (LMV – vírus do mosaico
da alface) são capazes de causar doenças de parte aérea já nos primeiros
estádios de desenvolvimento da planta. Mudas infectadas podem conter
patógenos causadores de doenças de parte aérea, tais como, vírus, espécies
de Erwinia, Pythium, Phytophthora e Fusarium, sendo os dois primeiros
patógenos também veiculados por insetos vetores. Colletotrichum coccodes,
Cercospora longissima, Septoria lactucae, Bremia lactucae, Alternaria
solani, Phytophthora infestans, Leveillula taurica, Xanthomonas axonopodis
pv. vesicatoria, Stemphylium solani, Erwinia spp. são os principais
patógenos veiculados pelo ar. Conídios de Fusarium oxysporum f. sp.
radicis-lycopersici disseminados pelo ar/vento foram capazes de infestar a
solução nutritiva provocando podridão da raiz e do colo em tomateiro. A
solução nutritiva que é considerada livre de patógeno, pode conter bactérias
como Erwinia. sp. e Ralstonia solanacearum, e fungos aquáticos como
Phytium e Phytophthora (Lopes et al., 2000).

Tabela 9.1 – Patógenos causadores de doenças de plantas em sistemas
hidropônicos.

Patógeno Cultura
Fungos
Alternaria solani tomate
Bremia lactucae alface
Cercospora longissima alface
Colletotrichum coccodes tomate
Didymella lycopersici tomate
Erysiphe cichoracearum pepino
Fusarium oxysporum f.sp. dianthi cravo
Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici tomate
Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici tomate
Leveillula taurica tomate
Olpidium brassicae alface
Phytophthora infestans tomate
Phytophthora nicotianae tomate
Plasmopara lactucae-radicis alface
Pythium aphanidermatum tomate, espinafre


226

Patógeno Cultura
Pythium debaryanum tomate
Pythium dissotocum espinafre
Pythium sylvaticum tomate
Pythium ultimum alface, tomate, pepino
Rhizoctonia solani tomate
Sclerotinia sclerotiorum alface
Septoria lactucae alface
Spongospora subterranea tomate
Stemphylium solani alface
Verticillium albo-atrum tomate
Verticillium dahliae tomate
Verticillium tricorpus tomate
Bactérias
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis tomate
Erwinia carotovora tomate
Erwinia spp. alface
Pseudomonas aeruginosa alface
Pseudomonas cichorii alface
Ralstonia solanacearum tomate
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria tomate
Vírus
Lettuce mosaic virus alface
Tospovirus alface
Fonte: Almeida et al. (1999), Davies (1980), Ewart & Chrimes (1980), Lopes et al. (2000), Price &
Maxwell (1980), Stanghellini & Rasmussen (1994) e Vanachter et al. (1983).

PRINCIPAIS DOENÇAS RADICULARES EM CULTIVO
HIDROPÔNICO
As culturas hidropônicas estão sujeitas a diversas doenças que afetam as
raízes das plantas. Essas doenças são especialmente importantes, pois o
patógeno de uma planta infectada é transmitido para plantas sadias, pela
solução nutritiva que circula entre o sistema radicular, causando
tombamento, murchas, podridão de raiz e colo e podridão mole. Apesar da
importância desse sistema na agricultura sustentável, existem poucos
trabalhos relacionados à diagnose e epidemiologia de doenças, ficando os
mesmos restritos a ocorrência e controle.

Tombamento de mudas

227

O tombamento de mudas é importante doença em sistemas hidropônicos,
estando relacionado com o estabelecimento da cultura ainda nos berçários,
pois ocorrem nos primeiros estádios de desenvolvimento da planta. Como
conseqüência, a densidade desejável de plantio pode ser afetada
negativamente, constituindo-se, portanto num sério problema para culturas
como tomate, alface, espinafre e pepino, que são suscetíveis a espécies de
Pythium, tais como: P. aphanidermatum e P. dissotocum (Lopes et al.,
2000); P. debaryanum e P. sylvaticum (Vanachter et al., 1983) e; P. ultimum
(Funck-Jensen & Hackenhull, 1983).
Os sintomas causados por Pythium spp. podem ser observados no caule,
próximo a região do colo. Inicialmente as manchas apresentam-se
encharcadas tornando-se de coloração escura e progridem para lesões
deprimidas também de coloração escura, provocando o fendilhamento ou
constrição do caule. O enfraquecimento do caule pode levar ao tombamento
da plântula que é, então, colonizada e decomposta pelo fungo. Podem
ocorrer sintomas nas raízes que ficam com coloração escurecida e em
processo de apodrecimento.
Espécies de Pythium possuem hifas não septadas, finas e delgadas, que se
ramificam intensamente, formando um micélio branco e esparso. Além da
parte vegetativa, apresentam estruturas reprodutivas assexuadas, como
esporângios e os esporangiósporos, e estruturas reprodutivas sexuadas, como
anterídios, oogônio e oósporos. Na reprodução assexuada, as hifas produzem
os esporângios intercalar ou apicalmente, sendo seu formato variável de
lobulado a globoso. Os esporângios formam vesículas no interior das quais
diferenciam-se esporângios biflagelados, denominados zoósporos, sendo
essa fase importante para diferenciar dos gêneros Pythium e Phytophthora.
Sob condições ambientais favoráveis, este microrganismo se desenvolve
através da formação de hifas, esporângios, zoósporos e escleródios e, sob
condições adversas, conseguem garantir sua sobrevivência através de
estruturas de resistência, como oósporos e esclerócios. Pythium é
disseminado através de zoósporos, que devido à presença de flagelos, pode
se locomover na água no sistema hidropônico recirculante.
O processo de infecção ocorre quando as hifas penetram o tecido vegetal
de modo direto ou através de ferimentos. A partir desse estádio, a
colonização do tecido através de pressões mecânicas, toxinas e enzimas
pectinolíticas produzidas pelo patógeno, favorece o seu desenvolvimento
inter e intracelularmente no tecido do hospedeiro formando novas estruturas
vegetativas e reprodutivas, o que caracteriza a sua reprodução.
Algumas condições ambientais favorecem a doença sendo a mais
importante a presença de alta umidade, pois favorece a proliferação do
patógeno, que normalmente vive em ambiente aquático. Algumas espécies
tais como, P. aphanidermatum desenvolvem-se melhor em temperaturas

228

mais altas (acima de 30ºC) enquanto outras, tais como P. ultimum e P.
debaryanum, são favorecidas pelas baixas temperaturas (menores que 20ºC)
(McCarter, 1991).

Murcha bacteriana
A murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum (Smith)
Yabuuchi et al., é uma das mais importantes doenças de plantas no mundo. A
bactéria já foi relatada causando perdas em tomateiro cultivado em sistemas
hidropônicos. É aeróbia, Gram negativa, bastonetiforme, possuindo um tufo
de flagelos polares.
O sintoma inicial da doença é a murcha das folhas mais novas, nas horas
mais quentes do dia. Em condições favoráveis ao desenvolvimento da
doença, como alta temperatura e umidade, a murcha atinge toda a planta
tornando-se irreversível e causando a sua morte. A intensidade dos sintomas
varia com o isolado do patógeno e cultivar. Em condições desfavoráveis ao
desenvolvimento da doença pode ocorrer infecção latente ou as plantas
infectadas podem apresentar amarelecimento e subdesenvolvimento sem a
ocorrência de murcha. É comum a formação de raízes adventícias nos caules
de plantas afetadas. Internamente, além da descoloração e colapso dos vasos
do xilema a nível macroscópico, ocorrem tiloses, dissolução de substâncias
pécticas na lamela média e degradação da celulose nas paredes celulares. O
sinal característico da murcha é a exsudação bacteriana a partir do tecido
vascular em cortes de órgãos infectados (Goto, 1992). A observação do fluxo
bacteriano pode ser visto a olho nu, quando uma seção da planta infectada é
mergulhada em uma recipiente transparente com água limpa (teste do copo)
(Lopes & Quezado-Soares, 1997).
A disseminação de R. solanacearum ocorre através da solução nutritiva,
contato entre raízes, transmissão mecânica por diversos tratos culturais, mudas
infectadas, sementes, insetos e homem. A sobrevivência e disseminação da
bactéria são favorecidas por condições de alta umidade.
A penetração de R. solanacearum no hospedeiro ocorre através de
ferimentos ou aberturas naturais, principalmente nas raízes, obstruindo os
vasos transportadores de água e seiva, provocando o sintoma externo de
murcha. Após a penetração, a bactéria coloniza os vasos do xilema,
obstruindo-os e dificultando o fluxo de água. A colonização também provoca
degradação das paredes e células do parênquima adjacente, originando
cavidades no floema, medula e tecido cortical, principalmente em órgãos
suculentos (Kurozawa & Pavan, 1997).

Murcha-de-fusário

229

A murcha-de-fusário, causada por Fusarium oxysporum Schlech. f.sp.
lycopersici (Sacc.) Snyder & Hansen é uma das mais sérias doenças do
tomateiro. Esta doença pode se manifestar em quaisquer estádios de
desenvolvimento, mas é mais comum em plantas no início de florescimento
e frutificação.
Sintomas nas folhas manifestam-se por amarelecimento forte, nas mais
velhas, progredindo para as mais novas. Esse sintoma pode inicialmente
ocorrer num lado da planta ou metade da folha. Os folíolos amarelos
murcham e secam, mas as folhas ficam presas ao caule. Os sintomas internos
são caracterizados pelo escurecimento dos vasos lenhosos da folha e do
caule.
Este fungo produz macroconídios hialinos, alantóides, com 2 a 4 septos,
de paredes finas e microconídios hialinos, elípticos, com uma ou duas
células. Produz ainda clamidosporos de parede espessa e lisa e
esporodóquios resultantes da aglomeração de conidióforos.
A disseminação pode ocorrer pela solução nutritiva, vento, tratos
culturais, sementes e mudas contaminadas. Quando o patógeno entra em
contato com as raízes de plantas de tomateiro, as estruturas de resistência
podem germinar sob estímulo de exsudatos produzidos pela planta, dando
início à infecção. A penetração ocorre através da raiz principal, radicelas e
pêlos absorventes ou por ferimentos, sendo a colonização desenvolvida com
o crescimento intercelular das hifas em direção aos vasos do xilema. O
patógeno permanece confinado ao xilema e, a partir daí, distribui-se por toda
a planta. Com a evolução da doença, tem início a obstrução e o
escurecimento dos vasos. Essa obstrução é conseqüência do acúmulo de
micélio, esporos, gomas e tiloses, e a constrição do vaso é provocada pela
proliferação das células adjacentes que compõem o tecido parenquimatoso.
Os sintomas de murcha surgem em conseqüência deste bloqueio, impedindo
a absorção da água pelo sistema radicular da planta. Nos casos em que a
planta consegue sobreviver ao ataque do patógeno, o fungo pode colonizá-la
sistemicamente, comprometendo seu desenvolvimento e infectando as
sementes. O diagnóstico faz-se retirando as folhas com sintomas
típicos da doença nas quais aparecem vasos com escurecimento
característico e diferente do normal (Moraes, 1997). O desenvolvimento
da doença é favorecido por temperaturas entre 21 e 33ºC, sendo o ótimo a de
28ºC (Jones, 1991).

230

Podridão da raiz e do colo
O fungo Fusarium oxysporum Schlech. f.sp. radicis-lycopersici Jarvis &
Shoem. é o agente causal da podridão da coroa e da raiz em tomateiro
cultivado em hidroponia. Este patógeno pode atacar plantas desde seu
estádio inicial de desenvolvimento até o estádio adulto. As plantas jovens, de
modo geral, oferecem menor resistência ao ataque do patógeno do que as
mais velhas e têm sua produtividade sensivelmente reduzida.
Os sintomas de podridão do sistema radicular têm inicio com o
escurecimento das raízes mais novas e progridem para as raízes mais velhas.
Este escurecimento é gradual, começando com leve tonalidade marrom ou
marrom-avermelhada, acentuando-se à medida que a doença progride. No
final do processo, as raízes atacadas apresentam-se de coloração marrom
escura ou totalmente negra. O sintoma de escurecimento é acompanhado
pelo processo de decomposição; as raízes totalmente escurecidas, de modo
geral, desintegram-se quando submetidas a leves pressões. Os sintomas em
raízes individualizadas podem ter início pela extremidade, expressando-se
também através de escurecimento.
Na podridão do colo, as lesões apresentam-se no caule, geralmente
deprimidas, de coloração marrom, sendo que estruturas do fungo (hifas,
escleródios) podem estar associadas a elas. Em caules tenros, o
desenvolvimento da lesão pode levar ao enfraquecimento da região atacada,
tornando a planta suscetível ao tombamento. É comum, também, a
ocorrência de estrangulamento da planta.
Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici possui dois tipos de
esporos assexuados, os micro e macroconídios, sendo os primeiros ovalados,
uni ou bicelulados e formados em grande quantidade, nas extremidades de
microconidióforos. Os macroconídios são fusiformes, multiseptados,
origina-se a partir de conidióforos emergentes de esporodóquios e são, em
média, quatro vezes maiores que os microconídios. Clamidosporos também
são produzidos abundantemente pelas hifas; variam de globosos a ovais,
apresentam parede lisa ou rugosa e são formados no ápice ou podem ser
intercalares em relação à hifa.
A disseminação das estruturas fúngicas pode ocorrer através da solução
nutritiva. As raízes da planta hospedeira estimulam a germinação de
estruturas dos fungos ou o crescimento de hifas, iniciando o processo de
infecção. A penetração ocorre através de ferimentos naturais e artificiais. As
hifas crescem inter e intracelularmente e, sob condições de alta umidade e
temperatura entre 25 e 35ºC, promovem a reprodução do patógeno,
formando-se novas hifas e estruturas reprodutivas.
A colonização dos tecidos é auxiliada pela ação de substâncias químicas
do tipo ácidos orgânicos, toxinas e enzimas, todas produzidas pelo patógeno.

231

A atuação conjunta de mecanismos químicos e mecânicos promove a morte
das células e, posteriormente, a decomposição do tecido (Paulus, 1991).

Podridão mole
A espécie Erwinia carotovora subsp. carotovora (Jones) Bergey et al. é
responsável por sérias perdas econômicas nas culturas do tomateiro e alface
em cultivo hidropônico. Os isolados da bactéria são anaeróbios facultativos,
Gram negativos, bastonetiforme, com bastonetes peritríquios e altamente
móveis.
O sintoma inicial de podridão mole é o aparecimento de pequenas lesões
encharcadas, que aumentam rapidamente e causam extensiva maceração
(Goto, 1992) e apodrecimento do tecido parenquimatoso do órgão afetado;
no entanto, sintomas iniciais podem ser completamente diferentes,
especialmente dependendo do crescimento da planta (Stanghellini &
Meneley, 1975). A disseminação ocorre através da solução nutritiva
contaminada e insetos.
A incidência da doença aumenta bastante quando plantas hospedeiras são
feridas em função de práticas culturais, contato de plantas entre si, ou por
insetos (Goto, 1992). Quando a bactéria penetra o órgão vegetal, produz
pectinases que degradam enzimaticamente a lamela média, fazendo com que
o tecido perca sua rigidez, tornando-se mole (Goodman et al., 1986).
Subseqüentes fermentações e concomitante invasão do tecido em colapso
por saprófitas ocasionam o desprendimento de gases com odor desagradável
(Romeiro, 1995). Estas bactérias dependem em grande parte de fatores
ecológicos como temperatura e concentração de oxigênio para iniciar a
infecção, bem como para a produção e severidade dos sintomas (Hayward &
Mariano, 1997). Além das enzimas pectinolíticas, celulases e proteases
podem também estar envolvidas.

PRINCIPAIS DOENÇAS DE PARTE AÉREA EM CULTIVO
HIDROPÔNICO
As doenças de parte aérea apresentam-se inicialmente na cultura oriunda
de sementes contaminadas, de mudas doentes ou da entrada de esporos de
fungos, colônias de bactérias e insetos vetores de viroses na estrutura de
proteção. Uma vez presentes, encontram condições ótimas de
desenvolvimento devido à alta umidade do ambiente e a baixa ventilação do
sistema fechado, condições climáticas normais neste tipo de cultivo (Lopes
et al., 2000).

232

Requeima
A requeima, causada por Phytophthora infestans (Mont) De Bary, é uma
doença altamente destrutiva à cultura do tomateiro, pela rapidez na
colonização de toda a parte aérea da planta e na disseminação do patógeno,
estando relacionada à persistência de baixas temperaturas e alta umidade.
O fungo ataca toda a parte aérea da planta, mas em geral, a doença inicia-
se pelos tecidos situados em sua metade superior. Nos folíolos, os primeiros
sintomas surgem como manchas irregulares, de tecido encharcado verde-
escuro, que pode aumentar rapidamente de tamanho e tomar grandes áreas.
Com a evolução da doença, essas áreas passam a ter coloração pardo-escura
com uma estreita faixa de tecido túrgido entre o tecido necrosado e o sadio.
A coalescência das manchas pode destruir a maioria das folhas em pouco
tempo. Sintomas nos ramos, pecíolos e ráquis são pardo-escuros no início e
pardo-claros no estádio mais desenvolvido da doença, podendo haver
anelamento dos mesmos, o que acarreta a morte da parte superior. Nos
frutos, em qualquer estádio, as lesões são do tipo duras, de cor pardo-
escuras, profundas e de superfície irregular. Em ambiente úmido, sobre a
superfície afetada podem ser visualizados os sinais da doença, representados
pelo surgimento de um micélio branco-cinza (Kurozawa & Pavan, 1997).
O fungo produz esporângios hialinos, com formato de limão e papilados.
Os esporangióforos são bem desenvolvidos, com ramificação simpodial, que
emergem através dos estômatos num número variável de 3 a 5. Os
esporângios são formados durante o período de alta umidade relativa (91-
100%) e de temperaturas ótimas entre 18-22˚C. Em condições úmidas,
podem germinar diretamente ou produzir zoósporos biflagelados. Cada
zoósporo pode nadar na solução nutritiva, sobre o tecido da planta, encistar,
germinar e penetrar iniciando um novo ciclo (Stevenson, 1991) Contudo em
ambiente protegido, a agressividade é normalmente menor, pois a
temperatura diurna interna sempre está acima da temperatura externa. Neste
caso, o sintoma pode ser diferente do apresentado em campo, onde a lesão na
superfície inferior das folhas pode não aparecer. A temperatura diurna mais
elevada também desfavorece o desenvolvimento da doença (Moraes, 1997).
A disseminação do patógeno ocorre principalmente pela solução nutritiva,
ar/vento e insetos.

233

Cercosporiose
Na cultura da alface, quando as plantas atingem a maturação, tornam-se
muito suscetíveis à cercosporiose, causada por Cercospora longissima
(Cugini) Sac., limitando a produção.
Cercospora longissima possui hifa septada, delgada e hialina, mas
posteriormente adquire pigmentação escura. Em cultura, o micélio maduro
geralmente varia de verde escuro à marrom escuro. Os conidióforos são
anfígenos, fasciculados, com coloração marrom olivácea, não ramificados e
septados, suportando conídios sobre seu ápice. Os conídios são grandes e
conspícuos, hialinos, com formato cilíndrico a obclavado com base mais
alargada e ápice mais fino. Eles variam de 11 a 170 µm de comprimento e
7,5 a 3,8 µm de largura.
A infecção ocorre nas folhas mais velhas e baixas. As lesões têm
tamanhos variados, tornando-se irregulares ou angulares com coloração que
varia de marrom claro até marrom escuro circundadas por tecido clorótico.
As lesões podem coalescer atingindo extensas áreas do tecido foliar levando
a morte da planta quando a doença apresenta alta severidade. A
disseminação ocorre principalmente por meio dos conídios e é
excessivamente dependente do período de molhamento foliar. A germinação
dos conídios ocorre apenas na presença de alta umidade ou sob condições
atmosféricas quase saturadas. A duração de molhamento das folhas por mais
de 24 horas propicia o desenvolvimento do tubo germinativo e favorece a
penetração através dos estômatos, não necessitando de apressórios. Após a
germinação, o micélio ramifica-se muitas vezes, facilitando a colonização
intercelular no tecido do hospedeiro. Em temperatura ótima de 25ºC, os
tecidos suscetíveis são rapidamente colonizados pelo avanço das hifas e os
sintomas poderão aparecer dentro de três dias após a inoculação (Raid,
1997).

Outras doenças
O míldio da alface, causado por Bremia lactucae Regel, é uma doença
que ocorre em condições ambientais de alta umidade e temperatura amena a
baixa. São sintomas deste fungo, manchas cloróticas nas folhas, de tamanho
variável, que evoluem para necróticas de coloração parda. Na face inferior
das áreas afetadas, pode-se observar os sinais da doença, com frutificações
do fungo de aspecto branco, constituídas de esporangióforos e esporângios
(Pavan & Kurozawa, 1997).
A doença decorrente da infecção de Septoria lactucae Passerini, a
septoriose, destaca-se também em importância na cultura da alface, pois as
lesões provocadas nas folhas depreciam o valor comercial do produto. Os

234

sintomas apresentam-se com contorno irregular sobre o tecido foliar que
inicialmente possui aspecto desidratado, torna-se pardacento, com
numerosos pontos de cor escura, os picnídios (corpos de frutificação). O
fungo produz conídios filiformes, multiseptados e hialinos no interior de
picnídios. A penetração ocorre geralmente via estômatos (Pavan &
Kurozawa,1997).
A bacteriose causada por Pseudomonas cichorii (Swingle) Stapp. em
alface, provoca manchas necróticas isoladas no centro ou bordos do limbo
foliar, podendo alcançar quase toda a nervura central. As lesões inicialmente
apresentam-se encharcada e com coloração escura, o tecido foliar pode
murchar e apodrecer. O sistema radicular também é afetado e pode ficar
reduzido ou evoluir para podridão acompanhado de morte das folhas mais
baixas. Este sintoma, não ocorre em plantios convencionais (Almeida et al.,
1999). P. cichorii é uma bactéria Gram negativa, bastonetiforme, e em
culturas contendo o meio de King B apresentam pigmento fluorescente
(Hildebrand et al., 1988).

MANEJO DE DOENÇAS
Em cultivos hidropônicos, nos quais existe uma baixa população de
microrganismos competidores, quando um patógeno se estabelece infectando
a raiz, o controle é freqüentemente difícil, mas pode ser alcançado algumas
vezes. A escolha de uma estratégia de controle vai depender da identificação
precisa do patógeno causador da podridão (Stanghellini & Rasmussen,
1994). Existem vários métodos de controle, dentre eles: métodos biológicos,
culturais, físicos e químicos.

Métodos biológicos
Uso de cultivares resistentes

A primeira linha de defesa contra um fitopatógeno é o uso de cultivares
resistentes. A identificação precisa do patógeno, ao nível de espécie, é
imprescindível na seleção de cultivares apropriadas. Infelizmente, poucas
cultivares são resistentes a Fusarium spp. enquanto que para Plasmopara
lactucae-radicis elas estão disponíveis (Stanghellini & Rasmussen, 1994).

Uso de microrganismos antagonistas

O uso de microrganismos antagonistas, particularmente em lã de rocha,
tem sido o objetivo de recentes pesquisas (Eparvier et al., 1991; Lemanceau

235

& Alabouvette, 1991), e os resultados dessas pesquisas parecem
promissores. Entretanto, a maioria dos produtos biológicos não tem registro
para uso em sistemas hidropônicos comerciais. O único produto registrado é
o Mycostop à base de Streptomyces griseoviridis. Este produto é mais
eficiente contra espécies de Fusarium (Stanghellini & Rasmussen, 1994). O
isolado Pf15 de Pseudomonas fluorescens quando introduzido na solução
nutritiva, em condições controladas, aumentou significativamente a
produção de frutos de pepino em, aproximadamente, 600% e reduziu o
desenvolvimento de P. aphanidermatum (Rankin & Paulitz, 1994). A
utilização de agentes de biocontrole, como tratamento profilático, oferece
uma vantagem competitiva já que nos sistemas hidropônicos há uma baixa
população microbiana, favorecendo, assim, o estabelecimento de agentes de
biocontrole. Também, nesses sistemas, os cultivos são feitos em ambientes
controlados, eliminando a variabilidade que ocorre em condições de campo
(Melo & Faull, 2000).

Métodos culturais e físicos

Sanitização

A remoção de todas as plantas ou restos culturais infectados, bem como,
quanto a desinfestação de equipamentos e substratos reciclado, é
imprescindível para a manutenção de um sistema livre de patógenos. Isto é
importante no berçário, devendo estar localizado num lugar de fácil acesso,
separado fisicamente da área de produção e não deve usar a mesma solução
nutritiva empregada na produção (Stanghellini & Rasmussen, 1994).

Tratamento da solução nutritiva infestada

Numerosos métodos têm sido propostos para a eliminação de patógenos
oriundos de soluções nutritivas infestadas. Tais métodos incluem filtragem,
ozonização, irradiação ultravioleta e inativação térmica (Ewart & Chrimes,
1980; Goldberg & Stanghellini, 1992; Runia et al., 1988; Stanghellini et al.,
1984).

Filtração da solução nutritiva

Na Europa, Japão e USA existem no mercado filtros de membrana, finos
o suficiente para reter bactérias. Tais filtros são contidos em cartuchos, que
podem tratar cerca de 12 m3 de solução por dia. Periodicamente os filtros
devem ser limpos com alta pressão ou produtos químicos adequados. Sua
vida útil varia entre 3 e 4 anos (Martinez & Silva Filho, 1997; Goldberg &
Stanghellini, 1991). A ultrafiltração mostrou-se efetiva para F. oxysporum

236

f.sp. lycopersici, Verticillium albo-atrum e P. aphanidermatum (Lopes et al.,
2000).

Irradiação com luz ultravioleta

Lâmpadas de ultravioleta devem ser instaladas em algum ponto de
passagem da solução nutritiva. Uma lâmpada de 2,5 kW pode tratar 10 m3 de
solução por hora e tem uma vida útil de 8000 horas. Por se tratar de radiação
ionizante, as lâmpadas de ultravioleta devem ser protegidas, de modo a não
causar problemas a pessoas que manuseiem o sistema (Martinez & Silva
Filho, 1997; Stanghellini et al., 1984). A radiação da solução nutritiva com
ultravioleta tem se mostrado eficiente para o controle de patógenos como P.
aphanidermatum e P. cinnamomi. Entretanto, este tipo de radiação pode não
reduzir a população de outros fungos. É preciso, portanto, aplicar a dose de
radiação adequada para cada espécie de fungo, para obtenção de resultados
satisfatórios. Além disso, a destruição de quelato de ferro após a radiação
com ultravioleta leva a planta à clorose foliar (Lopes et al., 2000).

Pasteurização

Consiste em aquecer a solução nutritiva a 95-105oC em um período de 30
segundos. A solução deve permanecer nessa temperatura por 10 a 30
segundos e em seguida ser resfriada à temperatura ambiente em tempo igual
ao gasto para o aquecimento. O equipamento pasteurizador deve ser
colocado no canal de retorno da solução nutritiva ao tanque de
armazenamento (Martinez & Silva Filho, 1997).

Ozonização

O ozonizador pode ser colocado entre a tubulação de retorno e o tanque
de armazenamento da solução. Neste caso, além da destruição dos
microrganismos, há a reposição de oxigênio para a solução (Martinez &
Silva Filho, 1997). O borbulhamento de ozônio na solução nutritiva inibe o
crescimento de P. nicotianae, V. dahliae, V. albo-atrum e F. oxysporum f.
sp. lycopersici. Entretanto, destruição de quelatos de ferro também pode
ocorrer pelo tratamento com ozônio (Lopes et al., 2000).

237

Calor

A esterilização da solução de nutrientes pelo calor, antes de sua
recirculação, apresentou resultados inconsistentes, podendo ainda precipitar
o cálcio na solução (Lopes et al., 2000).

Embora alguns destes métodos tenham demonstrado serem eficientes
experimentalmente, a aplicação bem sucedida para grandes sistemas
comerciais é freqüentemente de custo proibitivo. Grandes sistemas
comerciais requerem solução nutritiva corrente, freqüentemente excedendo
1.000 L/minuto. A esterilização de grandes volumes de solução nutritiva,
particularmente em sistemas fechados onde não há timer, é praticamente
impossível (Stanghellini & Rasmussen, 1994).

Manipulação do ambiente

Os fatores ambientais mais importantes conhecidos por governar o ciclo
de vida de patógenos que infectam raízes e ciclos da doença são temperatura
e umidade. A hidroponia proporciona um ambiente saturado constante.
Assim, o manejo da umidade na zona da raiz terá um impacto mínimo nos
patógenos. Entretanto, a temperatura da solução nutritiva pode ser
manipulada. Se as necessidades de temperatura dos patógenos de raiz são
conhecidas, as temperaturas da solução nutritiva podem ser aumentadas ou
baixadas para retardar o desenvolvimento do patógeno. Por exemplo,
espinafre, pepino e tomate são atacados por P. aphanidermatum. Este fungo
é mais destrutivo em temperaturas acima de 25oC. Da mesma forma P.
lactucae-radicis, um patógeno de raízes de alface, é favorecido por
temperaturas acima de 20oC. Assim, baixando a temperatura da solução
nutritiva resultará em controle econômico destes dois patógenos de raiz. Em
contrapartida, Phytophthora cryptogea, um patógeno de raiz de tomate, é
favorecido por baixas temperaturas a 25oC (Kennedy & Peg, 1990; Kennedy
et al., 1993). Estes exemplos ilustram a necessidade da identificação precisa
do agente causal da doença.

Métodos químicos

Fungicidas

A adição de fungicidas na solução nutritiva recirculante é obviamente um
método eficiente no controle da doença. Contudo, nenhum fungicida é
registrado para o uso em sistemas hidropônicos. As razões para a falta de
produtos registrados são numerosas: i) a maioria dos fungicidas tem um

238

período de carência entre a aplicação e a colheita, e a maioria dos cultivos
hidropônicos comerciais colhem todo dia; ii) a área limitada de hidroponia
não garante o custo de registro e; iii) a probabilidade de desenvolvimento de
resistência do patógeno é muito alta (Stanghellini & Rasmussen, 1994). Em
estudos realizados por Bates & Stanghellini (1984), o fungicida metalaxil foi
eficiente na prevenção da podridão de raiz do espinafre; contudo este
produto químico não tem registro atualmente para uso em hortaliças em
estufa.

Outros biocidas

A suplementação da solução nutritiva com silicato de potássio (Chérif &
Bélanger, 1992) e quitosan (El Ghaouth et al., 1994) tem sido recentemente
relatado por controlar certos patógenos infectando raiz em hidroponia. Os
resultados destes estudos preliminares parecem promissores, mas nenhum
está atualmente registrado para uso comercial. A incorporação de silicato de
potássio na solução de nutrientes reduz a severidade de P. ultimum em
pepino. O acúmulo de silício na parede das células da planta provavelmente
reduz a penetração das hifas do fungo e estimula os mecanismos de defesa
do hospedeiro. A adição de silício à solução hidropônica como silicato de
potássio a 100 ppm proporcionou aumento da resistência de plantas de
pepino ao oídio, causado por Erysiphe cichoracearum (Lopes et al., 2000).
Em adição aos dois produtos químicos citados acima, surfactantes também
exibem promissão no controle de doenças de raiz causado por fungos
zoospóricos. Em 1980, Tomlinson & Faithfull demonstraram controle
comercial eficiente da doença “big vein” da alface, a qual é causada por um
vírus veiculado pelo fungo Olpidium brassicae. Zoósporos de O. brassicae,
Pythium e Phytophthora, são rapidamente mortos, via dissolução da
membrana que encapsula os zoósporos, quando expostos aos surfactantes
(Stanghellini & Tomlinson, 1987). Avaliações da eficácia dos surfactantes
para o controle da podridão de raiz de pepino e tomate causado por P.
aphanidermatum e duas espécies de Phytophthora, respectivamente, estão
atualmente em progresso. Resultados preliminares indicam completa
supressão da dispersão do zoósporo num sistema de lã de rocha recirculante
(Stanghellini & Rasmussen, 1994). A adição à solução nutritiva de agentes
tensoativos não iônicos, como Agral 20 mg/L, proporcionou o controle de
patógenos que produzem zoósporos. Estes resultados necessitam de estudos
complementares nas condições brasileiras, já que foram obtidos em países de
clima temperado (Lopes et al., 2000). O aumento para 4 mg/L da
concentração de cobre na solução, no sistema NFT, resultou no controle de
algumas doenças fúngicas. Deve-se levar em conta que este nível de cobre
pode ser fitotóxico a algumas espécies ou cultivares (Lopes et al., 2000).

239

BIBLIOGRAFIA
Almeida, I.M.G.; Malavolta Jr., V.A.; Malavolta, V.M.A. Colo preto da
alface causado por Pseudomonas cichorii. O Biológico 61: 1-4, 1999.
Bates, M.L.; Stanghellini, M.E. Root rot of hydroponically grown spinach
caused by Pythium aphanidermatum and P. dissotocum. Plant Disease
68: 989-991, 1984.
Chérif, M.; Bélanger, R.R. Use of potassium silicate amendments in
recirculating nutrient solutions to suppress Pythium ultimum on long
English cucumber. Plant Disease 76: 1008-1011, 1992.
Davies, J.M.L. Disease in NFT. Acta Horticulturae 98: 299-305, 1980.
El Ghaouth, A.; Arul, J.; Grenier, J.; Benhamou, N.; Asselin, A.; Belanger,
R. Effect of chitosan on cucumber plants: supression of pythium
aphanidermatum and induction of defense reactions. Phytopathology 84:
313-320, 1994.
Eparvier, A.; Lemanceau, P.; Alabouvette, C. Population dynamics of non-
pathogenic Fusarium and fluorescent Pseudomonas strains in rockwool, a
substratum for soiless culture. FEMS Microbiology of Ecology 86: 177-
184, 1991.
Ewart, J.M.; Chrimes, R.J. Effects of chlorine and ultra-violet light in
disease control in NFT. Acta Horticulturae 98: 317-323, 1980.
Funck-Jensen, D.; Hackenhull, J. The influence of some factors on the
severity of Pythium root rot of lettuce in soilless (hydroponic) growing
systems. Acta Horticulturae 33: 129-136, 1983.
Goldberg, N.P.; Stanghellini, M.E. The potential use of a bacteria as
biological control agent for Pythium in hydroponics. Phytopathology 81:
1345, 1991.
Goldberg, N.P.; Stanghellini, M.E.; Rasmussen, S.L. Filtration as a method
for controlling Pythium root rot of hydroponically grown cucumbers.
Plant Disease 76: 777-779, 1992.
Goodman, R.N.; Kiraly, Z.; Wood, K.R. The biochemistry and physiology of
plant disease. Columbia: University of Missouri Press, 1986. 433p.
Goto, M. Fundamentals of bacterial plant pathology. San Diego: Academic
Press, 1992. 324p.
Hayward, A.C.; Mariano, R.L.R. Mecanismos de virulência e patogenicidade
de procariotos em plantas. Revisão Anual de Patologia de Plantas 5: 199-
234, 1997.

240

Hildebrand, D.C.; Schroth, M.N.; Sands, D.C. Pseudomonas. In: Shaad,
N.W. (Ed.) Plant pathogenic bacteria. St. Paul: APS Press, 1988. p. 60-
80.
Jones, J.P. Fusarium wilt. In: Jones, J.B.; Jones, J.P.; Stall, R.E.; Zitter, T.A.
(Eds.). Compedium of tomato diseases. St. Paul: APS Press, 1991. p.15.
Kennedy, R.; Peg, G. F. Phytophthora cryptogea root rot of tomato in
rockwool nutrient culture. II. Effect of root zone temperature on
infection, sporulation and symptom development. Annals of Applied
Biology 117: 537-551, 1990.
Kennedy, R.; Peg, G. F.; Welham, S.J. Phytophthora cryptogea root rot of
tomato in rockwool nutrient culture. III. Effect of root zone temperature
on growth and yield of winter-grown plants Annals of Applied 123: 563-
578, 1993.
Kurozawa, C.; Pavan, M.A. Doenças do tomateiro. In: Kimati, H.; Amorim,
L.; Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.; Resende, J.A.M.(Eds.).
Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. São Paulo:
Lemanceau, P.; Alabouvette, C. Biological control of Fusarium diseases by
fluorescent Pseudomonas and non-pathogenic Fusarium. Crop Protection
10: 279-286, 1991.
Lopes, C.A.; Quezado-Soares, A.M. Doenças bacterianas das hortaliças:
diagnose e controle. Brasília: EMBRAPA-CNPH, 1997. 70p.
Lopes, C.A.; Zambolim, L.; Makishima, N. Doenças em cultivos
hidropônicos e medidas de controle. In: Zambolim, L.; Vale, F. X. R.;
Costa, H. (Eds.) Controle de doenças de plantas - hortaliças. Viçosa:
Universidade Federal de Viçosa, 2000. p.621-636.
Martinez, H. E. P.; Silva Filho, J.B. Introdução ao cultivo hidropônico de
plantas. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, 1997. 52 p.
McCarter, S.M. Pythium Diseases. In: Jones, J.B.; Jones, J.P.; Stall, R.E.;
Zitter, T.A. (Eds.). Compedium of tomato diseases. St. Paul: APS Press,
1991. p.20-21.
Melo. I. S.; Faull, J. L. Tombamento de plântulas e controle biológico de
Rhizoctonia solani e Pythium spp. In: Melo, I. S.; Azevedo, J.L. (Eds.)
Controle biológico. Jaguariúna: EMBRAPA Meio Ambiente, 2000.
p.237-262.
Moraes, C.A.G. Hidroponia: como cultivar tomates em sistema NFT
(Técnica do fluxo laminar de nutrientes). Jundiaí: DISQ Editora, 1997.
146p.

