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Advanced Perl Programming 1st Edition William "Bo"

Rothwell [Rothwell

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Beginning Perl Programming: From Novice to Professional

William "Bo" Rothwell

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Linux for Developers Jumpstart Your Linux Programming

Skills William "Bo" Rothwell

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Adult Learning Basics 2nd Edition William Rothwell

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Python Advanced Programming: The guide to learn pyhton

programming Marcus Richards

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Practically Speaking 2nd Edition J. Dan Rothwell

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Think Perl 6 First Edition Laurent Rosenfeld

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Advanced Guide to Python 3 Programming Hunt

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Advanced R: Data Programming and the Cloud 1st Edition

Matt Wiley

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Optimization Methods in Structural Design 1st Edition Alan

Rothwell (Auth.)

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William “Bo” Rothwell

Advanced Perl Programming

From Advanced to Expert
William “Bo” Rothwell
El Cajon, CA, USA

Any source code or other supplementary material referenced by the

author in this book is available to readers on GitHub via the book’s
product page, located at www.​apress.​com/​9781484258620 . For more
detailed information, please visit http://​www.​apress.​com/​source-code
.

ISBN 978-1-4842-5862-0 e-ISBN 978-1-4842-5863-7

https://doi.org/10.1007/978-1-4842-5863-7

© William "Bo" Rothwell of One Course Source, Inc. 2020

This work is subject to copyright. All rights are reserved by the

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specifically the rights of translation, reprinting, reuse of illustrations,
recitation, broadcasting, reproduction on microfilms or in any other
physical way, and transmission or information storage and retrieval,
electronic adaptation, computer software, or by similar or dissimilar
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been made. The publisher remains neutral with regard to jurisdictional
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LLC is a California LLC and the sole member (owner) is Springer
Science + Business Media Finance Inc (SSBM Finance Inc). SSBM
Finance Inc is a Delaware corporation.
To all Perl Mongers, new and old.
Acknowledgments
Thanks to all of the folks at Apress for helping me get this book to print:
Steve: Thanks for getting the ball rolling.
Matthew: Appreciate your "behind the scenes" guidance.
Mark: Great job keeping this project on track.
Massimo: Excellent work providing useful technical feedback.
Table of Contents
Chapter 1:​Command-Line Options
Changing input record separator
Create a loop around your script
Looping and printing
Looping and parsing
Editing in place
Flexibility in backup filenames
Backing up to different directories
Syntax checking
Pre-appending to @INC
Manipulate @INC at compile time
Including modules
Using -M to load specific identifiers from modules
Alternative syntax to -M
Command-line parsing
Displaying configuration information
Extracting scripts from messages
Handling extra text after end of script
Additional resources
Lab exercises
Chapter 2:​References
Creating references
Returning the value from a reference
Other methods of referencing arrays
Arrays of scalar references
 Another method of referencing hashes
The ref function
Making anonymous references
Method #1
Method #2
Method #1
Method #2
References to functions
use strict'refs'
Making use of symbolic references
Additional resources
Lab exercises
Chapter 3:​Advanced Data Types:​Arrays
What you should already know about arrays
Creating arrays
Returning values in arrays
Adding and removing elements in an array
Looping through the array
Array operators
Array separator variable
Regular expression matching with grep
What you might know about arrays
Changing$#array changes the size of the array
Arrays returned in scalar context returns the number of
elements in the array
 Changing the variable in a foreach loop changes the array
elements
The$_ variable is used by default in a foreach loop
The foreach loop and for loops are the same thing
Arrays of arrays
Method #1 – Make an array for each data type
Method #2 – Make an array for each transaction
Method #3 – Make an array of arrays
Creating arrays of arrays
Rows and columns
Creating a multi-dimensional array from STDIN
Accessing values in an array of arrays
Adding a subarray (row)
Adding a column
Printing an array of arrays
Additional resources
Lab exercises
Chapter 4:​Advanced Data Types:​Hashes
What you should already know about hashes
Creating associative arrays
