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EVOLUÇÃO
 Teoria de Evolução formulada por
Darwin
Teoria Sintética de Evolução
(Neodarwinismo)
A evolução antes de Darwin
CHARLES ROBERT DARWIN (1809 - 1882)
=> documenta e comprova a evolução
=> torna esta idéia aceitável pelos cientistas e
público em geral
 Destrói o conceito válido até então de um mundo estável
 Nasce em Shrewsbury, Inglaterra, em 12/02/1809
 Estuda medicina e, mais tarde, teologia
 Já nasceu naturalista!!
 Teve contatos com geólogos, botânicos, entomologistas
e outros naturalistas na universidade
 Aos 22 anos embarca no navio
“The Beagle”
Uma viagem de 5 anos (1831 a 1835) como
naturalista de bordo
 Encontra nessa viagem evidências a favor da
evolução a contra a idéia de espécies fixas
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
Roteiro:
 Fernando de Noronha, Bahia e Rio de Janeiro => contato
com a imensa diversidade da floresta tropical, da Mata
Atlântica
 Argentina, Patagônia => observa fósseis de animais
extintos e compara com os animais existentes no
continente
Naquela época havia apenas um fóssil de mamífero
extinto na Inglaterra, mas em Punta Alta Darwin
escavou toneladas de ossos
Tatu pigmeu
contemporâneo
(Zaedyus pichiy)
Gliptodonte
fóssil da
Argentina
 Galápagos, na Costa do Equador (arquipélago de origem
vulcânica e recente). Darwin compara a vegetação e
fauna dessas ilhas com as do continente. Faz
comparações entre ilhas.
Ex: Scalesia - arbóreas nas ilhas e herbáceas/arbustivas
no continente
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
 Pássaros (tentilhões)
-> diferenças nos pássaros de diferentes ilhas
-> diferenças morfológicas, principalmente em relação ao
bico
-> pressões seletivas diferentes em ambientes
diferentes -> nichos diferentes
-> existiam devido a correntes marítimas do aceano
 Darwin observa 13 espécies,
embora conhecesse apenas
uma no continente
John Gould – ornitólogo
ingles que identificou as
espécies de tentilhões
de Galápagos,
coletados por Darwin
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
Pingüins das Ilhas
Galápagos:
-> menor tamanho
-> presença devido
às correntes frias
de Hamboldt
-> procedentes do
extremo meridional
da América do Sul
-> evolução indepen-
dente -> formação
de nova espécie
Leões marinhos -> nova
subespécie em Galápagos
Corvo-marinho-áptero
Jean-Baptiste Pierre Antoine
de Monet, Chevalier de Lamarck
Defende a teoria da herança dos
caracteres adquiridos
Mas merece crédito por ser o
primeiro a oferecer uma
teoria coerente da evolução
Charles Darwin
Diferente da teoria incorreta
de LAMARCK de que o
ambiente altera a forma dos
indivíduos, a qual é herdada,
DARWIN acredita que a
variação já existia e que o
ambiente selecionava o tipo
mais adaptado => ação da
seleção natural =>
sobrevivência do mais apto.
Teoria de
Darwin ->
Teoria de
Lamarck
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
DARWIN observa que a variabilidade ocorre ao nível da
população, mas não sabe explicar como surge
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
DARWIN lê o ensaio de
MALTHUS -> argumenta
que o crescimento sem
controle da pop. humana
deveria levar à fome =>
ajuda Darwin a formular
sua teoria baseada na
Seleção Natural
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
Seleção
artificial
Teoria da Evolução de Darwin:
 Uma população não pode crescer indefinidamente por
falta de recursos -> números são constantes
 Gera competição => sobrevivem os mais adaptados (numa
população variante) => esses têm mais chances de deixar
descendentes => mortalidade diferencial
 A seleção natural é a causa dessa mortalidade
diferencial
=> Conceito Darwiniano de seleção natural: mortalidade
diferencial
=> Conceito atual (neo-darwiniano): sucesso reprodutivo
diferencial
1) todos os organismos têm potencialidade para aumentar em
número em progressão geométrica;
2) em cada geração, entretanto, o número de indivíduos de
uma mesma espécie permanece constante;
3) conclui-se que deve haver competição pela sobrevivência;
4) variações (que podem ser herdadas) são encontradas entre
indivíduos de todas as espécies;
5) algumas variações são favoráveis a um organismo em um
determinado ambiente e auxiliam na sua sobrevivência e
reprodução;
6) variações favoráveis são transmitidas para os descendentes
e, acumulando-se com o tempo, dão origem a grandes
diferenças. Assim, eventualmente, novas espécies se
reproduzem a partir de espécies antigas.