241

Paulus, A.O. Fusarium crown and root rot. . In: Jones, J.B.; Jones, J.P.; Stall,
R.E.; Zitter, T.A. (Eds.). Compedium of tomato diseases. St. Paul: APS
Press, 1991. p.14.
Pavan, M.A.; Kurozawa, C. Doenças da alface. In: Kimati, H.; Amorim, L.;
Bergamin Filho, A.; Camargo, L.E.A.; Resende, J.A.M. (Eds.). Manual
de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. São Paulo: Agronômica
Ceres, 1997. v.2, p.18-25.
Price, T.V.; Maxwell, M.K. Studies of disease problems and their control in
hidroponics in Australia. Acta Horticulturae 98: 307-332, 1980.
Raid, R.N. Cercospora leaf spot. In: Davis, R.M.; Subbarao, K.V.; Raid,
R.N.; Kurt, E.A. Compedium of lettuce diseases. St. Paul: APS Press,
1997. p.16-17.
Rankin, L.; Paulitz, T.C. Evaluation of rhizosphere bacteria for biological
control of Pythium root rot of greenhouse cucumbers in hydroponic
culture. Plant Disease 78: 447-451, 1994.
Romeiro, R.S. Bactérias fitopatogênicas. Viçosa: Imprensa Universitária -
UFV, 1995. 283p.
Runia, W.Th.; Van Os, E.A.; Bollen, G.J. Disinfection of drainwater from
soilless cultures by heat treatment. Netherlands Journal of Agricultural
Science 36: 231-238, 1988.
Stanghellini, M.E.; Stowell, L.J.; Bates, M.L. Control of root rot of spinach
caused by Pythium aphanidermatum in a recirculating hydroponic system
by ultraviolet irradiation. Plant Disease 8: 1075-1076, 1984.
Stanghellini, M.E.; Rasmussen, S.L. Hydroponics – a solution for zoosporic
pathogens. Plant Disease 78: 1129-1138, 1994.
Stanghellini, M.E.; Tomlinson, J.A. Inhibitory and lytic effects of a
nonionic surfactant on various asexual stages in the life cycle of Pythium
and Phytophthora species. Phytopathology 77: 112-114, 1987.
Stanghellini, M.E.; Meneley, J.C. Identification of soft rot Erwinia
associated with blackleg of potato in Arizona. Phytopathology 65: 86-87,
1975.
Stevenson, W.R. Late Blight. In: Jones, J.B.; Jones, J.P.; Stall, R.E.; Zitter,
T.A. Compedium of tomato diseases. St. Paul: APS Press, 1991. p.17-18.
Tomlinson, J.A.; Faithfull, E.M. Studies of the control of lettuce big- vein
disease in recirculated nutrient solutions. Acta Horticulturae 98:325-331,
1980.
Vanachter, A.; Van Wambeke, E.; Van Assche, C. Potential danger for
infection and spread of root diseases of tomatoes in hydroponics. Acta
Horticulturae 133: 293-297, 1983.

242

10
BIOTECNOLOGIA E PROTEÇÃO
DE PLANTAS

LUCIANE VILELA RESENDE
MAIRON MOURA DA SILVA

INTRODUÇÃO
Desde o início da domesticação das plantas ou da agricultura
propriamente dita, a 12.000 anos atrás, tem se observado modificações de
diversas maneiras, tanto nas espécies cultivadas como no ambiente. Estas
modificações vieram por meio da seleção de características
convenientemente específicas, provocando alterações nos processos
reprodutivos, bioquímicos e fisiológicos das espécies, ora cultivadas. Isto
ocasionou no surgimento de plantas mais produtivas, mais uniformes
genotípica e fenotípicamente, implementando o cultivo de determinadas
variedades, em grande escala. O exemplo mais marcante dessas
modificações se deu por volta de 1950, com a chamada “Revolução verde”.
A Revolução verde baseou-se na alta produtividade das cultivares, em
função do elevado uso de insumos. Borlaug (1970) obteve variedades de
trigo de porte anão, resistentes ao acamamento e capazes de responder a altos
teores de adubação. Essas variedades, amplamente cultivadas, possuem
pouca biomassa, porém produzem uma grande quantidade de grãos. Em
termos fisiológicos, isto representa uma baixa relação fonte-dreno para
fotoassimilados, isto é, a redução da área foliar não supri totalmente as
necessidades das plantas, deixando-as mais suscetíveis ao ataque de pragas e
patógenos, menos competitivas em relação as plantas ditas daninhas, bem
como a variações no ambiente (Zadoks, 1997). A associação desses dois
fatores, ou seja, da “padronização” das espécies cultivadas, reduzindo a
variabilidade genética e a modificação dos ecossistemas naturais
proporcionou uma extrema vulnerabilidade às plantas cultivadas, deixando-
as mais sensíveis à ação de agentes externos.Alterações drásticas também
foram sentidas no ambiente em função das práticas de cultivo cada vez mais
modernas e mais agressivas ao meio, e da abertura de novas fronteiras
agrícola, culminando na destruição dos ecossistemas naturais.

Proteção de Plantas na Agricultura Sustentável. ISBN 85-87459-06-6 243
2001. Recife, UFRPE

Estudos tem mostrado que danos provocados por pragas e patógenos
atigem tamanha dimensão, chegando a limitar o cultivo de determondas
espécies em determindas regiões.Os prejuízos causados por pragas e ervas
daninhas representam aproximadamente 15 e 7%, respectivamente, da
produção mundial (Farah, 1997), enquanto que o ataque de fitopatógenos
reduz o potencial de produção nos países desenvolvidos em média de15 a
20%. Casos isolados ao longo da história da agricultura mostram quadros
alarmantes de perdas que chegam até 100% (Zambolim et al., 2000). Esses
fatos levaram e continuam levando o homem a uma constante busca por
novas tecnologias voltadas para uma efetiva proteção das culturas ao longo
do desenvolvimento da agricultura.
As primeiras medidas de proteção de plantas foram adotadas por
produtores, através de uma seleção empírica de indivíduos mais tolerantes ou
remanescentes de epidemias. As sementes destes indivíduos eram coletadas e
utilizadas na próxima safra. No século XIX, agricultores britânicos e alemães
passaram a cultivar batata a partir de sementes em função da
degenerescência, hoje sabemos, causada por vírus. Com isso eles
conseguiram eliminar várias viroses e ao mesmo tempo criaram novos
genótipos (Vanderplanck 1968). Após o redescobrimento das leis de Mendel
no início do século XX, a seleção tornou-se mais consciente, com amplas
bases científicas, porém em alguns casos, não menos empírica, a exemplo do
relato de Vanderplanck (1968), sobre a obtenção do milho resistente a
Puccinia polysora Underw. no Oeste Africano por produtores, por volta de
1950, a partir da seleção das melhores espigas. Atualmente,
aproximadamente 50% das doenças importantes são controladas por
variedades resistentes. A maioria das cultivares apresentam somente
resistência horizontal, sendo necessário o uso de outras práticas de controle
para manter baixa a população do patógeno (Zambolim et al., 2000). O uso
de variedades resistentes tem se mostrado como o mais efetivo método de
controle de pragas e doenças.
Outras medidas de controle constituem-se nas técnicas culturais que
envolvem rotação de culturas, destruição de plantas doentes e capinas.
Porém, o uso de pesticidas tornou-se massificado, em função dos resultados
imediatos e crescente nos países em desenvolvimento, ao contrário dos
países desenvolvidos, onde observa-se anualmente uma redução no uso
devidoas fortes pressões sociais (Castro, 1992). No entanto os danos ao
ambiente tem sido consideráveis.
Os conhecimentos obtidos nos últimos anos possibilitou o surgimento da
Biotecnologia proporcionando grandes avanços no tocante à proteção de
plantas. Biotecnologia, refere-se a qualquer técnica que utilize organismos
vivos ou suas partes para fazer ou modificar produtos, melhorar plantas e
animais, ou desenvolver microorganismos para fins específicos (Ramalho et

244

al., 2000). O termo geral, Biotecnologia também é usado para incluir as
aplicações dos atuais métodos científicos e técnicas de modificações, bem
como melhoramento de sistemas biológicos em plantas, animais,
microorganismos ou cultura de células (Lewin, 2000; Mantell et al., 1994).
Essas tecnologias permitiram uma ampla exploração do conhecimento, até
mesmo de forma revolucionária e especulativa.
No âmbito da proteção de plantas, a biotecnologia tem sido utilizada
tanto no aspecto da cultura de tecidos vegetais, como no campo da
tecnologia do DNA recombinante (r-DNA) ou engenharia genética. Dentro
deste último, a transformação genética avançou significativamente em
função do desenvolvimento da cultura de tecidos (Brasileiro & Dusi, 1999).
A incorporação de genes via transfomação genética, depende da cultura de
células, tecidos ou órgãos para a regeneração de plantas in vitro (Ferreira et
al., 1999).

APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA NA PROTEÇÃO DE
PLANTAS

Controle biológico de pragas
Devido aos problemas que surgem com o uso de pesticidas aumenta a
necessidade de incentivos a um manejo mais racional dos agroecossistemas,
com emprego de práticas integradas, incluindo a resistência genética de
cultivares, o uso de elementos sadios de propagação vegetal, e o controle
biológico natural e aplicado.
O uso de inseticidas microbianos encontra-se regulamentado em diversos
países, inclusive no Brasil. Tais medidas normativas, prescritas por entidades
governamentais inclui o registro dos bionseticidas e acham-se ligados à
segurança oferecida aos usuários, impactos ao meio ambiente e implicações
na saúde publica. Algumas dessas exigências vêm limitando o emprego dos
defensivos biológicos, inclusive aqules obtidos através da manipulação
genética.
O primeiro registro em 1950, de um produto alternativo utilizado no
controle biológico de insetos,foi a base de uma bactéria do gênero Bacillus
(B. popilliae). Posteriormente em 1960, surgiram os primeiros estudos
utilizando B. thuringhienses, que em função das possibilidades de
contaminação das culturas, mutações e da potencialidade de contaminação
de mamíferos,retardou sua liberação para fins comerciais.Atualmente vários
produtos a base de B. thuringienses são usados em todo o mundo (Castro
1992). No Brasil, o mais conhecido é o Dipel.

245

Os fungos também preenchem um importante papel no biocontrole de
insetos, principalmente aqueles dotados de aparelho bucal sugador
(Hemiptera, Homoptera). Estudos tem mostrado que os fungos com maior
potencial para controle biológico aplicado, tanto o clássico (patógenos
exóticos à região) como o aumentativo (patógenos nativos na região), são os
Hifomicetos. Destacam-se os gêneros Metarrhizium spp., Beauveria spp.,
Nomurea riley spp. e Verticillum lecanii, classificados dentre as Moniliáceas
e, Cladosporium spp., como única Dermatiácea (Robbs & Bittencourt,
1998).

Cultura de tecidos
Contribuições importantes da cultura de tecidos tem sido oferecidas à
proteção de plantas, principalmente na área da fitopatologia. O
desenvolvimento de diferentes técnicas de cultivo “in vitro” tem permitido
estudos nas relações hospedeiro-patógeno, recuperação de planta livres de
vírus e outros agentes causadores de doenças, estudo dos mecanismos de
patogenicidade ao nível celular e a obtenção de plantas resistentes a
diferentes doenças. Dentre algumas técnicas utilizadas podemos citar: fusão
de protoplastos, cultura de meristemas ou ápices caulinares, variação
somaclonal, dentre outras.

Protoplastos

A regeneração de plantas a partir de protoplastos vem sendo amplamente
empregada na cultura de tecidos. Estes são células das quais se remove a
parede celular através de processos mecânicos ou enzimáticos (Lisei de Sá et
al., 2000). Os primeiros protoplastos foram obtidos em 1892 por Klercker,
utilizando um processo mecânico (Carneiro et al., 1998), porém apenas na
década de 60, foram desenvolvidos métodos enzimáticos eficientes no
isolamento de protoplastos. Cocking (1960), usou enzimas pectocelulolíticas
para obtenção de protoplastos em grandes quantidades, o que abriu as
perspectivas para o uso deste sistema em pesquisa. O isolamento e o cultivo
de protoplastos é utilizado para estudar as relações entre hospedeiros e
patógenos, sobretudo, no sistema vírus-célula. Neste sistema a infecção se
inicia com a entrada da partícula viral na célula hospedeira através de
ferimentos na aparede celular. O processo de infecção é de baixa eficiência,
o que dificulta os estudos de multiplicação viral em plantas. No entanto, em
condições adequadas grandes quantidade de protoplastos podem ser
infectados por inoculação na presença de determinadas substâncias como
poli-L-ornitina ou similares (Takebe, 1977), ou polietilenoglicol (PEG)
(Cassels & Barlass, 1978). Essa técnica tem sido utilizada para estudos de

246

replicação e das propriedades biológicas em vírus de plantas (Harrison e
Mayo, 1983; Motoyishi, 1985). Protoplastos de cevada foram utilizados para
estudos da síntese, acúmulo e encapsidação de partículas do Brome Mosaic
vírus (Loesh-Fries & Hall, 1980). Spencer & Kimmins, (1969) verificaram
em calos de cenoura e fumo, que o movimento das partículas virais de uma
célula para outra se da através de estruturas denominadas de plasmodematas,
e Van Lent et al. (1990) localizaram duas proteínas de movimento nestas
estruturas em vírus do mosaico severo do caupi.
A cultura de protoplastos também tem sido utilizada nos estudos de
relações entre fungos e células hospedeiras (Earle & Graven, 1982) bem
como na obtenção de plantas resistentes a fungos, bactérias e vírus (Duval et
al., 1998).
A transformação de plantas a partir de protoplastos, tem se mostrado
vantajosa, pois as plantas transformadas não apresentam quimeras, por serem
obtidas de um único protoplasto. Além disso, a seleção da planta
transformada é realizada após o início da cultura, reduzindo a probabilidade
de obtenção de falsos transformantes. Os protoplatos têm sido usados na
transformação de plantas, tanto via Agrobacterium tumfaciens (Carneiro et
al., 1998), como por eletroporação (Reich & Aragão, 1998). Como
desvantagem tem-se a dificuldade de obtenção de uma nova planta a partir
de um protoplasto (Brasileiro & Dusi, 1999; Brasileiro & Cançado, 2000).

Fusão de protoplastos

No início do século XX, foi constatado que células desprovidas de parede
celular, quando em soluções com sais de cálcio podiam entrar em contato e
eventualmente se fundir. Esse processo foi denominado de fusão de
protoplastos (Ramalho et al., 2000) e é amplamente utilizado na obtenção de
híbridos interespecíficos entre espécies selvagens e cultivadas, geralmente
autoincompatíveis sexualmente. As espécies selvagens tem sido utilizadas
para introgressão de genes de resistência a pragas e patógenos em espécies
cultivadas. Em batata, espécies selvagens de solanum são empregadas para
introduzir resistência ao vírus do enrolamento da folha (Helgeson et al.,
1986); em Lycopersicon, genes para resistência a insetos(Barbara et al.,
1995; Barona et al., 1989; Schuster & Stone, 1979), virus (Hassan et al.,
1984; Pilowsky & Cohen, 1990) e nematóides (Yaghoobi et al., 1995).
No Brasil esta técnica é empregada com sucesso no melhoramento
genético do fungo Metarhizium anisopliae, utilizado no controle biológico
de insetos (Azevedo, 1997).
Para que ocorra a fusão dos protoplastos, é necessário o uso de choque
elétrico, eletrofusão, ou agentes químicos como o polietilenoglicol-PEG
(Vieira, 1997). No caso da eletrofusão, submete-se os protoplastos a um

247

campo de corrente elétrica alternada de alta freqüência em hemiférios
positivos e negativos, criando uma força de atração entre células adjacentes.
Após o alinhamento, ocorre a fusão em função de poros que surgem na
membrana plasmática, provocados por pulsos de corrente contínua (Carneiro
& Concoi, 1990).
No caso de agentes químicos, utiliza-se soluções salinas com altas
concentrações de policátions (PEG, PVA ou DEAE-dextran) que em contato
com os protoplastos aumentam a permeabilidade da membrana
citoplasmática devido a interação das cargas positivas com as cargas
negativas do DNA e da membrana, facilitando a entrada do DNA na célula.
Diversas espécies vegetais já foram transformadas por essa técnica, porém a
freqüência de transformação é relativamente baixa (1/1.000 a 1/10.000). A
maior limitação no uso dessa técnica consiste na obrigatoriedade do uso de
protoplastos (Aldwinckle et al., 1982; Brasileiro & Dusi, 1999).
Em busca de alternativas de controle às principais doenças do
maracujazeiro (Xanthomonas, murcha do Fusarium e morte precoce),
verificou-se que as espécies selvagens Passiflora gilberti, P. macrocarpa,
Passiflora sp. (maracujá-de-cobra), P. nitida e P. quadrangularis,
apresentavam fontes de resistência. Baseado nesses resultados, Barbosa &
Vieira (1997) obtiveram quatro híbridos somáticos de maracujazeiro por
meio da fusão de protoplastos, Passiflora edulis f. flavicarpa (+) P.
amethystina; P. edulis f. flvicarpa (+) P.alata; P. edulis f. flavicarpa (+) P.
cincinnata e P. edulis f. flavicarpa (+) P. gilberti. Tendo em vista a auto-
incompatibilidade no maracujazeiro, a fusão de protoplastos representa uma
alternativa para introgressão de genes (Vieira, 1997).

Variação somaclonal

São variações genéticas espontâneas, encontradas em plantas regeneradas
in vitro, em função de estresse provocado por este tipo de cultivo, gerando
distúrbios durante a divisão celular. As variações somaclonais podem ser de
natureza genética, ou seja, herdáveis, ou não herdáveis, nesse caso, ditas
epigenéticas (Lisei de Sá et al., 2000; Ramalho et al., 2000). Variações
somaclonais induzidas ou espontâneas vem sendo amplamente explorada
para obtenção de cultivares resistentes à patógenos. Como exemplos, pode-
se citar a cana-de-açúcar, cujas respostas foram diferenciais a incidência de
Helminthosporium sacchari (Heinz et al., 1977), e a doenças viróticas
(Mantell et al., 1994). Plantas resistentes à Fusarium oxysporium e Ralstonia
solanacearum foram obtidas em variantes somaclonais de tomateiro (Toyoda
et al., 1989) e aipo (Heath-Pagliuso et al., 1988).

248

Na seleção para resistência por esta técnica, o patógeno é inoculado junto
com o explante, ou em casos da patogenicidade ser mediada por toxinas, esta
pode ser isolada e adicionada ao meio (Scowcroft et al., 1983).

Cultura de meristemas ou ápices caulinares

Em muitas espécies de plantas que são propagadas vegetativamente por
meio de técnicas convencionais como estaquia e enxertia, o cultivo de
meristemas é uma das maneiras mais eficientes para livrar plantas de
microorganismos patogênicos endógenos como vírus, micoplasmas, fungos e
bactérias, causadores da degenerescência das cultivares (Kerbauy, 1997). Os
patógenos, principalmente vírus, não conseguem infectar os tecidos
meristemáticos devido á rápida multiplicação celular. Além do mais o
sistema vascular destas regiões, não se encontra completamente
desenvolvido, o que dificulta o transporte de vírus para essas partes (Pasqual
et al., 1998).
Esta técnica é mais efetiva e mais empregada na eliminação de viroses,
em função do fato de não existirem produtos químicos para o controle de
vírus. É largamente utilizada na limpeza clonal de batata (Solanum
tuberosum) para eliminação dos principais vírus (PVY, PVX, PVS e PLRV)
e viróides (virose do broto afilado- PSTV) (Pasqual et al., 1998); de alho
(Allium sativum), batata-doce (Ipomea batatas) e mandioca (Manihot
esculenta) (Duval et al., 1998); de morangueiro (Fragaria x ananassa)
(Kerbauy, 1997); na citricultura, através de microenxertia (Pasqual et al.,
1998; Styer & Chin, 1983).
A obtenção de plantas livres de fungos é empregada na cultura do
abacaxizeiro para controle da gomose causada por F. moniliforme (Pescador
& Koller, 1992); da bananeira para controle do mal-do-panamá (F.
oxysporum f.sp. cubense), sigatoka amarela (Mycosphaerella musicola) e
Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis) (Krikorian & Cronauer, 1984).

Engenharia genética
A Engenharia genética refere-se a introdução de genes entre espécies não
relacionadas, pertencentes a gêneros diferentes e até mesmo reinos
diferentes. Com o desenvolvimento desta área tornou-se possível a criação
de combinações gênicas inexistentes na natureza e principalmente a
transferência de genes entre indivíduos isolados reprodutivamente. Essas
combinações resultaram nos transgênicos, também chamados de organismos
geneticamente modificados (OGM).Técnicas de biologia molecular, cultura
de tecidos e transferência de genes, culminou com o desenvolvimento da

249

transformação genética de plantas.Esta prática consiste na introdução
controlada de um gene no genoma de uma planta e sua posterior expressão.
As plantas transgênicas são atualmente consideradas como fonte adicional de
variabilidade a ser incorporada aos programas de melhoramento.Apesar de
apenas recentemente ter atingido o apogeu A transformação genética se
constitui numa prática a muito tempo realizada pelo homem. Um exemplo é
a seleção de sementes maiores para o plantio ou a utilização das mutações
que ocorrem casualmente em plantas e animais, como observado em
bananeiras (Farah, 1997).
No campo da proteção de plantas, a engenharia genética manipula genes
responsáveis pela síntese dos multicomponentes de defesa presente nas
espécies. As respostas são acúmulo de proteínas relacionadas com
patogenicidade, fitoalexinas, fenóis e proteínas da parede celular.Várias
estratégias tem sido adotadas na manipulação desses genes, para posterior
transferência à espécie receptora (Tabela 10.1).

Metodologias de transformação de plantas

Para se obter uma planta transgênica, o primeiro passo consiste na
identificação no doador, do gene que confere a carcterística de interesse,
seguido da localização e isolamento deste, dos demais genes do genoma do
doador. Em seguida deve se adotar uma metodologia eficiente para proceder
a transformação.
Na transformação genética apenas um fragmento definido de DNA é
introduzido no genoma do hospedeiro, ou genoma receptor, sendo a ele
integrado. Com esse processo é possível que características agronômicas
como resistência a doenças, pragas, herbicidas e tolerância a estresse
abióticos possam ser introduzidos em plantas cultivadas (Brasileiro & Dusi,
1999).
As técnicas de transformação genética de plantas podem ser agrupadas
em duas categorias: transferência indireta e direta de genes. Na primeira
utiliza-se um vetor como Agrobacterium tumefaciens e A. rhizogenes. A
transformação direta de DNA é baseada em métodos físicos ou químicos
geralmente adaptados de outros já estabelecidos para transformação de
células. Nessa destacam-se transformação com polietilenoglicol (PEG),
eletroporação e aceleração de partículas (Chilton et al., 1977; Chilton et al.,
1982).

250

Tabela 10.1 – Estratégias utilizadas para obtenção de transgênicos para
proteção de plantas [modificado de Brasileiro & Dusi
(1999)].
Modificação Estratégia Cultura Produto do Gene Característica
Utilizada
RNAs satélites Nicotiana tabacum RNA satélite resistência ao CMV
Resistência a Seqüências anti- N. tabacum Anti-senso da CP de resistência ao vírus
viroses senso PVX
Capa protéica Solanum tuberosum Capa protéica de resistência ao vírus
PVX, PVY e PLRV
Resistência a Expressão de N. tabacum Quitinase de resistência a
fungo quitinases, β- Serratia marcescens Alternaria longipes
gluconase e
osmotinas
Resistência a Mutação L. esculentum Acetolacto sintase resistência ao
herbicidas mutada chlorsulfuron
Superexpressão Petunia hybrida EPSP sintase resistência ao
glyphosate
Detoxificação L. esculentum fosfinotricina acetil resistência ao
do herbicida transferase phosphinotricn
Resistência a Inibidores de N. tabacum Inibidor de tripsina resistência a larvas
insetos proteinases do caupi de Heliothis
virescens
Toxinas Gossypium Endotoxina de Bt resistência a insetos
bacterianas hirsuntum

Transformação indireta

A A. tumefaciens provoca na planta a proliferação descontrolada das
células formando um tumor, desviando o metabolismo da planta hospedeira,
de tal forma que as células infectadas passam a sintetizar substâncias.
Aparentemente, essas substâncias não interessam à planta mas são
fundamentais para a bactéria, pois fornecem a energia requerida para seu
crescimento. A capacidade de induzir tumor é controlada pela informação
genética presente em um plasmídeo que a A. tumefasciens carrega, o qual é
conhecido como plasmídio Ti (Tumor inducing, isto é, plasmídeo indutor de
tumor). Esse plasmídio possui a propriedade única de injetar um segmento
de seu DNA, o T-DNA, nas células da planta hospedeira da bactéria.
Durante o processo de infecção, o T-DNA, é desprendido do plasmídeo e
dirige-se para o núcleo da célula hospedeira, integrando-se ao cromossomo.
Em seguida o T-DNA passa a se duplicar com o cromossomo da célula
hospedeira. O T-DNA possui genes que codificam enzimas responsáveis
pela síntese de opinas, que são aminoácidos ou carboidratos modificados
utilizados como fonte de energia para a agrobactéria (Brasileiro & Dusi,
1999; Brasileiro & Lacorte, 2000).

251

Para evitar a formação do tumor nas plantas transgênicas, os genes
responsáveis são retirados do T-DNA e susbstituídos pelo gene que se
pretende tranferir para a planta. O plamídio Ti, carregando o T-DNA
modificado é dito “desarmado” e pode agora ser utilizado como vetor.
Porém, torna-se difícil determinar se a transferência do T-DNA realmente
ocorreu, pois as células passam a se comportar da mesma maneira que as
células não transformadas. Para contornar essa dificuldade outro gene que
funcione como marcador é inserido no T-DNA modificado (Brasileiro &
Lacorte, 2000). Um exemplo são os genes que conferem resistência a
antibióticos, permitindo assim a seleção de células modificadas (Farah,
1997).
Um protocolo generalizado de tranformação consiste no cultivo de um
explante com uma linhagem desarmada de Agrobacterium , contendo um
vetor com o(s) gene(s) a ser(em) introduzido(s), por um período de tempo
variável (de 2 horas a 3 dias). A escolha do melhor explante é feita em
função da sua capacidade de regeneração in vitro. Durante o cultivo ocorrerá
a indução dos genes da região vir, assim como a ligação entre a bactéria e a
célula vegetal, no local de ferimento do explante, com subsequente
transferência do T-DNA para o genoma vegetal. Em seguida, o explante é
transferido para um meio de cultura apropriado, para a indução de calos e/ou
gemas, contendo antibióticos (cefotaxima, ampicilina ou carbenicilina), para
eliminar as células de Agrobacterium indesejáveis. O meio deverá conter
também um agente de seleção (antibiótico ou herbicida) que será responsável
pela inibição do crescimento das células não transformadas. Nas semanas
seguintes, os tecidos transformados (resistentes ao agente de seleção)
crescem, e ocorre a diferenciação de brotos, que são então excisados e
transferidos para meio de indução de raízes. Durante todos os estágios
posteriores, uma pressão de seleção deve ser mantida no tecido em
regeneração, para que sejam gerados apenas transformantes verdadeiros.
Porém, podem ocorrer ‘escapes’, ou seja, plantas transgênicas que são
regeneradas, apesar da presença do agente de seleção (Wilmink & Dons,
1993).
Após o enraizamento, as plantas potencialmente transgênicas são
aclimatadas e transferidas para casa de vegetação para posterior análise
molecular e de segregação (Brasileiro & Dusi, 1999).

Transformação direta

Os métodos de transformação direta têm como objetivo comum quebrar a
barreira da parede celular e da membrana plasmática para livre penetração do

252

DNA na célula. Esses métodos podem utilizar protoplastos ou células e
tecidos vegetais intactos. Técnicas como o uso do polietilenoglicol (PEG) e
d eletroporação aumentam a permeabilidade da membrana (Brasileiro &
Cançado, 2000; Brasileiro & Dusi, 1999).
A transformação por biobalística também é conhecida como
bombardeamento ou gene gun. O método consiste na precipitação do DNA a
ser transferido na superfície de diminutas partículas de tungstênio ou de ouro
(1 a 4µm de diâmetro), e lançamento no tecido alvo. As micropartículas são
aceleradas em direção ao tecido-alvo por meio de uma onda de choque,
geralmente gerada por uma descarga de gás hélio à alta pressão. Os
microporos causados pelo bombardeamento não chegam a causar lesões ou
danos sérios nas células e uma porção dos microprojéties carregando o DNA
atingirá o núcleo das células causando a transformação e/ou regeneração a
partir de protoplastos (Brasileiro & Cançado, 2000; Sanford, 2001).
Esta estratégia potencialmete permite a transformação de qualquer
espécie vegetal ou genótipo, sendo considerada reativamente simples, rápida
e não envolve maiores investimentos em infra-estrutura e equipamentos
(Brasileiro & Cançado, 2000).

Estratégias adotadas na proteçãde plantas

Patógenos

A interação planta-patógeno pode ser dividida em dois tipos básicos:
compatível, onde o patógeno invade o tecido vegetal, se multiplica e provoca
doença na planta; e incompatível, ou seja, o patógeno ao invadir o tecido
vegetal encontra as defesas da planta que são rapidamente ativadas,
impedindo sua multiplicação e produzindo resistência. Neste caso é
fundamental uma interação gene a gene entre a planta e o patógeno (Flor,
1947), para ocorrer a ativação do mecanismo de defesa e resistência da
planta.
As principais fases da interação planta patógeno são: 1) reconhecimento
genético entre planta e o hospedeiro, 2) processo de transdução de sinal, 3)
ativação de genes, 4) ativação do mecanismo de resistência (Cordeiro &
Grossi de Sá, 1999; Zambolim, 2000). Os patógenos são classificados em doi
tipos: virulentos e avirulentos. Os patógenos virulentos não possuem gene
avr, cujo produto gênico é reconhecido por uma proteína de resistência da
planta. Já os patógenos avirulentos possuem gene avr, cujo produto é
reconhecido por uma proteína de resistência da planta (Dangl, 1992).
O produto do gene de avirulência (proteína avr), pode ser um indutor
direto e específico, que vai interagir com o produto do gene de resistência
(proteína R). Este ainda, pode ser modificado no metabolismo bacteriano

253

e/ou vegetal. O produto desta modificação (indutor direto) é que irá interagir
com a proteína de resistência. O mecanismo de indução e amplificação da
resposta de defesa em plantas é chamado de eliciação. As moléculas que
induzem ou amplificam, são chamadas de eliciadoras, e podem ser de origem
protéica, lipídica ou polissacarídica (Cordeiro & Grossi de Sá, 1999).
Cerca de 30 genes avr já foram caracterizados. O produto do gene avr
está relacionado não só ao mecanismo de ativação da resistência, como
também a especificidade por uma cultivar. Os patógenos avirulentos também
sintetizam produtos a partir de genes chamados hrp, que estão relacionados
com a hipersensibilidade e patogenicidade (Cordeiro & Grossi de Sá, 1999).
As proteínas Hrp estudadas estão relacionadas com quimiotaxia,
transporte de moléculas da planta para a bactéria, síntese e exportação de
fatores de virulência, eliciação e sistema de secreção tipo III de bactérias
fitopatogênicas (Alfano & Collmer, 1996; Baker et al., 1997; Van Gijsegem
et al., 1993; Van Gijsegem et al., 1995).
Na interação incompatível a resposta de hipersensibilidade (HR) é
definida como uma resposta rápida, induzida no vegetal onde ocorre morte
celular, localizada na área de infecção do patógeno avirulento.
Morfologicamente, a HR é reconhecida como uma clorose localizada, que
aparece 24 horas após a infecção, progredindo para uma lesão necrótica
(Wang et al., 1996).
O mecanismo de morte celular programada ocorre em diferentes
processos, durante o desenvolvimento, senescência ou durante a HR. Nas
etapas iniciais desse processo, a peroxidação lipídica, o acúmulo de oxigênio
ativo, o influxo citoplasmático de cálcio e a degradação de DNA, parecem
estar presentes. Mutantes que produzem lesões espontâneas, similares à
resposta de hipersensibilidade vêm sendo estudados na tentativa de melhor
compreender este processo (Levine et al., 1996; Wang et al., 1996).
Exemplos de genes de resistência isolados de diferentes plantas são
apresentados na Tabela 10.2.

254

Tabela 10.2 – Genes de resistência com especificidade a diferentes
patógenos [modificado de Cordeiro & Grossi Sá (1999)].
Gene de resistência Planta Resistência a:
Hm1 milho Fungo (Cochliobolus carborum)
N gene fumo Vírus (Tobbaco Mosaic Virus)
L6 linho Fungo (Melampsora lini)
M Arabidopsis thaliana Fungo (M. lini)
RPP5 tomate Fungo
Mi tomate Nematóide/inseto
I2 tomate Fusarium oxysporum
Prf tomate Bactéria (Pseudomonas syingae pv. tomato)
Rpm1 A. thaliana Bactéria (P. syingae pv. tomato)
Rps2 A. thaliana Bactéria (P. syingae pv. maculicola)
Rps5 A. thaliana Bactéria (P. syingae pv. tomato)
Pib arroz Fungo (Magnaporthe grisea)
Cf9 tomate Fungo (Cladosporium fulvum)
Cf2 tomate Fungo (C. fulvum)
HS1pro1 cana-de-açúcar Nematóide
Pto tomate Bactéria (P. syingae pv. tomato)
Xa21 arroz Bactéria (Xanthomonas campestris pv. oryzae)
Fen tomate Inseticida

Os mecanismos de defesa de plantas a fungos incluem a síntese de
polímeros como cutina, lignina e calose, formando barreiras físicas, síntese
de fitoalexinas e síntese de proteínas relacionadas com a patogenicidade
(PR) como quitinases, glucanases. Essas proteínas degradam os
polissacarídeos estruturais presentes na parede celular de fungos (Joosten &
De Wit, 1989). Já foram descritas 3 classes de β-1,3-endoglucanases e 5
classes de endoquitinases. Várias delas tem efeito comprovado na inibição
de fungos in vitro. Portanto seus genes são candidatos a genes anti-fungicos
(Leah et al., 1991). Broglie et al. (1991), relata o sucesso da expressão de
um gene que codifica para quitinase em feijão, transcrito em fumo e Brassica
napus, o que resultou na diminuição dos sintomas provocados por
Rhizoctonia solani. Outros estudos do sucesso da expressão de genes que
codificam para quitinases e glucanases em fumo, foram relatados por Jach et
al. (1995), Lamb et al. (1992) e Vierheling et al. (1993). Linhagens
transgênicas obtidas por Lorito et al. (1998) foram altamente tolerantes ou
resistentes a Alternaria alternata, A. solani e Botrytis cinerea. O gene que
codifica para endoquitinase em Trichoderma harzianum, foi transferido para
fumo e batata, neste estudo.
Genes que codificam para síntese de proteínas inativadoras de ribossomos
(RIP) também são utilizados em transgênicos para aumentar a defesa de
plantas a fungos. Esses genes já foram isolados de sementes de cevada e
trigo e sintetizam para o RNAr 28S N glicosidase, que dependendo da
especificidade leva a inativação de espécies não relacionadas, incluindo

255

fungos (Jach et al., 1995; Lamb et al., 1992). A expressão do RIP de cevada
em plantas transgênicas de fumo conferiu resistência a R. solani (Lamb et
al., 1992).
As fitoalexinas são metábolitos produzidos pelas espécies vegetais em
resposta á infecção causada por fitopatógenos. Diferentes famílias de plantas
possuem diferentes classes de fitoalexinas. A produção transgênica de novas
fitoalexinas através da transferência interespecífica de genes biossintéticos,
constitui-se numa nova estratégia no controle parcial de doenças fúngicas. A
expressão de tais genes resulta no acúmulo de fitoalexinas nos tecidos
vegetais antes e depois da entrada do patógeno (Hain et al., 1993).
A ação antifúngica e anti bacteriana de proteínas do grupo das tioninas, e
de proteínas PR-1 encontradas em plantas de fumo tem sido demonstrada por
Alexander et al. (1993) e Carmona et al. (1993).
Em função da menor complexidade do genoma, da facilidade de
purificação e caracterização molecular, a virologia vegetal é a que mais tem
se beneficiado da engenharia, genética bem como da biologia molecular
(Zerbini et al., 2000). Aplicações como transformação genética, marcadores
moleculares e clonagem de genes são amplamente utilizados na obtenção de
plantas resistentes a fitoviroses.
A criação de plantas resistentes a viroses através da engenharia genética
se baseou no princípio da proteção cruzada. Neste caso observou-se que o
uso de isolados menos agressivos ou não virulentos de determinadas espécies
de vírus, protegem as plantas contra a infecção de isolados mais agressivo de
vírus relacionados. A proteção cruzada, utilizada com sucesso no controle da
tristeza dos Citrus, mostrou que as plantas possuem mecanismos de defesa
contra o ataque de fitopatógenos. E no caso de viroses, o mecanismo sugere
que a presença do vírus ou de uma de suas proteínas na célula hospedeira é
suficiente para ativar mecanismos de defesa da planta. Essa estratégia
denominada de resistência derivada dom patógeno (RDP), impedindo a
replicação viral ou produção de qualquer outra proteína viral na planta,
começou a ser largamente utilizada com o desenvolvimento da engenharia
genética.
A primeira planta transgênica baseada no princípio da RDP, foi para
resistência ao vírus do mosaico do fumo (TMV), expressando a proteína da
capa protéica (Powell-Abel et al., 1986). Outras proteínas como replicases,
proteases e proteína de movimento (Fitchen & Beachy, 1993), também são
utilizadas para obtenção de plantas transgênicas resistentes a viroses.
Outra estratégia adotada na indução de RDP é o uso do RNA mensageiro
transgênico. Neste caso, o nível de proteção obtido tende a ser próximo à
imunidade e a plantas é resistente, mesmo quando a concentração de inoculo
é elevada, porém o grau de especificidade é maior. Nos casos onde a
resistência se deve a presença da proteína, o nível de proteção é menor e

256

pode ser quebrado quando a concentração do inoculo é elevada, mas o
espectro é maior, inclusive para mais de um vírus (Zerbini et al., 2000).
Quando a expressão é da proteína da capa protéica, a resistência se deve
ao seu acúmulo no citoplasma, impedindo que o RNA viral seja traduzido
pelo ribossomo (Reiman-Phillip & Beachy, 1993). A proteína transgênica
impede o processo de desencapsidação da maioria das partículas virais
retardando o início da infecção. A resistência pode ser quebrada pela alta
concentração de inoculo, em função do grande número de partículas virais
expostas para a tradução.
Já na resistência derivada de RNA, Baulcombe (1996), demonstrou que
as plantas possuem um sistema interno de degradação de RNAm, que é
ativado sempre que RNAs mensageiros endógenos ou transgênicos atinjam
um nível excessivo no citoplasma. Esse mecanismo foi denominado de
silenciamento gênico transcripcional (SGPT) e é altamente específico. Caso
o RNAm transgênico exceda o limite, o SGPT atua destruindo este RNA.
Assim quando o vírus penetra na célula seu RNA também será degradado
pois possui seqüências de nucleotídeos idênticas ou muito semelhantes à do
transgene, sendo reconhecido pelo sistema celular de degradação.
Embora a literatura relate uma série de RDPs existentes, apenas dois
casos tem sido aplicados a nível comercial. Plantas de Curcubita pepo
(abobrinha), expressando os genes da proteína da capa protéica de três vírus
(ZYMV, WMV-2 e CMV), estão sendo cultivadas nos Estados Unidos
(Triticoli et al., 1995) e plantas de mamoeiro (Carica papaya) resistentes ao
vírus da mancha anelar (PRSV-P), expressando o gene da capa protéica
(Lius et al., 1997).

