动物行为学

USABO/BBO Learn
Dr. Gang Wang
 Definition
Ethology
The study of the behavior of animals in their natural environment.
研究动物行为的科学
How questions ：有关该行为的近因 (Proximate causes) 的 “ 怎样的问题 ”.如何或怎样控制和操纵一个行为活动?

Why questions ：有关该行为的远因 (Ultimate causes) 的 “ 为什么的问题 ” 。为什么动物会进化出这种机制?

 Animal behaviors
（1）Discrete sensory inputs can stimulate both simple and complex behaviors.
非连续的感官输入可以刺激简单和复杂的行为. 动物行为谱；
动物行为的功能；

（2）Learning establishes specific links between experience 动物行为的生理机理；

动物行为的遗传机理；
动物行为的进化；
and behavior 动物行为选择决策；
行为的协同进化过程；
动物的资源竞争；
学习在经验和行为之间建立了特定的联系 动物的社群生活；
动物格斗行为；
两性之间的利益冲突和性选择；
（3）Selection for individual survival and reproductive success can 亲代抚育和交配体制；
动物的自私行为和利他行为；
种群内的多对策；
explain diverse behaviors 帮助行为；
动物通讯信号的进化及生态学。
个体生存和繁殖成功的选择可以解释不同的行为
（4）Genetic analyses and the concept of inclusive fitness provide a basis for
studying the evolution of behavior
遗传分析和包容性适应度的概念为研究行为进化提供了基础
Campbell Biology
Sensory Input
（1-1）Fixed Action Patterns
固定行为模式
本能反应：一旦它被一个简单的感觉因子刺激，其活动就会按固定活动模式完成
其全过程，他们将促发FAP的关键因子称为信号刺激因子(sign stimulus)

红色棘鱼

Fixed action patterns are essentially unchangeable and, once initiated, are usually carried to completion.
固定行动模式本质上是不可改变的，一旦启动，通常会一直执行到完成。
Sensory Input
（1-2）Migration

Environmental stimuli环境刺激
他们如何在这些外部环境中找到自己的路呢？

Some migrating animals track their position relative to the sun,

even though the sun’s position relative to Earth changes
throughout the day.
Sensory Input
（1-3）Behavioral Rhythms
行为节律

circadian rhythm
light and dark cycles
休息和活动周期
circannual rhythms
yearly cycle of seasons
如迁移和繁殖
lunar cycle
fid dler crab (genus Uca) waves the
larger claw in front of him to attract
potential mates 招潮蟹/提琴蟹
潮汐将幼虫驱散到更深的水域。
Sensory Input
（1-4）Animal Signals and Communication
动物信号与交流

A stimulus transmitted from one organism to another is called a signal. The

transmission and reception of signals between animals constitute communication,
which often has a role in the proximate causation of behavior.

Fruit fly黑腹果蝇
Visual, chemical, tactile, and auditory.
视觉、化学、触觉和听觉
stimulus-response chain

In the first step, a male detects a female in his field of vision and orients his body toward hers. To confirm she belongs to his species, he uses his olfactory
system to detect chemicals she releases into the air.
The male then approaches and touches the female with a foreleg. This touching, or tactile communication, alerts the female to the male's presence.
In the third stage, the male extends and vibrates one wing, producing a courtship song. This auditory communication informs the female whether he is of the
same species. Only if all of these forms of communication are successful will the female allow the male to attempt copulation.
Sensory Input
（1-4）Animal Signals and Communication
动物信号与交流（2）

In general, the form of communication that evolves is closely related to an animal's

lifestyle and environment.
大多数陆生哺乳动物都是夜间活动的，这使得视觉展示相对无效。相反，这些物种使用嗅觉和听觉信号，
它们在黑暗中和在光中一样有效。
大多数鸟类是昼夜活动的，主要通过视觉和听觉信号进行交流。
人类也是昼夜的，像鸟类一样，主要使用视觉和听觉交流。
当食物远离时进行的摇摆舞类似于八字形。距离由在舞蹈的直线部分执行
的腹部摆动次数表示。
方向由直线相对于蜂巢垂直表面的角度指示。舞蹈将这些信息传达给聚集 追随者
在跳舞蜜蜂周围的工蜂，指导他们在特定位置获取食物。 waggle dance

圆舞 八字舞
50m

一个方向摆动半圈，
蜜蜂信息3要素 摆动腹部
另一个方向摆动半圈。
Sensory Input
（1-4）Animal Signals and Communication
动物信号与交流（3）

Pheromones信息素
odors or tastes emit chemical substances
哺乳动物和昆虫中尤为常见，通常与生殖行为有关。

黑头鲦鱼
Pimephales promelas
对警报物质的存在做出反应
Sensory Input
第一部分
结束

Discrete sensory inputs can stimulate both simple and complex behaviors.
非连续的感官输入可以刺激简单和复杂的行为.