Teoria da Evolução de Darwin:
Teoria da Evolução de Darwin
 Darwin tem esta idéia em 1838, mas só apresenta em
1858 => apresenta junto com a mesma teoria de Wallace,
mas com mais evidências.
 Em 1859, publica a “Origem das Espécies”
(1ª edição em 1859 e última edição em 1872)
Contém duas teses separadas:
a) todos os organismos descendem com modificação
a partir de ancestrais comuns
b) o principal agente de modificação é a
seleção natural sobre a variação individual
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
a) todos os organismos descendem com modificação
a partir de ancestrais comuns
a) todos os organismos descendem com modificação
a partir de ancestrais comuns
As árvores
evolutivas ou
filogenéticas
descrevem as
histórias da
descendência
com
modificações
b) o principal agente de modificação é a seleção natural
sobre a variação individual
Aspectos da teoria de evolução de Darwin (Mayr, 1982):
 Evolução - teoria aceita na época de Darwin, mas foi ele
quem ofereceu muitas evidências.
 Descendente em comum – radicalmente diferente da
da teoria de Lamarck. Darwin foi o primeiro a propor
este conceito.
 Gradualismo – em oposição à teoria saltatória (grandes
modificações em pouco espaço de tempo)
 Mudanças populacionais – mudanças na proporção de
indivíduos dentro de populações que possui diferentes
características herdáveis.
 Seleção natural – hipótese brilhante, compartilhada por
Wallace.
Darwinismo e Mendelismo
 Grande falha de Darwin => desconhecia as causas da
variação hereditária
 Acreditava, junto a criadores de animais, que haviam
substâncias de natureza fluida, e que o caráter interme-
diário dos híbridos era resultante da “mistura” em seus
corpos, de fluidos dos ascendentes
 Críticas à seleção natural
=> Fleming Jenkin -> seleção natural não poderia escolher
os melhores fluidos numa mistura
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
 Início do século 20 => redescoberta das leis de Mendel
 Levou a um antagonismo à seleção natural de Darwin.
Porque??
 Hugo de Vries (1901) -> Holanda -> gênero Oenothera
-> novos tipos, diferentes dos pais, surgiam em uma
única descendência -> usou o termo “mutações” ->
mas esta planta apresentada aberrações
cromossômicas -> os novos tipos eram um tipo
especial de segregação cromossômica
 Críticos da seleção natural => descartaram a variação
contínua como sendo não genética, enfatizando o papel
das variações descontínuas, que mostravam as
freqüências Mendelianas
 Para eles, as espécies eram formas que diferiam de modo
discreto quanto à morfologia, surgindo de forma
descontínua através da mutação
 Os princípios de Darwin de mudança gradual e seleção
natural foram descartados
Mais tarde, Thomas H. Morgan e seus associados encon-
traram verdadeiras mutações em Drosophila :
-> alterações espontâneas
em genes (efeitos drásticos
na cor do olho, forma da
asa, cor do corpo, etc...)