Insetos

As plantas possuem peptídeos que atuam como inibidores de proteinases,
os quais fazem parte do mecanismo de defesa de pragas e patógenos
(Richardson, 1991). Tais proteínas podem ser produzidas em tecidos que são
vulneráveis ao ataque de insetos, como as sementes ou podem ser induzidos
por injúrias mecânicas (Jouanin et al., 1998). O mecanismo de ação de um
inibidor de proteinase baseia-se na inibição competitiva dessas proteínas via
bloqueio de sua atividade proteolítica. A ingestão de inibidores de
proteinases pelos insetos herbívoros interfere no processo de degradação de
proteinas no intestino médio, levando a uma deficiência protéica (Silva-Filho
& Falco, 2000).
O desenvolvimento das técnicas de biologia molecular, permitindo a
manipulação de genes de interesse, aliadas às metodologias de transformção
genética de plantas, tem possibiltado o surgimento de um novo conceito no
controle de insetos. Os genes que codificam para proteínas com atividade

257

inseticida tornaram-se uma arma poderosa e com amplo potencial de
utilização (Silva-Filho & Falco, 2000).
Resultados in vitro baseados na combinação de extratos intestinais com
diferentes inibidores de proteínas, mostraram-se efetivos na inibição das
proteinases digestivas. A incorporação de inibidores de proteinases em dietas
artificiais também mostrou-se eficiente. Desta forma, foram obtidas plantas
transgênicas resistentes a pragas via expressão dos genes de inibição de
proteinases (Duan et al., 1996; Gatehouse et al., 1997; Hilder et al., 1987).
Porém, trabalhos demonstraram que os insetos foram capazes de adaptar-se à
presença dos inibidores produzidos pelas plantas (Jongsma & Bolter, 1997).
Na produção de plantas transgênicas expressando inibidores de
proteinases devem-se fazer algumas considerações necessárias para o
aumento das chances de sucesso. Entre estas, incluem-se os níveis de
expressão dos inibidores, sua constante inibição, estabilidade dos inibidores
no intestino do inseto e a capacidade de adaptação dos inseto aos inibidores
via alteração da expressão gênica. Os fatores ambientais secundários também
podem interferir na severidade dos sintomas (Broadway & Duffey, 1988).
Estudos também têm sido realizados com intuito de desvendar o
funcionamento das α-amilases e de descobrir proteínas com função inibitória
a essas enzimas digestivas de insetos. As α-amilases são enzimas que
catalisam a hidrólise de ligações α-1,4 do amido, glicogênio e outros
carboidratos, sendo essenciais para o crescimento e desenvolvimento de
muitos insetos, espcialmente daqueles que vivem em sementes e grãos ricos
em amido. A introdução de genes que codificam inibidores de α-amilase em
culturas economicamente importantes tem sido utilizada para aumentar a
resistência destas culturas a diferentes insetos. Shade et al. (1994)
verificaram que plantas de ervilha transformadas com o gene que codifica o
α-AI1 (inibidor das α-amilases dos bruquídeos) se apresentaram
completamente resistentes ao besouro da ervilha Bruchus pisorum. Em feijõe
azuki também observou-se resistência à Callosobruchus chinensis, quando
utilizou-se esse mesmo gene (Franco et al., 1999).
A obtenção de plantas resistentes a insetos com a utilização de genes que
codificam inibidores de enzimas digestivas é uma estratégia bastante
promissora e amplamente estudada (Tabela 10.3). Porém, estes inibidores
devem ser selecionados levando-se em consideração a fisiologia e a
bioquímica de sua digestão pelo inseto. Apesar da polêmica, as leguminosas
transgênicas são seguras para alimentação desde que as sementes sejam
cozidas ou processadas antes do consumo por seres humanos. Uma vez
desnaturados, estes inibidores funcionam como aminoácidos após a digestão,
assim como as proteínas de armazenamento (Franco et al., 1999).

258

Tabela 10.3 – Plantas transgênicas expressando genes para inibidores de
proteinases (Franco et al., 1999).

Planta Genes* Inseto
Fumo CpTI Heliothis virescens
Pot PI II Lepdotera
CpTI H. virescens
NaPI Helicoverpa punctifera
Batata CpTI Lacanobia oleracea
Tomate Pot PI I, Pot PI II Helicoverpa armigera
Arroz Pot PI II, CpTI Teleogryllus commodus
Sesamia inferens
Chilo suppressalis
Morango CpTI Otiorhynchus sulcatus
Alface Pot PI II T. commodus
Canola OC-I Coleoptera
CII Lepdoptera, Diptera
Maçã CpTI Cydia pomenela
Álamo OC-I Chrysomela tremulae
CII Lepdoptera

*CII = inibidor de proetase serínica de soja; CpTI = inibidor de tripsina de feijão-de-corda; NaPI =
inibidor de protease de Nicotina alata; OC I = inibidor de cisteína de arroz; PoT PI I = inibidor de
proteinase I da batata; Pot PI II = inibidor de proteinase II de batata.

Os extratos da bactéria Bacillus thuringiensis (Bt) têm sido lagarmente
utilizado em muitas plantações, mas a produção para uso comercial ainda é
restrita, e o efeito de proteção às plantas dura um curto período de tempo. A
proteína inseticida produzida pela bactéria não persiste no meio ambiente
nem é prejudicial aos insetos não suscetíveis ou aos vertebrados,
possibilitando uma forma segura de proteger as plantas. Pelo fato de a toxina
ser codificada por um único gene, o gene Bt, as técnicas modernas de DNA
recombinante podem ser usadas para isolar esse gene e tranferi-lo para
plantas, tornando-as resistentes a determinados insetos. A estratégia que tem
sido utilizada é ligar o gene que codifica para a toxina a seqüências
promotoras que assegurem sua expressão nas células vegetais e, com o
auxílio do T-DNA, introduz-se o gene em plantas que passarão a expressar
grandes quantidades dessa proteína, gerando um fragmento ativo tóxico.
Esse fragmento provoca a lise de células do epitélio intestinal, causando a
morte de larvas. Essa estratégia tem sido utilizada com relativo sucesso em
várias espécies vegetais tais como tomate, batata, algodão e fumo. A
expressão do gene em todas os tecidos da planta garante proteção mesmo em

259

regiões de difícil acesso à pulverização de inseticidas, tais como as raízes
(Farah, 1997; Lemos, 1997).
Algumas espécies desenvolveram mecanismos naturais de controle de
insetos e quando identificados os genes que codificam esses mecanismos,
pode-se transferi-los para espécies desprotegidas. Como exemplo pode-se
citar a batata, tomate e fava que produzem uma proteína inibidora da
tripsina, fundamental no processo de digestão dos insetos e não sendo
prejudicial ao homem. Outra estratégia para desenvolver plantas resistentes a
insetos é transferindo-se o gene que produz a proteína inibidora para plantas
que normalmente não o possuem. Porém, é necessário alta expressão do gene
para produção de concentração elevada para proteção satisfatória (Farah,
1997).
Herbicidas
A produção de plantas trangênicas tolerantes a herbicidas tornou-se
bastante atrativa para a agricultura. Os genes que conferem essa
característica podem ser encontrados na natureza, ou podem ser obtidos por
meio de indução de mutações. A tolerância poderia ser obtida utilizando-se
as seguintes estratégias: 1) estimular a super-produção da enzima na qual o
herbicida atua, de forma a gerar quantidade suficiente de enzima que escape
a ação inibitória do herbicida; 2) tornar a enzima específica insensível ao
herbicida na planta de interesse; 3) introduzir, na planta de interesse, uma
enzima com efeito degradante ou desintoxicante, que atue sobre o herbicida
(Brasileiro & Dusi, 1999; Farah, 1997).
Pode-se citar como exemplo o glicosato, ingrediente ativo de um produto
conhecido comercialmente como Roundup. Este princípio tem amplo
espectro de ação e seu efeito tóxico é devido a inibição da enzima EPSP
sintetase, que atua da biossintese de aminoácidos (tirosina, fenilalanina e
triptofano). Os animais não apresentam a enzima EPSP sintetase, ou seja, o
glicosato não afeta o metabolismo deles. A transferência do gene da enzima
EPSP sintetase para plantas elevou o nível da atividade enzimática em 20
vezes, permitindo que as plantas transgênicas suportassem concentrações de
herbicida quatro vezes maiores. Porém, essas plantas apresentaram taxa de
crescimento retardada. Uma segunda abordagem consiste na transferência do
gene isolado de linhagens mutantes de E. coli insensíveis ao glicosato.
Quando o gene que codifica a enzima mutante da bactéria foi ligado a um
promotor introduzido em plantas de fumo e tomate, as plantas trangênicas
aumentaram siginificativamente a tolerância ao herbicida.
Outros genes que conferem tolerância a outros tipos de herbicidas já
foram isolados, e a resistência a esses compostos químicos já foi obtida em
mais de uma dezena de espécies de plantas. Como exemplo pode-se citar o
gene bar e bxn de Klebsiella ozenae cujos produtos inativam os herbicidas

260

fosfonotricina (PPT) e bromoxinil, respectivamente (Brasileiro & Dusi,
1999).

Marcadores moleculares e resistência a pragas e
doenças
Nas últimas décadas, técnicas moleculares tem sido usadas em grande
escala em estudos e incorporação de genes de resistência em cultivares
comerciais, principalmente a fitopatógenos. Para se obter cultivares
resistentes, deve-se primeiramente identificar a fonte de resistência, ou seja o
genitor resistente. É comum encontrar genes para resistência principalmente
a pragas em germoplasma selvagem. O segundo passo é identificar o genitor
suscetível, proceder os cruzamentos para obtenção das populações
segregantes (F2, retrocruzamentos, linhagens recombinantes, etc.) e em
seguida detecta-se os marcadores polimórficos entre os genitores resistente e
suscetível, analisando a segregação. Os marcadores fortemente ligados ao
gene de resistência, co-segregam com a resistência.
Para estudos de herança monogênica, ou seja quando a resistência é
governada apenas por gene, tem sido utilizados marcadores de RAPD,
RFLP, AFLP, microssatélites,dentre outros. Para maior detalhamento destas
técnicas, consultar Milach (1998); Ferreira & Gratapaglia (1995). A
utilização da técnica de análise de Bulks segregantes (Michelmore et al.,
1991), associada a RAPD tem facilitado a identificação de marcadores
ligados a resistência à doenças. Amostras de DNA de grupos de indivíduos
resistentes e grupos de indivíduos suscetíveis da progênie, são amplificadas
com vários oligonucleotídeos (primers). Os marcadores de RAPD ligados ao
gene de resistência mostrar-se-ão intensos no bulk resistente e fracos ou
ausentes no suscetível.Apenas estes serão avaliados em toda a progênie.
Marcadores ligados a genes de resistência (genes R) podem ser utilizados
para seleção indireta de plantas resistentes. A introdução de genes efetivos
contra difrentes raças do patógeno, originária de diversas fontes em uma
mesma cultivar (piridamento de genes R) poderia ser feita sem testar uma
mesma planta contra vários isolados do patógeno.
Quando a resistência é de caráter quantitativo, os marcadores moleculares
são utilizados para elucidar o número e a localização dos locos que
controlam a característica quantitativa, denominada de quantitative trait loci
(QTLs).A análise de QTLs é realizada em populações segregantes obtidas a
partir do cruzamento entre genitores contrastantes para a característica em
questão. Identifica-se os marcadores polimórficos os quais serão testados nas
diferentes classes fenotípicas da população segregante. Esta é inicialmente
dividida em classes genotípicas para cada loco marcador.

261

No que concerne a pragas, na maioria das vezes, a resistência é governada
por um ou poucos genes (Khush & Brar, 1991). Já a produção de
fitoalexinas, como a 2-tridecanona (isoflavonóide) em Lycopersicon
esculentum Miller e L. hirsutum f. glabratum (Nienhuis et al., 1987), é
resultado do efeito de numerosos QTLs. Marcadores moleculares como
RFLP e SSR (microsatélites), tem sido utilizados para mapear QTLs ligados
á resistência a pragas (Lander & Botstein, 1989). Trabalhos associando
marcadores moleculares a resistência a pragas foram realizados em
tomateiro (Maliepaard et al., 1995; Mutschler et al., 1996; Nienhuis et al.,
1987), soja (Chase et al., 2000), trigo (Dweikat, 1997; Nieto-Lopez & Blake,
1994), arroz (Ishii et al., 1994; Nair et al., 1996), milho (Byrne et al., 1996;
Schön et al., 1993), batata (Bonierbale et al., 1994; Yencho et al., 1996). .

Com intuito de atender as necessidades da crescente população mundial,
sem destruir cada vez mais a ecologia, a biotecnologia se desponta com
predições otimistas. É importante frisar que uma das principais vantagens da
biotecnologia moderna voltada para a proteção de plantas , é que pode gerar
estratégias de melhoramento aplicáveis a diferentes culturas. Plantas
transgênicas de mais de 20 espécies já foram produzidas com resistência a
mais de 30 viroses. Da mesma forma, plantas protegias contra insetos a partir
da endotoxina de Bacillus thuringiensis foram obtias para espécies de
importância como tomate, milho, batata, algodão, fumo, cana-de-açucar e
arroz. Destas o milho, o algodão e a batata transgênicos, estão sendo
comercializados.
Porém, o que não se pode esquecer é que as metodologias do
melhoramento vegetal clássico serão obrigatoriamente utilizadas com as
plantas transgênicas, pois estas terão de ser adaptadas aos seus ambientes de
cultivo por métodos tradicionais de melhoramento.

262

BIBLIOGRAFIA

Aldwinckle, T.S.; Ahkong, Q.F.; Bangham, A.D.; Fisher, D.; Lucy, J.A.
Effects of poly(ethilene glycol) on liposome and erythrocytes:
permeability changes and membrane fusion. Biochemical and Biophysics
Acta 689: 548-560, 1982.
Alexander, D.; Goodman, R.M.; Gutrela, M.; glascock, C.; Weymann, K.;
Friedrich, L.; Maddox, D.; Ahlgoy, P.; Luntz, T.; Ward, E.; Ryals, J.
Increased tolerance to 2 Omycete pathogens in transgenic tobacco
expressing pathogenesis-related protein-la. Proceedings of National
Academic Science 909: 7327-7331, 1993.
Alfano, J.R.; Collmer, A. Bacterial pathogens in plants: life up against the
wall. The Plant Cell 8:1683-1698, 1996.
Azevedo, J.L. Fungos: genética e melhoramento de fungos na biotecnologia.
Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento 1:12-15, 1997.
Baker, B.; Zambryski, P.; Staskawicz, B.; Dinesh-Kumar, S.P. Signalling in
plant-microbe interactions. Science 276: 726-733, 1997
Barbara, E.L.; Lawson, D.W. White, K.K.; Shapiro, J.A.; Cohen, D.E.;
Carson, W.G.; Trumble, J.T.; Mutschler, M.A. Acylsugars of wild tomato
Lycopersicon pennelli alters settling and reduces ovoposition of Bemisia
argentifolii (Homoptera:Aleyrodidae). Journal of Economic Entomology
88: 742-748, 1995.
Barbosa, L.V.; Vieira, M.L.C. Meiotic behaviour of passionfruit somtic
hybrids. Euphytica 98: 121-127, 1997.
Barona, H.G.; Parra, A.S.; Vallejo, C.F.C. evaluacion de especies silvestres
de Lycopersicon sp., como fonte de resist~encia a Scrobipalpuloides
absoluta (Meyrick) y su intento de transferencia a Lycopersicon
esculentum Mill. Acta Agronomica 39: 34-45, 1989.
Baulcombe, D. Mechanisms of phatogen-derived resistance to viruses in
transgenic plants. Plant Cell 8: 1833-1844, 1999.
Bonierbale, M.W.; Plaisted, R.L.; Pineda, O.; Tanksley, S.D. QTL analysis
of trichome-mediated insect resistance in potato. Theoretical and Applied
Genetics 87: 973-987,1994.
Borlaug, N.E. Contributions of conventional plant breeding to food
production. Science 219: 689-693, 1983.
Brasileiro, A.C.M.; Dusi, D.M.A. Transformação genética de plantas. In:
Torres, A.C.; Caldas, L.S.; Buso, J.A. Cultura de tecidos e transformação
de plantas. Brasília: EMBRAPA-SPI/EMBRAPA-CNPH, 1999. v.2,
p.679-735.

263

Brasileiro, A.C.M.; Lacorte, C. Agrobacterium: um sistema natural de
transferência de gens para plantas. Biotecnologia Ciência &
Desenvolvimento 15: 12-15, 2000.
Broadway, R.M.; Duffey, S.S. The effect of plant protein quality on insect
digestive physiology and the toxicity of plant proteinases inhibitors.
Journal of Insect Physiology 34: 1111-1117, 1988.
Broglie, K.; Chet, I.; Holliday, M.; Cressman, R.; Biddle, P.; Kjnowlton, S.
Mauvais, C.J.; Broglie, R.Transgenic plants with enhanced resistance to
the fungal pathogen Rhizoctonia solani. Science 254: 1194-1197, 1991.
Byrne, P.F.; McMullen, M.D.; Snook, M.E.; Musket, T.A.; Theuri, J.M.;
Widstrom, N.W.; Wiseman, B.R.; Coe, E.H. Quantitative trait loci and
metabolic pathways: genetic control of the concentartion of maysin, a
corn cornworm resistance factor in maize silks. Proceedings of National
Carmona, M.J.; Molina, A.; Fernandez, J.A.; Lopez-Fando, J.J.; Garcia-
Olmedo, F. Expression of thionin gene from barley in tobaco confers
enhanced resistance to bacterial pathogens. Plant Journal 3: 457-462,
1993.
Carneiro, V.T.C.; Conroi, T. Protoplastos de células vegetais. In: Torres,
A.C. e Caldas, L.S.Técnicas e aplicações da cultura de tecidos de plantas.
Brasília: EMBRAPA-CNPH/ABCTP, 1990. p.215-245.
Carneiro, V.T.C.; Conroi, T.; Barros, L.M.; Matsumoto, K.G. Protoplastos:
Cultura e aplicações de células vegetais. In: Torres, A.C.; Caldas, L.S.;
Buso, J.A. Cultura de Tecidos e transformação genética de plantas.
Brasília: EMBRAPA-SPI/EMBRAPA-CNPH, 1998. v.1, p.413-458.
Cassels, A.C.; Barlass, M. The initiation of TMV infection in isolated
protoplasts by polyethylene glycol. Virology 87: 459-462, 1978.
Chase, K.; Adler, F.R.; Lark, K.G. EPISTAT a computer program for
identifying and estabilishment interactions between pairs of quantitative
traits loci. Theoretical and Applied Genetics 94: 724-730,1997.
Chilton, M.D.; Drummond, M.H.; Merlo, D.J.; Sciaky, D.; Montoya, A.L.;
Gordon, M.P.; Nester, E.W. Stable incorporation of plasmid DNA into
Higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis. Cell
11: 263-434, 1977.
Chilton, M.D.; Tepfer, D.A.; Petit, A.; David, C.; Casse-Delbart, F.; Tempé,
J. Agrobacterium rhizogenes inserts T-DNA into the genomes of host
plant root cells. Nature 295: 432-434, 1982.
Cocking, E.C. A method for the isolation of plant protoplasts and vacuoles.
Nature 187: 962-963, 1960.

264

Cordeiro, M.C.R.; Grossi De Sá, M.F. Biotecnologia e resistência a
patógenos. Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento 10: 34-39, 1999.
Dangl, J. Plants just say no to pathogens. Nature 394: 525-527, 1998.
Duan, X.; Li, X.; Xue, Q.; Abo-El-Saad, M.; Xu, D.; Wu, R. Transgenic rice
plants harboring an introduced potato proteinase inhibitor II gene are
insect resistant. Nature Biotechnology 14: 494-498, 1996.
Duval, C.M.; Caldas, L.S.; Resende, R.O. Aplicações da cultura de tecidos
na Fitopatologia. In: Torres, A.C.; Caldas, L.S.; Buso, J.A. Cultura de
tecidos e transformação genética de plantas. Brasília: EMBRAPA-
SPI/EMBRAPA-CNPH, 1998. v.1, p.45-68.
Dweikat, I.; Ohm, H.; Patterson F.; Cambron, S. Identification of RAPD
markers for Hessian fly resistance genes in wheat. Theoretical and
Applied Genetics 94: 419-423,1997.
Earle, E.D.; Gracen, V.E. effects of Helminthosporium phytotoxins on cereal
leaf protoplasts. In: Congress on Plant Tissue Cell Culture, 5., Tokyo –
Japan, 1982. Proceedings… Tokyo: Japanese Association for Plant
Tissue Culture, 1982. p.663-664
Farah, S.B. DNA segredos e mistérios. São Paulo: SARVIER, 1997, 276p.
Ferreira, M.E.; Grattapaglia, D. Introdução ao uso de marcadores
moleculares em análises genéticas. 3. ed. Brasília: EMBRAPA-
CENARGEM, 1998, 220p.
Ferreira, M.E.; Caldas, L.S.; Resende, R.O. Aplicações da cultura de tecidos
no melhoramento genético de plantas. In: Torres, A.C.; Caldas, L.S.;
Buso, J.A. Cultura de tecidos e transformação genética de plantas.
Brasília: EMBRAPA-SPI/EMBRAPA-CNPH, 1998. v.1, p.21-68.
Fitchen, J.H.; Beachy, R.N. Genetically engineered protecion against viruses
in transgenic plants. Annual Review of Microbiology 47: 739-763, 1993.
Flor, H.H. Inheritance of reaction to rust in flax. Journal of. Agricultural
Research 74: 211-263, 1947
Franco, O.L.; Melo, F.R.; Silva, M.C.M.; Grossi de Sá, M.F. Resistência de
plantas a insetos: inibidores de enzimas digestivas e a obtenção de plantas
resistentes. Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento 11: 36-40, 1999.
Hain, R.; Reif, H.J.; Krause, E.; Langebartels, R.; Kindl,H.; Vornam, B.;
Wiese, W.; Schmeltzer, E.; Schreier,P.H.; Stocker, R.H.; Stenzel, k.
Disease resistance results from foreigh phytoalexin expression in a novel
plant. Nature 361: 153-156, 1993.
Harrison, B.D.; Mayo, M.A The use of protoplasts in plant virus.In:
Helgeson, J.P.; Deverall, B.D. (Eds.) Use of tissue culture and protoplast
in plant pathology.New York: Academic Press, 1983. p.69-137.

265

Hassan, A.A.; Mazayd, H.M.; Moustafa, S.H.; Nassar, S.H.; Nakhla, M.K.;
Sims, W.L. Inheritance of resistance to tomato yellow leaf curl virus
derived from Lycopersicon chesmanii and Lycopersicon
hirsutum.HortScience 19: 574-575, 1984.
Heath-Pagliuso, S. Pullman, J.; Rappaport, L. Somaclonal variation in
celery: screening for resistance to Fusarium oxysporum ssp. apii.
Theoretical and Applied Genetics 75: 446-451, 1988.
Heinz, D.J.; Krishamurthi, M.; Nickell,L.G. e Maretzki, A. Cell, tissue and
organ culture in sugarcane. In: Reinert, J.; Bajaj, Y.P.S. Plant cell, tissue
and organ culture. Berlin: Springer-Verlag, 1977. p.3-17.
Helgeson, J.P.; Hunt, G.J.; Haberlach, G.T.; Austin, S. Somatic hybrids
between solanum brevidens and Solanum tuberosum: Expression of a late
bright resistance gene and potato leaf roll resistance. Plant Cell Reporters
3: 212-214, 1986.
Hilder, V.; Gatehouse, A.; Sheerman, S.; Baker, R.; Boulter, D. A novel
mechanism of insect resistance engineered into tobacco. Nature 330: 160-
163, 1987.
Ishii, T.; Brar, D.S.; Multani, D.S.; Khush, G.S. Molecular tagging of genes
for Brown planthopper resistance e carliness introgressed from Oryza
australiensis into cultivated rice Oryza sativa. Genome 37: 217-221,
1994.
Jach, G.; Gönhartdt ; Mundy J.; Logeman J.; Pinsdorf, E.; Leah, R.; Schell,
J.; Maas, C. Enhanced quantitative resistance against fungal disease by
combinatorial expresion of different barley antifungal proteins in
transgenic tabacco. The Plant Journal 8: 97-109, 1995.
Jongsma, M.A.; Bolter, C. The adaptation of insects to plant protease
inhibitors. Journal of Insect Physiology 43: 885-895, 1997.
Joosten, M.H.A.J.; De Wit, P.J.G.M. Identification of several pathogenesis-
related proteins in tomato leaves inoculated with Cladosporium fulvum
(Syn. Fulvia fulva) as β-1,3 –glucanase and chitinases. Plant Physioloy
89: 945-951,1989.
Jouanin, Bonadé-Bottino, M.; Girard, C.; Morrot, G.; Giband, M. Transgenic
plants for insecta resistance. Plant Science 131: 111, 1998.
Kerbauy, G.B. Clonagem de plantas in vitro. Biotecnologia Ciência &
Krikorian, A.D.; Cronauer, S.S. Banana. In: Sharp, W.R.; Evans, D.A.;
Ammirato, P.V.; Yamada, Y. (Eds.) Handbook of plant cell culture. New
York: Macmillan, 1984.p.327-348.

266

Lamb, C.J.; Ryals, J.A.; Ward, E.R.; Dixon, R.A. Emerging strategies for
enhancing crop resitance to microbial pathogens. Biotechnology 10:
1436-1445, 1992.
Lander, E.S.; Botstein, D. Mapping Mendelian factors underlying
quantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics 121: 185-199,
1989.
Leah, R.; Tommerup, H.; Svendsen, I.; Mundy, J. Biochemical and
molecular characterization of three barley seed proteinbs with antifungal
properties. Journal of Biological Chemica 266: 1464-1573,1991.
Lemos, M.V.F. Novas tecnologias, controle biológico por Bacillus
thurigiensis. Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento 2: 12-17, 1997.
Levine, A.; Pennel, R.I.; Alvarez, M.E.; Palmer, R.; Lamb, C. Calcium-
mediated apoptosis in a plant hypersensitive disease resistance response.
Current Biology 6: 427-437, 1996
Lewin, B. Genes VII. New York: Oxford Univerty Press, 2000. 990p.
Lisei de Sá, M.E.; Cançado, G.M.A.; Souza, C.M. Cultivo de plantas in vitro
e suas aplicações. Informe Agropecuário 21(204): 116-123, 2000.
Lius, S.; Manshardt, R.M.; Fitch, M.M.M.; Slinghtom, J.L.; Sanford, J.C.;
Gonsalves, D. Pathogen-derived resistance provides papaya with
effective protection against papaya ringspot virus. Molecular Breeding 3:
161-168, 1997.
Loesh-Fries, L.S.; Hall, T.C. Synthesis, accumulation and encapsidation of
individual brome mosaic virus RNA components in barley protoplasts.
The Journal of General Virology 47: 323-332, 1980.
Lorito, M.; Woo, S.L.; Fernandez, I.G.; Colucci, G.; Harman, G.E.; Pintor-
Toro, J.A.; Filippone, E.; Muccifora, S.; Lawrence, C.B.; Zoina, A.;
Tuzun, S.; Scala, F. Genes from mycoparasitic fungi as a source for
improving plant resistance to fungal pathogens. Proceedings of National
Maliepaard, C.; Bas, N.; VanHeusden, S.; Kos, J.; Pet, G.; Verkerk, R.;
Vriclink, R.; Zabel, P.; Lindhout, P. Mapping of QTLs for glandular
trichome densitiers and Trialeurodes vaporariorum (greenhouse
whitefly) resistance in an F2 from Lycopersicon esculentum x
Lycopersicon hirsuntum f. glabratum. Heredity 75: 425-433, 1995.
Mantell, S.H.; Mathews, J.A.; McKee, R.A. Princípios de biotecnologia em
plantas: uma introdução à engenharia genética em plantas. Ribeirão
Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1994. 344p.
Michelmore, R.W.; Paran, I.; Kesseli, R.V. Identification of makers linked to
disease-resistance genes by bulked segregant analysis: a rapid method to
detect makers in specific genomic regions by using segregating

267

populations. Proceedings of the National Academy of Sciences 88: 9828-
9832, 1991.
Milach, S.C.K. Marcadores moleculares em plantas. Porto Alegre: Editora,
1998, 141p.
Motoyoshi, F. Protoplasts in virology. In: Fowke, L.C.; Constabel, F. (Eds.)
Plant protoplasts. Boca Raton: CRC Press, 1985. p.119-137.
Mutscheler, M.A.; Doerge, R.W.; Liv, S.C.; Kuai, J.P.; Liedl, B.E.; Shapiro,
J.A. QTL analysis of pest resistance in the wild tomato Lycopersicon
pennellii: QTL 92s controlling acylsugar level and composition.
Theoretical and Applied Genetics 92: 709-718,1996.
Nair, S.; Kumar, A.; Srivastava, M.N.; Mohan, M. PCR-based DNA markers
linked to a gall midge resistance gene, Gm4t, has potential for marker-
aided selection in rice. Theoretical and Applied Genetics 92: 660-
665,1996.
Nienhuis, J.; Helentjaris, T.; Slocum, M.; Ruggero, B.; Schaefer, A.
Restriction fragment lenght polymorphism analysis of loci associated
with insect resistance in tomato. Crop Science 27: 797-803, 1987.
Nieto-Lopez, R.M.; Blake, T.K. Russian wheat aphid resistance in barley:
inheritance and linked molecular makers. Crop Science 34: 655-659,
1994.
Pasqual, M.; Carvalho, G.R.; Hoffmann, A.; Chalfun, N.N.J.; Ramos, J.D.
Cultura de tecidos Tecnologia a Aplicações: aplicações na propagação de
plantas. Lavras: UFLA/FAEPE, 1998.130p.
Pescador, R.; Koller, O.C. propagação in vitro do bacaxizeiro (Ananas
comosus (L.) Merril) cv. Pérola. Revista Brasileira de Fruticultura 14:
738-743, 1986.
Pilowsky, M.; Cohen, S. tolerance of tomato yellow leaf curl virus derived
from Lycopersicon peruvianum. Plant Disease 74: 248-250,1990.
Powell-Abel, P.A.; Nelson, R.S.; De, B.; Hoffmann, N.; Rogers, S.; Fraley,
R.T.; Beachy, R.N. Delay of disease development in transgenic plants
that express the tobacco mosaic virus coat protein gene. Science 232:
738-748, 1986.
Ramalho, M.A.P.; Santos, J.B.; Pinto, C.A.B. Genética na agropecuária.
Lavras: Editora UFLA, 2000. 472p.
Reich, E.L. ; Aragão, F.J.L. Biobalística. In: Brasileiro, A.C.M.; Carneiro,
V.T. Manual de transformação genética de plantas. Brasília: EMBRAPA-
CENARGEN, 1998.p.51-64.
Reimann-Philipp, U.; Beachy, R.N. Coat protein-mediated resistance in
transgenic tobacco expressig tobacco mosaic virus coat protein from a

268

tissue-specific promoter. Molecular Plant Microbe Interactions 6: 323-
330, 1993.
Richardson, M.J. Sed storage protein: the enzyme inhibitors. In: Roger, L.J.
(Ed.) Methods in plant biochemistry. New York: Academic Press, 1991.
v.5, p.259-305.
Robbs, C.F.; Bittencourt, A.M. Controle biológico de insetos: o controle
biológico de insetos nocivos à agricultura com o emprego de fungos
imperfeitos ou hifomicetos. Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento 6:
10-12, 1998.
Sanford, J. The development of biolistic process. In Vitro Cellular &
Development Biology – Plant 36: 303-308, 2000.
Schön, C.C.; Lee, M.; Melchinger, A.E.; Guthrie, W.D.; Wood-man, W.L.
Mapping and characterization of quantitative traits loci affecting
resistance against second-generation european corn borer in maize with
the aid of RFLPs. Heredity 70: 648-659, 1993.
Schuster, D.J.; Waddill, V.H. Augustine, J.J.; Volin, R.b. Field comparisons
of Lycopersicon accesions for resistance to the tomato pinworm and
vegetable leafminer. Journal American for Horticultural Science 104:
170-172, 1979.
Scowcroft, W.R.; Larkin, P.J.; Bretell, R.I.S. genetic variation from tissue
culture.In: Helgeson, J.P. e Deverall, B.J. (Eds.) Use of tissue culture and
protoplasts in plant pathology. New York: Academic Press, 1983. p.139-
162.
Shade, R.E.; Schroeder, H.E.; Pueyo, J.J.; Tabe, L.M.; Murdock, L.L.;
Higgins, T.J.V.; Chrispeels, M.J. Transgenic pea seeds expressing the a -
amylase inhibitor of the common bean are resistant to bruchid beetles.
Biotechnology 12: 793-796, 1994
Silva-Filho, M.C.; Falco, M.C. Interação planta-inseto. Biotecnologia
Ciência & Desenvolvimento 12: 38-42, 2000.
Spencer, D.F.; Kimmins, W.C. Presence of plasmodemata in callus cultures
of tabacco ans carrot. Canadian Journal of Botany 47: 2049-2050, 1969.
Styer, D.J.; Chin, C.K. Meristem and shoot-tip culture for propagation,
pathogen elimination, and germplasm preservation. Horticultural
Reviews 5: 221-227, 1983.
Takebe, I. Protoplasts in study of plant viruses replication. In: Fraenkel-
Conrat, H.; Wagner, R.R. (Eds.) Comprehensive virology. New York:
Plenum, 1977. p.237-283.
Toyoda, H.; Shimizu, K.Chatani, K. Kita, N.; Matsuda, Y.; Ouchi, S.
selection of bacterial wilt-resistant tomato through tissue culture. Plant
Cell Reports 8: 317-320, 1989.