Accessing values in an associative array
Removing associative array keys and values
exists vs.​defined
What you might know about hashes
Keeping order in hashes
Additional useful hash modules
 Inverting a hash:​method #1
Inverting a hash:​method #2
Hashes of hashes
Approach #1 – Make four arrays, one for each student
Approach #2 – Make three associative arrays, one for each
test
Approach #3 – Make a hash of hashes
Creating hashes of hashes
Accessing values in a hash of hashes
Accessing one element
Accessing the entire hash
Other data structures
Revisiting reversing a hash
Additional resources
Lab exercises
Chapter 5:​Typeglobs
Virtual representation of a symbolic table
Typeglobs
Using typeglobs
Making a typeglob
Accessing the original variables via the alias
Removing the alias
References vs.​typeglobs
Avoiding aliases to entire identifier
Making constants
Passing filehandles into functions
 Redefining a function
Redefining functions without using other functions
Temporarily redefining a function
Nesting functions
Additional resources
Lab exercises
Chapter 6:​Advanced Subroutine Handling
What you should already know about subroutines
Declaring subroutines
Invoking subroutines
Returning values from functions
The explicit method
The implicit method
Passing parameters
Parameters are passed as references
Scope of variables
Thelocal statement
Themy statement
usestrict
Pre-declaring subroutines
What you might know about subroutines
Functions vs.​subroutines
Parameters are passed in as a single flat list
Return values are passed out in a single flat list
Reassigning the@_ array breaks the references
The@_ array can be inherited from the calling program
 my variables affect blocks, not just subroutines
You can’tmy all variables
my variables are not created until after the statement is
complete
Nested functions have their ownmy variables
Foreach loops use local variable, but they can bemy
variables
Whilemy is preferred,local is still useful
Making persistent function variables
Using thecaller function
Passing arguments by reference
Determining functions return data
Returning multiple values
Exception handling
Constant functions
Prototypes
Prototype characters
Additional resources
Lab exercises
Chapter 7:​Packages and Namespaces
Creating namespaces with thepackage command
Fully qualified package names
Alternative method
Nested packages
Declaring"nested" packages
Accessing identifiers from nested packages
 use strict'vars'
use strict'vars'
The"use vars" pragma
use vars is obsolete
Identifiers not affected by packages
Determine the current package
Packages vs.my variables
Theour statement
Additional resources
Lab exercises
Chapter 8:​Building Modules
Creating a module
BEGIN andEND blocks
BEGIN blocks
END blocks
Symbol tables in modules
Exporting identifiers from modules
Private identifiers
Oking symbols to export from modules
Module version numbers
use vs.require
A note about library files
Additional resources
Online
Lab exercises
Chapter 9:​Installing CPAN Modules
Accessing CPAN
CPAN organization
The menu bar
The main page
Searching for modules
I found a good module, now what?​
Installing a CPAN module manually
Installing CPAN modules using the CPAN module
Listing available commands
Listing available modules
Installing modules
Using the Perl Package Manager to install modules
Starting ppm
Displaying packages
Accessing repositories
Installing modules
Deleting packages
Listing what modules are currently installed
Additional resources
Books
Online
Lab exercises
Chapter 10:​POD
POD commands
Using headings
 Starting and ending POD text
Using other formats
Using POD to create multi-line comments
Creating a list
POD text
POD verbatim
POD examples
Common POD problems
POD utilities
podchecker
perldoc
Additional utilities
POD style
Additional resources
Lab exercises
Chapter 11:​Advanced Features
Perl development environments
* nix/Windows
Which derivative for *nix?​
Which derivative for Windows?​
Pick your Perl development tools
The power of the do statement
Loop control withdo
Sourcing code
An additional feature of the do statement
autodie
 autodie scope
Using eval with autodie
Why not use Fatal?​
Humorous autodie side note
String variables as files
File::Spec
Proper use of soft references
Install modules from CPAN without admin privileges
Bootstrapping
Basic testing
Advanced testing
Using prove
Useful prove options
Additional test modules
Benchmarking
Basic benchmarking
:​hireswallclock
Chapter 12:​Advanced Data Structures
Use the Readonly module to create constants
Make large numbers more readable
Make use of Scalar:​:U
​ til
dualvar
looks_​like_​number
Make use of List:​:U
​ til
first
max, maxstr, min, and minstr
 reduce
shuffle
sum
Make use of List:​:M
​ oreUtils
List formatting
On a related note.​.​.​
Understand slices
Make use of Hash:​:U
​ til
lock_​keys, unlock_​keys, and lock_​keys_​plus
lock_​value and unlock_​value