-> mutações com grandes
modificações tornavam o
organismo mais fraco
e incapaz de competir
com os não mutantes
 Posteriormente, foram feitos experimentos de seleção
com moscas, camundongos, milho, produzindo resultados
com mudanças progressivas por 50 a 100 gerações
Seleção para % de óleo e % de proteína em milho
 No início do século, havia também uma outra escola, que
estudava pequenas, ao invés de grandes diferenças,
entre indivíduos => BIOMETRISTAS
Viam a evolução como uma lenta mudança de uma população
ao invés da produção de novos tipos via macromutação
PROBLEMA: como reconciliar a teoria MENDELIANA
como a descrição biométrica da variação contínua em
populações naturais
 Início da genética de populações (1908) -> teorema de
Hardy e Weinberg (p2 + 2pq + q2 = 1)
 Anos 30 => famosos cientístas (Fisher, Haldane, Wright,
etc...) => fundadores da Teoria sintética da evolução
FISHER (1930) - The Genetical Theory of Natural
Selection
HALDANE (1932) - The Causes of Evolution
-> uma teoria matemática da seleção natural e artificial
WRIGHT (1931) - Evolution in Mendelian Populations
-> Desenvolveu ampla teoria genética, que envolvia não
apenas seleção, mas endocruzamento, fluxo gênico
e deriva genética.
-> Suas conclusões tiveram impacto imediato.
Sewall
Wright
HUXLEY (1942) - Evolution: The Modern Synthesis
-> Fez uma síntese das teorias de Fisher, Haldane e
Wright, e da teoria de Darwin da seleção natural
-> Neo-Darwinismo, ou teoria sintética da evolução, ou
síntese moderna.
MAYR (1942) - Systematics and the Origin of Species
-> Elucidou a natureza da variação geográfica e da
especiação.
DOBZHANSKY (1937) - Genetics and the
Origin of Species
-> influenciado por Chetverikov (1880-1959)
-> estudos importantes com Drosophila spp.
SIMPSON (1944) - Tempo and Mode in
Evolution e SIMPSON (1953) - The Major
Features of Evolution
-> Mostrou que os dados paleontológicos eram
completamente consistentes com a teoria
neo-darwinista.
STEBBINS (1950) - Variation and Evolution
in Plants
-> Sintetizou a sistemática e a
genética vegetal.
TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO
Acrescenta à teoria de Darwin a explicação de como surge
a variabilidade => condição básica para que ocorram
processos evolutivos (componente genético e ambiental)
Propõe mecanismos básicos (que ocorrem ao acaso) que
produzem e amplificam a variabilidade:
Quais são estes mecanismos???
Mutação gênica e cromossômica; recombinação; migração;
hibridação; deriva genética (ocorrem ao acaso)
E a seleção natural (direcionada) que seleciona os mais aptos,
os que têm maior sucesso reprodutivo diferencial
variabilidade
Mutação
gênica
recombinação
Mutações cromossômicas:
aberrações numéricas
e estruturais migração
hibridação
deriva
genética
Mutação gênica ou mutação de ponto:
Alterações muito pequenas num número reduzido
de nucleotídeos da molécula de DNA.
Mutação cromossômica ou aberração
cromossômica:
Mutações que alteram de maneira visível ao
microscópio, o número ou a estrutura dos
cromossomos.
MUTAÇÕES
Recombinação
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
Nicotiana tabacum
2n = 48
N. tomentosiformis N. sylvestris
(2n=24)
Hibridação
Migração
aumentando
a diversidade
genética
Deriva genética
(efeito fundador)
Alterações nas
frequências alélicas
ao acaso
Deriva genética
(efeito gargalo de
garrafa)
ou
(afunilamento)
Os seis mecanismos produtores e amplificadores de
variabilidade ocorrem ao acaso
A Seleção Natural é um mecanismo direcional, não aleatório
Ambiente 1
Ambiente 2
Ambiente 3
Essa divergência vai aumentando no tempo, desde
que ocorra mais um mecanismo  mecanismos de
isolamento reprodutivo.
Portanto, segundo a TSE, além da diferenciação
entre populações, é preciso que ocorra mecanismos
de isolamento reprodutivo. Ligados ao mecanismos
de isolamento reprodutivo estão os mecanismos de
especiação.
subespécie
raças
pop.