环境——生活习惯——行为
 2.Animal behaviors
Learning establishes specific links between experience and behavior
学习在经验和行为之间建立了特定的联系

• 学习是能够使动物的行为对特定的环境条件发生适应性变化的所有过程；

• 学习是动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程；
Learning
（2-1）Habituation（习惯化）

Innate behavior
Learning
• 从原生动物到灵长类动物均存在；是最简
单的一种学习类型；
• 习惯化是动物受到重复剌激或连续刺激后，
动物自然反应发生的持久性逐渐减弱，最后
可能完全消失。
• 习惯化的适应意义在于动物放弃了对于生
活没有作用的反应，是一种消极的适应。集
中精力在觅食、生殖繁衍和其他非常危险的
等问题上。
Learning
（2-2）Imprinting（印记）

特征：
•印记学习后果是由
直接印象造成；
•印记学习和年龄有
关：存在印记敏感期，
并随年龄增长而下降；
•印记学习、形成印
记的能力具遗传性；
•印记学习是一种高
Imprinting：即对特定个人或对象建立持久的行为反应。
印记只能在发育的特定时间段内发生，称为敏感期（ sensitive period）。 度特化的，但有局限
在海鸥中，父母与其幼崽建立联系的敏感期持续一到两天。
在敏感期，幼崽在父母身上留下印记并学习基本行为，而父母则学会识别其后代
性的学习方式，只出
如果没有发生亲子关系，父母就不会照顾后代，导致后代死亡，父母的繁殖成功率下降。 现在一生中的特定时
期。
当孵化器孵化的幼鹅在最初的几个小时里是和一个人而不是和一只鹅一起度过时，它们会在人类身上留下印记并从那时起坚定地跟随那个人。
他们没有表现出对他们生母的认可。
Learning （2-3）Spatial Leaning and Cognitive
Maps（空间学习和认知地图）
每个自然环境都有空间变化，如巢址、危险、 克拉克的乌鸦
食物和潜在配偶的位置。
在秋天，胡桃夹子会隐藏松树种子以便在冬季取回。
一个有机体的适应性可以通过空间学习的能
通过实验改变鸟类环境中地标之间的距离，研究人员
力来增强，即建立一个反映环境空间结构
发现鸟类会跟踪地标之间的中点，而不是固定距离，
（Landmark）的记忆。
以找到它们的位置。

32 pages PhD thesis

Learning （2-3）Associative Learning
（联想学习）
联想学习，即条件反射。
将一种环境特征（如颜色）与另一种环境特征（如恶臭）联系起来的能力称为联想学习。

blue jay (Cyanocitta cristata)

帝王蝶(Danaus plexippus)

经典条件反
classical conditioning
老鼠如何通过反复试验来学习通过按下
杠杆来获取食物。这种将行为与奖励或
Russian physiologist Ivan Pavlov 惩罚联系起来的学习
巴浦洛夫的狗 试错学习或操作性条件反射
trial-and-error learning
operant conditioning
 （2-4）Cognition and Problem Solving
Learning

（认知和解决问题）
最复杂的学习形式涉及认知 涉及意识、推理、回忆和判断的认识过程。

相同是推理和判断的过程

S1：果将黑猩猩放在一个房间里，房间的地板上有几
个盒子，一根香蕉高悬在够不到的地方，黑猩猩可以
评估情况并将盒子堆叠起来，使其能够接触到食物。
一些哺乳动物，尤其是灵长类动物和海豚，高度发展
解决问题的行为。

S2：在一项研究中，乌鸦面临着用绳子挂在树枝上的
食物。一只乌鸦在飞行中没有抓住食物，飞到树枝上，
交替拉起并踩在绳子上，直到食物触手可及。
Learning （2-5）Social Learning
（社会群体学习）
许多动物通过观察其他个体的行为来学习解决问题。
通过观察和解释行为及其后果来学习称为社会学习。