269

Tricoli, D.M.; Carney, K.J.; Russel, P.F.; Mcmaster, J.R.; Groff, D.W.;
Hadden, K.C.; Himmel, P.T.; Hubbard, J.P.; Boesmore, M.L.; Quemada,
H.D. Field evaluation of transgenic squasch containing single or multiple
virus coat protein gene constructs for resistance to cucumber mosaic
virus, watermelon mosaic virus. Biotechnology 13: 1458-1465. 1995.
Vanderplanck, J.E. Disease resistance in plants. New York: Academic Press,
1968. 206p.
Van Gijsegem, F.; Genin, S.; Boucher, C. Conservation of secretion
pathways for pathogenicity determinants of plant and animal bacteria.
Trends in Microbiology 1: 175-180, 1993
Van Lent, J.; Wellink, J.; Goldbach, R. Evidence for involvementof the 58K
and 48K proteins in the intercellular movement of cowpea mosaic virus.
The Journal of General Virology 71: 219-223, 1990.
Vieira, M.L.C. Hibridação somática em plantas: a importância das espécies
selvagens como fontes de genes. Biotecnologia Ciência &
Vierheilig, H.; Alt, M.; Neuhaus, J.; Boller, T.; Wiemken, A. Colonization of
transgenic Nicotiana sylvestris plants, expressing different forms of
Nicotiana tabacum chitinase, bythe root pathogen Rhizoctonia solani and
by the mycorrhizal symbiont Glomus mossea. Molecular Plant-icrobe
Interactions 6: 261-264, 1993.
Wang, H.; Li, J.; Bostock, R.M.; Gilchrist, D.G. Apoptosis: a functional
paradigm for programmed plant cell death induced by a host-selective
phytotoxin and invoked during development. The Plant Cell 8: 375-391,
1996.
Wilmink, A.; Dons, J.J.M. Selective agents amd makers genes for use in
transformation of monocotyledonous plants. Plant Molecular Biology
Reporter 11: 165-185, 1993.
Yaghoobi, J.; Kaloshian, I.; Wen, I.; Williamson, V.M. Mapping new
nematode resistance locus in Lycopersicon peruvianum. Theoretical and
Applied Genetics 91: 457-464,1995.
Yencho, G.C.; Bonierbale, M.W.; Tingey, W.M.; Plaisted, R.L.; Tanksley,
S.D. Molecular markers locate genes for resistance to the Colorado potato
beetle, Leptinotarsa decemlineata in hybrid Solanum tuberosum x S.
berthaultii potato progenes. Entomological Experimental Applied 81:
141-154, 1996.
Zadoks, J.C. Modern protection - developments and perspectives.
Fitopatologia Brasileira 22: 16-25, 1997 (suplemento).
Zambolim, L.; Vale, F.X.R.; Chaves, G.M.; Chiacchio, F.B. Curso de
especialização por tutoria à distância. Brasília: ABEAS, 2000. 85p.

270

Zerbini, F.M.; Brommonschenkel,S.H.; Vale, L.A.C.; Ambrozevícius, L.P.;
Alfenas, A.C. Doenças de plantas e biologia molecular. Informe
Agropecuário 21(204): 43-52, 2000.

271

11
DESAFIOS DA BIOTECNOLOGIA APLICADA
À PROTEÇÃO DE PLANTAS

GERSON QUIRINO BASTOS

INTRODUÇÃO
Atualmente, o Estado de Pernambuco detém um elevado potencial de
produção primária agrícola, com seus mais de 6.699.920 ha de terras
cultivadas (IBGE, 1985), frente à demanda crescente por alimentos,
biomassa e matérias-primas na economia contemporânea globalizada. Ante à
expectativa e inserção do Nordeste, com uma população aproximada de
42.497.540 habitantes (IBGE, 1994), correspondendo a 28,94% da
demografia brasileira, e cerca de 125.200.000 ha de terras agrícolas da
Classe I a VI (Pessoa, 1990), num ritmo econômico e político mais efetivo
dentro do Mercosul (Brasil-Argentina-Paraguai-Uruguai), certamente
Pernambuco fortalecerá ainda mais seu papel desenvolvimentista regional.
Ademais, não se pode desconhecer que os próximos desdobramentos do
Brasil na participação direta ou indireta com outros blocos econômicos
(ALCA, NAFTA, UE, etc.), exigirão muito mais desse Estado e dessa
grande e viável Região. E, nesse cenário nacional e internacional, a educação
em todos os seus níveis passará a ser um fator decisivo para a formação do
capital intelectual gerador de Ciência & Tecnologia (C & T) com perfil
próprio, endógeno, auto-sustentável e ajustado à realidade do País.
Sendo assim, a Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE)
deverá ter redobrado sua responsabilidade e vocação político-social do
ensino superior em Ciências Agrárias, pois seus qualificados recursos
humanos e os diversos campi distribuídos num Estado geograficamente com
intermediação regional, em muito a condicionam para assumir os novos
desafios da tecnologia moderna e da produção agrícola crescente.
Principalmente aqueles que imprescindem das atividades acadêmicas de
pesquisa, ensino e extensão voltadas para as mesorregiões nordestinas
caracterizadas como Mata, Agreste e Sertão. O atual nível da tecnologia
agronômica em implantação nos perímetros irrigados do Rio São Francisco,
os avanços da pecuária pernambucana de pequeno e grande porte, a
expansão da floricultura estadual e a obtenção de um número crescente de

novas variedades de cana-de-açúcar (Saccharum spp) com a sigla RB
(República do Brasil), constituem provas cabais da capacidade da UFRPE
como Instituição Federal de Ensino Superior (IFES) e reconhecida
componente social na dinâmica desenvolvimentista regional. Seguindo-se
essa projeção, seus Programas de Pós-graduação já vêm acumulando, ao
longo dos anos, marcas destacadas pela CAPES e CNPq como fomentadores
de recursos humanos coadjuvantes para as ações de Pesquisa &
Desenvolvimento (P&D) em Pernambuco e no Nordeste. Dentre os mesmos,
o Programa de Pós-graduação em Fitossanidade tem sido relevado como
vanguardista acadêmico, principalmente agora ao postular os Desafios da
Proteção de Plantas na Agricultura Sustentável em sua Semana de
Fitossanidade 2001, enfocando, entre outras matérias, a “Biotecnologia e
Proteção de Plantas”.
O presente trabalho objetivou sistematizar os conhecimentos disponíveis
e acumulados sobre o fitomelhoramento para a proteção fitossanitária das
espécies agrícolas, durante nosso exercício profissional da Engenharia
Agronômica aplicada nas lavouras de cana-de-açúcar do Norte e Nordeste do
Brasil.

REVISÃO DE CONCEITOS
Em qualquer campo do saber das civilizações humanas, a conceituação
dos termos vigentes numa determinada época, tornou-se o referencial
cognitivo mais notório para a história da evolução e da herança social do
conhecimento construído entre sucessivas gerações.
Considerando esse princípio, faz-se necessário revisar a terminologia
pertinente à biotecnologia para proteção das plantas de espécies agrícolas.
No Brasil, o termo biotecnologia é catalogado como um dos mais novos
vocábulos nos dicionários nacionais, após um período de domínio coloquial
como mais um neologismo criado pela C&T. Em 1998, o dicionário
Michaelis conceituou a biotecnologia como “Ramo da tecnologia que se
ocupa da aplicação de dados biológicos e de engenharia a problemas
relacionados à ajustagem mútua do homem e da máquina” (sic). Uma
definição mais atualizada e explicativa foi apresentada recentemente no
dicionário Aurélio (2001) pelos seguintes termos: “Biotecnologia –
aplicação de métodos e processos biológicos e bioquímicos à produção
industrial, farmacêutica, medicinal, etc.”
Enquanto isso, nos Estados Unidos da América do Norte, como a mais
influente fonte internacional de geração de tecnologia, já em 1941, a
biotecnologia era tida como um termo aplicado à ciência biológica que
lidava com a bioengenharia e agora com o DNA recombinante

274

(“Biotechnology (1941) – Aplied biological science – as bioengineering or
recombinant DNA tecnhnology”), segundo o Collegiate Dictionary (1998).
Para fins de nivelamento cultural e espelhado nos inúmeros exemplos de
Paulo Freire (19/09/1921 – 02/05/1997) para a educação como forma de
libertação dos aculturados ou dominados, considere-se uma outra revisão
pontual para o termo. Reconhecendo que no Brasil, o entendimento social
comum da palavra Tecnologia como sendo um conjunto de conhecimentos,
geralmente com base em princípios científicos, aplicados a uma determinada
atividade humana, pode-se convencionar e adotar para a presente abordagem
a Biotecnologia como todo aquele conjunto de conhecimentos aplicado à
vida.

A DIVERSIDADE DA BIOTECNOLOGIA AGRÍCOLA
Na agricultura contemporânea é agronomicamente possível se constatar
incontáveis aplicações de práticas biotecnológicas que atendem a contento
ao termo anteriormente convencionado. Principalmente quando são
consideradas as atividades, métodos e processos de ordem fitossanitária para
a proteção das plantas cultivadas contra o ataque de pragas , a incidência de
patógenos ou até mesmo no controle das plantas de espécies invasoras de
lavouras e concorrentes daquelas espécies agrícolas.
Bastos (2000) discorreu sobre a Tecnologia de Sementes para fins
didáticos, destacando que no controle da incidência de pragas, doenças de
sementes e espécies vegetais invasoras podem ser adotados tratamentos para
desinfestação, desinfecção ou profilaxia das sementes agrícolas de quaisquer
classes: genética, básica, registrada, certificada e fiscalizada. Para tanto,
relaciona o mesmo autor, há uma grande disponibilidade de métodos físicos,
como a termoterapia; métodos químicos, a exemplo do uso de agrotóxicos
com receituário agronômico e métodos biológicos que contemplam várias
alternativas, desde do uso de inimigos naturais dos agentes vivos
contaminantes até a adoção de cultivares (cultivated varieties) resistentes aos
mesmos predadores de lavouras e dos produtos agrícolas.
Considerando essa última alternativa biotecnológica citada, observa-se
que, historicamente, há um amplo reconhecimento de engenheiros
agrônomos, biologistas e agricultores que foi o fitomelhoramento o principal
responsável pela evolução da agricultura nos quatro cantos do Mundo. Desde
dos primórdios da agricultura primitiva (Lawrence, 1980) até hoje, na mais
desenvolvida das agriculturas de quaisquer países ricos, emergentes ou
subdesenvolvidos, a seleção de cultivares de maior produtividade (t/ha) e
mais resistentes aos fatores bióticos concorrentes da produção agrícola,
ampliou significativamente a oferta de alimentos, incrementou a segurança

275

das reservas alimentares em muitas nações e proporcionou melhores relações
vantajosas de custo/benefício para esse item da atividade econômica
primária.
Sendo assim, o binômio da Ciência & Tecnologia, representado pela
combinação da Genética com o Melhoramento Vegetal, merece um enfoque
mais detalhado, mormente agora na antevéspera da incalculável e iminente
difusão do conhecimento da genética molecular para obtenção de novos
organismos geneticamente modificados (ogms), destinados à agricultura.

BIOTECNOLOGIA PELA GENÉTICA APLICADA AO
FITOMELHORAMENTO
Quando Charles Darwin, em 1859, lançou seus princípios básicos da
Origem das Espécies, as muitas semelhanças entre tipos diferentes de
organismos vivos configuraram a possibilidade de haver uma origem natural
comum sob o efeito acumulado da evolução pela seleção da natureza
(Mettler & Gregg, 1973). Simultaneamente e por dedução lógica, ficou
também caracterizado que a variação por diferenças individuais existentes
em cada espécie ou população seria decisiva no processamento natural da
eliminação dos indivíduos menos aptos.
Sendo assim, a adaptabilidade das plantas cultivadas ou silvestres pôde
também ser explicada principalmente pela capacidade relativa das mesmas
em deixar descendências crescentes, herdando, entre os inúmeros atributos, a
aptidão de escapar ou resistir a predação de inimigos naturais e às doenças.
Cientificamente, foi essa uma das primeiras grandes evidências do
conhecimento humano sobre a existência de plantas naturalmente protegidas
de pragas e doenças, ou até mesmo dos efeitos alelopáticos das espécies
botânicas tidas como concorrentes ou invasoras.

Princípios do fitomelhoramento
Como o fitomelhoramento é uma das mais antigas biotecnologias
praticadas na agricultura mundial (Lawrence, 1980), torna-se necessário
reavivar parte do conhecimento dos princípios científicos que a
fundamentaram. Primeiramente, vale destacar que Gregor Mendel (1822-
1884), contemporâneo de Charles Darwin, já em 1865, viria estabelecer suas
duas leis da herança genética: a Lei da Segregação e a Lei da Distribuição
Independente dos caracteres. Porém foi no final do Século XIX,
precisamente em 1900, com a redescoberta das Leis de Mendel e,
posteriormente, por ter surgido uma geração seriada de inúmeras outras
pesquisas aplicadas à biotecnologia, quando houve então a combinação mais

276

sedimentada do binômio genética e obtenção de organismos geneticamente
modificados.
Num resumo cronológico, a partir de citações de Frey (1966), Metter &
Gregg (1973) e Gardner (1977), pode-se referenciar a seguinte evolução
inicial do conhecimento viabilizador da biotecnologia agrícola:

1865 – Mendel. G. lança suas duas leis da genética;
1900 – Correns, C.; De Vries, H. e Tschermak, E, redescobrem
simultaneamente, mas de forma independente, as leis
mendelianas;
1902 – Boveri, T. e Sutton, W.S. demonstraram que havia unidades
componentes dos cromossomos;
1903 – Johanssen, W. apresentou sua teoria das linhas puras em feijão e
criou o termo gen;
1905 – Bateson, W. lançou o termo genética por significar “gerar”, na sua
origem grega;
1909 – Garrod, E. descobriu que os genes produziam enzimas;
1931 – Wright, S. difunde seus fundamentos sobre a evolução
mendeliana em populações;
1947 – Mangelsdorf, P.C. divulgou seus estudos sobre a origem e a
evolução do milho;
1949 – Anderson, E. abordou o fenômeno da hibridação introgressiva;
1952 – Kempthorne, O. sugeriu os delineamentos e modelos de análises
e experimentos;
1963 – Finlay, K.W. e Wilkinson, G.N. estabelecem a análise de
adaptação num programa de fitomelhoramento;
1968 – Van Der Plank, J.E. expõe as bases da resistência das plantas às
doenças;
1980 – Maxwell, F.G. e Jennings, P.R. apresentam uma revisão detalhada
sobre o fitomelhoramento para resistência a insetos.

Dessa forma, da genética clássica do final do Século XIX à genética
biomolecular desenvolvida até o término do Século XX, muitos progressos
foram alcançados para o fitomelhoramento agrícola, destacando-se
principalmente aqueles que objetivaram a obtenção e seleção de cultivares
mais produtivos e menos suscetíveis aos agentes bióticos contaminantes e
predadores da agricultura e de seus produtos. Por esse estado da arte,
constata-se que a biotecnologia vegetal pode ser considerada como uma das

277

mais dinâmicas, versátil e autotransformadora para se conseguir impulsionar
a evolução da agricultura mundial e do Brasil.

Pioneirismo biotecnológico de Pernambuco com a cana-
de-açúcar
Como a cana-de-açúcar não foi uma espécie botânica originada nas
Américas, certamente as primeiras variedades ou cultivares introduzidas
pelos espanhóis e portugueses, foram trazidas, respectivamente, das Ilhas
Canárias e das Ilhas da Madeira , segundo Magalhães (1953). Pelo mesmo
autor, os exemplares do Brasil Colonial tinham simplesmente o nome de
Cana que, depois passaram a ser chamados de Crioula ou Cana-da-Terra,
porém sem nenhuma caracterização de seus descritores fenotípicos que
possibilitassem distinguir se havia ou não uma mistura de genótipos nas
populações.
Após mais de dois séculos de exploração da Cana, o Brasil importou de
Caiena (Guiana Francesa) uma variedade canavieira que em todo seu período
de cultivo, isto é, de 1810 a 1880, ficou conhecida nas regiões canavieiras
de Pernambuco e do Nordeste como Cana Caiana (Dantas, 1960). Entretanto,
em 1869, surgiu na Bahia e, posteriormente, em Pernambuco a doença com o
nome de Gomose nos canaviais, comprometendo a produtividade agrícola e
condenando aquela variedade ao desuso por a mesma não ter uma proteção
natural contra esta incidência patogênica.
Segundo o Geran (1971), esse problema fitossanitário induziu, no Estado
de Pernambuco, a tentativa empírica de obtenção de novas variedades,
através da semeadura de cariopses formados em polinização livre da Caiana.
Portanto, caracterizando-se como o primeiro passo da biotecnologia agrícola
visando a proteção de plantas, pois, das 10 plântulas obtidas por Manoel
Cavalcanti, em Vitória de Santo Antão (PE), duas delas se destacaram_ a
Manteiga e a Manoel Cavalcanti_ como as mais produtivas e resistentes,
tendo ambas sido cultivadas comercialmente por mais de 40 anos.
Novamente, em Pernambuco, já em 1913, ainda conforme registro do
Geran (1971), a Estação Experimental de Escada (PE) encetou novos estudos
biotecnológicos visando a seleção de genótipos mais resistentes à broca da
Diatraea e ao inseto Trioriymus sacchari. E, na Década de 20, segundo a
mesma autoria, os novos genótipos de cana-de-açúcar aprovados na Estação
Geral de Experimentação de Barreiros (PE) e sucessora da de Escada, foram
denominados de EB-4, EB-10, EB-26 e EB-53. Logo os mesmos passaram a
ter aceitação comercial nos canaviais, ratificando a vocação de Pernambuco
como pioneiro no incremento da produtividade agroindustrial através da
exploração da biotecnologia agrícola. A retrocitada referência confirma
ainda que, em 1933, surgiram também os primeiros clones canavieiros da

278

Escola de Agronomia de São Bento (PE), batizadas como SBP 28-27, SBP
28-76 e SBP 28-86. Todas elas obtidas pelo mais ilustre de seus ex-alunos, o
engenheiro agrônomo Apolônio Salles, também reconhecido como o
construtor da Hidroelétrica de Paulo Afonso (BA).
Resumidamente, constata-se que, em grande parte de transcurso do
Século XX, os diversos desafios sobre a proteção de plantas de cana-de-
açúcar em Pernambuco foram também confrontados com introduções
contínuas, de caráter nacional ou internacional, de novos genótipos mais
produtivos e resistentes. Entre os principais problemas surgidos, destacaram-
se o mosaico, broca gigante, mal-de-raiz, podridão das estacas, podridão
vermelha do colmo, cupins dos rebolos etc. Segundo Dantas (1960), a
flutuação censitária das principais variedades comerciais exploradas no
Estado, até depois de 1950, podem servir de demonstrativo das tentativas
biotecnológicas de introduzir mais material genético objetivando manter ou
aumentar a produtividade e também conferir maior proteção natural
fitossanitária.
Como marco valioso desse pioneirismo ora retratado, tem-se a variedade
RB 72454, liberada em 1982, na Estação Experimental de Cana-de-Açúcar
do Carpina (EECAC), pelo extinto PLANALSUCAR. Atualmente, essa
variedade apresenta-se como uma das mais plantadas em todo Brasil,
totalizando cerca de 20,40 % em 1.166.287 ha de canaviais do Centro-sul e
Nordeste-leste (IDEA, 1999). Ademais, a mesma tem seus variados graus de
resistência às principais doenças dos canaviais, conforme pode ser
constatado na Tabela 11.1.
Para uma área de 1.224.420 ha cultivados com cana-de-açúcar no
Nordeste, Bastos (1986) registrou que havia um perfil varietal censitário em
rápida mutação na Região. Procurando destacar aquelas variedades que
estavam como as mais plantadas naquela ocasião ou com elevado potencial
agroindustrial, o mesmo autor difundiu, via informação técnica aos
produtores, a Tabela 11.2 como referência dos genótipos usuais e suas
reações particulares às principais doenças.

279

Tabela 11.1 – Graus de reação da variedade RB 72454, liberadas em
Pernambuco, no ano de 1982, às principais doenças
(PLANALSUCAR, 1987).

Doenças Reações
Carvão Moderadamente resistente
Escaldadura das folhas Intermediária
Ferrugem Resistente
Mancha amarela Suscetível
Mancha ocular Resistente
Mancha parda Suscetível
Mosaico Resistente
Nematóides Intermediária
Podridão da casca Suscetível
Podridão vermelha Resistente
Raquitismo da soqueira Intermediária

Tabela 11.2 – Principais variedades canavieiras de Pernambuco, em 1986,
com suas reações ao carvão e à ferrugem da cana-de-açúcar
(Bastos, 1986).

Doenças Reações* Variedades
Carvão R CB 45-15, Co 740, Co 997, RB 721012
I NA 56-79, RB 72454, SP 71-6163, SP 71-799
S H 32-8560, H 52-7209, CP 57-603, MEX 55-250

Ferrugem R CB 45-3, Co 331, Co 997, RB 70194, RB 70141, RB 72454
I CB 41-76, Co 419, IAC 51-205, IAC 52-150
S B 4362, B 51415, RB 725828, SP 70-1143
*R = resistente; I = intermediária; S = suscetível.

Outros exemplos do fitomelhoramento no Brasil
Em todo o mundo, o binômio representado pela maior produtividade
agrícola (t/ha) e resistência aos agentes bióticos contaminantes das lavouras
e seus produtos, sempre esteve por trás dos principais objetivos dos
programas de melhoramentos de diversos países. O fenômeno da
degenerescência varietal condicionando a longevidade de cada genótipo
comercial e a dinâmica genética evolutiva da macro e microbiota do
ambiente e dos concorrentes da lavoura, condicionaram o fitomelhoramento

280

como uma biotecnologia dinâmica e contínua para a busca constante das
melhores cultivares.
Nakano (1999), ao apresentar uma crônica sobre a proteção vegetal,
destacou que o intercâmbio globalizado de mercadorias e produtos agrícolas
aumentou as probabilidades de disseminação de pragas e doenças entre
países. Segundo ele, o Brasil precisa fortalecer sua Vigilância Sanitária
Vegetal, pois há ainda mais de uma centena de pragas potencialmente
importantes no Exterior e, felizmente não confirmadas na agricultura
nacional. Os exemplos vivenciados historicamente com o surgimento da
lagarta rosada do algodoeiro, broca do café, bicho mineiro do café e mosca
das frutas não devem ser olvidados tão cedo. Por outro lado, se for também
considerado o número de espécies ou raças de patógenos (fungos, bactérias,
vírus, nematóides etc.) de outras agriculturas estrangeiras ainda inexistentes
no território nacional, há de se reconhecer como imprescindível o controle
sanitário de portos, aeroportos e rodovias como mecanismo auxiliar
importantíssimo para o fitomelhoramento.
Segundo ainda Nakano (1999), nos últimos 20 anos do Século XX,
surgiram no Brasil as seguintes novas pragas indutoras de mudanças nos
atuais programas de melhoramento vegetal:

• Bicudo do algodoeiro
• Broca das axilas da soja
• Besouro Idi Amin
• Cochonilha dos capins
• Cochonilha da mangueira
• Larva minadora das folhas dos citros
• Mosca do sorgo
• Percevejo Blissus
• Traça do tomate
• Traça da macieira

Considerando os problemas fitossanitários já existentes na agricultura
brasileira, Borém (1999) compilou alguns resultados genéricos do
fitomelhoramento bem sucedido pela hibridação artificial de plantas,
conforme pôde ser sintetizado na Tabela 11.3.

281

Tabela 11.3 – Principais espécies agrícolas e algumas de suas variedades ou
clones com resistências obtidas pela biotecnologia agrícola
(Borém, 1999).
Espécies Variedades ou clones com resistência
Algodão IAC-RM3, EPAMIG-4, IAC-22, EPAMIG-3 e IAC-18
Amendoim IAC-Caiapó, IAC-Jumbo, VRR-245, Acesso 2.117 e IAC-1075
Arroz BR-IRGA 409 e Metica 1
Aveia UFRGS 881920 e UFRGS 15
Cacau TSH 516, TSH 565 e TSH 1188
Café Arático Bourbon-Amarelo, Catuaí e Catuaí-Vermelho
Cevada BR 2 e EMBRAPA 43
Feijão Aroana 80, Carioca 80, Vargem Roxa, Caraota 260, Piratã 1 e Preto 2449
Mandioca IM-158, IM-186, EAB-670 e EAB-81
Soja IPAGRO 21, Renascença, Liderança, IAC-100 e IAC-17

Mecanismos fitomelhoristas para proteção fitossanitária
de plantas
Há muito tempo que se tem observado em campo, laboratório e casa de
vegetação a existência de uma especialização recíproca entre parasitas e
espécies de plantas hospedeiras, pois sempre se constatou diferentes graus de
resistência à patogenicidade de um organismo predador. Principalmente,
quando se considera as diferentes cultivares ou linhagens de uma espécie
agrícola.
Vanderplank (1968), ao lançar seus resultados de pesquisa sobre
resistência das plantas às doenças, mencionou o “triângulo da doença“ como
a integração dos fatores - hospedeiro x patógeno x ambiente - para
desencadear uma determinada epifitia. Daí depreende-se como importantes
são os genomas da planta hospedeira e de seus agentes bióticos
contaminantes ou predadores, pois ambos interagem entre si sob os efeitos
das variações edafo-climáticas reinantes nos diversos sistemas de produção
agrícola.
Com base nesse conhecimento, faz-se necessário rever como um caráter
geneticamente diferenciado para proteção de planta interfere na
adaptabilidade da espécie agrícola às condições de cultivo. Pelo
fitomelhoramento, é saber comum que os efeitos qualitativos ou
quantitativos da resistência podem ter, respectivamente, herança do tipo
mono ou oligogênica (um ou poucos genes envolvidos) ou poligênica (vários
genes expressando o caráter). Outro fundamento generalizado é que a

282

expressão gênica para qualquer caráter, inclusive o de resistência a agentes
bióticos, pode ser por ação intra-alélica (recessiva, dominante ou
semidominante) ou inter-alélica (completamentar, aditiva ou epistática).
Agora, considerando-se os estudos de Vanderplank (1968), pode-se levar em
conta os dois tipos conhecidos de resistência encontrados nas espécies
agrícolas:
a)Resistência específica ou vertical quando a mesma é somente contra
alguns biotipos de espécies de pragas ou de patógenos; sendo governada por
um ou poucos genes, conferem alto grande resistência específica, porém é de
pouca estabilidade e pode se facilmente incorporada em novas cultivares
pela adoção dos retrocruzamentos dirigidos;
b)Resistência geral ou horizontal que é expressa igualmente contra todos
os biotipos de espécie de pragas ou patógenos; apresenta maior estabilidade
por ser controlada por inúmeros genes, imprescidindo dos estudos de
genética quantitativa e por haver maior dificuldade para sua incorporação
nas futuras cultivares.
Para complementar, combinando agora os fundamentos técnicos
propostos por Vanderlank (1968) e Maxwell & Jennings (1980), pode-se
sintetizar assim os mecanismos de reação em plantas cultivadas:
Para insetos, os mecanismos podem ser do tipo não-preferência,
antibiose ou tolerância aos biotipos de suas espécies;
Para patógenos, os mecanismos conhecidos são por impedimento do
agente causal, alta resistência e por reação intermediária de
resistência ou tolerância da planta.
Finalmente, tem-se da genética de populações de seres vivos como
plantas, insetos e microorganismos, que a variação genética presente entre os
genomas de cada germoplasma se perpetuarão pela herança e que as novas
recombinações gênicas, migrações, mutações e a seleção exercerão sempre
uma influência contínua sobre a evolução artificial ou natural de todo
material genético envolvido no fitomelhoramento.
Como essa revisão, depara-se com a clara evidência de que a relação
gene/hospedeiro vis-à-vis gene/inseto ou microorganismo é muito dinâmica
e instável, tanto na natureza como nos agrosistemas estabelecidos. Portanto,
na modernização da biotecnologia aplicada à obtenção de novas cultivares,
tal relação também prevalecerá, condicionando os resultados alcançáveis.
Pois, sempre haverá para os genes de resistência, nas plantas, naturais ou
alienígenas com introgressão, outros genes correspondentes nos agentes
bióticos que se destinam a viabilizar suas sobrevivências na infinita relação
hospedeiro x predador x ambiente.

283

Limiar da biotecnologia agrícola moderna
Nesse início de Século XXI, reconhece-se que a velocidade dos
progressos da biologia molecular, em sinergia com a bioquímica e biofísica,
decuplicaram as possibilidades de avanços na biotecnologia agrícola
moderna. As macromoléculas tiveram suas funções mais delineadas,
constatando-se que o ser vivo total é a resultado final dos processos de cada
célula que, como menor unidade de vida, contribui na expressão do todo
pelos tecidos e órgãos formados, segundo Hobbelink (1990).
A expectativa da obtenção rápida de cultivares promissores com maior
proteção contra pragas, doenças, agroquímicos e espécies vegetais
concorrentes, em muito potencializa agora a biotecnologia agrícola moderna.
O III Milênio abriu um longo e próximo horizonte de avanço técnico–
científico, pois, sobre todo o conjunto de conhecimentos da Era Mendeliana,
passou-se a produzir modernamente os organismos geneticamente
modificados (ogms). Se antes esses organismos eram assim denominados por
receber genes ou alelos diferentes, mas da mesma espécie agrícola ou
daquelas com gêneros aproximados, agora serão passíveis de receber
também genes de outras espécies, até mesmo daquelas mais distanciadas em
filo, através da introgressão gênica em laboratório e posterior avaliação
agronômica das cultivares transgênicas obtidas.
Uma prospecção sumária das inúmeras possibilidades criadas pela
biotecnologia agrícola moderna pode assim ser apresentada:
• A engenharia genética “in vivo” tornou possível a fusão de
protoplastos e a produção dos híbridos citoplasmáticos (cíbridos);
• A engenharia genética “in vitro” para a produção técnica do DNA
recombinante visando a introdução de genes específicos em cultivares
comerciais, passou a ser atividade básica para a obtenção dos novos
ogms;
• A cultura de tecidos de planta (CTP), explorando os conhecimento
sobre a ciência da morfogênese e a totipotência das células vegetais,
regenerando novas plantas, é uma prática comum nas escolas
superiores, empresas e institutos de pesquisa agropecuária;
• A micropropagação como forma rápida e assexuada de grande
multiplicação dos melhores genótipos, fitossanitariamente limpos,
passou a ser realidade na produção industrializada das biofábricas de
mudas clonadas;
• A produção de variabilidade genética, explorável no
fitomelhoramento, a partir das células não diferenciadas nos ciclos de
cultura de tecidos e com a regeneração das novas plantas pelo cultivo

284

de explantes, possibilitou a artificialização da mutação e o incremento
da diversidade;
• A descoberta e caracterização de toda a constituição gênica de alguns
genomas têm sinalizado positivamente para a identificação da
biodiversidade, elaboração de mapas genéticos mais precisos,
marcação de blocos controladores de características quantitativas
pelos poligenes e a seleção precoce de genótipos desejados.

Sabendo-se que a engenharia genética e a biologia molecular em geral
constituem o nível de fronteira mais avançado da biotecnologia (Salles Filho,
1993), a seqüência das fases de trabalho para o desenvolvimento de uma
planta geneticamente modificada pode assim ser configurada:

1o. passo - identificação do gene responsável pela expressão da característica
agronômica que se deseja incorporar na cultivar, como resistência à
praga, doença ou a um agroquímico específico;
2o. passo - isolamento genético do gene selecionado em laboratório;
3o. passo - clonagem do gene alvejado para uso posterior na transgenia;
4o. passo - introdução do gene replicado no DNA do genótipo receptor;
5o. passo - regeneração de novas plantas a partir de explantes do material
genético transformado;
6o. passo - realização de retrocruzamentos com genitores selecionados para fixar o
novo caráter agronômico desejado;
7o. passo - levantamento geral sobre o ogm, com avaliações fenológicas,
morfológicas, genéticas e moleculares;
o
8 . passo - monitoramento sobre os efeitos da toxidade eventualmente presente na
nova planta ou causados pelo gene estranho;
9o. passo - apresentação formalizada do novo ogm obtido para a Comissão de
Tecnologia Nacional de Biossegurança (CTNBio) para autorização
oficial dos experimentos de campo;
o
10 . passo - realização de estudos de impacto ambiental e de segurança alimentar
dos produtos desse ogm;
11o. passo - requerimento da liberação às instituições oficiais para a nova
cultivar transgênica, visando sua posterior produção e comercialização
como sementes ou mudas fiscalizadas pelo Ministério da Agricultura e
do Abastecimento (MAA).

Em que pese as grandes possibilidades técnicas de aproveitamento da
transgenia, os resultados até então alcançados podem ser considerados com
incipientes e muito distante daqueles índices de aumento de produtividade
agrícola historicamente atingido pela genética mendeliana e quantitativa.
Senão, comparem-se os poucos exemplos das transgenia no Exterior:

285

algodão do tipo Bollgard R, protegido contra diversos insetos por genes
provenientes de Bacillus thuringiensis (Bt) – USA;
batata New Leaf R com a mesma transgenia da cultivar anterior;
milho Yieldgard R também com a mesma transgenia das cultivares
anteriores;
soja Roundup Read R que geneticamente modificada, apresenta-se como
tolerante ao ingrediente ativo herbicida conhecido como glifosate.

EXPECTATIVA DA TRANSGENIA NO BRASIL
À semelhança das agriculturas praticadas em diversos países, a
agricultura brasileira e sua grande importância internacional no mercado
globalizado de mercadorias primárias (commodities) estão também no limiar
da transição entre duas fases marcantes nas tecnologias agrícolas. Antes, as
tecnologias eram principalmente viabilizadas pela Matriz Petróleo com o uso
e dependência crescente para os agro-químicos propalados pela Revolução
Verde. Agora, adentra-se nas tecnologias agrícolas com a predominância da
Matriz Biotecnológica Gênica. Entre as conseqüências mais imprevisíveis a
serem evitadas, releva-se a dominação da Ciência & Tecnologia
transnacional, com seus patenteamentos de cultivares e sementes
transgênicas estrangeiras, sobre os destinos, a rentabilidade econômica e a
sobrevivência de uma agricultura brasileira hoje muito competitiva.
A biotecnologia agrícola moderna no Brasil prenuncia grandes avanços
para o fitomelhoramento nacional de espécies agrícolas se forem vencidas as
condições básicas de infra-estrutura nos laboratórios biotecnológicos
brasileiros, a formação contínua de recursos humanos especializados em
biotecnologia e, como condição sine qua non, se for incrementada a
dinâmica de seu fitomelhoramento clássico, provedor comum das novas
cultivares produtivas que, provavelmente, servirão por muito tempo como
veículo eficaz dos futuros genes manipuláveis pela transgenia.
A atualização do acervo legal brasileiro para proteção das cultivares
agrícolas (Lei n° 9.456 de 25/04/97), a biossegurança para os ogms (Lei n°
8.974 de 05/01/95), a proteção do direito autoral (Lei n° 9.610 de 19/02/98)
e a lei de proteção do meio ambiente (Lei n° 9.605 de 12/02/98), pode ser
considerado como o primeiro passo previdente e necessário ao País para,
definitivamente, entrar e competir em Pesquisa e Desenvolvimento (P&D)
no campo da biotecnologia agrícola moderna.


286

A par do conhecimento ora exposto nessa sistematização, sobressaem as
considerações abaixo sintetizadas.
• A biotecnologia, como um conjunto de conhecimentos, quase sempre
embasados em fundamentos científicos, aplicado à vida pode ser
considerada como uma atividade humana altamente mutante ao longo
das histórias da humanidade e da agricultura.
• A biotecnologia agrícola clássica, com base na Genética Mendeliana,
promoveu os mais significativos aumentos de produtividades (t/ha) e
de proteção fitossanitário às novas cultivares da época, viabilizando a
economicidade, a evolução e a sustentação da agricultura brasileira
por todo o Século XX.
• A biotecnologia agrícola moderna, respaldada na biologia molecular
integrada com a genética, a biofísica e a bioquímica, constitue um
novo, irreversível e imprevisível horizonte desenvolvimentista da
agricultura do Século XXI e do III Milênio.
• Pelo estágio avançado da agricultura brasileira em diversas regiões
agrícolas, a expansão constante de suas fronteiras agrícolas e o
crescimento recordista crescente da produção nacional de grãos,
justifica-se a expectativa geral do mundo sobre os passos do Brasil na
geração e difusão da biotecnologia agrícola moderna, principalmente
aqueles palmilhados para o desenvolvimento das cultivares
transgênicas.
• Em Pernambuco, a UFRPE, com seus Programas de Pós-graduação
em Ciências Agrárias e detentora do Laboratório de Genoma Tânia
Falcão e da Biofábrica de Cana-de-açúcar do Carpina, além de ser
participante produtivo no Programa de Melhoramento Genético da
Cana-de-açúcar ora desenvolvido pela Rede Interuniversitária para o
Desenvolvimento Sucroalcooleiro (RIDESA), concentra-se um
elevado potencial de gerar e difundir biotecnologia agrícola moderna
para o Nordeste e, extensivamente, também viável à agricultura de
todo Brasil.