tempo
TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024
Mecanismos de Isolamento Reprodutivo:
Mecanismos Pré-zigóticos: impedem a fecundação e a
formação do zigoto
Mecanismos Pós-zigóticos: a fecundação ocorre e
zigotos híbridos são formados, mas estes são inviáveis,
ou dão origem a híbridos fracos ou estéreis
Especiação
Bibliografia recomendada:
Bergstrom, CT. E Dugatkin, L.A. (2016) Cap. 1: Early
Evolutionary Ideas and Darwin’s Insight
Futuyma, D.J. (1995) Cap. 1: A Origem e Impacto do
Pensamento Evolutivo
Ridley, M. (2006) Cap. 1: O Surgimento da Biologia
Evolutiva

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TEORIAS DA EVOLUÇÃO DE LAMARK E DARWIN 2024

  • 1. EVOLUÇÃO  Teoria de Evolução formulada por Darwin Teoria Sintética de Evolução (Neodarwinismo)
  • 2. A evolução antes de Darwin
  • 3. CHARLES ROBERT DARWIN (1809 - 1882) => documenta e comprova a evolução => torna esta idéia aceitável pelos cientistas e público em geral  Destrói o conceito válido até então de um mundo estável  Nasce em Shrewsbury, Inglaterra, em 12/02/1809  Estuda medicina e, mais tarde, teologia  Já nasceu naturalista!!  Teve contatos com geólogos, botânicos, entomologistas e outros naturalistas na universidade
  • 4.  Aos 22 anos embarca no navio “The Beagle” Uma viagem de 5 anos (1831 a 1835) como naturalista de bordo  Encontra nessa viagem evidências a favor da evolução a contra a idéia de espécies fixas
  • 6. Roteiro:  Fernando de Noronha, Bahia e Rio de Janeiro => contato com a imensa diversidade da floresta tropical, da Mata Atlântica
  • 7.  Argentina, Patagônia => observa fósseis de animais extintos e compara com os animais existentes no continente Naquela época havia apenas um fóssil de mamífero extinto na Inglaterra, mas em Punta Alta Darwin escavou toneladas de ossos Tatu pigmeu contemporâneo (Zaedyus pichiy) Gliptodonte fóssil da Argentina
  • 8.  Galápagos, na Costa do Equador (arquipélago de origem vulcânica e recente). Darwin compara a vegetação e fauna dessas ilhas com as do continente. Faz comparações entre ilhas. Ex: Scalesia - arbóreas nas ilhas e herbáceas/arbustivas no continente
  • 13.  Pássaros (tentilhões) -> diferenças nos pássaros de diferentes ilhas -> diferenças morfológicas, principalmente em relação ao bico -> pressões seletivas diferentes em ambientes diferentes -> nichos diferentes -> existiam devido a correntes marítimas do aceano  Darwin observa 13 espécies, embora conhecesse apenas uma no continente
  • 14. John Gould – ornitólogo ingles que identificou as espécies de tentilhões de Galápagos, coletados por Darwin
  • 17. Pingüins das Ilhas Galápagos: -> menor tamanho -> presença devido às correntes frias de Hamboldt -> procedentes do extremo meridional da América do Sul -> evolução indepen- dente -> formação de nova espécie
  • 18. Leões marinhos -> nova subespécie em Galápagos Corvo-marinho-áptero
  • 19. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck Defende a teoria da herança dos caracteres adquiridos Mas merece crédito por ser o primeiro a oferecer uma teoria coerente da evolução
  • 20. Charles Darwin Diferente da teoria incorreta de LAMARCK de que o ambiente altera a forma dos indivíduos, a qual é herdada, DARWIN acredita que a variação já existia e que o ambiente selecionava o tipo mais adaptado => ação da seleção natural => sobrevivência do mais apto.