最显著的例子：
年轻的野生黑猩猩通过模仿有经验的黑猩猩学习 人类的学习；知识的传承。
如何用两块石头敲开油棕果
Learning
第二部分
结束

Learning establishes specific links between experience and behavior

学习在经验和行为之间建立了特定的联系

向父母学习、自己探索学习、向群体中他人学习。

还是两个目的：吃饭和传宗接代
 3.Animal behaviors
Selection for individual survival and reproductive success can
explain diverse behaviors
个体生存和繁殖成功的选择可以解释不同的行为

•廷伯根的第三个问题 ：行为如何提高种群的生存和繁殖。

焦点从近因 “如何”的问题，转移到最终的因果关系 “为什么”的问题。

我们将从觅食（foraging）的活动开始。即：活下去

觅食不仅包括进食，还包括动物用来寻找、识别和捕获食物的任何活动。
Survival （3-1）Evolution of Foraging Behavior
reproduction
（觅食行为的改变）

Optimal Foraging Model

larvae（幼虫）
costs of foraging and maximizes the benefits
Balancing Risk and Reward
觅食者最重要的潜在成本之一是捕食风险

forager (for)的基因的变异决定了果蝇幼虫在觅食时的行进距离

for R (“Rover”) allele travel nearly twice as far while

foraging as do larvae with the for s (“sitter”) allele.
乌鸦会表现出最佳的觅食行为吗？在加拿大不列颠哥伦比亚省附近的岛屿上，
西北乌鸦（Corvus caurinus）在岩石潮汐池中寻找称为海螺的海螺。发现海
螺后，乌鸦用嘴把它捡起来，向上飞，然后把海螺掉到岩石上。如果下降成功，壳

环境影响行为 会破裂，乌鸦可以吃海螺的柔软部分。如果没有，乌鸦就会飞起来，一次又一次
地把海螺掉下来，直到壳破裂。是什么决定了乌鸦飞多高？如果精力充沛的考
虑主导了乌鸦觅食行为的选择，那么平均下落高度可能反映了飞得更高的成
本和更频繁成功的好处之间的权衡。在本练习中，您将测试这个最佳觅食模型
对自然界观察到的平均落差的预测效果。 美洲狮(Puma concolor)在森林边缘杀死了大量的骡鹿
Survival （3-2）Mating Behavior and Mate
reproduction
Choice（交配行为和交配选择）（1）

正如觅食对个体生存至关重要一样，交配行为和配偶选择在决定繁殖成功。
这些行为包括寻找或吸引配偶、在潜在配偶中选择、竞争配偶和照顾后代。
Survival （3-2）Mating Behavior and Mate
reproduction
Choice（交配行为和交配选择）（2）
Mating Systems and Sexual Dimorphism交配系统和性二态性
对于人类和其他动物物种，性接触模式存在相当大的差异。

在一些动物物种中，交配是混杂的，没有牢固的配对。

在另一些情况下，配偶会形成一段持续时间的一夫一妻制关系或一夫多妻制。一夫多妻包括一夫多妻和一妻多夫。

雄性和雌性在外观上的差异程度（称为性二态性的特征）通常因交配系统的类型而异。在一夫一妻制的物种中，雄性和雌性通

常看起来非常相似。在一夫多妻制的物种中，吸引多个交配对象的性别通常差异很大，艳丽、强壮、大小等。
Survival （3-2）Mating Behavior and Mate
reproduction
Choice（交配行为和交配选择）（3）
Mating Systems andParental Care交配系统和父母照顾
The needs of the young are an important factor constraining the evolution of mating systems.
年轻人的需要是制约交配系统进化的一个重要因素
怎理解？
大多数新孵出的鸟类不能照顾自己。相反，他们需要大量、持续的食物供应，单
亲父母很难满足这一需求。在这种情况下，与寻找其他配偶相比，留下并帮助单 哺乳动物：哺乳期的雌性通常是幼崽的唯一食物来源，
身配偶的雄性最终可能会拥有更多可行的后代。这可以解释为什么许多鸟类是一
而雄性通常在抚养幼崽方面不起任何作用。在雄性保
夫一妻制的。
护雌性和幼体的哺乳动物物种中，例如狮子，雄性或