RESUMO
A globalização da economia mundial repassou para a agricultura
brasileira o grande desafio de se modernizar para se fazer mais competitiva,
auto-sustentável e continuar como forte componente na balança comercial
superavitária e significativo setor econômico viabilizador do
desenvolvimento do Brasil.

287

Nesse cenário, a biotecnologia agrícola nacional já gerou novas cultivares
para as diversas espécies cultivadas, destacando sempre aquelas de maior
produtividade (t/ha), altos rendimentos agroindustrial e, simultaneamente,
mais resistentes aos agentes bióticos causadores de pragas, doenças e de
competição biológica. Os resultados alcançados na transição entre os Séculos
XX e XXI, tiveram como base principal a Genética Mendeliana aplicada ao
fitomelhoramento. Considerando a longa listagem das lavouras brasileiras e
suas cultivares melhoradas disponíveis, a cana-de-açúcar desponta como a de
resultados mais compensadores. Suas inúmeras variedades, obtidas e
selecionadas pelo fitomelhoramento canavieiro nacional, tornaram-se
imprescindíveis à sustentação e ao incremento da produtividade
sucroalcooleira do Brasil, além de terem tido papel destacado na viabilização
inicial do Proálcool. Dentre elas, a RB 72454, liberada em Pernambuco, no
ano de 1982, pela Estação Experimental de Cana-de-açúcar do Carpina, por
ser atualmente uma das mais cultivadas no Brasil, pode ser considerada
como paradigma bem sucedido da biotecnologia agrícola brasileira.
E agora, no limiar da biotecnologia agrícola moderna, embasada
principalmente na biotecnologia molecular; na biofísica e bioquímica, surge
nesse inicio de III Milênio, uma multidiversidade de alternativas para a
geração de novas cultivares como organismos geneticamente modificados
para alguma característica agronômica vantajosa. Atualmente, a mais
promissora e atingível é a resistência às pragas, doenças ou aos agro-
químicos da agricultura tecnificada. Sumariamente, reconhece-se a
existência de um longo e próximo horizonte de desenvolvimento da
biotecnologia agrícola moderna, visando uma maior participação brasileira
na economia globalizada e na geração de pesquisa e desenvolvimento com a
engenharia genética.

RECONHECIMENTO
Que o presente trabalho sirva, por sua modesta, porém alvissareira
contribuição, como homenagem aos fitomelhoristas canavieiros:
Rokuro Urata por ter sido o primeiro oráculo do melhoramento da cana-
de-açúcar no Nordeste;
Liu Shi Pin como fitopatologista testador das primeiras variedades RB
(República do Brasil), em Pernambuco;
Antônio Maria Rocha Cardoso que, de Recife (PE) à Maceió (AL),
representa o exemplo maior da dedicação à seleção contínua de clones
canavieiros para todo o Nordeste e Brasil.

288

BIBLIOGRAFIA

Aurélio. Dicionário da língua portuguesa. Rio de Janeiro: Editora Nova
Fronteira, 2001. 790 p.
Bastos, G.Q. Variedades importadas aumentam riscos de doenças para os
canaviais do Nordeste. Carpina: PLANALSUCAR, 1986. 1p.
(Informação Técnica).
Bastos, G.Q. Introdução ao estudo da tecnologia de sementes. Recife:
UFRPE, 2000. 84 p. (monografia).
Borém, A. Hibridação artificial de plantas. Viçosa: Editora Universitária -
UFV, 1999. 546 p.
Collegiate. Dictionary. Springfield: Merriam-Webster Incorporated, 1998.
2.337p.
Dantas, B.A situação das variedades na zona canavieira de Pernambuco e
uma nota histórica sobre as variedades antigas. Recife: Instituto
Agronômico do Nordeste, 1960. p.29-82. (Boletim Técnico, 11).
Frey, K.J. Plant breeding. Ames: University Press, 1966. 430p.
Gardner, E.J. Genética. Rio de Janeiro: Editora Interamericana, 1977. 503p.
GERAN – Grupo de Estudo para Racionalização da Agroindustria
Canavieira do Nordeste. Programa regional de pesquisas canavieiras para
o Nordeste. Recife: SUDENE, 1970. 43p.
Hobbelink, H. Biotecnologia. Porto Alegre: Riocell, 1990. 196p.
IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Censo Agropecuário
de Pernambuco. Rio de Janeiro: IBGE, 1985. 547p.
IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Anuário estatístico do
Brasil. Rio de Janeiro: IBGE, 1994. 1.916p.
IDEA – Instituto de Desenvolvimento da Agroindústria Ltda. Indicadores de
desempenho da agroindústria canavieira. Ribeirão Preto: IDEA, 1999.
117p.
Lawrence, W.J.C. Melhoramento genético vegetal. São Paulo: USP, 1980.
75p.
Magalhães, B.D. O açúcar nos primórdios do Brasil Colonial. Rio de
Janeiro: IAA, 1953. 204p.
Maxwell, F.G.; Jennings, P.R. Breeding plants resistant to insects.
Washington: John Wiley & Sons, 1980. 681p.
Mettler, L.E.; Gregg, T.G. Genética de populações e evolução. São Paulo:
USP, 1973. 262p.

289

Michaelis. Dicionário da língua portuguesa. São Paulo: Melhoramentos,
1998.2227p.
Nakano, O. A proteção vegetal. Cultivar jan/1999: 46, 1999.
Pessoa, D. Espaço rural e pobreza no nordeste do Brasil. Recife: Fundação
Joaquim Nabuco, 1990. 253p.
PLANALSUCAR. RB 72454 uma variedade de cana-de-açúcar para todo o
Brasil. Piracicaba: IAA/Planalsucar, 1987. 29p. (Boletim Técnico).
Salles Filho, S.L.M. A dinâmica tecnológica da agricultura: perspectivas da
biotecnologia. Campinas: UNICAMP – Instituto de Economia, 1993.
240p. (Tese de Doutorado).
Vanderplank, J.E. Disease resistance in plants. New York: Academic Press,
1968. 203p.

290

12
BIOLOGIA MOLECULAR COMO
FERRAMENTA NA DETECÇÃO DE
FITOPATÓGENOS

GAUS SILVESTRE DE ANDRADE LIMA
IRAILDES PEREIRA ASSUNÇÃO

INTRODUÇÃO
O termo detecção se refere à constatação de que um dado patógeno ou um
produto do mesmo está presente numa amostra proveniente do tecido
vegetal, do vetor, do solo ou substrato de plantio, da água utilizada na
irrigação, de implementos agrícolas, etc.
A detecção de fitopatógenos pode ser feita diretamente da amostra
analisada ou a partir de culturas do agente etiológico. Até recentemente a
detecção era feita utilizando-se testes biológicos, sorológicos, morfológicos e
bioquímicos. Estes procedimentos nem sempre conduziam a resultados
conclusivos, principalmente pelo fato de que espécies muito relacionadas
não podiam ser diferenciadas mediante estes parâmetros. Em outros casos o
patógeno alcançava níveis populacionais muito baixos no hospedeiro e as
técnicas utilizadas não apresentavam sensibilidade suficiente para sua
detecção. Há situações ainda mais particulares, como as infecções causadas
por Agrobaterium tumefaciens e A. rhizogenes. Tais bactérias transferem um
segmento de DNA que é inserido no cromossomo da hospedeira. No DNA
transferido há genes responsáveis pela formação de tumores (hiperplasia).
Uma vez que a inserção tenha ocorrido, os sintomas hiperplásticos serão
induzidos mesmo na ausência do patógeno. Nesse caso, qualquer tentativa de
detecção, com exceção de técnicas voltadas para o DNA bacteriano, são
ineficientes.
A detecção de patógenos é de grande importância para a adoção de
medidas de controle, assim como para impedir a entrada de patógenos
exóticos numa determinada área. Outra aplicação é na avaliação da
resistência de plantas a doenças. As plantas que não desenvolverem sintomas
após a infecção podem ser checadas para se confirmar a ausência do
patógeno. Devido à precisão, sensibilidade, praticidade e versatilidade
algumas técnicas de biologia molecular vêm sendo utilizadas

satisfatoriamente com essa finalidade. Destacam-se a reação em cadeia da
polimerase (PCR) e a hibridização de ácidos nucléicos. Os princípios gerais
destas técnicas, bem como suas aplicações na detecção de fitopatógenos
específicos serão discutidas adiante. No momento faremos uma rápida
revisão sobre a composição e a estrutura do DNA e do RNA. Isto será
indispensável para a compreensão dessas técnicas.

O ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLÉICO (DNA)
O DNA é um polímero composto de unidades de
desoxorribonucleotídeos, que por sua vez são constituídos de três
componentes: uma base nitrogenada, um açúcar (a desoxirribose ou 2’-
desoxi-D-ribose) e um grupo fosfato (PO4-) (Figura 12.1). As bases
nitrogenadas são derivadas de dois compostos heterociclícos relacionados,
piridiminas e purinas, sendo duas bases pirimídicas principais: citosina (C) e
timina (T), e duas bases púricas principais: adenina (A) e guanina (G)
(Figura 12.2).

Base

PO4-

2’-
2’-desoxiribose

Figura 12.1 – Estrutura geral de um desoxiribonucleotídeo.

Adenina (A) Guanina (G) Timina (T) Citosina (C)

Purinas Pirimidinas
Figura 12.2 – As bases que formam o DNA: citosina (C), timina (T), adenina
(A) e Guanina (G).
Na molécula de DNA a base nitrogenada encontra-se ligada ao carbono
1’ da pentose, através de uma ligação glicosídica envolvendo o N1 das

292

pirimidinas ou o N9 das purinas. Por sua vez, a desoxirribose é ligada ao
grupo fosfato por meio de uma ligação N-glicosídica no carbono 5’. Os
desoxirribonucleotídeos são covalentemente ligados entre si através de
ligações fosfodiéster entre o grupo hidroxila 5’ da pentose de uma unidade
nucleotídica e o grupo hidroxila 3’ da pentose do próximo nucleotídeo
(Figura 12.3).
-O
Extremidade 5’
-O P O

O
Adenina

5’ CH2
O
4’ H H 1’
H 3’ 2’ H

O H

-O P O
Ligações fosfodiéste r
3’→5’
O
G uanina

5’ CH2
O
4’ H H 1’ Ligação glicosídica β entre a
H 3’ 2’ H 2-desoxirribose e cada base
O H

-O P O
Ligações fosfodiéste r
3’→5’
O Timina

CH2
5’
O
4’ H H 1’
H 3’ 2’ H
O H

Ligações fosfodiéste r -O P O
3’→5’
O
Citosina

CH2
5’
O
4’ H H 1’
H 3’ 2’
H
O H

Figura 12.3 – Uma porção de uma cadeia de DNA (Campbell, 2000).

293

A estrutura secundária do DNA consiste de duas cadeias helicoidais,
enroladas ao longo do mesmo eixo para formar uma dupla-hélice de sentido
rotacional à direita. Na hélice, as duas cadeias ou fitas são antiparalelas, ou
seja; suas ligações fosfodiésteres internucleotídicas ocorrem em direções
opostas – uma na direção 5’→3’ e a outra na direção 3’→5’. Os anéis
aromáticos das bases nitrogenadas são hidrofóbicos e ficam orientados para
o interior de tal forma que as moléculas das bases, aproximadamente
planares, estão muito próximas e perpendiculares ao longo do eixo da dupla
hélice. As bases são pareadas entre as duas fitas da molécula, mediante
interações intermoleculares (principalmente pontes de hidrogênio), que
mantêm sua estrutura. O esqueleto açúcar-fosfato encontra-se voltado para o
exterior da molécula.
Duas características das bases nitrogenadas são importantes: sua estrutura
química e o seu tamanho. A presença de grupos ceto (C=O) e amino
(C−NH2) permite a formação de pontes de hidrogênio entre as bases. Desta
forma, T que contém grupos ceto, podem parear com A, que contém grupo
amino, através de uma ponte de hidrogênio. Além disso, uma ponte de
hidrogênio adicional pode ser formada entre os nitrogênios dos anéis
aromáticos em todos os pares. Desta forma, entre T e A são formados duas
pontes de hidrogênio e entre C e G são formadas três pontes (Figura 12.4).
Os pares de bases permitidos são sempre uma purina e uma piridimina,
especificamente os pares A−T e G−C. Além disso, as bases de cada par estão
suficientemente próximas para que suas superfícies formem pontes de
hidrogênio entre si. Os pares AT e GC têm dimensões semelhantes. Assim,
os dois pares ocupam o mesmo espaço, permitindo uma dimensão uniforme
ao longo da molécula de DNA. Essas características explicam o fato de que,
em qualquer seqüência de DNA, a relação molar entre AT e GC seja igual a
1,0. Outros pares de bases são possíveis, mas não possuem o padrão de
pontes de hidrogênio correto (por exemplo, A-C ou G-T) ou as dimensões
corretas (pares purina-purina ou pirimidina-pirimidina).

A-T G-C
Figura 12.4 – Pontes de hidrogênio formadas entre A e T (duas) e C e G
(três).

294

O ÁCIDO RIBONUCLÉICO (RNA)
O Assim como o DNA, o RNA é um polímero de nucleotídeos ligados
entre si por ligações fosfo-diéster 5’→3’. Há, porém algumas diferenças
básicas entre os dois compostos, como pode ser observado na Figura 12.5.
No RNA a pentose é uma ribose e a timina é substituída por uma outra base
pirimídica, a uracila (U). As outras três bases que ocorrem no DNA também
estão presentes no RNA. Adicionalmente, ao contrário do DNA, o RNA é
uma molécula formada por uma única cadeia (fita simples), embora os
pareamentos C-G e A-U possam ocorrer na mesma cadeia.
Muitos fitovírus e todos os viróides conhecidos têm o genoma formado
por RNA. No caso dos fitovírus o RNA pode ser de uma molécula de fita
simples ou de fita dupla, enquanto no caso de viróides o RNA é sempre uma
molécula de fita simples.
Citosina (C) Citosina (C)

Guanina (G) Guanina (G)

Bases
Bases

Adenina (A) Pares de Adenina (A)
bases
Pontes de H

Esquelo
Esque leto
açúcar-
açúcar-
fosfato
fostato

Uracila (U) Timina (T)

Bases Bases
nitrogenadas nitrogenadas

CH2 OH OH CH2 OH OH
O O
H H H H
H H H H

OH H H H
Ribose (RNA) 2’-desoxir ibose (DNA)

Figura 12.5 – Diferenças fundamentais entre o DNA e o RNA. O RNA é
uma molécula de fita simples. No RNA a timina é substituída
pela uracila (U) e a pentose é a ribose.

295

TÉCNICAS DE BIOLOGIA MOLECULAR EMPREGADAS NA
DETECÇÃO DE FITOPATÓGENOS
Diversas técnicas de biologia molecular têm sido empregadas na detecção
de fitopatógenos, merecendo destaque a PCR e a hibridização de ácidos
nucléicos. Essas técnicas oferecem grandes vantagens em relação aos
métodos convencionais de detecção, principalmente maior precisão,
sensibilidade, praticidade e versatilidade. Ao contrário de muitas técnicas
convencionais utilizadas na detecção as técnicas baseadas em DNA não
sofrem influência do estado fisiológico do hospedeiro ou do patógeno ou
ainda das condições ambientais.

A reação em cadeia da polimerase (PCR)

Princípios da PCR

A PCR é uma técnica baseada na síntese enzimática “in vitro” de milhões
de cópias de uma seqüência específica na presença da enzima DNA
polimerase. A reação se baseia no anelamento e extensão de um par de
oligonucleotídeos (primer), geralmente de 20 a 30 bases, que delimita a
seqüência a ser amplificada. Um ciclo de PCR envolve três etapas:
desnaturação, anelamento e extensão. Na desnaturação as fitas do DNA são
separadas devido ao aumento da temperatura para 92-95 0C. Na etapa de
anelamento a temperatura é rapidamente reduzida (35 a 60 0C). Em seguida a
temperatura é elevada para 72 0C, para que a enzima realize a extensão
(adição de nucleotídeos) do primer, de acordo com a seqüência codificada
pela fita molde. Como a quantidade de seqüência alvo dobra a cada ciclo, a
amplificação segue em progressão geométrica de maneira que, após 20
ciclos, são produzidas mais de um milhão de seqüências alvo (Figura 12.6)
(Ferreira & Grattapaglia, 1996).
A especificidade da PCR é proporcionada pela seqüência dos primers e
pela temperatura de anelamento. Nesta fase os primers pareiam com
seqüências homólogas do DNA alvo devido à complementariedade de bases.
Quanto maior a temperatura mais específica é a reação. Temperaturas mais
baixas permitem que pareamentos menos específicos ocorram. Outra
importante variável na PCR é o tempo de extensão do primer, pois em geral
as polimerases incorporam aproximadamente 1000 nucleotídeos por minuto.
Assim que foi desenvolvida, a PCR era um procedimento muito
trabalhoso. As diferentes temperaturas necessárias para cada etapa da reação
eram alcançadas utilizando-se três banho maria regulados para diferentes
temperaturas. Além disso, cada ciclo requeria que uma nova alíquota da
DNA polimerase fosse adicionada, pois quando a temperatura atingia os 94

296

0
C a enzima era inativada. O desenvolvimento de um equipamento
denominado termociclador e a descoberta de DNA polimerases
termoestáveis (resistentes a altas temperaturas) possibilitou a popularização
da PCR. No termociclador pode-se programar a temperatura e o tempo de
cada etapa e o número de ciclos da PCR.

5’
Região a lvo
5’ 3’ 3’ 5’
94 0C Separação das fitas
5’ 3’
94 0C Separação das fitas
5’ 3’

3’ 5’
37-60 0C Ane lamento dos
1 0 ciclo

2 0 ciclo
Ane lamento dos prim ers
37-60 0C pri mers 5’ 3’

5’ 3’

3’ 5’
72 0C Ex tensão dos prime rs
(polimeriza çã o) 3’
5’
5’ 3’

5’
3’ 5’

Figura 12.6 – Etapas principais da técnica de PCR. Os passos fundamentais
de desnaturação, anelamento e alongamento se repetem a cada
ciclo. Ao final do ciclo de cada ciclo o número de cópias da
região alvo dobra (Ferreira & Grattapaglia, 1996).

Inicialmente a DNA polimerase termoestável utilizada nas amplificações
era purificada de uma bactéria adaptada para viver em ambientes muito
quentes, denominada Thermus aquaticus. Essa polimerase é conhecida como
Taq polimerase. Atualmente a enzima comercial é purificada de Escherichia
coli recombinante expressando o gene que codifica para Taq polimerase. Há
também outras DNA polimerases termoestáveis provenientes de outros
organismos como Pfu polimerase de Pirococcus furiosus e Tth polimerase de
T. thermofilus.

Uso da PCR na detecção de fitopatógenos

297

A utilização da PCR na detecção de fitopatógenos exige que seqüências
do genoma de vários isolados da mesma espécie e de espécies relacionadas
sejam conhecidas. A disponibilidade dessas seqüências definirá a seqüência
de bases dos primers que serão utilizados. De um modo geral deseja-se
encontrar uma região do genoma que esteja conservada (região com alta
homologia) em todos os isolados de uma dada espécie e que esteja ausente
em espécies relacionadas, mas não-patogênicas. Em geral, primers
específicos têm de 18 a 28 bases.
A principal vantagem da PCR é sua alta sensibilidade, pois a cada ciclo o
número de sequencias alvo dobra. Considerando uma única seqüência alvo
no DNA molde e uma PCR composta de 35 ciclos espera-se alcançar, após a
reação, um número de aproximadamente 34.359.738.368 moléculas (235). No
entanto, essa grande sensibilidade pode se transformar em desvantagem em
determinadas ocasiões, pois qualquer contaminação da amostra com o DNA
molde pode levar a falsos positivos, portanto o máximo cuidado no
manuseio dos componentes da reação deve ser adotado. Um controle
absoluto (amostra sem DNA molde) deve ser incluído em todas as análises.
Existem programas de computador que auxiliam o pesquisador a
selecionar a seqüência dos primers. Porém, muitas vezes, dentro de uma
região conservada há posições (bases) variáveis. Nesses casos pode-se
utilizar primers degenerados. Estes primers podem conter, nas regiões
variáveis, uma base rara, denominada inosina (I), que tem a capacidade de
parear com qualquer outra base do DNA. Alternativamente, primers
degenerados podem ser obtidos pela mistura de primers praticamente
idênticos, diferindo apenas na(s) posição(ões) variável(eis).
A amplificação de um produto de tamanho esperado na amostra avaliada
e sua ausência nos controles negativos indica a presença do organismo na
amostra da qual o DNA foi extraído. A Tabela 12.1 traz alguns exemplos de
patógenos para os quais a PCR ou técnicas derivadas foram empregadas na
detecção.
A partir da PCR uma série de outras técnicas, também utilizadas na
detecção de fitopatógenos, foi desenvolvida, merecendo destaque RT-PCR,
RAPD e PCR multiplex. As duas primeiras serão discutidas ainda neste
capítulo.

298

Tabela 12.1 – Exemplos de fitopatógenos detectados via PCR ou técnicas
derivadas.
Patógeno Fonte do DNA ou Região de Bibliografia
RNA anelamento do
primer
Vírus e viróide
Closterovírus* videira Homólogo a Hsp70 Routh et al. (1998)
Geminivírus vetor (mosca branca) Gene da capa protéica Rosell et al. (1998)
Tomato yellow leaf curl virus tomate e vetor (mosca Gene da capa protéica Atzmon et al. (1998)
branca)
Tospovírus* tomateiro RNAs: S, M e L Eiras (1997)
Badnavírus Ribes sp. ORF III Jones et al. (2001)
Citrus tristeza vírus* vetor (afídeo) Gene da capa protéica Mehta et al. (1997)
Apple Steam Grooving macieira Gene da capa protéica Marinho et al. (1996)
Virus*
Avocado Sunblotch Viroid* abateiro Gene da capa protéica Schnell et al. (1997)
Fungos
Plasmodiophora brassicae solo e água rDNA Faggian et al. (1999)
Diaporthe phaseolorum soja ITS Zhang et al. (1999)
Phomopsis longicolla
Fusarium culmorum, culturas puras ITS Schilling et al. (1996)
F. graminearum
F. avenacearum
Phytophthora infestans batata e tomate ITS Judelson et al. (2000)
Ustilago hordei esporos ITS Willits & Sherwood
(1999)
Polymyxa betae beterraba Mutasa et al. (1996)
Bactérias
Clavibacter michiganensis tomateiro REP, ERIC, BOX Lows et al. (1998)
Xanthomonas campestris gramíneas ITS Maes et al. (1996)
Acidovorax avenae subsp. melancia RDNA 16S Walcott & Gitaitis
citrulli (2000)
Ralstonia solanacearum tomateiro rDNA Seal et al. (1992)
Fitoplasma
Flavescence dorée vetor (cigarrinha) ITS Tanne et al. (1999)
Fitoplasmas vários hospedeiros rDNA Gudersen & Lee (1996)
Espiroplasma
Espiroplasma milho ITS Barros et al. (2001)
Nematóide
Meloidogyne chitwood batateira rDNA Szalanski et al. (2001)
*Detecção baseada em RT-PCR.

HIBRIDIZAÇÃO DE ÁCIDOS NUCLÉICOS

Princípios da hibridização de ácidos nucléicos

299

A hibridização de ácidos nucléicos é uma técnica muito sensível baseada
na imobilização do ácido nucléico a ser detectado numa matriz sólida (uma
membrana de nitrocelulose ou de náilon, por exemplo) e na formação de
híbridos com a sonda utilizada para a detecção. O termo hibridização refere-
se ao pareamento, devido à complementaridade de bases, que ocorre entre o
ácido nucléico imobilizado e a sonda. A formação de híbridos estáveis pode
ocorrer entre duas seqüências de DNA ou RNA complementares, ou entre
uma seqüência de DNA e uma de RNA, também complementares (Sequeira,
1992; Lambais, 1995). Diversos patógenos, dos mais variados grupos têm
sido detectados por meio da hibridização de ácidos nucléicos. A Tabela 12.2
ilustra alguns exemplos.

Tabela 12.2 – Exemplos de fitopatógenos detectados mediante técnicas de
hibridização de ácidos nucléicos.
Patógeno Fonte do DNA ou Região de Bibliografia
RNA anelamento da
sonda
Vírus
Indian Peanut Clump Virus amendoim Gene da capa protéica Wesley et al. (1996)
Irlavírus vários hospedeiros Várias Saade et al. (2000)
Bean golden mosaic virus feijoeiro Componentes A e B Gilbertsonn et al.
(1991)
Tospovírus tomateiro RNAs: S, M e L Eiras (1997)
Fungos
Pythium spp. cultura pura ITS Lévesque et al.
Phytophthora spp. (1998)
Monilia fructicola pêssego e nectarina Regiões repetitivas Boehm et al. (2001)
Bactérias
Clavibacter michiganensis batata ITS Slack et al. (1996)
subsp. sepedonicus
Fitoplasmas
Flavescence dorée vetor (cigarrinha) ITS Tanne et al. (1999)
Fitoplasmas crisântemo e vetor Várias Weeb et al. (1999)
(cigarrinha)
Fitoplasmas vinca e pimenteira rDNA Bedendo et al. (1999)
Nematóides
Meloidogyne chitwood juvenis DNA satélite Castagnone-Sereno et
M. fallax al. (1999)
Meloidogyne chitwood batata rDNA e mtRNA 16S Szalanski et al.
(2001)

As condições de hibridização podem ser ajustadas para dificultar ou
facilitar a formação de híbridos, de forma que a sonda hibridize apenas com
uma seqüência de alta homologia (>90%) ou possa formar pareamentos
estáveis mesmo com moléculas de menor homologia. De que maneira pode-
se tornar as condições de hibridização mais ou menos específica? A

300

temperatura e a concentração de sais presente na solução de hibridização são
as variáveis que interferem na especificidade do pareamento. Temperaturas e
concentrações de sais elevadas dificultam o pareamento de bases e, portanto,
nessas condições apenas seqüências de alta homologia podem formar
híbridos estáveis.
Mediante a hibridização de ácidos nucléicos diferenças em um único
nucleotídeo podem ser detectadas. Assim como na PCR e ao contrário das
técnicas sorológicas que se baseiam em proteínas, que podem sofrer
influências das condições fisiológicas do animal no qual o antissoro foi
produzido ou das condições ambientais, os métodos baseados na
hibridização de ácidos nucléicos detectam a presença de seqüências do
genoma e, portanto, não está sujeito a essas influências (Lambais, 1995).
Existem diferentes métodos de detecção baseados na hibridização de
ácidos nucléicos. A técnica mais utilizada para a detecção de agentes
patogênicos é a de “dot-blot” a qual consiste em ligar permanentemente o
material genético extraído a uma membrana de náilon (Figura 12.6). O
método consiste no seguinte: as amostras vegetais a serem testadas são
maceradas em tampão e depositadas, com auxílio de uma pipeta, numa
membrana de náilon. Uma vez na membrana, as amostras assumem um
aspecto arredondado (“dot”, que significa ponto em inglês), após a fixação
“blotting”, em inglês. Em seguida, a membrana é submetida a uma pré-
hibridização, com o objetivo de evitar ligações não específicas entre a sonda
e as áreas da membrana que não contenha o material genético alvo. Com esta
finalidade são utilizadas uma solução de DNA não homólogo (geralmente se
utiliza DNA de esperma de salmão) e uma fonte de proteína (geralmente
albumina de soro bovino). Após a pré-hibridização, a membrana é
hibridizada numa solução contendo a sonda marcada e NaCl.
Freqüentemente a hibridização é realizada em temperaturas em torno dos 65
0
C em solução de NaCl variando de 0,3 a 0,9 M.
As sondas são obtidas por meio da clonagem de regiões do genoma do
patógeno em um plasmídeo. Após a clonagem as sondas devem ser
marcadas. Esta marcação pode ser feita utilizando-se isótopos radioativos
(32P) ou substâncias não radioativas. Atualmente as sondas radioativas são as
mais utilizadas. Há algumas estratégias para se marcar uma sonda. A mais
comum é denominada “nick translation”. Nessa técnica o plasmídeo
recombinante (contendo uma seqüência do genoma do patógeno) é incubado
juntamente com uma DNA polimerase, uma DNase e os quatro nucleotídeos
que compõem o DNA (dATP, dCTP, dGTP e dTTP), sendo que o fósforo de
um desses nucleotídeos é radioativo. A enzima DNase introduz cortes na
molécula de DNA, gerando “gaps” ou “nicks”. A DNA polimerase por sua
vez utiliza os nucleotídeos presentes na reação para corrigir esses nicks.
Como um desses nucleotídeos é radioativo, o DNA resultante é marcado,

301

podendo ser detectado posteriormente, pois a radiação deixa uma impressão
num filme de raio X. Esse método apresenta uma desvantagem considerável
que é o fato de o nível de radioatividade na sonda ser relativamente baixo.
Um outro método, que incorpora mais radioatividade à seqüência é
denominado “randon priming”. Este procedimento é baseado na PCR e
utiliza primers de seis bases de seqüências aleatórias (random). O plasmídeo
recombinante é desnaturado (a dupla fita é desfeita) e então são adicionados
os primers, a DNA polimerase e os nucleotídeos (um deles marcado com
32
P). A polimerase sintetiza seqüências complementares à sonda, utilizando
os nucleotídeos marcados. Dessa forma muito mais radioatividade é
adicionada à seqüência.

Amostras
(extrato vegetal)

Membrana de nailon
ou nitrocelulose Placa para
infiltração

Filtração à vácuo

DNA fixado
à membrana

Hi bri dização

S onda ligada à
S onda marcada seqüência homóloga

Amostra com seqüência Autoradiografi a
homóloga à sonda
Autoradiograma

Figura 12.6 – A técnica de “dot-blot”, utilizada da detecção de patógenos em
amostras de tecidos vegetais (adaptado de Lambais et al.,
1995).

302

A utilização de sondas não radioativas segue o mesmo princípio geral,
empregando um dos quatro nucleotídeos marcados. Os compostos mais
comumente utilizados com esta finalidade são a biotina e a fluoresceína.
Sondas marcadas com biotina são detectadas com avidina ou estreptoavidina,
enquanto sondas marcadas com fluoresceína são detectadas com um
anticorpo contra fluoresceína. É importante ressaltar que os mesmos
cuidados que se deve ter no manuseio de nucleotídeos marcados com
radioatividade devem ser adotados nos trabalhos com nucleotídeos marcados
com biotina ou floresceína, pois alguns compostos utilizados na detecção são
cancerígenos.
Outra técnica baseada na hibridização de ácidos nucléicos muito utilizada
emprega enzimas de restrição. Estas enzimas são empregadas para cortar
fragmentos de DNA em determinados pontos, sendo que estes fragmentos
podem ter sido produzidos em reações de PCR ou por clonagem gênica.
Cada enzima reconhece uma seqüência específica de nucleotídeos e cliva o
DNA sempre que essa seqüência ocorre. Como resultado é gerado um
conjunto de fragmentos que são separados mediante eletroforese em gel de
agarose ou poliacrilamida. Após a coloração com brometo de etídeo, os
fragmentos são visualizados na forma de bandas sob luz ultavioleta. Cada
patógeno pode apresentar uma ou mais bandas específicas para uma
determinada enzima. Esta série de bandas é denominada perfil eletroforético.
A execução da técnica é simples e os componentes da reação de digestão são
o DNA (fragmento de PCR ou seqüência clonada), a enzima de restrição, o
tampão da enzima e água suficiente para completar o volume para 15 a 20
µL. Após a incubação o produto da digestão é submetido a eletroforese,
resultando nos perfis de fragmentos (Bedendo, 1999). Esta técnica,
denominada RFLP (“restriction fragment length polymorphism”) pode ser
utilizada para distinguir diferentes espécies de um gênero, ou raças de uma
espécie ou até mesmo isolados de um patógeno.
Para o emprego de técnicas que envolvam a hibridização de ácidos
nucléicos é necessário que tanto a amostra (DNA ou RNA) quanto à sonda
estejam na forma de fita simples. A desnaturação das fitas é um processo
muito simples, consistindo geralmente na incubação da membrana em uma
solução de NaOH.
Algumas vezes as técnicas de PCR e RFLP são combinadas para se obter
resultados mais satisfatórios. Por exemplo, muitas vezes os primers
utilizados na PCR direcionam a amplificação de fragmentos de mesmo
tamanho a partir do DNA de espécies relacionadas ou de raças de um dado
patógeno. Porém em determinadas situações deseja-se determinar
exatamente qual a espécie ou a raça que está presente na amostra. Isso pode
ser alcançado mediante clivagem do produto de PCR ou da RT-PCR com
uma ou mais enzimas de restrição.

303

Métodos moleculares na detecção de fungos fitopatogênicos

A detecção de fungos fitopatogênicos por meio da PCR ou da
hibridização de ácidos nucléicos em geral se baseia principalmente em
regiões codificadoras conservadas evolucionariamente como o rDNA
(seqüências de DNA que codificam para os RNAs ribossomais), seqüências
que codificam para as proteínas β-tubulina, actina e o fator de elongação 1α
ou seqüências não codificadoras do rRNA, denominadas ITS. Nessas
situações apenas uma banda é visualizada. A detecção também pode ser
alcançada baseando-se em regiões arbitrárias ou repetitivas do genoma.
Nesse caso verificam-se várias bandas (fingerprints), porém cada espécie ou
até taxa infraespecífica apresenta um fingerprint característico.
A utilização da PCR para a detecção de fungos diretamente do tecido
vegetal, no solo ou na água tem tido uma aplicação restrita na prática. No
entanto, tem sido grande sua utilização na geração de marcadores
moleculares visando a identificação de fungos a partir de culturas puras
(Souto et al., 2000). Como observado nas Tabelas 12.1 e 12.2 há diversos
relatos em que primers ou sondas específicos para a região que compreende
ITS1, gene 5.8 S e ITS5 do rDNA foram utilizados para a detecção de
fungos fitopatogênicos (Figura 12.7).

ITS4
18S 5.8S 28S
ITS1 ITS2
ITS5

Figura 12.7 – Regiões de anelamento dos primers ITS4 e ITS5 do rDNA
nuclear de fungos (adaptado de Souto et al., 2000).

Métodos moleculares na detecção de fitobactérias

O genoma de organismos procariotos pode apresentar um pequeno
percentual de DNA repetitivo. Seqüências repetitivas relacionadas
(semelhantes) são denominadas famílias. No caso de bactérias
fitopatogênicas três famílias de seqüências repetitivas têm sido estudadas
mais detalhadamente, incluindo as seqüências REP (repetitive extragenic
polindromic) com 35-40 pb, seqüências ERIC (enterobacterial repetitive
intergenic consensus), com 124-127 pb e o elemento BOX com 154 pb.
Geralmente tais seqüências localizam-se em posições intergênicas. O número
de seqüências e o espaçamento entre elas é característico de cada espécie e
pode ser explorado para a detecção de bactérias fitopatogênicas numa

304

determinada amostra. A detecção é realizada mediante PCR ou sondas
complementares às seqüências REP, ERIC ou BOX (Louws et al., 1996).
A técnica de PCR tem se mostrado particularmente útil na detecção de
fitobactérias em sementes ou em órgãos de propagação vegetativa. No
entanto, a avaliação da sanidade de sementes utilizando-se a PCR apresenta
uma grande limitação. Células inviáveis ou isolados não patogênicos podem
ser detectados, apesar do fato que em ambas as situações a doença não
ocorreria. Para diminuir a probabilidade de se detectar isolados não
patogênicos mediante PCR tem se buscado seqüências que estejam presentes
apenas nos isolados capazes de causar doenças. Pelo menos para o caso de
determinadas fitobactérias resultados satisfatórios têm sido obtidos
utilizando-se primers específicos para os genes do cluster (grupo) hrp. Tais
genes são essenciais para o processo de infecção da planta hospedeira e já
foram descritos para várias bactérias gram-negativas como Ralstonia
solanacearum, Erwinia amylovora, Xanthomonas campestris e
Pseudomonas syringae (Alfano & Collmer, 1997).