  • 23. DARWIN observa que a variabilidade ocorre ao nível da população, mas não sabe explicar como surge
  • 25. DARWIN lê o ensaio de MALTHUS -> argumenta que o crescimento sem controle da pop. humana deveria levar à fome => ajuda Darwin a formular sua teoria baseada na Seleção Natural
  • 28. Teoria da Evolução de Darwin:  Uma população não pode crescer indefinidamente por falta de recursos -> números são constantes  Gera competição => sobrevivem os mais adaptados (numa população variante) => esses têm mais chances de deixar descendentes => mortalidade diferencial  A seleção natural é a causa dessa mortalidade diferencial => Conceito Darwiniano de seleção natural: mortalidade diferencial => Conceito atual (neo-darwiniano): sucesso reprodutivo diferencial
  • 29. 1) todos os organismos têm potencialidade para aumentar em número em progressão geométrica; 2) em cada geração, entretanto, o número de indivíduos de uma mesma espécie permanece constante; 3) conclui-se que deve haver competição pela sobrevivência; 4) variações (que podem ser herdadas) são encontradas entre indivíduos de todas as espécies; 5) algumas variações são favoráveis a um organismo em um determinado ambiente e auxiliam na sua sobrevivência e reprodução; 6) variações favoráveis são transmitidas para os descendentes e, acumulando-se com o tempo, dão origem a grandes diferenças. Assim, eventualmente, novas espécies se reproduzem a partir de espécies antigas. Teoria da Evolução de Darwin:
  • 30. Teoria da Evolução de Darwin
  • 31.  Darwin tem esta idéia em 1838, mas só apresenta em 1858 => apresenta junto com a mesma teoria de Wallace, mas com mais evidências.  Em 1859, publica a “Origem das Espécies” (1ª edição em 1859 e última edição em 1872) Contém duas teses separadas: a) todos os organismos descendem com modificação a partir de ancestrais comuns b) o principal agente de modificação é a seleção natural sobre a variação individual
  • 34. a) todos os organismos descendem com modificação a partir de ancestrais comuns
  • 35. a) todos os organismos descendem com modificação a partir de ancestrais comuns
  • 36. As árvores evolutivas ou filogenéticas descrevem as histórias da descendência com modificações
  • 37. b) o principal agente de modificação é a seleção natural sobre a variação individual
  • 38. Aspectos da teoria de evolução de Darwin (Mayr, 1982):  Evolução - teoria aceita na época de Darwin, mas foi ele quem ofereceu muitas evidências.  Descendente em comum – radicalmente diferente da da teoria de Lamarck. Darwin foi o primeiro a propor este conceito.  Gradualismo – em oposição à teoria saltatória (grandes modificações em pouco espaço de tempo)  Mudanças populacionais – mudanças na proporção de indivíduos dentro de populações que possui diferentes características herdáveis.  Seleção natural – hipótese brilhante, compartilhada por Wallace.
  • 39. Darwinismo e Mendelismo  Grande falha de Darwin => desconhecia as causas da variação hereditária  Acreditava, junto a criadores de animais, que haviam substâncias de natureza fluida, e que o caráter interme- diário dos híbridos era resultante da “mistura” em seus corpos, de fluidos dos ascendentes  Críticas à seleção natural => Fleming Jenkin -> seleção natural não poderia escolher os melhores fluidos numa mistura
  • 41.  Início do século 20 => redescoberta das leis de Mendel  Levou a um antagonismo à seleção natural de Darwin. Porque??  Hugo de Vries (1901) -> Holanda -> gênero Oenothera -> novos tipos, diferentes dos pais, surgiam em uma única descendência -> usou o termo “mutações” -> mas esta planta apresentada aberrações cromossômicas -> os novos tipos eram um tipo especial de segregação cromossômica
  • 42.  Críticos da seleção natural => descartaram a variação contínua como sendo não genética, enfatizando o papel das variações descontínuas, que mostravam as freqüências Mendelianas  Para eles, as espécies eram formas que diferiam de modo discreto quanto à morfologia, surgindo de forma descontínua através da mutação  Os princípios de Darwin de mudança gradual e seleção natural foram descartados
  • 43. Mais tarde, Thomas H. Morgan e seus associados encon- traram verdadeiras mutações em Drosophila : -> alterações espontâneas em genes (efeitos drásticos na cor do olho, forma da asa, cor do corpo, etc...) -> mutações com grandes modificações tornavam o organismo mais fraco e incapaz de competir com os não mutantes
  • 44.  Posteriormente, foram feitos experimentos de seleção com moscas, camundongos, milho, produzindo resultados com mudanças progressivas por 50 a 100 gerações
  • 45. Seleção para % de óleo e % de proteína em milho
  • 46.  No início do século, havia também uma outra escola, que estudava pequenas, ao invés de grandes diferenças, entre indivíduos => BIOMETRISTAS Viam a evolução como uma lenta mudança de uma população ao invés da produção de novos tipos via macromutação
  • 47. PROBLEMA: como reconciliar a teoria MENDELIANA como a descrição biométrica da variação contínua em populações naturais  Início da genética de populações (1908) -> teorema de Hardy e Weinberg (p2 + 2pq + q2 = 1)  Anos 30 => famosos cientístas (Fisher, Haldane, Wright, etc...) => fundadores da Teoria sintética da evolução
  • 48. FISHER (1930) - The Genetical Theory of Natural Selection HALDANE (1932) - The Causes of Evolution -> uma teoria matemática da seleção natural e artificial WRIGHT (1931) - Evolution in Mendelian Populations -> Desenvolveu ampla teoria genética, que envolvia não apenas seleção, mas endocruzamento, fluxo gênico e deriva genética. -> Suas conclusões tiveram impacto imediato. Sewall Wright
  • 49. HUXLEY (1942) - Evolution: The Modern Synthesis -> Fez uma síntese das teorias de Fisher, Haldane e Wright, e da teoria de Darwin da seleção natural -> Neo-Darwinismo, ou teoria sintética da evolução, ou síntese moderna. MAYR (1942) - Systematics and the Origin of Species -> Elucidou a natureza da variação geográfica e da especiação.