相比之下，对于几乎可以喂养和照顾自己的幼鸟刚孵化后，雄性从与伴侣呆在一 一小群雄性通常会照顾许多雌性的后宫。

起中获得的好处较少。这些物种的雄性，如野鸡和鹌鹑，可以通过寻找其他配偶
来最大限度地提高繁殖成功率，而一夫多妻制在这些鸟类中相对常见。
Survival （3-2）Mating Behavior and Mate
reproduction
Choice（交配行为和交配选择）（3）
Mating Systems andParental Care交配系统和父母照顾
影响交配行为和父母照顾的另一个因素是父子关系的确定性
The certainty of paternity.
怎理解？
在大多数内部受精的物种中，亲子关系的确定性相对较低，
例外：
因为交配和出生（或交配和产卵）的行为随着时间的推移而
许多具有内部受精的物种的雄性所从事的行为似乎会增加其亲子关系的
分开。这可能是鸟类和哺乳动物物种中很少有男性父母照顾
确定性。这些行为包括保护雌性，在交配前从雌性生殖道中取出精子，
的原因之一
以及引入大量精子以取代其他雄性的精子。

产卵和交配同时发生时，亲子关系确定性高。么水生无脊椎
动物、鱼类和两栖动物的父母照料在鱼类和两栖动物中，只 目前研究热点：父亲身份的确
有不到 10% 的进行内部受精，但超过一半的进行外部受精。 定性与男性父母照顾之间的关
系。
Survival （3-3）Sexual Selection and Mate Choice
reproduction
（性选择和交配机会）（3）
Sexual dimorphism results from sexual selection, a form of natural
selection in which differences in reproductive success among
individuals are a consequence of differences in mating success
性二态性源于性选择，一种自然选择形式，其中个体之间生殖成
功的差异是交配成功率差异的结果。
Sexual selection can intersexual selection, in which members
of one sex choose mates on the basis of characteristics of the
other sex, such as courtship songs, or intrasexual selection, 长眼蝇
which involves competition between members of one sex for
mates.
原则问题
女性的择偶偏好，可能在男性行为 为什么女性会喜欢这种看
的演变和解剖学特征中，发挥核心
作用。
似武断的特质？
斑胸草雀
 一个有趣的实验
择偶标准
Sexual selection influenced by imprinting.

雌性雀类在选择配偶时显然
会从父亲那里得到线索。

2.5-cm-long red feather

 第二个有趣的实验
Mate-choice copying择偶复制

女性几乎总是选择橙色更多的男性。
女性选择了与模特女性相关的男性，
而不是更橙色的替代品。

当颜色差异特别大时，择偶复制通常不会改变；
Survival （3-4）Male Competition for Mates
reproduction
（竞争异性）

男性竞争配偶显示了女性选择如何在给定情
况下选择一种最佳男性类型，从而导致男性
之间的差异很小。
同样，雄性竞争配偶可以减少雄性之间的差
异。这种竞争可能涉及竞争行为，这种竞争
通常是仪式化的，它决定了哪个竞争者获得
资源，例如食物或配偶。
男性竞争选择的潜力为了减少变异，雄性的
行为和形态变异在某些脊椎动物物种中非常
高，包括鱼类和鹿，以及多种无脊椎动物。
在某些物种中，性选择导致了另一种雄性交
配行为和形态的进化。

动态变化的，而非静止的。
Learning
第三部分
结束

Selection for individual survival and reproductive success can

explain diverse behaviors
个体生存和繁殖成功的选择可以解释不同的行为。

争取配偶权，是男性的天职；
男性特征的进化收到女性择偶标准的影响和指导；
竞争是为了保持男性的稳定性；防止过多的不利变异扩大。
 4.Animal behaviors
Genetic analyses and the concept of inclusive fitness provide a basis for
studying the evolution of behavior
遗传分析和包容性适应度的概念为研究行为进化提供了基础

廷伯根的第四个问题：有关的问题行为的进化史。

首先研究一种行为的遗传控制。接下来研究特定行为进化背后的遗传变异。最后，

将适应度的定义扩展到个人生存之外如何有助于解释“无私”行为。
Genetics of （4-1）Genetic Basis of Behavior
the hebiviors
（行为的遗传基础）（1）

The name fru is short for

fruitless, reflecting the
absence of offspring from the
mutant males.