Uso da PCR na detecção de fitovírus e viróides

Fitovírus com genoma constituído de DNA podem ser facilmente
detectados mediante PCR. Para tanto, DNA total de plantas ou insetos-
vetores é extraído e utilizado como molde numa reação de amplificação
dirigida por primers específicos para determinadas regiões do DNA viral. É
recomendável a inclusão de um controle positivo, que pode ser DNA
extraído de uma planta sabidamente infectada ou um clone contendo uma
determinada seqüência do vírus considerado. Deve ser preparado também
um controle negativo relativo (DNA extraído de planta sadia) e um controle
negativo absoluto (reação preparada sem DNA molde). Este último
tratamento indicará se algum componente utilizado na reação encontra-se
contaminado com o DNA molde.
Até o momento pelo menos duas famílias (Geminiviridae e
Caulimoviridae) e dois gêneros (Badnavirus e Nanovirus) de fitovírus que
apresentam DNA como material genético foram descritos (Van Rogermortel
et al., 2000). Em alguns casos, como os membros da família Geminiviridae e
do gênero Badnavirus, a PCR consiste na principal técnica de detecção. Para
geminirírus normalmente se utilizam primers degenerados, capazes de
direcionar a amplificação de seqüências do genoma de vários membros da
família. Para se determinar exatamente a qual espécie pertence o vírus, faz-se
necessário sequenciar o produto de PCR clonado (ligado a um plasmídeo) ou
não).
Fitovírus cujo genoma é constituído de RNA (grande maioria) e viróides
(todos) também podem ser detectados via PCR. No entanto, uma etapa

305

adicional é requerida. Consiste na obtenção de uma seqüência de DNA
complementar à molécula de RNA alvo. Essa molécula é denominada cDNA
e é sintetizada por uma DNA polimerase dependente de RNA ou
transcriptase reversa. Uma vez obtida a molécula de cDNA, se adiciona os
primers e a DNA polimerase dependente de DNA. O processo é denominado
RT-PCR. As transcriptases reversas comerciais são purificadas de vírus que
infectam aves e mamíferos (camundongos).
Viróides e vírus com genoma de RNA também podem ser detectados
mediante hibridização, porém os cuidados devem ser redobrados, pois o
RNA é muito menos estável que o DNA. A principal preocupação é evitar
que enzimas que degradam RNA (RNases) atuem. Freqüentemente, a
membrana onde a amostra será depositada é previamente tratada com
proteinase K, uma protease (enzima que degrada proteínas, inclusive
RNases).

Métodos moleculares na detecção de fitoplasmas, espiroplasmas e
fitonematóides

Primers ou sondas específicas, que geralmente anelam/hibridizam em
regiões conservadas do DNA que codifica para os RNAs ribossomais ou em
determinadas regiões do DNA mitocondial (mtDNA) têm sido identificados
e utilizados na detecção de fitoplasmas, espiroplasmas e fitonematóides
(Bedendo, 1999; Castagnone-Sereno et al., 1999; Webb et al., 1999; Barros
et al., 2001; Szalanski et al., 2001). Alguns exemplos dessas aplicações são
listados na Tabela 12.2.

Considerações Finais
A biotecnologia trouxe grandes benefícios para a Fitopatologia.
Atualmente a utilização de técnicas moleculares na detecção de
fitopatógenos é rotina em vários laboratórios do Brasil. No momento a PCR
e a hibridização de ácidos nucléicos são as técnicas mais utilizadas para esse
propósito. Ambas as técnicas apresentam vantagens consideráveis em
relação aos procedimentos convencionais de detecção. A redução de custos
de equipamentos e reagentes e o treinamento de técnicos e pesquisadores
nessas áreas poderão tornar o uso dessas técnicas ainda mais difundidas.
Outro fator que contribuirá para isso será a substituição de reagentes
radioativos ou cacerígenos utilzados atualmente por produtos que
apresentem menor risco à saúde humana.

BIBLIOGRAFIA

306

Alfano, J.R.; Collmer, A. The type III (Hrp) secretions pathway of plant
pathogenic bacteria: trafficking harpins, Avr proteins, and death. Journal
of Bacteriology 179:5655-5662, 1997.
Atzmon, G.; van Oss, H.; Czonesk, H. PCR-amplification of tomato yellow
leaf curl virus (TYLCV) DNA from squashes of plants and whitefly
vectors: aplication to the study of TYLCV acquisition and transmission.
European Journal of Plant Pathology 104:189-194, 1998.
Barros, T.S.L.; Davis, E.; Resende, R.O.; Dally E.L. Design of a polymerase
chain reaction for specific detection of Corn Stunt Spiroplasma. Plant
Disease 85: 475-480, 2001.
Bedendo, I.P. Enfezamento vermelho e enfezamento pálido do milho
associados a fitoplasma e espiroplasma: sintomatologia, etiologia e
técnicas para detecção e identificação destes agentes. Summa
Phytopathologia 25: 190-196, 1999.
Bedendo, I.P.; Davis, R.E.; Dally, E.L. Detecção e caracterização de
fitoplasmas em plantas de vinca (Catharanthus roseus) e de pimenta
(Capsicum frutences) através das técnicas de duplo PCR e de RFLP.
Summa Phytopathologia 25: 197-201, 1999.
Boehm, E.W.A.; Ma, Z.; Michailides, T.J. Species-specific detection of
Monilinia fructicola from California stone fruits and flowers.
Castagnone-Sereno, P.; Leroy, F.; Bongiovanni, M.; Zijlstra, C.; Abad, P.
Specific diagnosis of two root-knot nematodes, Meloidogyne chitwoodi
and M. fallax, with satellite DNA probes. Phytopathology 89: 380-384,
1999.
Eiras, M. Detecção de tospovirus através de “Polymerase Chain Reaction”
(PCR) e sondas moleculares. Dissertação (mestrado). Universidade de
Brasília, 1997.
Faggian, R.; Bulman, S.R.; Lawrie, A.C.; Porter, I.J. Specific polymerase
chain reaction primers for the detection of Plasmodiophora brassicae in
Soil and Water.. Phytopathology 89: 392-397, 1999.
Ferreira, M.E.; Grattapaglia, D. Introdução ao uso de Marcadores
moleculares em análise genética. 2a Ed. Brasília: CENARGEN, 1996.
220p.
Gilbertson, R.L.; Faria, J.C.; Hanson, S.F.; Morales, F.J.; Ahlquist, P.;
Maxwell, D.P.; Russel, D.R. Cloning of the complete DNA of four bean-
infecting geminiviruses and determining their infectivity by electric
discharge particle acceleration. Phytopathology 81:980-985, 1991.

307

Gundersen, D.E.; Lee, I.M. Ultrasensitive detection of phytoplasmas by
nested-PCR assays using two universal primer pair. Phytopathologia
Mediterranea 35: 144-151, 1996.
Jones, A.T.; Geering, W.J.MA.D.W.; Lockhart, B.E.L.A New Badnavirus in
Ribes species, its detection by PCR, and its close association with
gooseberry vein banding disease. Plant Disease 85: 417-422, 2001.
Judelson, H.S; Tooley, P.W. Enhanced polymerase chain reaction methods
for detecting and quantifying Phytophthora infestans in plants.
Lambais, M.R. Biologia molecular e engenharia genética na fitopatologia.
In: Bergamin Filho, A.; Kimati, H.; Amorim, L. (Eds.) Manual de
fitopatologia: princípios e conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica
Ceres, 1995. v.1, p.507-538.
Lévesque, C.A.; Harlton, C.E.; Cock, A.W.A. M. Identification of some
oomycetes by reverse dot blot hybridization. Phytopathology 88: 213-
222, 1998.
Louws, F.J.; Bell, J.; Medina-Mora, C.M.; Smart, C.D.; Opgenorth, D.;
Ishimaru, C.A.; Hausbeck, M.K.; de Bruijn, F.J.; Fulbright, D.W. Rep-
PCR-mediated genomic fingerprinting: a rapid and effective method to
identify Clavibacter michiganensis. Phytopathology 88: 862-868. 1998.
Maes, M.; Garbeva, P.; Kamoen, O. Recognition and detection in seed of
the xanthomonas pathogens that cause cereal leaf streak using rDNA
spacer sequences and polymerase chain reaction. Phytopathology 86: 63-
69, 1996.
Marinho, V.L.A.; Kummert, J.; Rufflard, G.; Colinet, D.; Lepoivre, P.
Detection of apple stem grooving virus in dormant apple trees with crude
extracts as templates for one-step RT-PCR. Plant Disease 82: 785-790,
1998.
Mehta, P.; Brlansky, R.H.; Gowda, S. Reverse-Transcription Polymerase
Chain Reaction detection of Citrus Tristeza Virus in Aphids. Plant
Disease 81: 1066-1069, 1997.
Mills, D.; Russell, B.W.; Hanus, J.W. Specific Detection of Clavibacter
michiganensis subsp. sepedonicus by amplification of three unique DNA
Sequences Isolated By Subtraction Hybridization. Phytopathology 87:
853-861, 1997.
Mutasa, E.S.; Chwarszczynska, D.M.; Asher, M.J.C. Single-Tube, Nested
PCR for the diagnosis of Polymyxa betae infection in sugar beet roots and
colorimetric analysis of amplified products. Phytopathology 86: 493-497.
1996.

308

Rosell, R.C.; Torres-Jerez, I.; Brown, J.K. Tracing the geminivirus-whitefly
transmission pathway by polymerase chain reaction in whitefly extracts,
saliva, hemolymph, and honeydew. Phytopathology 89: 239-246, 1999.
Routh, G.; Yun, P.Z.; Pasquale, S.; Adib, R. Use of degenerate primers for
partial sequencing and RT-PCR based assays of grapevine leafrollo-
associated viruses 4 and 5. Phytopathology 88:1238-1243, 1998.
Saade, M.; Aparicio, F.; Sánchez-Navarro, J.A.; Herranz, M.C.; Myrta, A.;
Di Terlizzi, B.; Pallás, V. Simultaneous detection of the three ilarviruses
affecting stone fruit trees by nonisotopic molecular hybridization and
multiplex reverse-transcription polymerase chain reaction.
Schilling, A.G.; Möller, E.M.; Geiger, H.H. Polymerase chain reaction-based
assays for species-specific detection of Fusarium culmorum, F.
graminearum, and F. avenaceum. Phytopathology 86: 515-522, 1996.
Schnell, R.J.; Kuhn, D.N.; Ronning, C.M.; Harkins, D. Application of RT-
PCR for indexing Avocado Sunblotch Viroid. Plant Dis. 81:1023-1026.
1997.
Seal, S.E.; Jackson, L.A.; Daniels, M.J. Isolation of a Pseudomonas
solanacearum-specific DNA probe by subtraction hybridization and
contruction os species-specific oligonucleotide primers for sensitive
detection by the polymerase chain reaction. Applied Enviromental
Microbiology 58:3751-3758, 1992.
Sequeira, J.C. Técnicas sorológicas e bio-moleculares de diagnóstico de
vírus e de viróides em plantas. Summa Phytopathologica 18: 79-110,
1992.
Slack, S.A.; Drennan, J.L.; Gudmestad, N.C.; Oleson, A.E. Comparison of
PCR, ELISA, and DNA hybridization for the detection of Clavibacter
michiganensis subsp. sepedonicusin field-grown potatoes. Plant Disease
80: 519-524. 1996.
Souto, E.R.; Tessman, D.J.; Nunes, W.M.C. Métodos de PCR aplicados à
fitopatologia. Brasília:Sociedade Brasileira de Fitopatologia. 2000, 28p.
Szalanski, A.L.; Mullin, P.G.; Harris, T.S.; Powers, T.O. First report of
Columbia root knot nematode (Meloidogyne chitwoodi) in potato in
texas. Plant Disease D-2001-0201-01N, 2001 (on-line).
Tanne, E.; Boudon-Padieu, E.; Clair, D.; Davidovich, M.; Melamed, S.;
Klein, M. Detection of phytoplasma by polymerase chain reaction of
insect feeding medium and its use in determining vectoring ability.

309

Van Rogenmortel, M.H.V. et al. Virus Taxonomy – Seventh Report of the
International Committee os Taxonomy of Viruses.
Amsterdan:Academic Press, 2000. 809p.
Walcott, R.R.; Gitaitis, R.D. Detection of Acidovorax avenae subsp. citrulli
in watermelon seed using immunomagnetic separation and the
polymerase chain reaction. Plant Disease 84: 470-474, 2000.
Webb, D.R.; Bonfiglioli, R.J.; Carraro, L.; Osler, R.; Symons, R.H.
Oligonucleotides as hybridization probes to localize phytoplasmas in host
plants and insect vectors. Phytopathology 89: 894-901, 1999.
Wesley, S.V.; Miller, J.S.; Devi, P.S.; Delfosse, P.; Naidu, R.A.; Mayo,
M.A.; Reddy, D.V.R.; Jana, M.K. Sensitive broad-spectrum detection of
Indian Peanut Clump Virus by nonradioactive nucleic acid probes.
Willits, D.A.; Sherwood, J.E. Polymerase chain reaction detection of
Ustilago hordei in leaves of susceptible and resistant barley varieties.
Zhang, A.W.; Hartman, G.L.; Curio-Penny, B.; Pedersen, W.L.; Becker,
K.B. Molecular detection of Diaporthe phaseolorum and Phomopsis
longicolla from soybean seeds. Phytopathology 89: 796-804, 1999.

310

13
ÁCAROS DE FRUTEIRAS TROPICAIS:
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA,
IDENTIFICAÇÃO E CONTROLE

MANOEL GUEDES CORRÊA GONDIM JÚNIOR
JOSÉ VARGAS DE OLIVEIRA

INTRODUÇÃO
A fruticultura no Nordeste brasileiro representa hoje uma excelente
alternativa de mercado agrícola. Essa realidade se deve à adaptação de
inúmeras fruteiras às condições de clima e solo da região Nordeste, e
principalmente, ao incremento das áreas irrigadas (Gurovich, 1978).
Somente na região do Submédio São Francisco, há cerca de 100 mil ha de
terras irrigadas, em condições de propiciar ao fruticultor altos níveis de
produtividade (Gonzaga Neto & Soares, 1994). A posição de destaque que a
atividade frutícola ocupa hoje na região se deve, em grande parte, ao fato das
condições locais permitirem a produção de frutas durante quase todo o ano,
inclusive entre outubro e abril, período em que os mercados europeu,
asiático e americano estão desabastecidos, o que favorece a exportação
destes produtos (Codevasf, 1989).
A perspectiva da fruticultura brasileira de conferir ao país, nos próximos
anos, a posição de um dos maiores exportadores mundiais de frutas frescas e
processadas, tem estimulado os governos estaduais e federal a investirem
nesta atividade. Isto tem dado suporte ao desenvolvimento potencial da
fruticultura nordestina, com a aplicação de recursos que visam incorporar
maior área e tecnologia à fruticultura tropical no Nordeste (Braga Sobrinho
et al., 1998).
Dentre as diversas fruteiras que são cultivadas no Nordeste, algumas tem
se destacado com boas perspectivas para os mercados externo e interno,
como o abacaxizeiro (Ananas comosus L.), aceroleira (Malpighia glabra L.),
bananeira (Musa spp.), cajueiro (Anacardium occidentalis L.), citros (Citrus
spp.), coqueiro (Cocos nucifera L.), goiabeira (Psidium guajava L.),
gravioleira (Annona muricata L.), mamoeiro (Carica papaya L.), mangueira
(Mangifera indica L.) e maracujazeiro (Passiflora spp.).
2001. Recife, UFRPE
311

Apesar da alta tecnologia, normalmente utilizada nos cultivos, diversos
problemas de ordem tecnológica interferem no desenvolvimento sustentável
de um programa de fruticultura, como os relacionados às pragas. Os
organismos que atingem este “status”, destacam-se como agentes altamente
relevantes e limitantes no processo produtivo, não só por interferirem
diretamente na qualidade final do produto, mas principalmente pelos severos
requerimentos fitossanitários exigidos por parte dos países importadores, que
utilizam estas restrições inclusive, como artifício para preservar sua
economia e mercado.
Os ácaros constituem um dos grupos de animais que mostra grande
diversidade de formas, habitats e comportamento, sendo encontrados em
quase todos os locais acessíveis à vida animal. Estima-se que existam pelo
menos cerca de 500 mil espécies de ácaros no mundo. Contudo, apenas cerca
de 30 mil espécies são atualmente conhecidas. Portanto, o conhecimento
sobre a diversidade de espécies de ácaros é ainda bastante incipiente
(Flechtmann, 1983).
É notável os problemas de importância econômica causados por ácaros
em plantas cultivadas (Doreste, 1988). Entre as culturas afetadas por
infestações de ácaros-pragas, pode-se destacar as fruteiras, devido à
severidade dos danos causados nestas plantas (Yaninek & Moraes, 1991).
Apesar da importância dos ácaros para as fruteiras, a fauna destes artrópodes
é pouco conhecida no Brasil, não só dos ácaros fitófagos (Flechtmann,
1983), como também a de ácaros predadores (Moraes et al., 1986).

MORFOLOGIA DE ÁCAROS
Ácaros são organismos pertencentes ao Filo Arthropoda, Subfilo
Chelicerata, Classe Arachnida e Subclasse Acari. São artrópodes que
geralmente apresentam quatro pares de pernas nas fases pós-larvais, ausência
de segmentação primária, apêndices articulados e esqueleto externo
(Flechtmann, 1975). Apesar de ser a Acarologia uma ciência relativamente
recente, aproximadamente 2.000 pessoas hoje se dedicam a este estudo em
todo mundo. Apenas no Brasil, cerca de 60 pesquisadores conduzem algum
tipo de investigação acarológica. Entretanto, a maioria destes pesquisadores
se dedica ao estudo da Acarologia Aplicada, e poucos se interessam também
pela Taxonomia ou outros aspectos de estudos de diversidade biológica
(Flechtmann & Moraes, 1999).

Superfamília Eriophyoidea

312

Os representantes desta Superfamília medem de 0,15 a 0,25 mm de
comprimento e apresentam o gnatossoma geralmente pequeno, em relação
ou resto do corpo, com estiletes curtos, exceto em Diptilomiopidae.
Apresentam aspecto vermiforme e coloração variando do branco-leitoso ao
alaranjado-claro. Tanto os estágios de ovo como os estágios ativos podem
ser cobertos por cerosidade pulverulenta, que torna mais difícil ainda sua
identificação, além do seu tamanho diminuto. Muitas espécies se
desenvolvem no interior de galhas, outras em meio a grande quantidade de
pilosidade da planta (erinose) e outros em folhas, frutos e flores. Esta
superfamília é formada por três famílias (Diptilomiopidae, Eriophyidae e
Phytoptidae), com aproximadamente 3.100 espécies conhecidas no mundo.
Caracteristicamente apresentam alta especificidade em relação a planta
hospedeira. A quase totalidade das espécies conhecidas ocorre em plantas
pertencentes a uma única família, gênero ou até mesmo espécie de planta.
Apesar do tamanho diminuto, da difícil identificação e do pequeno número
de especialistas deste grupo no mundo, a alta especificidade dos eriofídeos
facilita sua identificação. Estes ácaros passam pelas fases de ovo, larva, ninfa
e adulto, tendo em todos estágios ativos apenas dois pares de pernas (Figura
13.1). Os eriofídeos são pragas importantes de diversas culturas inclusive as
fruteiras tropicais, sendo conhecidas mundialmente espécies que ocorrem em
abacaxizeiro, aceroleira, anonáceas, bananeira, cajueiro, citros, goiabeira,
mamoeiro, mangueira, maracujazeiro e coqueiro. Nesta última, a espécie
Aceria guerreronis Keifer, é uma das pragas mais importantes.

Figura 13.1 – Superfamília Eriophyoidea.

313

Família Tarsonemidae
São ácaros vítreo-brilhantes, fêmeas com corpo ovalado, dorso convexo,
com os dois primeiros pares de pernas bem separados dos dois últimos. As
pernas IV estão constituídas de três artículos nas fêmeas, terminadas em duas
longas setas. Nos machos, as pernas IV têm três ou quatro artículos e são
transformadas em órgãos para fixação durante a cópula. O dimorfísmo
sexual é acentuado, tendo as fêmeas formato ovalado e os machos, menores
com o opistossoma afilado. Os tarsonemídeos apresentam um pronunciado
desenvolvimento dos apódemas na região ventral do corpo (Figura 13.2).
Passam pelos estágios de ovo, larva, “pupa” e adulto. Os ovos são branco-
pérola, ovóides e opacos; as larvas, de coloração branco-opaca, com
opistossoma bastante dilatado, podendo nesta fase já se distinguir os sexos,
de vez que, as larvas dos machos são menores e apresentam o opistossoma
mais proeminente. A pupa apresenta-se afilada para ambas as extremidades.
Entre as espécies de importância agrícola destaca-se o ácaro branco ou
tropical, Polyphagotarsonemus latus (Banks). Trata-se de uma praga
polífaga e cosmopolita, ocorrendo em diversas culturas de importância
econômica como algodoeiro, feijoeiro, pimentão e também em fruteiras
como acerola, citros, graviola, mamão e maracujá.

Fêmea Macho
Figura 13.2 – Família Tarsonemidae, Polyphagotarsonemus latus Banks.
(Fonte: Flechtmann, 1983).

Família Tetranychidae

314

Compreende ácaros de coloração variável, de branco-amarelado a verde e
vermelho, tegumento delicado e sem escudos, medindo cerca de 400 µm de
comprimento. No gnatossoma as quelíceras são transformadas em estiletes
longos e os palpos apresentam uma estrutura unciforme (complexo “unha-
dedão”). Os tarsos terminam geralmente por unhas e empódio. O escudo
genital da fêmea é característico, sendo circundado por uma área de
tegumento tipicamente enrugado (Figura 13.3). Os machos apresentam
edeago típico.
Em seu desenvolvimento, os tetraniquídeos passam pelos estágios de ovo,
larva, protoninfa, deutoninfa e adulto. Entre os estágios ativos ocorrem
estágios quiescentes denominados protocrisálida, deutocrisálida e
telocrisálida. As fêmeas da maioria das espécies tecem apreciável quantidade
de teia, recobrindo parcialmente a superfície das folhas. Podem ser
encontrados tanto na face superior como inferior das folhas. Muitas espécies
são polífagas e importantes pragas em fruteiras como Tetranychus urticae
Koch, Tetranychus desertorum Banks, Tetranychus neocaledonicus André e
Tetranychus mexicanus McGregor.

Figura 13.3 – Família Tetranychidae (Fonte: Flechtmann, 1983).
Família Tenuipalpidae

315

Os representantes desta família são conhecidos como ácaros planos,
medindo entre 250 a 400 µm. Têm coloração geralmente vermelha, pernas
curtas, aneladas, palpos simples formados de 1 a 5 segmentos. A abertura
genital é transversal e pode ser guarnecida por um escudo. O corpo é, via de
regra, ornamentado por estrias ou reticulações. As setas podem ser simples
ou frequentemente ornamentadas (Figura 13.4). Durante o seu
desenvolvimento, os tenuipalpídeos passam pelos estágios de ovo, larva,
protocrisálida, protoninfa, deutocrisálida, deutoninfa, telocrisálida e adulto.
Entre as espécies de importância agrícola destaca-se o ácaro da leprose
dos citrus, Brevipalpus phoenicis Geijskes, sendo uma praga polífaga e
cosmopolita. É uma das principais pragas dos citrus, sendo responsável por
grandes perdas nesta cultura.

Figura 13.4 – Família Tenuipalpidae (Fonte: Flechtmann, 1983).

PREPARAÇÃO E MONTAGEM DE ÁCAROS

316

O estudo morfológico de ácaros é realizado, normalmente, com o auxílio
de microscópio óptico, através de montagens em lâminas. O ácaro
inicialmente é coletado e preservado em líquidos, como álccol 70%, AGA ou
Licor de Keifer (Tabela 13.1). Algumas espécies necessitam de clarificação
antes da montagem em lâmina, que é feita com líquido de Nesbitt. Em
seguida, o ácaro é montado em uma lâmina com meio de Hoyer ou Berlese
Modificado, específico para Eriophyoidea. O ácaro deve ser distendido
dorso-ventralmente no centro da lâmina e depositada uma gota de meio e
uma lamínula sobre o mesmo. A lâmina deve ser seca em estufa a 50oC por
uma semana e depois lutada com esmalte ou verniz cristal e finalmente
etiquetada (Figura 13.5).

Tabela 13.1 – Meios de montagem e clarificação utilizados na acarologia.
Hoyer Licor de Keifer Berlese Modificado
Composição Quantidade Composição Quantidade Composição Quantidade
Água destilada 40 ml Álcool 20 ml Água 1 ml
Isopropílico
Goma Arábica 30 g Água destilada 60 ml Glicerina 1 ml
Hidrato de Cloral 200 g Sorbitol 30 g Sorbitol 5g
Glicerina 20 ml Iodo Metálico Mínimo BDTA 3g
Iodeto de Potássio Mínimo (Misturar estes ingredientes e
Líquido de Nesbitt AGA adicionar a segunda mistura)
Composição Quantidade Composição Quantidade Composição Quantidade
Hidrato de Cloral 40 g Etanol 240 ml Água 7 ml
Água Destilada 25 ml Ácido A. Glacial 30 ml Glicerina 4 ml
Ácido Clorídrico 25 ml Glicerina 30 ml Ácido A. Glacial 3 ml
Sorbitol 23.8 g Hidrato de Cloral 70 g

Recife- PE ACTINEDIDA
28.VI.2000 PHYTOPTIDAE
Ex: Cocos nucifera Retracrus johnstoni
M.G.C. GONDIM Jr.

Figura 13.5 – Esquema de uma lâmina montada.

317

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE FAMÍLIAS DE
ÁCAROS FITÓFAGOS
1. Corpo anelado, vermiforme com dois pares de pernas nas fases imaturas e
adulta ................................................................ Superfamília Eriophyoidea 2
1’ Corpo não como acima, adultos geralmente com quatro pares de pernas .......... 4
2. Gnatossoma largo em relação ao corpo; estiletes quelicerais longos e
abruptamente dobrados na base, empódio normalmente fendido ao meio
.............................................................................. Família Diptilomiopidae
2’ Gnatossoma estreito em relação ao corpo; estiletes quelicerais curtos, empódio
normalmente não fendido ................................................................. 3
3. Escudo prodorsal com um, três, quatro ou cinco setas, sendo uma ou três
inseridas anteriormente; tíbia anterior com solenídeo. Eriofídeos primitivos
geralmente associados a coníferas e monocotiledôneas; poucas espécies em
outras plantas ............................................................... Família Phytoptidae
3’ Escudo prodorsal sem seta ou com duas setas (Sc), inseridas na parte posterior
do escudo; tíbia anterior sem solenideo .......... Família Eriophyidae
4. Gnatossoma geralmente de contorno circular, com minúsculos palpos;
quelíceras pequenas estiletiformes; órgãos pseudoestigmáticos presentes; perna
IV da fêmea com duas setas terminais flageladas; macho com a perna IV
modificada para cópula ........................................ Família Tarsonemidae
4’ Gnatossoma variável; palpos desenvolvidos; quelíceras em estilete alongado,
originando-se de um estilóforo ....................................................................... 5
5. Palpo simples; abertura genital transversal, com ou sem escudo
................................................................................. Família Tenuipalpidae
5’ Tíbia do palpo com uma robusta “unha”, ficando o tarso deslocado
lateralmente (“unha-dedão); abertura genital transversal, guarnecida por um
escudo tipicamente enrugado .................................... Família Tetranychidae

CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA GÊNEROS E ESPÉCIES
DE TETRANYCHIDAE EM FRUTEIRAS TROPICAIS
1. Empódio, quando presente, em forma de garra; tarso I apenas com setas
associadas ou com um par de setas dúplices; quando há dois pares de setas
dúplices no tarso I não há setas dúplices no tarso II ......................................... 2
1’ Empódio presente; tarso I com dois pares de setas duplices e tarso II com um
par ................................................................................................................. 3
2. Dois pares de setas anais .............................................. Eutetranychus banksi
2’ Um par de setas anais ...................................................... Aponychus schultzi
3. Dois pares de setas para-anais......................................................................... 4
3’ Um par de setas para-anais ............................................................................. 5
4. Empódio tão longo quanto os pelos proximoventrais ............ Panonychus citri
4’ Empódio mais curto que os pelos proximoventrais .... Allonychus braziliensis
5. Empódio em forma de garra (unciforme), setas duplices do tarso I distais e
adjacentes ................................................ Oligonychus spp. (ver Figura 13.6)
5’ Empódio fendido distalmente, setas duplices do tarso I bem separadas
................................................................. Tetranychus spp. (ver Figura 13.6)

318

Figura 13.6 – Edeagos de Tetranychidae. A - Oligonychus yothersi; B -
Oligonychus biharensis; C – Oligonychus psidii; D -
Tetranychus neocaledonicus; E - Tetranychus mexicanus; F
- Tetranychus desertorum; G - Tetranychus urticae; H -
Tetranychus abacae.

CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE GÊNEROS E ESPÉCIES DE
TENUIPALPIDAE EM FRUTEIRAS TROPICAIS

1. Palpo com quatro segmentos, corpo com formato oval ................. Brevipalpus 2
1’ Palpo com três segmentos, corpo com formato elíptico .................................... 3
2. Tarso II da fêmea adulta com dois solenídeos (Figura 13.7B) ...... B. phoenicis
2’ Tarso II da fêmea adulta com apenas um solenídeo (Figura 13.7A)
.................................................................................................... B. obovatus
3. Histerossoma com três pares de setas dorsocentrais; podossoma largo e
opistossoma estreito; escudo rostral bem desenvolvido ................ Tenuipalpus
3’ Histerossoma com dois pares de setas dorsocentrais; escudo rostral
ausente; corpo alongado ................................................. Dolichotetranychus

319

A

B

Figura 13.7 – Tarso de Brevipalpus obovatus Donnadieu, 1875 (A) e
Brevipalpus phoenicis (Geijskes, 1939) (B), mostrando os
solenídeos (Fonte: Denmark, 1968).

ÁCAROS DE FRUTEIRAS TROPICAIS
As fruteiras são plantas geralmente perenes ou semi-perenes, que
constituem agroecossistemas mais estáveis se comparados aos das culturas
anuais. Em função disto, geralmente promovem condições mais favoráveis
aos inimigos naturais dos ácaros. Talvez por isto, seja menos frequente
atingirem o “status” de praga nestas culturas, muito embora tenham-se
exemplos importantes como o ácaro da leprose e o da falsa ferrugem em
citros, e o ácaro da necrose do fruto em coqueiro. A seguir são citadas as
principais fruteiras tropicais para o Estado de Pernambuco, as espécies de
ácaros que nelas ocorrem e os danos causados.

Abacaxi
Ácaro plano do abacaxizeiro - Dolichotetranychus floridanus Banks,
1900 (Tenuipalpidae): este ácaro foi relatado em diversas regiões produtoras
do mundo, é de coloração alaranjada, medindo 0,3 mm de comprimento
(Figura 13.8). Ocorre na base das folhas, na região aclorofilada, causando
lesões necróticas. As folhas apresentam as extremidades amareladas e
murchas. Sua importância para a cultura ainda não foi bem esclarecida,

320

principalmente pelo fato de ocorrer geralmente associado a cochonilha
Dysmicoccus brevipes (Hemiptera: Sternorrhyncha), que constitui uma praga
reconhecidamente importante para a cultura e cujos danos iniciais
assemelham-se aos causados pelo ácaro.

Tarsonemídeo dos frutos - Steneotarsonemus ananas Tryon, 1898
(Tarsonemidae): ácaro de coloração branco-amarelada, medindo 0,2 mm de
comprimento. Ocorre nas folhas e frutos, embora mais encontrado neste
último, causando deformação da coroa do mesmo (Figura 13.9).

Acerola
Eutetranychus banksi McGregor, 1914 (Tetranychidae): esta espécie
ocorre em diversos países da América, desde E.U.A até a Argentina,
inclusive Brasil (Figura 13.10). Tem diversas espécies de plantas
hospedeiras como Acacia, Acrocomia sp., algodão, café, citros, Ficus spp.,
mamoeiro, mandioca, seringueira, urucum (Bixa orellana) e diversas outras
plantas. Este ácaro tem sido verificado na face superior das folhas de acerola,
no Recife (Campus da UFRPE), causando pontuações cloróticas.

Fêmea

Macho

Figura 13.8 – Dolichotetranychus floridanus Banks, 1900 (Fonte: Baker &
Pritchard, 1956).

321

A B

Figura 13.9 – Steneotarsonemus ananas Tryon, 1898. (A) macho dorsal;
(B) macho ventral (Fonte: Beer, 1954).

A B

Figura 13.10 – Eutetranychus banksi McGregor, 1914. (A) macho; (B)
fêmea. (Fonte: Pritchard & Baker, 1955).

322

Tetranychus neocaledonicus André, 1933 (Tetranychidae): este ácaro é
relatado durante o período seco do ano, causando descoloração nas folhas,
que ficam salpicadas de manchas brancas. A chuva lava os ácaros das folhas.
(Flechtmann, 1983). (Figura 13.6-D).

Polyphagotarsonemus latus Banks, 1904 (Tarsonemidae): este ácaro tem
sido observado nas folhas novas e brotações, causando bronzeamento na face
inferior das folhas (Figura 13.2). Ocorrem durante o início do período
chuvoso, sendo encontrado na região metropolitana do Recife (Campus da
UFRPE).

Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): tem sido
observado nas folhas e brotos da aceroleira (Figura 13.4). Ocorre em baixas
infestações, aparentemente não causando danos.

Anonáceas
Aculops flechtmanni Keifer, 1972 (Eriophyidae): na fruta-do-conde
causa bronzeamento nas pétalas, podendo haver queda de flores (Figura
13.11). Nos frutos novos causa áreas bronzeadas que passam a suberosas
(Flechtmann, 1983).

Figura 13.11 – Aculops flechtmanni Keifer, 1972 (Fonte: Keifer, 1972).

323

Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): este ácaro ocorre
em frutos de graviola. Tem sido encontrado no Estado de Pernambuco em
altas infestações nos frutos desta anonácea, que se apresentam bronzeados
externamente (Figura 13.4).

Bananeira
Ácaros vermelhos - Tetranychus abacae Baker & Pritchard, 1962
(Figura 6-H) e Tetranychus desertorum Banks, 1900 (Tetranychidae)
(Figura 13.6-F).: ocorrem ocasionalmente nas folhas da bananeira, que ficam
totalmente ou parcialmente revestidas de grande quantidade de teia
(Flechtmann, 1983). T. abacae tem sido verificado no Recife em altas
infestações, causando clorose e secamento de folhas em bananeira e
Heliconia spp. ).

Cajueiro
Ácaro plano do cajueiro - Tenuipalpus anacardii De Leon, 1965
(Tenuipalpidae): são ácaros verde-amarelados, achatados, medindo
aproximadamente 0,4 mm de comprimento. Apresentam as setas do
idiossoma ornamentadas. Habitam a face inferior das folhas de cajueiro,
atingindo altas populações durante a estação seca, contudo sua importância
ainda não foi avaliada.

Eriofídeos das folhas - Mesalox abathus Keifer, 1969 (Eriophyidae)
(Figura 13.12A) e Rhynacus globosus Keifer, 1969 (Diptilomiopidae)
(Figura 13.12B): pouco se sabe sobre estes ácaros. Apesar de R. globosus ser
encontrado em altas infestaçãoes em folhas de cajueiro na região
metropolitana do Recife, aparentemente não causa danos econômicos a
cultura.

Eriofídeo das flores - Aceria rossetonis Keifer, 1969 (Eriophyidae):
ocorre nas inflorescências do cajueiro (Figura 13.13), provocando clorose
nas sépalas e pedúnculo floral, queda de flores e secamento da inflorescência
(Flechtmann, 1983).

324

A B

Figura 13.12 – (A) Mesalox abathus Keifer, 1969 (Fonte: Keifer, 1969b);
(B) Rhynacus globosus Keifer, 1969 (Fonte: Keifer, 1969a).

Figura 13.13 – Aceria rossetonis Keifer, 1969 (Fonte: Keifer, 1969a).

325

Citros
Ácaro da falsa ferrugem - Phyllocoptruta oleivora Ashmead, 1879
(Eriophyidae): é vermiforme, coloração amarelada, medindo 0,15 mm de
comprimento (Figura 13.14A). Desenvolvem colônias nas folhas, ramos e
principalmente em frutos novos, onde causa bronzeamento, (“laranja
mulata”). Constitui uma das mais importantes pragas dos citros.

Ácaro das gemas - Eriophyes sheldoni Ewing, 1937 (Eriophyidae): este
ácaro é encontrado nas gemas, abrigando-se entre as folhas novas (Figura
13.14B). Causa deformação nos brotos e frutos novos (Flechtmann, 1983).

A B

Figura 13.14 – Phyllocoptruta oleivora (Ashmead, 1879) (A). Eriophyes
sheldoni (Ewing, 1937); (B) (Fonte: Baker et al., 1996).

Tegolophus brunneus Flechtmann, 1999 (Eriophyidae): este ácaro foi
encontrado e descrito de folhas e frutos coletados no Estado de São Paulo.
Causa bronzeamento nas folhas e frutos (Figura 13.15).

326

Figura 13.15 – Tegolophus brunneus Flechtmann, 1999 (Fonte:
(Flechtmann, 1999).

Ácaros planos - Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 e Brevipalpus
obovatus Donnadieu, 1875 (Tenuipalpidae) (Figura 13.7): atacam as gemas
que ficam com aspecto enrugado e podem apresentar superbrotamento.
Quando atacam hastes novas podem causar fendilhamento no cortex, e
consequente morte dos tecidos. As folhas atacadas apresentam manchas
cloróticas de aspecto circular, que podem ser confundidos com sintomas da
leprose. Em altas infestações pode acarretar queda de folhas. Os frutos
apresentam manchas semelhantes as da folha e podem associar-se a lesões da
leprose. É uma das principais pragas dos citros (Flechtmann, 1983).