  • 50. DOBZHANSKY (1937) - Genetics and the Origin of Species -> influenciado por Chetverikov (1880-1959) -> estudos importantes com Drosophila spp. SIMPSON (1944) - Tempo and Mode in Evolution e SIMPSON (1953) - The Major Features of Evolution -> Mostrou que os dados paleontológicos eram completamente consistentes com a teoria neo-darwinista. STEBBINS (1950) - Variation and Evolution in Plants -> Sintetizou a sistemática e a genética vegetal.
  • 51. TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO Acrescenta à teoria de Darwin a explicação de como surge a variabilidade => condição básica para que ocorram processos evolutivos (componente genético e ambiental) Propõe mecanismos básicos (que ocorrem ao acaso) que produzem e amplificam a variabilidade: Quais são estes mecanismos??? Mutação gênica e cromossômica; recombinação; migração; hibridação; deriva genética (ocorrem ao acaso) E a seleção natural (direcionada) que seleciona os mais aptos, os que têm maior sucesso reprodutivo diferencial
  • 53. Mutação gênica ou mutação de ponto: Alterações muito pequenas num número reduzido de nucleotídeos da molécula de DNA. Mutação cromossômica ou aberração cromossômica: Mutações que alteram de maneira visível ao microscópio, o número ou a estrutura dos cromossomos. MUTAÇÕES
  • 56. Nicotiana tabacum 2n = 48 N. tomentosiformis N. sylvestris (2n=24) Hibridação
  • 58. Deriva genética (efeito fundador) Alterações nas frequências alélicas ao acaso
  • 59. Deriva genética (efeito gargalo de garrafa) ou (afunilamento)
  • 60. Os seis mecanismos produtores e amplificadores de variabilidade ocorrem ao acaso A Seleção Natural é um mecanismo direcional, não aleatório Ambiente 1 Ambiente 2 Ambiente 3
  • 61. Essa divergência vai aumentando no tempo, desde que ocorra mais um mecanismo  mecanismos de isolamento reprodutivo. Portanto, segundo a TSE, além da diferenciação entre populações, é preciso que ocorra mecanismos de isolamento reprodutivo. Ligados ao mecanismos de isolamento reprodutivo estão os mecanismos de especiação. subespécie raças pop.
  • 62. tempo
  • 64. Mecanismos de Isolamento Reprodutivo: Mecanismos Pré-zigóticos: impedem a fecundação e a formação do zigoto Mecanismos Pós-zigóticos: a fecundação ocorre e zigotos híbridos são formados, mas estes são inviáveis, ou dão origem a híbridos fracos ou estéreis Especiação
  • 65. Bibliografia recomendada: Bergstrom, CT. E Dugatkin, L.A. (2016) Cap. 1: Early Evolutionary Ideas and Darwin’s Insight Futuyma, D.J. (1995) Cap. 1: A Origem e Impacto do Pensamento Evolutivo Ridley, M. (2006) Cap. 1: O Surgimento da Biologia Evolutiva