）正常的雄性和雌性果蝇表
达不同形式的fru基因。当
雌性被基因操纵以表达雄性
形式的fru 时，它们会向其
他雌性求爱，扮演通常由雄
性发起的行为
Genetics of （4-1）Genetic Basis of Behavior
the hebiviors
（行为的遗传基础）（2）

动物。雄性草地田鼠（Microtus pennsylvanicus）是独居
的，不会与配偶形成持久的关系。
雄性草原田鼠（Microtus ochrogaster）在交配后会与单
个雌性形成一对结合。

交配过程中释放的神经递质对于雄性田鼠的合作和父母
行为至关重要。这种肽被称为抗利尿激素 (ADH) 或加压
素（ antidiuretic hormone (ADH) or vasopressin ）

草原田鼠的血管加压素受体基因插入草地田鼠的基因组
Genetics of （4-2）Genetic Variation and the Evolution
of Behavior（遗传变异与行为进化）
the hebiviors

行为上的显着差异也可以在一个物种中发现，通常不太明显。
当一个物种种群之间的行为变化与环境条件的变化相关时，它可能反映了自然选择。

Variation in Prey Selection Variation in Migratory Patterns

物种内基于遗传的行为变异的一个例子涉 行为变异的物种是黑头鹬(Sylvia atricapilla)
及西方吊袜带蛇（Thamnophis elegans）
的猎物选择。

这两个种群
在识别和响
应香蕉蛞蝓
产生的气味
分子的能力
方面也有所
不同。
1950 年之前，德国没有已知的向西迁移。到 1990 年代，向西移民占
的 7-11%。一旦开始向西迁移，它就会持续存在并增加频率，这可能是由
于英国广泛使用冬季喂鸟器以及更短的迁移距离。
香蕉蛞蝓似乎是一种基因获得的味道。
Genetics of
the hebiviors （4-3）Altruism（利他主义）

通常认为行为是自私的；它们以牺牲他人，尤其是竞争对手为代价，使个人受益。
一个人优越的觅食能力可能会给其他人留下更少的食物

3个例子
生活在美国西部的贝尔丁地松鼠（Urocitellus beldingi）， Hamilton: Inclusive fitness
容易受到土狼和鹰等捕食者的攻击。看到捕食者接近的松
鼠通常会发出尖锐的警报声，提醒不知情的个体撤退到他 包容性适应性，即个体
们的洞穴中。然而，在警告其他人时，这只松鼠会引起人
们对其位置的注意，从而增加了自己被杀的风险。 通过产生自己的后代和
蜜蜂社会中，工人是不育的。工人们自己从不繁殖，但
提供帮助其他近亲产生
他们代表一个有生育能力的女王工作。此外，工蜂会刺 后代而对其基因增殖的
伤入侵者，这种行为有助于保护蜂巢，但会导致工蜂死
亡。 总体影响
在裸鼹鼠（Heterocephalus glaber)是高度社交的啮齿动物，生活在非洲南部
和东北部的地下室和隧道中。裸鼹鼠几乎无毛，几乎失明，生活在20到300
人的群体中。每个殖民地只有一个繁殖雌性，即女王，与一到三个雄性交
配，称为国王。殖民地的其余部分由非生殖的雌性和雄性组成，它们有时
会牺牲自己来保护女王或国王免受蛇或其他入侵殖民地的掠食者的伤害。
Genetics of （4-4）Hamilton’s Rule and Kin
Selection（汉密尔顿法则和亲属选择）
the hebiviors

汉密尔顿法则：
亲缘关系越近，动物彼此合作倾向和利他行为也就越强烈；亲缘越远，则表现越弱。
一种衡量或量化利他主义对适应性的影响

表现某些行为特征的基因频率将会增加
r = 行动者与接受者在遗传上的血缘关系系数。通常是从已知、相同且随机挑选而
出的基因座上之基因差异作为定义。
B = 行动者的利他行为，对于接受者的繁殖利益之增加量。
C = 个体表现行为所花费的繁殖利益。
兄弟姐妹之间的相关系数。红色条带表示存在于一条染色体上的

特定等位基因，但不是其同源基因，在亲本 A 中。兄弟姐

妹 1 继承了亲本 A 的等位基因。

兄弟姐妹 2 也有 1/2 的概率从父母 A 继承此等位基因。任何父

母一方的染色体上存在的任何等位基因都将表现相似。因此，两

个兄弟姐妹之间的相关系数为 1/2，即 0.5。

Thanks!

Question?