Tetranychus mexicanus McGregor, 1950 (Tetranychidae) (Figura
13.6E): apresentam coloração variável, vermelho alaranjado intenso, quando
se desenvolvem sobre folhas de lima e verde-pardacento com pontuações
pretas, quando se desenvolvem em laranjas. As formas jovens são
geralmente esverdeadas com manchas escuras. Desenvolve-se geralmente na
face inferior das folhas mais novas, as quais tornam-se levemente curvadas

327

para baixo. A face superior apresenta pontuações cloróticas, que passam a
bronzeadas (Flechtmann, 1983).

Panonychus citri McGregor, 1916 (Tetranychidae): a fêmea deste ácaro
é ovalada, medindo cerca de 0,4 mm de comprimento (Figura 13.16). Sua
coloração é vermelha intensa, com longas setas branco-rosadas projetando-se
de robustos tubérculos dorsais brancos. Ataca os ramos mais novos, folhas e
frutos, causando um prateamento que evolui para bronzeamento e desfolha
da planta (Flechtmann, 1983).

Figura 13.16 – Panonychus citri McGregor, 1916 (fêmea) (Fonte: Pritchard
& Baker, 1955).

Ácaro branco - Polyphagotarsonemus latus Banks, 1904
(Tarsonemidae): ocorre principalmente em mudas no viveiro, atacando as
gemas e folhas novas causando deformações. Em limões causa prateamento
(Figura 13.2).

Coqueiro
Ácaro da necrose do olho do coqueiro - Aceria guerreronis Keifer,
1965 (Eriophyidae): este ácaro foi encontrado no Brasil em 1965 no Estado
do Rio de Janeiro, causando necrose em frutos, e logo depois no Estado de
Pernambuco causando a morte de mudas em viveiro. Encontra-se disperso na
América, África e recentemente foi introduzido na Ásia, onde tem provocado
grandes prejuízos para cocoicultura daquele continente. Este ácaro se

328

desenvolve sob as brácteas dos frutos novos e em formação, causando
inicialmente clorose na epiderme dos frutos e posteriormente necrose (Figura
13.17). Os ácaros não são encontrados nos tecidos necrosados e sim sob as
brácteas. Parte dos frutos caem e os que permanecem na planta ficam
deformados, e com menor quantidade de albúmem líquido e sólido. É
considerado uma das mais importantes pragas do coqueiro do Estado de
Pernambuco. Em mudas no viveiro, ocorre entre os folíolos da flecha,
causando necrose, chegando a destruir a gema apical, e consequentemente
morte da muda.

Figura 13.17 – Aceria guerreronis Keifer, 1965 (Fonte: Keifer, 1965a).

Retracrus jonhstoni Keifer, 1965 (Phytoptidae): este ácaro foi descrito
de uma palmeira (Chamaedorea sp.) no México e relatado no Brasil em
coqueiros no Estado de Sergipe e em jerivá (Syagrus romanzoffiana) no
Estado de São Paulo (Santana et al., 1994) (Figura 13.18). Em coqueiro
causa lesões amareladas nas folhas semelhantes aos sintomas de deficiência
de potássio. É fácil sua identificação pelo fato de todos as formas ativas e
também os ovos serem recobertos por cerosidade. Tem sido encontrado em
diversos municípios do Estado de Pernambuco, como Igarassu, Itamaracá e
Recife.

329

Figura 13.18 – Retracrus jonhstoni Keifer, 1965 (Fonte: Keifer, 1965b).

Amrineus cocofolius Flechtmann, 1994 (Eriophyidae): este ácaro foi
descrito a partir de material coletado em coqueiros no município de Jales-SP.
Ocorre nas folhas do coqueiro, causando clorose e necrose (Figura 13.19).
Ao contrário da espécie anterior não apresenta o corpo coberto por
cerosidade.

Ácaros do gênero Notostrix - Notostrix attenuata Keifer, 1963 (Figura
13.20B), Notostrix jamaicae Keifer, 1970 (Figura 13.20A) e Notostrix
nasutiformes Gondim Jr., 2000: várias espécies deste gênero ocorrem em
palmeiras no Brasil. Estes ácaros são característicos por secretarem cera
lateralmente ao corpo, em forma de placas. Aparentemente não causam
danos às plantas e não são verificados em altas infestações.

Steneotarsonemus furcatus (Tarsonemidae): este ácaro foi encontrado
em frutos do coqueiro no município de Igarassu-PE, associado a A.
guerreronis. Os frutos infestados apresentam lesões necróticas semelhantes
aos danos causados pelo eriofídeo (Figura 13.21).

330

Figura 13.19 – Amrineus cocofolius Flechtmann, 1994 (Eriophyidae) (Fonte:
Flechtmann, 1994).

A B

331

Figura 13.20 – Notostrix jamaicae Keifer, 1970 (A) (Fonte: Keifer, 1970)
e Notostrix attenuata Keifer, 1963; (B) (Fonte: Keifer,
1963).

Figura 13.21 – Tarso do macho de Steneotarsonemus furcatus DeLeon
(Tarsonemidae) (Fonte: Jeppson et al., 1975).

Tetranychus mexicanus McGregor, 1950 (Tetranychidae): este ácaro é
frequentemente encontrado nas folhas do coqueiro, entretanto não causam
aparentemente danos econômicos (Figura 13.6E).

Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): esta espécie é
frequentemente encontrada nas folhas do coqueiro, contudo não causa
aparentemente qualquer tipo de dano nesta planta (Figura 13.4).

Goiabeira
Oligonychus psidii Flechtmann, 1967 (Tetranychidae): esta espécie foi
encontrada no campus da UFRPE, em folhas de goiabeira, em baixas
infestações, sem apresentar aparentemente qualquer dano econômico na
planta. Segundo Flechtmann (1983), esta espécie pode causar bronzeamento
e queda prematura de folhas (Figura 13.6C).

Tegonotus guavae Boczek, 1960 (Eriophyidae): segundo Flechtmann
(1983), este ácaro ocorre em folhas de goiabeira, podendo causar
bronzeamento (Figura 13.22).

332

.
Figura 13.22 – Tegonotus guavae (Boczek, 1960) (Fonte: Baker et al.,
1996).

Mamoeiro
Ácaro branco - Polyphagotarsonemus latus Banks, 1904
(Tarsonemidae): é a praga mais importante do mamoeiro no Nordeste
(Figura 13.2). Desenvolve-se nas folhas novas do ponteiro causando
malformação, tornando as folhas pequenas e a copa da planta reduzida. Os
danos se assemelham aos sintomas causados por viroses e frequentemente
são confundidos. Segundo Flechtmann (1983), as plantas podem morrer com
total redução da copa e em outras vezes se recuperar.

Eutetranychus banksi McGregor, 1944 (Tetranychidae): este ácaro é de
coloração verde escuro, sendo encontrado na face superior das folhas e não
tece teia (Figura 13.10). Tem sido encontrado no campus da UFRPE, em
altas infestações, causando pontuações cloróticas nas folhas do mamoeiro,
principalmente na estação seca. As chuvas reduzem sua população.

Aponychus schultzi Blanchard, 1940 (Tetranychidae): as fêmeas deste
ácaro ocorrem nas folhas mais velhas da planta, podendo infestar ambas as
superfícies e não tecem teia.

333

Tetranychus urticae Koch, 1836 (Figura 13.6G), Tetranychus
desertorum Banks, 1900 (Tetranychidae) (Figura 13.6F) e Tetranychus
mexicanus (McGregor, 1950) (Figura 13.6E): os ácaros do gênero
Tetranychus ocorrem no baixeiro da planta, causando clorose e necrose nas
folhas. As fêmeas de T. urticae são verdes com manchas escuras no dorso,
enquanto as fêmeas de T. desertorum e T. mexicanus são vermelhas.

Mangueira
Aceria mangiferae Sayed, 1946 (Eriophyidae): este ácaro é encontrado
nos pontos de crescimento da planta e nas inflorescências, são vermiformes e
medem cerca de 150 µm (Figura 13.23). Causam a morte das gemas
terminais e posterior superbrotamento. Nas inflorescências causam
malformação. Pesquisas recentes afirmam que a malformação das
inflorescências e brotos são causadas por fungos do gênero Fusarium e que
os ácaros podem estar envolvidos na disseminação do fungo.

Cysaberoptus kenyae Keifer, 1966 (Eriophyidae): esta espécie segundo
Flechtmann (1983) desenvolve hábitos minadores nas folhas. Rosseto (1972)
não observou a ocorrência de danos. Navia & Flechtmann (2000)
verificaram a ocorrência de cerosidade sobre estes ácaros (Figura 13.24).

Neocalacarus mangiferae Channabasavanna, 1966 (Eriophyidae): este
ácaro foi descrito de material coletado em Bangalore na Índia. Recentemente
foi coletado em folhas de mangueira em Brasília (Figura 13.25A),
aparentemente sem causar danos econômicos (Návia & Flechtmann, 2000).

Figura 13.23 – Aceria mangiferae (Sayed, 1946) (Eriophyidae) (Fonte: Hong
& Zhang, 1996).

334

Figura 13.24 – Cysaberoptus kenyae Keifer, 1966 (Eriophyidae) (Fonte:
Hong & Zhang, 1996).

A B

Figura 13.25 – Neocalacarus mangiferae Channabasavanna, 1966 (A);
Tegonotus mangiferae Keifer, 1946 (B). (Fonte: Návia &
Flechtmann, 2000).
Tegonotus mangiferae Keifer, 1946 (Eriophyidae): este ácaro foi
descrito de material coletado no Havaí e recentemente encontrado em folhas
de mangueira em Brasília (Figura 13.25B), aparentemente sem causar danos
econômicos (Návia & Flechtmann, 2000).

Tetraniquídeos - Oligonychus bihariensis Hirst, 1925 (Figura 13.6B),
Oligonychus yothersi McGregor, 1914 (Figura 13.6A) e Allonychus
brasiliensis McGregor, 1950: os adultos das espécies de Oligonychus são
alaranjados com manchas escuras no dorso e ocorrem na face superior das
folhas tecendo pequena quantidade de teia. As folhas atacadas apresentam-se
bronzeadas. A. brasiliensis causa também prateamento na face inferior das
folhas (Flechtmann, 1983).

Maracujazeiro
Brevipalpus phoenicis Geijskes, 1939 (Tenuipalpidae): este ácaro é
encontrado geralmente na face inferior das folhas e nos ramos (Figura 13.4).
Em altas infestações podem causar clorose, secamento e queda de folhas. Em

335

seguida podem atacar os ramos causando progressivamente a sua morte
(Flechtmann, 1983).

Polyphagotarsonemus latus Kanks, 1904 (Tarsonemidae): ocorrem no
ponteiro da planta causando deformações (Figura 13.2), coloração vítrea nas
folhas, que não se desenvolvem e podem ficar bronzeadas e cair
(Flechtmann, 1983).

Tetranychus mexicanus McGregor, 1950 (Figura 13.6E) e Tetranychus
desertorum Banks, 1900 (Figura 13.6F) (Tetranychidae): causam manchas
brancas ou prateadas na face inferior das folhas, seguido de secamento e
queda. A face superior pode apresentar-se bronzeada (Flechtmann, 1983).

MÉTODOS DE CONTROLE DE ÁCAROS
Muitas espécies de ácaros são consideradas pragas de grande expressão
econômica em diferentes cultivos agrícolas. Deste modo, necessitam de
serem controladas para que a sua população seja mantida abaixo do nível de
dano econômico. A sua ocorrência nas plantas está relacionada com o uso
inadequado de agrotóxicos, provocando a eliminação de predadores e
competidores, a sua ressurgência, a mudança de condição de praga primária
para praga secundária e a resistência a acaricidas; introdução de novas
cultivares; ausência ou pouca eficiência de inimigos naturais; utilização do
monocultivo; estado nutricional da planta hospedeira e fatores climáticos.

Controle cultural
Ainda existem poucos estudos sobre o controle cultural de ácaros
fitófagos, principalmente nos diversos agroecossitemas do Brasil. O controle
cultural tem a finalidade de impedir a colonização da cultura pelas pragas;
criar condições bióticas adversas que reduzam a sobrevivência de indivíduos
ou da população da praga; modificar o cultivo, de modo a reduzir a
infestação da praga e intensificar o efeito de inimigos naturais, através da
manipulação do ambiente.
A época de plantio pode influenciar na infestação de ácaros fitófagos.
Veiga (1985) observou que a mandioca plantada no início da estação
chuvosa no Sertão de Pernambuco, Brasil apresentava uma menor infestação
e redução de perdas na produtividade causadas pelo ácaro verde,
Mononychellus tanajoa (Bondar). Quando havia um atraso no plantio, as
perdas foram se intensificando, pois na época crítica do ataque da praga

336

(época seca), as plantas por apresentarem um menor desenvolvimento
vegetativo, eram mais vulneráveis ao ataque desta praga.
O uso da grade em pomares cítricos favorece a infestação de ácaros
fitófagos, pelo fato da poeira produzida provocar efeito abrasivo,
aumentando a perda d’água pela cutícula dos ácaros predadores. A poeira
também estimula uma maior produção de teia, dificultando o encontro da
presa pelo predador (Gravena, 1992).
Estudos desenvolvidos com o ácaro verde da mandioca demonstraram
que a presença de faixas alternadas de vegetação nativa em plantios de
mandioca provocaram redução na densidade população desta praga, em
relação à cultura mantida no limpo. No entanto, a densidade populacional de
ácaros predadores fitoseídeos não foi aumentada (Gondim Jr., 1992).
Em pomares cítricos do Estado de São Paulo, a cobertura verde com
mentrasto ou cambará nas entrelinhas reduz a infestação dos ácaros da
ferrugem, P. oleivora e da leprose, B. phoenicis, em relação a plantas
mantidas no limpo, devido ao pólen e néctar dessas plantas servirem de
alimento alternativo para os fitoseídeos, Euseius citrifolius Denmark &
Muma e Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma (Gravena, 1992).
A nutrição da planta hospedeira também influi na infestação de ácaros
fitófagos. Observou-se uma relação inversa entre os teores de N+P+K e a
infestação do ácaro verde em mandioca, e direta entre os níveis de nutrientes
e a produção de matéria seca. Isto significa que as plantas de mandioca bem
nutridas são mais tolerantes à infestação da praga (Farias et. al., 1979). Em
tomateiro, o aumento dos teores de N e P provocaram um aumento na
infestação do microácaro, Aculops lycopersici (Massee). A infestação
também aumentou com a elevação de P, na presença de 120 Kg de N
(Moreira et al., 1999). O excesso ou deficiência de nutrientes pode afetar o
tomateiro, devido a uma alteração no metabolismo da planta. Os nutrientes
inibem a proteossíntese, e deste modo, as plantas passam a produzir uma
maior quantidade de substâncias solúveis e aminoácidos livres, favorecendo
o desenvolvimento dos ácaros (Chabbousou, 1987). O aumento do teor de
nitrogênio em plantas de algodoeiro causou uma redução significativa na
duração do período de pré-oviposição e um aumento no período de postura e
no número de ovos/fêmea do ácaro rajado, T. urticae. A adição do enxofre
através de sulfato de amônio não alterou a fecundidade da praga (Maia &
Bussoli, 1992).
A precipitação pluviométrica reduz a infestação de ácaros devido a ação
mecânica das gotas de chuva, e também favorece a infestação de fungos
parasitas.

Controle biológico

337

O controle biológico é uma tática muito empregada no manejo de
população de pragas. Do ponto de vista ecológico faz parte do controle
natural, que consiste na regulação da população de um organismo dentro de
certos limites, superior e inferior, por qualquer combinação de fatores
abióticos (temperatura, precipitação pluviométrica, umidade relativa, etc) e
bióticos (competição intra e interespecífica por alimento, lugares para a
oviposição, refúgio, etc).
Em um agroecossistema, se o nível de equilíbrio de um organismo se
situa acima do nível de dano econômico, medidas devem ser tomadas para
reverter a posição relativa desses níveis. As medidas que procuram
intensificar a atividade dos inimigos naturais estão enquadradas no controle
biológico aplicado, que pode ser conseguido através do incremento,
conservação ou introdução de inimigos naturais exóticos (Moraes, 1991).
Os inimigos naturais de ácaros fitófagos são os patógenos, predadores e
parasitas, que têm como função manter as populações destes abaixo do nível
de dano econômico.
Patógenos – vírus, fungos, bactérias, riquétzias, protozoários, etc mantém
relações com os ácaros, resultando em parasitismo ou forésia. Dentre os
patógenos, os fungos sãos os mais promissores, principalmente os dos
gêneros Hirsutella, Neozygites e Beauveria. H. thompsonii tem sido
mencionado infectando o ácaro da ferrugem dos citros, em condições de
temperatura mais elevada e umidade relativa acima de 90%. É também muito
promissor para o controle do ácaro da necrose do coqueiro, A. guerreronis.
Neozygites sp. infecta naturalmente o ácaro verde da mandioca no Nordeste
do Brasil, principalmente durante a estação chuvosa. Em Goiana, PE, a
infecção foi de 86% em mandioca mantida no limpo e de 92% em áreas com
faixas alternadas de vegetação nativa (Gondim Jr., 1992)
Predadores – aranhas, insetos e ácaros são referidos como predadores de
ácaros fitófagos. As aranhas são predadores generalistas e sua eficiência
sobre ácaros é pouco conhecida. Dentre os insetos, destacam-se os
coccinelídeos (Eriopis conexa, Stethorus spp), estafilinídeos (Oligota spp.),
tisanópteros e ceccidomídeos. Entre os ácaros predadores citam-se os
pertencentes às famílias Bdellidae, Cunaxidae, Anystidae, Cheyletidae,
Tarsonemidae, Tydeidae, Stigmaeidae e Phytoseiidae (Moraes, 1991). Esta
última agrupa mais de 1500 espécies de ácaros predadores. São ácaros de
movimentos rápidos, coloração variável, apotele do palpo bifurcada, escudo
dorsal inteiro com menos de 24 pares de setas. Utilizam uma grande
variedade de estímulos para localizar a presa, como os cairomônios liberados
pela mesma (fezes, ovos, exúvias, teias e feromônios) e estímulos emitidos
pela planta hospedeira (compostos secundários). Os estímulos são detectados
través de químioreceptores localizados nos palpos . Estudos desenvolvidos
em macieira demonstraram que os voláteis emanados pelos ácaros fitófagos

338

são importantes fontes de informação para Neoseiulus californicus
(McGregor) localizar T. urticae à curta distância. Por outro lado, somente a
combinação de dois ou mais estímulos olfativos parece sinalizar a
localização de Panonychus ulmi (Koch) pelo ácaro predador, principalmente
se os cairomônios de suas fezes, ovos e exúvias estiverem incluídos em tal
mistura (Collier et. al., 2000). Os fitoseídeos durante o seu desenvolvimento
passam pelas fases de ovo, larva, protoninfa, deutoninfa e adulto.
Apresentam uma baixa necessidade alimentar; rápido desenvolvimento;
maior habilidade na procura do alimento; maior persistência em plantas com
baixa infestação da presa e maior capacidade de sobrevivência em substratos
alternativos (pólen, fungos, excreções açucaradas, exsudatos, etc).
No Brasil, as espécies E. citrifolius e I. zuluagai são muito comuns em
pomares cítricos do Estado de São Paulo, predando ácaros fitófagos, e
eventualmente, se alimentando de tripes, ninfas de cochonilhas e grãos de
pólen (Gravena, 1992). Em Vacaria, RS, Brasil, em 1992 foi iniciado um
programa de controle biológico do ácaro vermelho da macieira, P. ulmi, com
predadores fitoseídeos. Após vários estudos foi selecionada a espécie N.
californicus, que passou a ser criada em estufas de plástico, usando-se como
presa o ácaro rajado, e liberada regularmente nos pomares de macieira,
sendo os resultados muito promissores (Monteiro, 1998). O ácaro verde da
mandioca foi introduzido na África no início da década de 70, dispersando-
se por mais de 27 países da África Tropical e causando perdas na
produtividade de até 80% (Yaninek & Herren, 1988). Efetuou-se um
programa intenso de controle biológico na África, envolvendo vários países,
inclusive o Brasil, que foi responsável pela introdução de várias espécies de
fitoseídeos, como Neoseiulus idaeus (Denmark & Muma), Typhlodromalus
manihot (Moraes) e Typhlodromalus aripo (DeLeon) naquele continente.
Watanabe et al. (1994) observou o potencial de controle do ácaro rajado em
culturas de pepino e morango, no Estado de São Paulo, com os fitoseídeos N.
idaeus e Phytoseiulos macropilis (Banks).
Em alguns países da América do Norte e Europa, algumas espécies de
fitoseídeos são criadas massalmente e comercializadas para o controle de
ácaros fitófagos, como a espécie Phytoseiuls persimilis (Athias-Henriot)
utilizada no controle do ácaro rajado em pepino na Europa e em
moranguinho na Califórnia (Moraes, 1991).
É importante que o Brasil intensifique esforços para incrementar os
estudos com ácaros fitoseídeos e outros predadores de ácaros fitófagos em
fruteiras, objetivando reduzir os custos com o uso de agrotóxicos e seus
efeitos indesejáveis nos agroecossitemas, num sistema de Manejo Integrado
de Pragas (MIP).

339

Controle químico
No controle químico de ácaros são utilizados inseticidas-acaricidas ou
acaricidas, isoladamente, ou em programas de MIP. Na avaliação da
necessidade do uso de produtos químicos deve-se levar em consideração a
fenologia da cultura; as fases críticas de ataque dos ácaros; os níveis de ação
e de dano econômico; os inimigos naturais; as condições meteorológicas e os
aspectos econômicos. Por outro lado, a eficácia dos acaricidas depende da
sua especificidade; modo de atuação; formulação; persistência residual;
tecnologia de aplicação; fontes de reinfestação e intervalos entre as
aplicações e condições meteorológicas.
O uso inadequado de acaricidas pode provocar ressurgência, o surto de
pragas secundárias e a resistência de ácaros a esses produtos. A evolução da
resistência tem-se tornado um dos maiores entraves nos programas de
controle químico de ácaros, trazendo como consequências a aplicação mais
frequente de produtos, o aumento na dosagem e a substituição por outro
produto geralmente de maior toxicidade. Estes fatores comprometem os
programas de manejo integrado de pragas, tendo em vista a maior
contaminação do ambiente, a destruição dos organismos benéficos e
elevação dos custos de controle de pragas (Omoto, 1995).
No Estado de São Paulo vem sendo realizados estudos sobre a detecção e
monitoramento da resistência do ácaro da leprose dos citros ao dicofol, bem
como a resistência cruzada entre este e outros acaricidas (Omoto et al. 2000,
Alves et al., 2000). No manejo da resistência são utilizadas as seguintes
estratégias: manejo por moderação (redução da pressão de seleção para
preservar os indivíduos susceptíveis em uma determinada população),
manejo por saturação (reduzir o valor adaptativo dos indivíduos resistentes
através do uso de sinergistas ou altas doses do produto) e manejo por ataque
múltiplo (uso de dois ou mais produtos em rotação ou mistura) (Georgiou,
1983) (Tabela 13.2). Na Tabela 13.3 são apresentados acaricidas registrados
para o controle de ácaros em fruteiras (Compêndio de Defensivos Agrícolas,
1999).

Tabela 13.2 – Estratégias químicas para o manejo da resistência de pragas a
agrotóxicos (adaptado de Georgiou, 1983).
___________________________________________________________________
Manejo por Moderação
Uso de doses reduzidas do defensivo químico (quando apropriado)
Uso menos frequente de produtos químicos
Uso de produtos químicos de baixa persistência
Controle em reboleiras (quando viável)

340

Manutenção de áreas não tratadas para refúgio de indivíduos susceptíveis da
praga (quando viável)
Aplicação do produto nos estágios mais sensíveis da praga
Recomendações de níveis de controle mais elevados (quando apropriado)

Manejo por Saturação
Uso de dosagens elevadas para que a resistência seja “funcionalmente”
recessiva
Uso de compostos sinérgicos para bloquear certos processos metabólicos

Manejo por Ataque Múltiplo
Rotação de produtos químicos
Mistura de produtos químicos
________________________________________________________________________________________________________________________________

341

Tabela 13.2 – Acaricidas e inseticidas-acaricidas registrados para o controle
de ácaros em fruteiras tropicais (Compêndio dos Defensivos
Agrícolas, 1999).
Nome Técnico Nome Comercial Formulação/ Cultura – Ácaro
Concentração (g/L
ou g/Kg)
Flufenoxuron Cascade CE/100 Citros – B. phoenici
Óxido de fenibutatin Torque SC/500 Citros – P. oleiora, B. phoenici, P.
citri
Dicofol Dicofol Fersol CE/185 Citros – P. oleivora, P. latus, B.
phoenicis, P. citri;, A. sheldoni
Fenpropathrin Danimen CE/300 Citros – P. oleivora.
Fenpropathrin Meothrin CE/300 Citros – P. oleivora, P. latus; B.
phoenicis
Diafentiuron Polo PM/500 Citros – P. latus
Abamectin Vertimec CE/18 Citros – P. oleivora, P.latus

Cyhexatin Hokko Cyhexatin PM/500 Citros – B. phoenicis, P. oleivora,
P. citri
Bifenthrin Talstar CE/100 Citros – B. phoenicis
Bromopropylate Neoron CE/500 Citros – P. oleivora
Carbosultan Marshal SC/200 Citros – P. oleivora, P. latus.
Lufenuron Match CE/50 Citros – P. oleivora
Enxofre Enxofre PM/800 Citros – P. latus, P. oleivora, B.
phoenicis, A. sheldoni
Fenpyroximate Ortus SC/50 Citros – B. phenicis; P. oleivora;
P. latus
Mamoeiro – P. latus; T. urticae
Hexythiazox Savey PM/500 Citros – B. phoenicis
Tetradifon + Dicofol Acardifon CE/60+160 Citros – P. oleivora, B. phoenicis
Vamidothion Kilval CE/300 Abacaxi – D. floridanus.
Citros – P. oleivora.
Propargite Propargite Fersol CE/720 Citros – P. oleivora, B. Phoenicis
Propargite Omite CE/720 Citros – P. oleivora, B. phoenicis
Pyridaben Sanmite CE/200 Citros – P. oleivora, B. phoenicis
Triazophos Hosthathion CE/400 Citros – P. oleivora, B. phoenicis,
P. latus, P. citri

Somente para a cultura dos citros em São Paulo, foram estimados gastos
de 90 milhões de dólares com acaricidas para o controle dos ácaros da
leprose e da ferrugem, o que representa cerca de 20% do custo de produção
(Salvo Filho, 1997). Deste modo, a implantação do MIP-citros neste Estado
veio trazer uma nova filosofia de controle das pragas-chaves, principalmente
com a utilização de produtos químicos seletivos e técnicas de manipulação
ambiental, visando preservar os inimigos naturais. Na Figura 13.26 observa-

342

se uma representação esquemática dos requisitos e princípios gerais do MIP-
citros (Gravena, 1995). Informações detalhadas sobre o MIP dos citros são
apresentadas no Manual do Pragueiro (Gravena et al., 1995).

Figura 13.26 – Representação esquemática dos requisitos e princípios gerais
do MIP-citros (Gravena, 1995).

343

Na cultura dos citros são recomendadas algumas táticas gerais de manejo
ambiental, tais como: evitar o uso da grade; manter cobertura verde nas
entrelinhas; usar herbicida ou capina nas linhas; manejo do mato com
roçadeira sobre o solo descompactado; copa densa; adubação química
equilibrada; evitar excesso de nitrogênio; adubação orgânica em cobertura e
uso de quebra ventos.
Estas táticas e outras podem ser testadas em várias fruteiras, como
acerola, mamoeiro, coqueiro, mangueira, videira, goiabeira, etc. As práticas
de cultivo orgânico já iniciadas no Nordeste do Brasil também são muito
úteis na manutenção do equilíbrio ecológico entre as pragas e seus inimigos
naturais, devendo ser muito pesquisadas.
A seletividade de agrotóxicos também constitui um princípio de grande
relevância para o MIP, cuja finalidade é preservar os inimigos naturais
contra a ação danosa desses produtos. Existem dois tipos de seletividade: a
fisiológica, quando o agrotóxico apresenta uma maior toxicidade para a
praga, em relação aos inimigos naturais. Na seletividade ecológica, embora o
agrotóxico não seja seletivo, pode tornar-se seletivo em função da maneira
como é aplicado, ou seja, sem afetar de modo drástico os inimigos naturais.
Como exemplo, citam-se o uso de inseticidas sistêmicos (pulverização,
granulados no solo, esguicho, tratamento de sementes, imersão de mudas);
aplicação em ruas alternadas; aplicação parcial na copa; uso de sub-
dosagens, etc.
Na Tabela 13.3 constam resultados sobre a seletividade de agrotóxicos ao
ácaro predador fitoseídeo, I. zuluagai, em citros (Reis et al., 1998).

344

Tabela 13.3 – Toxicidade de agrotóxicos a fêmeas adultas de Iphiseiodes
zuluagai em teste de laboratório a 25±2oC, 70±10 UR e 14
horas de fotofase (resíduo de 2,5±0,05 mg/cm2 em
superfície de vidro) (Reis et al., 1998).
Nome Técnico Concentraçã M2 (%) Sobreviventes Er3 E4(%) Classe5
o 100% - M
i.a.1(%)
Abamectin 0,0054 28,00 72,00 0,65 53,20 2
Acrinathrin 0,0005 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Amitraz 0,04 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Azinphos-ethyl 0,06 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Azocyclotin 0,025 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Benomyl 0,05 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Bifenthrin 0,002 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Bromopropylate 0,02 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Captan 0,12 27,78 72,22 1,07 27,72 1
Carbaryl 0,108 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Carbosulfan 0,0125 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Chlorothalonil (500 g) 0,15 20,69 79,31 0,58 54,00 2
Chlorothalonil (750 g) 0,15 20,45 79,55 0,36 65,24 2
Chlorphenapyr 0,015 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Clofentezine 0,0125 0,00 100,00 0,88 12,00 1
Cyhexatin 0,025 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Dicofol 0,0384 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Enxofre 0,4 78,33 21,67 0,22 95,23 3
Fenbutatin Oxide 0,04 17,39 82,61 0,85 29,78 1
Fenpropathrin 0,015 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Fenpyroximate 0,005 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Fosetyl 0,2 13,33 86,67 1,16 -0,54 1
Hexythiazox 0,0015 0,00 100,00 0,88 12,00 1
Hidróxido de Cobre 0,077 0,00 100,00 1,06 -6,00 1
Mancozeb 0,12 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Naled 0,86 13,33 86,67 1,29 -11,80 1
Óleo Vegetal 1,86 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Óleo Mineral 1,512 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Oxicloreto de Cobre (350 g) 0,096 12,50 87,50 0,94 17,75 1
Oxicloreto de Cobre (500 g) 0,125 4,17 95,83 0,93 10,88 1
Óxido Cuproso 0,084 4,00 96,00 1,10 5,60 1
Parathion-methyl 0,06 89,66 10,34 0,80 91,73 3
Phosmet 0,1 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Propargite 0,072 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Quinometionate 0,035 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Sulfato de Cobre 0,15 4,17 95,83 0,84 54,00 2
Tetradifon 0,024 0,00 100,00 0,81 19,00 1
Thiophanate-methyl (500 g) 0,05 20,69 79,31 0,14 88,90 3
Thiophanate-methyl (500 g) 0,05 10,34 89,66 0,31 72,21 2
Triazophos 0,06 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Vamidothion 0,024 100,00 0,00 0,00 100,00 4
Ziram 0,15 20,00 80,00 0,86 31,20 2
1. Concentração de ingrediente ativo na calda de pulverização (p/v).
2. Mortalidade corrigida (Abbott, 1925).
3. Efeito na reprodução; Er=RTratamento/Rtestemunha.
4. Efeito total, E%=100% - (100% - M) x Er.
5. Classes de toxicidade segundo IOBC/WPRS (Baker et al., 1992)

345

BIBLIOGRAFIA

Alves, E.B.; Omoto, C.; Franco, C.R. Resistência cruzada entre o dicofol e
outros acaricidas em Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari:
Tenuipalpidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 29: 765-771,
2000.
Baker, E.W.; Kono, T.; Amrine Jr., J.W. Eriophyoid mites of the United
States. Michigan: Indira Publishing House, 1996. 394p.
Baker, E.W.; Pritchard, A.E. False spider mites of the genus
Dolichotetranychus (Acarina: Tenuipalpidae). Hilgardia 24: 359-381,
1956.
Beer, R.E. A revision of the tarsonemidae of the western hemisphere (Order
Acarina). Science Bulletin 36: 1091-1387, 1954.
Braga Sobrinho, R.; Cardoso, J.E.; Freire, F.C.O. Pragas de fruteiras
tropicais de importância agroindustrial. Fortaleza: EMBRAPA-CNPAIT,
1998. 209p.
Codevasf. Frutas brasileiras: exportação. Brasília: Codevasf, 1989. 352p.
Collier, K.F.S.; Eiras, A.E.; Albuquerque, G.S.; Blackmer, J.L.; Araújo,
M.C.; Monteiro, L.B. Localização de presas à curta distância por
Neoseiulus californicus (McGregor) (Acari: Phytoseiidae): o papel dos
aleloquímicos dos ácaros fitófagos Panonychus ulmi (Kock) e
Tetranychus urticae Kock (Acari: Tetranychidae) e da planta hospedeira,
Malus domestica (Borkham). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil
29: 705-713, 2000.
Compêndio de Defensivos Agrícolas. São Paulo: Andrei, 1999. 672 p.
Denmark, H.A. Brevipalpus mites found on Florida citrus. Gainesville:
Florida Department of Agriculture - Division of Plant Industry, 1968. 2p.
(Entomology Circular, 69).
Doreste, E. Acarologia. San José: IICA, 1989. 352p.
Farias, A,R.N.; Zem, A.C.; Gomes, J.C.; Macedo, M.C.M.; Flechtmann,
C.H.W. Adubação mineral e população de Mononychellus tanajoa em
mandioca. Pesquisa Agropecuária Brasileira 14: 311-313, 1979.
Flechtmann, C.H.W. Elementos de acarologia. São Paulo: Nobel, 1975.
344p.
Flechtmann, C.H.W. Ácaros de importância agrícola. São Paulo: Nobel,
1983. 189p.
Flechtmann, C.H.W. Amrineus cocofolius n.g., n. sp. (Acari: Eriophyidae) in
Brazil. International Journal of Acarology 20: 57-59, 1994.

346

Flechtmann, C.H.W. Tegolophus brunneus n. sp., a new citrus rust mite from
Brazil (Acari: Eriophyidae). International Journal of Acarology 25: 265-
267, 1999.
Flechtmann, C.H.W.; Moraes, G.J. Biodiversidade de ácaros no Estado de
São Paulo. In: Brandão, R.F.; Cancello, E.M. (Eds.) Biodiversidade do
Estado de São Paulo, Brasil: síntese do conhecimento ao final do século
XX, 5: invertebrados terrestres. São Paulo: FAPESP, 1999. cap. 5, p.58-
63.
Georgiou, G.P. Management of resistance in arthropods. In: Georgiou, G.P.;
Saito, T. (Eds.) Pest resistance to pesticides. New York: Plenum, 1983.
p.769-762.
Gondim Júnior, M.G.C. Efeito da vegetação nativa no controle biológico de
Mononychellus tanajoa (Bondar) (Acari: Tetranychidae) na Zona da
Mata de Pernambuco e biologia de Neoseiulus anonymus (Chant &
Baker) (Acari: Phytoseiidae). Recife, 1992, 143 p. Dissertação (Mestrado
em Agronomia – Fitossanidade). Universidade Federal Rural de
Pernambuco.
Gonzaga Neto, L.; Soares, J.M. Goiaba para exportação: aspectos técnicos
da produção. Brasília: EMBRAPA, 1994. 49p.
Gravena, S. MIP Citros: avanços e inovações na citricultura brasileira.
Laranja 13: 635-691, 1992.
Gravena, S. Manejo integrado de pragas: princípios ecológicos para
fruticultura de clima temperado. Revista Brasileira de Fruticultura 17: 19-
23, 1995.
Gravena, S. Manejo ecológico de pragas. Cultivar 11: 42-43, 2000.
Gravena, S.; Silva, J.L.; Paiva, P.E.B.; Benvenga, S.R.; Gravena, R. Manual
do pragueiro. In: Gravena – manejo ecológico de pragas agrícolas.
Jaboticabal: FCAVJ-UNESP, 1995. 40p.
Gurovich, L.A. Aspectos generales de pesquisa en manejo de agua y suelo
en relacion a su adaptación a problemas actuales y potenciales de la
producción en areas irrigadas del Nordeste. Petrolina: EMBRAPA-
CPATSA, 1978. 13p.
Hong, X.; Zhang, Z-Q. The eriophyoid mites of China: An illustrated catalog
and identification keys (Acari: `Prostigmata: Eriophyoidea). Florida:
Virendra K. Gupta, 1996. 318p.
Jeppson, L.R.; Keifer, H.H.; Baker, E.W. Mites injurious to economic plants.
Berkeley: University of California Press, 1975. 614p.
Keifer, H.H. Eriophyid Studies B-9. Special Publications of the California
Bureau of Entomology. 1963. 20p.

347

Bureau of Entomology. 1965a. 20p.
Bureau of Entomology. 1965b. 20p.
Keifer, H.H. Eriophyid Studies C-1. United States Department of
Agriculture, Agricultural Research Service, Special publication, 1969a.
20p.
Agriculture, Agricultural Research Service, Special publication, 1969b.
20p.
Agriculture, Agricultural Research Service, Special publication, 1970.
20p.
Agriculture, Agricultural Research Service, Special publication, 1972.
20p.
Maia, I.G.; Bussoli, A.C. Efeito de doses e fontes de nitrogênio sobre a
fecundidade de Tetranychusm (T.) urticae (Kock, 1836) em algodoeiro
cv. IAC 20 (Gossypium hirsutum L.). Anais da Sociedade Entomológica
do Brasil 21: 347-356, 1992.
Monteiro, L.B. Ácaros predadores contra o ácaro vermelho da macieira.
Sociedade Nacional de Agricultura 101: 1-3, 1998.
Moraes, G.J. Controle biológico de ácaros fitófagos. Informe Agropecuário
15: 53-55, 1991.
Moraes, G.J.; Mcmurtry, J.A.; Denmark, H.A. A catalog of mite family
Phytoseiidae: references to taxonomy, synonymy, distribution and
habitat. Brasília: EMBRAPA, 1986. 353p.
Navia, D.; Flechtmann, C.H.W. Eriophyid mites (Acari: Prostigmata) from
mango, Mangifera indica L., in Brazil. International Journal of
Acarology 26: 73-80, 2000.
Omoto, C. Manejo da resistência de ácaros e insetos aos produtos químicos
na citricultura. Laranja 16: 155-186, 1995.
Omoto, C.; Alves, E.B.; Ribeiro, P.C. Detecção e monitoramento da
resistência de Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae) ao
dicofol. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 29: 757-764, 2000.
Pritchard, A.E.; Baker, E.W. A revision of the spider mite family
Tetranychidae. San Francisco: The Pacific Coast Entomological Society,
1955. 472p.

348

Reis, P.R.; Chiavegato, L.G.; Moraes, G.J.; Alves, E.B.; Souza, E.O.
Seletividade de agroquímicos ao ácaro predador Iphiseiodes zuluagai
Denmark & Muma (Acari: Phytoseiidae). Anais da Sociedade
Entomológica do Brasil 27: 265-274, 1998.
Rosseto, C.J. Ácaros eriofídeos pragas de fruteiras e outras plantas no Brasil.
Ciência e Cultura 24: 817-829, 1972.
Salvo Filho, A. Notas sobre o tratamento fitossanitário em Citros. Laranja
18: 155-163, 1997.
Veiga, A.F.S.L. Aspectos bioecológicos e alternativas de controle do ácaro
verde da mandioca Mononychellus tanajoa (Bondar, 1938) (Acarina:
Tetranychidae) no Estado de Pernambuco. Piracicaba, 1985, 137 p. Tese
(Doutorado em Ciências – Entomologia). Universidade de São Paulo.
Watanabe, M.A.; Moraes, G.J.; Gastaldo Jr., I.; Nicolella., G. Controle
biológico do ácaro rajado com ácaros predadores fitoseídeos (Acari:
Tetranychidae, Phytoseiidae) em culturas de pepino e morango. Scientia
Agrícola 51: 75-81, 1974.
Yaninek, J.S.; Herren, H.R. Introduction and spread of the cassava green
mite Mononychellus tanajoa (Bondar) (Acari: Tetranychidae), an exotic
pest in Africa and search for appropiate control methods: a review.
Bulletin Entomological Research 78: 1-13, 1988.
Yaninek, J.S.; Moraes, G.J. A synopsis of classical biological control of
mites in agriculture. In: Dusbabek, F.; Bukva, V. (Eds.) Modern
acarology. Prague: Academia/The Hague: SPB Academic Publ., 1991.
v.1, p.133-149.

349

14
ATUALIZAÇÃO NA PRODUÇÃO DE
AGENTES DE CONTROLE BIOLÓGICO DE
PRAGAS DA CANA-DE-AÇÚCAR

EDMILSON JACINTO MARQUES
RICARDO OTAVIANO RIBEIRO DE LIMA
IRENE MARIA RAMOS MARQUES
INTRODUÇÃO
A cana-de-açúcar é uma cultura de grande importância econômica e
social para o Brasil, ocupando atualmente mais de 5 milhões de hectares
plantados, dos quais, aproximadamente 1,2 milhões estão na Região
Nordeste. Além da produção de açúcar é matéria prima para produção de
álcool, combustível renovável e estratégico para economia de divisas
nacionais. Como sub-produtos da cana-de-açúcar, destacam-se ainda o
bagaço para produção de papel, ração animal e mais recentemente para co-
geração de energia elétrica.
Entretanto, a produtividade da cana-de-açúcar tem sido reduzida por
algumas pragas, destacando-se as brocas comuns Diatraea saccharalis F.,
Diatraea flavipennella Box, a broca gigante Castnia licus Drury, a
cigarrinha da folha Mahanarva posticata Stal, a cigarrinha da raiz
Mahanarva fimbriolata Stal e cupins dos gêneros Heterotermes, Syntermes,
Amitermes, Nasutitermes, dentre outros.
Objetivando minimizar os prejuízos ocasionados pelas principais pragas,
bem como buscando uma forma de controle mais duradoura e menos
agressiva ao meio ambiente, os técnicos e Orgãos do governo envolvidos
com a pesquisa canavieira, estudaram os aspectos biológicos e
comportamentais das brocas e cigarrinhas, inclusive buscando nos locais de
origem dessas pragas, inimigos naturais efetivos que possibilitassem sua
multiplicação e utilização no controle das mesmas.
Desta forma, desde 1969 o controle biológico da cigarrinha da folha M.
posticata, vem sendo realizado em canaviais de Pernambuco pelo fungo
Metarhizium anisopliae (Metschn) e posteriormente em 1974, teve início a
utilização da vespa Cotesia flavipes, parasitóide de lagartas da broca comum
D. saccharalis.

2001. Recife, UFRPE
351

CONTROLE BIOLÓGICO DE MAHANARVA POSTICATA
(HEM., CERCOPIDAE)
A cigarrinha da folha constitui um dos principais problemas
entomológicos da cana-de-açúcar no Nordeste do Brasil. Os adultos, ao
sugarem a planta, inoculam toxinas que causam a “queima” das folhas,
reduzindo a capacidade fotossintética, com perdas de peso e açúcar.
Devido à facilidade de produção em laboratório, patogenicidade e
adaptação nos canaviais, o fungo Metarhizium anisopliae (Deuteromyceto,
Moniliaceae) revelou-se o inimigo natural mais eficiente contra a cigarrinha
da folha. Esse entomopatógeno é produzido em laboratório utilizando-se
arroz cozido em sacos de polipropileno. O êxito do controle depende, dentre
outros aspectos, do isolado, quantidade de conídios e das condições
ambientais por ocasião da aplicação. Do material produzido pelo ex-
PLANALSUCAR ou por laboratórios que utilizem metodologia afim,
recomendam-se 5 x 1012 conídios por ha em 100 a 200 litros de água por via
terrestre, ou 25 l de água por via aérea. O fungo proporciona uma
mortalidade média frequente, entre 25 a 43,5 %, respectivamente para ninfas
e adultos, enquanto perdurar a infestação (Marques, 1992). Durante o
período de 1970 até o presente, foram produzidos pelo ex-
IAA/PLANALSUCAR, IPA e demais laboratórios setoriais instalados em
Pernambuco, aproximadamente 40.000 kg de conídios de M. anisopliae, que
foram aplicados em 500.000 hectares infestados por M. posticata. A análise
dos valores de infestação da cigarrinha no período de 1977 a 1987, revelou
uma redução de 72% , como também uma queda drástica na utilização de
inseticidas para o controle da praga, ou seja, para menos de 10% da área
tratada com inseticida em 1971, praticamente o início do programa de
controle biológico com o fungo M. anisopliae (Vilas Boas et al., 1988;
Marques, 1992).
A cultura do fungo M. anisopliae deve ser iniciada a partir de isolados
puros devidamente caracterizados. Estes podem ser obtidos a partir de
isolamentos de campo ou de outros laboratórios.
Para a produção em escala semi-industrial, atualmente o melhor meio de
cultura continua sendo o arroz cozido, podendo ser acondicionado em
garrafas, sacos plástico de polipropileno e bandejas, sendo nas duas
primeiras alternativas, autoclavados a 120oC por 30 minutos (Alves &
Pereira, 1989; Alves & Pereira, 1998; Aquino,1977; Guagliumi et al., 1974;
Moino Junior, 2000).
O fluxograma das operações de produção do fungo, envolvendo todas as
fases do processo é apresentado na Figura 14.1.

352

Figura 14.1 – Fluxograma de produção de Metarhizium anisopliae com as
diversas fases envolvidas [adaptado de Marques et al.
(1981)].

O laboratório deve ser construído preferencialmente em local arborizado
e afastado de estradas muito transitadas, sendo que grande parte do êxito da
produção dependerá de um bom dimensionamento, equipamento e pessoal.
As funções das principais áreas do laboratório são apresentadas a seguir:
a) Sala de Preparação. Contém mesa, balcão e pia. Após a colocação do
meio de cultura (arroz mais água), fecham-se as garrafas ou sacolas de
polipropileno com papel alumínio e cordão;
b) Sala de Cozimento e Esterilização. Onde as garrafas ou sacolas vão ser
autoclavadas a uma temperatura de 120ºC durante 30 minutos. Deve conter
autoclaves e a ventilação é feita através de ar condicionado. Esta sala contém
ainda um exaustor para retirar os vapores do autoclave;
c) Sala de Inoculação. Através de uma janela tipo guilhotina, as unidades
passam da sala de esterilização para a de inoculação. Nesta, deve haver
apenas um balcão azulejado aberto. As unidades serão inoculadas, passando
em seguida para a sala de germinação, também através de janela tipo
guilhotina. A assepsia deve ser absoluta e a ventilação será feita através de
exaustor. A entrada para a sala é efetuada através de passagem dupla,
formando uma antecâmara;

353

d) Laboratório. Contém um balcão aberto, estufa, geladeira e
microscópio. Utilizado para guardar os isolados, isolamentos de fungo,
preparo de pré-matrizes, matrizes e suspensão fúngica, armazenamento de
pré-matrizes e matrizes, bem como para controlar a pureza do material
através de exame microscópico. A assepsia nessa sala também deve ser
absoluta. A ventilação deve ser feita através de ar condicionado;
e) Sala de Germinação. Abriga as garrafas, sacolas ou bandejas
acondicionadas em estantes, durante o período de mais ou menos 15 dias, a
uma temperatura em torno de 26ºC. A ventilação é efetuada também através
de ar condicionado. Deverá haver o controle diário da temperatura, como
também a eliminação de unidades de produção contaminadas;
f) Sala de Descarte. O fungo vai para essa sala quando já está bem
esporulado,sendo então separado do arroz, através de uma peneira vibratória,
na câmara de descarte. Após a separação, os conídios do fungo são
ensacados e armazenados em freezer com 2 a 5ºC. Esta sala deve conter a
câmara de descarte, o freezer e uma máquina de fechar sacos plásticos e
ventilação é natural.
As paredes internas do laboratório, inclusive os balcões, devem ser
revestidas de azulejo. O piso deve ser de material que se preste a lavagens
constantes. Todas as portas internas devem ser de vidro em metade de sua
área.. É importante um abastecimento abundante e constante de água no
laboratório. Recomenda-se a instalação de uma caixa d'água com capacidade
para 3.000 litros. As dimensões para a construção de um laboratório para
produção de fungo estão apresentadas na Figura 14.2.

354

Figura 14.2 – Planta baixa de laboratório para produção de Metarhizium
anisopliae.

Funcionamento do laboratório
Para o bom andamento dos trabalhos e conseqüente obtenção dos
conídios do fungo em quantidade e qualidade, faz-se necessário que as
tarefas sejam divididas em uma seqüência de operações.

Primeira etapa
a) Seleção do isolado. Para que o controle das praga tenha êxito é
necessário que o isolado selecionado seja eficiente. Assim sendo, são
efetuados bioensaios com diferentes isolados, objetivando identificar aquele
que proporcione elevada mortalidade do inseto, preferencialmente no menor
tempo possível;
b) Pré-matrizes. Com o material desses tubos efetua-se a multiplicação
em pré-matrizes, que são tubos contendo aquele isolado inicial com 100% de
pureza;
c) Matrizes. Na preparação de matrizes, utilizam-se garrafas de Roux de
800 ml, previamente esterilizadas, onde são colocados 100g de arroz e 80 ml
de água destilada, fechando-as com papel alumínio e fita adesiva. Após a

355

preparação, são levadas ao autoclave para esterilização e cozimento do arroz
‘a temperatura de 120ºC durante 30 minutos, passando em seguida por um
período de resfriamento;
Para inoculação nas matrizes, são utilizados conídios provenientes das
pré-matrizes, transferindo-os com uma alça de platina para outros tubos de
ensaio contendo água estéril e inoculando-os através de seringa hipodérmica.
Posteriormente, as garrafas são fechadas com papel de filtro e incubadas
durante um período de mais ou menos 15 dias à temperatura ao redor de
26ºC. Deve ser efetuado um controle rigoroso das matrizes, a fim de se
diminuir a possibilidade de contaminação durante a produção.
d) Preparo da suspensão. Utiliza-se uma matriz para dois litros de água
esterilizada, contendo Tween 80 a 0,01 % a fim de homogeneizar a
suspensão. Após essa preparação, retira-se uma amostra, levando-a ao
microscópio para verificação da pureza do material.

Segunda etapa

a) Preparação dos recipientes e meio de cultura. Os recipientes utilizados
para produção em grande escala, são garrafas de vidro de 500 ml , sacos
plástico de polipropileno ou bandejas plásticas. Colocam-se 100 gramas de
arroz e 60 ml de água destilada por garrafa ou 300 gramas de arroz e 180 ml
de água por saco de polipropileno medindo 40 por 26,5 cm de comprimento,
fechando-os em seguida com papel alumínio e cordão.
b) Autoclavagem. As unidades contendo o substrato são levadas ao
autoclave para o cozimento-esterilização à temperatura de 120ºC, durante 25
a 30 minutos. Em seguida, passam por resfriamento, e são conduzidas para a
câmara de inoculação, a fim de receberem a suspensão fúngica e passarem
para a sala de germinação.
A inoculação da suspensão nas garrafas ou sacolas é efetuada na câmara
asséptica, utilizando-se uma seringa veterinária, colocando-se 10 ml por
unidade de 100g. Após a inoculação, o orifício é fechado com papel de filtro
esterilizado e cola plástica. Em seguida, são levadas para a sala de
germinação, onde ficam incubadas durante 15 dias à temperatura de mais
ou menos 26ºC.
Para a produção do fungo em bandejas, inicialmente o fungo é inoculado
em sacos de polipropileno e após três dias , ocasião em que o crescimento
vegetativo estará bastante acentuado, o meio de cultura é transferido para
bandejas plásticas que serão mantidas em sala asséptica com condições
controladas, visando favorecer a esporulação do fungo.
c) Revisão e controle na sala de germinação. Após serem conduzidas
para a sala de germinação, as unidades recebem um destorroamento do arroz,

356

para que a suspensão fúngica distribua-se uniformemente no substrato. A
temperatura nessa sala deve ficar em torno de 26ºC.
Nesta etapa, a observação das unidades de produção deve ser constante,
para verificação do desenvolvimento do fungo, o que ocorre num período de
aproximadamente 15 dias, ocasião em que as unidades são levadas para a
sala de peneiramento ou descarte.

Terceira etapa

a) Peneiramento. Antes do peneiramento deve haver a secagem do
material biológico (arroz mais fungo) objetivando baixar a umidade para
mais ou menos 15% por ocasião do armazenamento. Em seguida os conídios
do fungo são separados do arroz através de peneiramento, utilizando-se uma
peneira vibratória. Após a separação, os conídios são colocados em sacos de
polietileno com peso constante de 500 gramas por saco, vedados
hermeticamente em máquina de fechar sacos plásticos. O arroz que foi
separado dos conídios também é ensacado, com peso constante de dois
quilos, a fim de ser lançado posteriormente nos canaviais.
b) Armazenamento e aplicação. Tanto os sacos contendo os conídios do
fungo como os que contêm o arroz residual são armazenados em câmaras
frigoríficas à temperatura de 3 a 5ºC, até serem liberados para aplicação no
campo.
É imprescindível manter as melhores condições de assepsia no
laboratório, a fim de se evitar a proliferação de outros microrganismos,
inconvenientes à cultura do fungo. Também na lavagem dos recipientes,
equipamentos e instrumental, a limpeza deve ser rigorosa, para ser evitado
perdas na produção.

Dimensionamento e pessoal
Levando em consideração a área física , o laboratório estará em condições
de proporcionar a inoculação em média de 500 unidades/dia com 1 (um)
laboratorista na primeira etapa; 2 (dois) auxiliares de laboratório na segunda
etapa, e 1 (um) na terceira; 2 (dois) auxiliares na limpeza e 1 (um) técnico de
nível superior na supervisão, que também auxiliará na primeira etapa, como
também poderá ter outras obrigações na Empresa.

357

Eficiência nas operações
O êxito do laboratório depende principalmente dos trabalhos efetuados na
primeira etapa, pois envolve desde o fornecimento do material isolado, de
matrizes bem esporuladas e livres de contaminação, até a inoculação da
suspensão fúngica nos recipientes.
De um modo geral, a eficiência final no laboratório deverá ficar ao redor
de 90%, sendo os 10% restantes atribuídos àquelas unidades que
apresentaram desenvolvimento anormal e contaminação, sendo esta última
aceitável até 5%. A produção de conídios em função das estimativas
anteriores será de ordem de 1.000kg/ano, considerando-se um rendimento
mínimo esperado de 10 gramas de conídios por unidade de 100gramas de
arroz.

Controle de qualidade na produção de fungos
O controle de qualidade do fungo, vai desde a seleção de um isolado
patogênico para a praga envolvida até a produção final, quando o patógeno
estará pronto para aplicação no campo. Um isolado adequado, além de
patogênico, também deve apresentar uma boa produtividade de conídios para
que o custo de produção seja mais acessível. Após a obtenção do fungo,
devem ser efetuados testes de concentração de conídios no produto final,
viabilidade e patogenicidade.
O número de repicagens contínuas do fungo produzido em meio artificial,
possivelmente não deve ultrapassar a seis, para que o mesmo não perca suas
características morfo-fisiológicas desejáveis, principalmente virulência
(Alves & Pereira, 1998). ).

CONTROLE BIOLÓGICO DE DIATRAEA SPP.
(LEP., CRAMBIDAE)
As brocas Diatraea spp. são pragas de importância econômica em todas
as regiões canavieiras do Brasil, a exemplo das demais áreas canavieiras do
mundo.
Em Pernambuco e demais regiões do Brasil, o controle biológico dessa
praga vem sendo efetuado desde 1974, mediante utilização da vespa Cotesia
flavipes (Hym., Braconidae), época em que este parasitóide foi
introduzido de Trinidad (Mendonça Filho et al., 1977). Em Pernambuco, sua
criação massal é efetuada sobre lagartas de Diatraea saccharalis, nos
laboratórios da Estação Experimental de Cana de Açúcar de Carpina –

358

EECAC (UFRPE), e das Usinas Santa Teresa e Salgado. A liberação de 5 a
6.000 vespas por hectare é recomendada para os canaviais com densidade
populacional de pelo menos 10 lagartas de Diatraea / hora / homem. Em
regiões favoráveis a aclimatação de Cotesia flavipes, verificou-se um
parasitismo médio de 30% de lagartas (Lima & Marques, 1985). Do início
do programa até o presente, foram liberadas cerca de 400 milhões de vespas
em 80.000 hectares.
Estudos conduzidos pela EECAC/UFRPE na safra 1996/97 revelaram
aumentos significativos nos níveis de danos ocasionados por Diatraea spp,
em quatro regiões canavieiras do Estado de Pernambuco, em relação a safra
86/87. Esse crescimento, pode ser explicado pela substituição de variedades,
no período considerado, como também pelas reduções nas liberações do
parasitóide C. flavipes nos canaviais infestados pela praga.

Metodologia de multiplicação massal de Cotesia flavipes
em lagartas de Diatraea saccharalis
Neste capítulo, pretende-se proporcionar uma atualização sobre o
processo de multiplicação do parasitóide C. flavipes, principalmente nas
etapas que foram modificadas em relação à metodologia original, constante
da publicação de Macedo et al. (1983) e Araújo (1987).
Também serão abordadas, aquelas fases que mais frequentemente
apresentam problemas, incluindo-se recomendações de como solucioná-los.
As informações foram pautadas considerando-se um laboratório
capacitado à produção mensal de aproximadamente 3,5 milhões de vespas,
conforme instalações apresentadas na figura 14.3.

359

Figura 14.3 – Planta baixa do laboratório para multiplicação de Cotesia
flavipes.

360

As etapas de produção do hospedeiro (D. saccharalis) e do parasitóide
(C. flavipes), bem como a maneira de como elas se integram no método,
como um todo, também serão enfocadas (Figura 14.4).

Figura 14.4 – Fluxograma de multiplicação de Cotesia flavipes em Diatraea
saccharalis, criada em dieta artificial (Macedo, 2000).

Descrição das atividades relativas às áreas físicas de maior
importância

Com o objetivo de facilitar o entendimento das operações envolvidas no
processo de multiplicação da vespa C. flavipes, serão apresentadas a seguir
as diferentes tarefas desenvolvidas nas respectivas áreas físicas:
a) Sala de Postura. Local onde são mantidas as gaiolas (câmaras de
PVC) com adultos de Diatraea saccharalis, objetivando o acasalamento e
posterior obtenção de ovos. Estas câmaras são forradas internamente com
papel sulfite, onde são depositados os ovos, sendo vedadas em sua parte
superior e inferior com placas de plástico transparente ou acrílico.Os adultos
são alimentados através de uma porção de algodão hidrófilo embebido com
solução de mel a 10%. Visando uma maior longevidade dos adultos e

361

quantidade de ovos, deve-se manter um chumaço de algodão umedecido na
base da gaiola. Esta sala pode servir também, como depósito de ingredientes
utilizados na dieta artificial, necessária ao processo. A temperatura durante a
noite deve variar entre 20 e 22ºC, possibilitada por uso de condicionador de
ar, com fotofase variando de 12 a 14 horas;
b) Sala de dieta. Destina-se à preparação das dietas artificiais que servem
de alimento às lagartas da broca, podendo ainda, ser utilizada para
armazenamento de componentes da dieta. Trata-se de uma das dependências
mais importantes do laboratório, devendo ser mantida sempre fechada e sob
rigorosa assepsia, a temperatura deve ser de 25ºC, mediante o uso de
condicionador de ar e livre do acesso de pessoas estranhas aos trabalhos;
c) Sala de lagartas em desenvolvimento. Destinada ao acondicionamento
dos recipientes com ovos ou lagartas recém-eclodidas, até que estejam aptas
para inoculação com o parasitóide;
d) Sala de inoculação. Local para inoculações das lagartas de Diatraea
spp. pelo parasitóide Cotesia flavipes. Deve ter boa luminosidade, ventilação
natural, podendo ainda ser utilizado circulador de ar;
e) Sala de lagartas inoculadas. Destinada ao acondicionamento de
lagartas em processos de parasitismo, bem como aquelas que estão sendo
realimentadas com vistas à obtenção de crisálidas, necessárias à manutenção
do ciclo do hospedeiro em laboratório;
f) Sala de revisão. Local onde são inspecionadas as lagartas inoculadas,
para obtenção das massas de casulos do parasitóide ou de crisálidas de
Diatraea.
As condições ideais para o perfeito funcionamento dos processos nas
quatro salas referidas anteriormente, requerem temperatura de 28±2ºC, boa
luminosidade e que seja evitada a incidência de raios solares, diretamente
sobre os recipientes.
Compõem ainda a estrutura do laboratório, um escritório e um
almoxarifado, com suas funções essenciais, não sendo necessário tecer
considerações sobre os mesmos.
É oportuno salientar, a importância da limpeza na rotina do laboratório,
sendo recomendável nesse sentido, evitar sempre que possível, o trânsito de
pessoas estranhas ao serviço, a título de visitas, aulas práticas, etc., o que
poderia ocasionar indesejáveis contaminações nos processos, ocasionadas
por microrganismos oportunistas.
No que diz respeito à mão-de-obra, a prática do dia-a-dia tem revelado
que, para a maioria das tarefas envolvidas no sistema, funcionários do sexo
feminino têm se adaptado melhor a essas funções.

362

Simulação de um laboratório para produção de aproximadamente
3,5 milhões de vespas

1. Produção do Hospedeiro

1.1. Planejamento da produção
Com o objetivo de atender à demanda estimada para o laboratório, o
mesmo deverá ter sua produção dimensionada da seguinte forma:
a) Lagartas aptas/dia = 3.200, para inocular 3.000/dia (2ª a 6ª feira)
b) 200 lagartas/frasco = 16 frascos/dia, devem ser inoculados com ovos
c) 250 ovos/frasco = 4.000 ovos/dia
d) 100 ovos/fêmea = 40 fêmeas/dia = 2 câmaras de acasalamento
e) 50 indivíduos (30 machos e 20 fêmeas)/câmara x 2 = 100
indivíduos/dia
f) 215 lagartas x 70% eficiência = 150 crisálidas x 70% eficiência = 105
indivíduos
g) 1 frasco/dia = 215 lagartas para encrisalidar

Assim sendo, para o atendimento da meta prevista, deverão ser
inoculados 17 frascos para a criação de brocas no laboratório.

1.2. Obtenção de ovos
Para que possa ser alcançada a produção estimada, serão instaladas
câmaras para postura, obedecendo formação descrita na Tabela 14.1.

Tabela 14.1 – Instalação de câmaras para postura de Diatraea saccharalis.
Dias da semana
Atividades
2ª 3ª 4ª 5ª 6ª Sábado Domingo
Câmaras novas xx xx xx xx xx xx xx
Câmaras de 2º dia xx xx xx xx xx xx
Câmaras de 3º dia x x x x x
Total de câmaras 2 4 5 5 5 5 5

Após a obtenção, os ovos devem ser desinfectados através da imersão
por 2 minutos em solução de formaldeído 38% a 0,2 %, em seguida água
destilada por mais 2 minutos e finalmente em solução de sulfato de cobre a
1%, também por 2 minutos, sendo posteriormente colocados para secar.

363

1.3. Obtenção de lagartas
As lagartas serão obtidas a partir de posturas colocadas em frascos de
vidro transparente com capacidade para 500 ml contendo 150ml de dieta
artificial de Hensley & Hammond (1968), modificada por Araújo et al.
(1985) e denominada “Dieta PLANALSUCAR” (Tabela 14.2). Em cada
frasco, após a colocação da dieta ainda quente, os mesmos são tamponados
com algodão em rama previamente esterilizado, quando utilizados frascos de
boca estreita. Quando forem usados frascos de boca larga, os mesmos devem
ser fechados com tampa de tela metálica (200 mesh), tendo como contra
tampa, folha de papel toalha , conforme metodologia adotada por Macedo
(2000). No dia seguinte, procede-se a colocação dos ovos, em número de
250 por frasco, em ambiente estéril, onde permanecerão durante
aproximadamente 15 dias, ocasião em que as lagartas serão selecionadas
para inoculação com o parasitóide ou obtenção de crisálidas.
Durante essa fase os cuidados devem ser intensificados, principalmente
com relação ao prazo de validade dos componentes da dieta, dosagens e
homogeneidade, especialmente os fagoestimulantes ácido ascórbico e açúcar.
Esses cuidados, aliados ao controle de temperatura na sala, proporcionarão o
desenvolvimento normal e uniforme das lagartas.

Tabela 14.2 – Dieta PLANALSUCAR para criação de lagartas de Diatraea
saccharalis.
Ingredientes Alimentação Alimentação Realimentação
Tubo (220) Frasco (4) ou 2 bandejas 2 bandejas
Ácido ascórbico 5g 5g 2g
Açúcar 135 g 135 g 135 g
Sais de Wesson 10 g 10 g -
Nipagin 4,5 g 4,5 g 5g
Germe de trigo 80 g 80 g 40 g
Farelo de soja 105 g 105 g 195 g
Cloreto de colina 1g 1g 1g
Wintomylon 0,5 ml 4,5 ml 0,5 ml
Vita gold 1 ml 1 ml 1 ml
Solução vitamínica 30 ml 30 ml 15 ml
Formaldeído 2 ml 2 ml 2 ml
Ágar-agar ou caragenato 30 g 30 g 35 g
Ácido acético - - 15 ml
Agua no liquidificador 1.000 ml 1.000 ml 1.000 ml
Água na panela 1.400 ml 1.400 ml 1.400 ml

2. Produção do Parasitóide

As lagartas selecionadas para esse fim, são submetidas ao parasitismo de
adultos de C. flavipes com 24 horas de emergência, tempo necessário para

364

assegurar o acasalamento entre esses insetos. Nessa fase, deve ser observado
se as fêmeas introduziram o ovipositor nas lagartas, operação percebida
visualmente pela abertura das asas do parasitóide e permanência destes
sobre o hospedeiro, ocasião em que ocorre movimentação brusca da lagarta,
como mecanismo de defesa.
A fim de que seja assegurado uma boa eficiência nessa etapa, deve-se ter
o cuidado de verificar também se não há predominância de machos, se os
adultos do parasitóide foram procedentes de lagartas sadias, se as lagartas
estão com aproximadamente 15 dias e 15 a 25 mm de comprimento, boa
mobilidade e sem ferimentos.
Posteriormente, a partir de 12 dias da inoculação, efetua-se a primeira
revisão para a coleta de massas de casulo do parasitóide, operação essa
repetida aos 15 , 18 e 21 dias .
Após as coletas, as massas são acondicionadas em número de 50 em copo
plástico de 320 ml de capacidade, furados com alfinete em sua parte inferior
para melhorar a ventilação, onde permanecerão até que ocorra 70% de
emergência dos adultos, quando serão levados ao campo para liberação.
Durante o transporte ao campo, deve ser evitada insolação direta sobre as
vespas, se possível transportando os copos em recipientes de isopor.
Durante a liberação, evitar choque térmico aos adultos, para tanto, essas
liberações devem ser efetuadas nas horas de temperaturas mais amenas,
evitando as horas mais quentes do dia, como também dias muito chuvosos.

2.1. Contaminações na dieta
A fim de evitar contaminações, deve-se tomar todos os cuidados com a
assepsia do local. No entanto, se estas ocorrerem, deve-se aumentar a
concentração das substâncias antibióticas que estejam sendo usadas na dieta,
a exemplo de nipagin, wintomylon, dentre outras.

2.2. Causas de mortalidade de lagartas inoculadas
Durante e após a inoculação das lagartas pelo parasitóide, deve-se ter o
cuidado de evitar amontoamento de lagartas para não haver ferimentos, que
facilitariam a mortalidade, levando a redução na produção do parasitóide.
Lagartas aparentemente doentes, deformadas, com troca de cutícula
incompleta, assim como, crisálidas ou adultos que apresentem qualquer tipo
de deformação não devem ser utilizadas na multiplicação do parasitóide,
devendo ser eliminados do processo de criação.

2.3. Alguns parâmetros utilizados nesta estimativa:

365

• 3.000 lagartas inoculadas x 5 dias = 15.000 lagartas inoculadas/semana
• Considerando-se 4 semanas/mês = 60.000 lagartas inoculadas/mês
• Considerando-se 75% eficiência = 45.000 lagartas parasitadas
• 45.000 lagartas x 80 casulos/massa = 3.600.000 casulos = vespas/mês
• Para liberar = 3.420.000 vespas
• Para uso do laboratório = 180.000 vespas

Conforme referido no início desse trabalho, além da broca comum e da
cigarrinha da folha, existem outras pragas importantes da cana-de-açúcar que
infestam os canaviais. Desta forma, a utilização dos agentes de controle
biológico aqui referidos, colaboram substancialmente para o Manejo
Integrado das Pragas da Cana-de-açúcar, através da redução do uso de
inseticidas químicos, minimizando portanto a ação desses últimos sobre os
inimigos naturais das demais pragas da cultura e evitando também, seus
efeitos danosos sobre o ambiente canavieiro.
Paralelamente,buscou-se nesse trabalho reunir informações técnicas e
práticas, referentes à atualização na produção de agentes de controle
biológico de duas importantes pragas da cana-de-açúcar que, até então,
encontravam-se em diversas fontes bibliográficas especializadas.

BIBLIOGRAFIA

Alves, S.B.; Pereira, R.M. Produção de Metarhizium anisopliae (Metschn.)
Sorok e Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. em bandejas. Ecossistema 14:
188-192, 1989.
Alves, S.B.; Pereira, R. Produção de fungos entomopatogênicos. In. Alves,
S.B. (Ed.) Controle microbiano de insetos. 2. ed. Piracicaba: FEALQ,
1998. p.845-869.
Araújo, J.R. Guia prático para criação da broca da cana-de-açúcar e de seus
parasitóides em laboratório. Piracicaba: IAA/PLANALSUCAR, 1987.
36p.
Araújo, J.R.; Botelho, P.S.M.; Araújo, S.M.S.; Almeida, L.C.; Degaspari, N.
Nova dieta artificial para criação de Diatraea saccharalis. Saccharum.
APC 36: 45-48, 1985.
Aquino, M.L.N.; Vital, A.F.; Cavalcanti, V.L.B.; Nascimento, M.G. Cultura
de Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin em sacos de

366

polipropileno. Recife: CODECAP, 1977. 11p. (Boletim Técnico
CODECAP, 5).
EECAC/UFRPE/Governo de Pernambuco/SINDAÇUCAR. Situação atual
das brocas da cana-de-açúcar no Estado de Pernambuco. Carpina: Estação
Experimental de Cana-de-Açúcar, 1997. 20p. (Informativo, 2).
Guagliumi, P.; Marques, E.J.; Mendonça, A.F.; Menezes, C. Primeiros
resultados na luta biológica contra a cigarrinha da folha Mahanarva
posticata Stal (Hom.,Cercopidae) no Nordeste do Brasil In: Reunião
Anual da Sociedade Brasileira de Entomologia, 2., Recife, 1969.
Resumos ... p.85.
Guagliumi, P.; Marques, E.J.; Vilas Boas, A.M. Contribuição ao estudo da
cultura e aplicação de Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin no
controle da cigarrinha-da-folha Mahanarva posticata (Stal) no nordeste
do Brasil. Recife: CODECAP, 1974. 54p. (Boletim Técnico CODECAP,
3).
Lima, R.O.R.; Marques, E.J. Controle biológico das pragas da cana-de-
açúcar no Nordeste. Piracicaba: IAA-PLANALSUCAR, 1985. 8p.
Macedo, N.; Botelho, P.S.M.; Degaspari, N.; Almeida, L.C.; Araújo, J.R.
Magrini, E.A. Controle biológico da broca da cana-de-açúcar: manual de
instrução. Piracicaba: IAA/PLANALSUCAR, 1983. 22p.
Macedo, N. Método de criação do parasitóide Cotesia flavipes (Cameron).
In. Bueno, V.H.P. (Ed.) Controle biológico de pragas: produção massal e
controle de qualidade. Lavras: UFLA, 2000. p.161-174.
Marques, E.J. Controle microbiano de cigarrinhas (Hemiptera: Cercopidae)
com Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorok.: eficiência e limitações. In:
Simpósio de Controle Biológico, 3., Águas de Lindóia - SP, 1992. Anais
p.73-78.
Marques, E.J.; Vilas Boas, A.M.; Pereira, C.E.F. Orientações técnicas para
produção do fungo entomopatógeno Metarhizium anisopliae (Metsch.)
em laboratórios setoriais. Piracicaba: IAA/PLANALSUCAR, 1981. 23p.
(PLANALSUCAR. Boletim Técnico, 2).
Mendonça Filho, A.F.; Risco, S.H.; Costa, J.M.B. Introduction and rearing
of Apanteles flavipes Cameron (Hym.., Braconidae) in Brazil. In:
Congress ISSCT, 16., São Paulo – SP, 1977. Proceedings … 1978, v.1,
p.703-710.
Moino Junior, A. Produção de fungos, vírus e bactérias entomopatogênicas.
In:. Bueno, V.H.P. (Ed.) Controle biológico de pragas: produção massal e
controle de qualidade. Lavras: UFLA, 2000. p.175-186.

367

Vilas Boas, A.M.; Marques, E.J.; Lima, R.O.R. Utilização de bioinseticidas
no controle de pragas da cana de açúcar no Nordeste do Brasil. Brasil
Açucareiro 106: 38-44, 1988.

368

Livro

Mais conteúdo relacionado

Destaque (14)

Semelhante a Livro (20)

Livro