lock_​hash and unlock_​hash
hash_​unlocked
legal_​keys, hidden_​keys, and all_​keys
Make use of Hash:​:M
​ oreUtils
Smart use of subscripts
Example #1 – Avoid array subscripts
Example #2 – Avoid hash subscripts
Example #3 – Proper use of subscript
Understand the advantages and disadvantages of for, foreach,
grep, and map
Return based on regular expression matching
Modifying the original array
Using substitution to make a modified copy of the original
Know different sort techniques
Customized sorts
Sort by file modification time
 Hash value sorting
Complex sorting example
The Orcish Maneuver
Avoid using memory to store large data
Creating temporary files
OO nature of File:​:T
​ emp
Chapter 13:​New Features
The latest, greatest?​
The feature pragma
Example of use feature ‘say’ and use feature ‘state’
The given statement
An alternative format for when
Pattern matches with given
The default comparison for given
Using continue with given
New foreach technique
Using _​_​SUB_​_​
Using all features of a specific Perl version
features are lexically scoped
Make use of the Smartmatch operator
Using regex expressions
Additional Smartmatches
The// operator
The UNITCHECK block
Small changes in Perl 5.​10
Yada yada
 Using each, keys, and values with arrays
Small changes in Perl 5.​12
New regular expression modifiers
Nondestructive substation
Automating regular expression modifiers
New feature for given
Small changes in Perl 5.​14
Change in use feature
The CORE namespace
Overriding Perl keywords
Small changes in Perl 5.​16
Changes beyond Perl 5.​16
Index
About the Author
William “Bo” Rothwell
At the impressionable age of 14,William “Bo” Rothwell crossed paths
with a TRS-80 Micro Computer System (affectionately known as a
“Trash 80”). Soon after, the adults responsible for Bo made the mistake
of leaving him alone with the TRS-80. He immediately dismantled it and
held his first computer class, showing his friends what made this
“computer thing” work. Since this experience, Bo’s passion for
understanding how computers work and sharing this knowledge with
others has resulted in a rewarding career in IT training. His experience
includes Linux, Unix, DevOps tools, orchestration, security, and
programming languages such as Perl, Python, Tcl, and Bash.
Bo can be contacted via LinkedIn: www.linkedin.com/in/bo-
rothwell .
About the Technical Reviewer
Massimo Nardone
has more than 24 years of experience in
security, web and mobile development,
and cloud and IT architecture. His true IT
passions are security and Android.
He has been programming and
teaching how to program with Android,
Perl, PHP, Java, VB, Python, C/C++, and
MySQL for more than 20 years.
He holds a Master of Science degree
in Computing Science from the
University of Salerno, Italy.
He has worked as a project manager,
software engineer, research engineer,
chief security architect, information
security manager, PCI/SCADA auditor,
and senior lead IT security/cloud/SCADA architect for many years.
His technical skills include security, Android, cloud, Java, MySQL,
Drupal, Cobol, Perl, web and mobile development, MongoDB, D3,
Joomla, Couchbase, C/C++, WebGL, Python, Pro Rails, Django CMS,
Jekyll, Scratch, and so on.
He worked as a visiting lecturer and supervisor for exercises at the
Networking Laboratory of the Helsinki University of Technology (Aalto
University). He holds four international patents (PKI, SIP, SAML, and
Proxy areas).
He currently works as chief information security officer (CISO) for
Cargotec Oyj, and he is a member of ISACA Finland Chapter Board.
Massimo has reviewed more than 45 IT books for different
publishers and has coauthoredPro JPA in Java EE 8 (Apress,
2018),Beginning EJB in Java EE 8 (Apress, 2018), andPro Spring Security
(Apress, 2019).
© William "Bo" Rothwell of One Course Source, Inc. 2020
W. ". Rothwell, Advanced Perl Programming
https://doi.org/10.1007/978-1-4842-5863-7_1

1. Command-Line Options
William “Bo” Rothwell1
(1) El Cajon, CA, USA

Perl command-line options aren’t necessarily an "advanced" topic.

However, with the exception of a couple of common options, most Perl
programmers don’t explore command-line options until they have been
working with Perl for a while. This is unfortunate as some of the
command-line options provide some very useful features.
This chapter won’t cover every command-line option. It will focus on
some of the most useful options. The following chart contains a brief
summary of most of Perl’s command-line options:

Option Meaning
-- Terminates options
-0[octalnum] Specifies the input record separator as an octal character
-a Turns on autosplit if used with the -n or -p options
-c Checks syntax only
-d Executes Perl using the debugger
-Dnumber Sets debugging flags
-e ‘perl cmd’ Executes code listed on command line
-F/pattern/ Specifies what pattern to split on when -a is used
-h Displays a summary of command-line options
-i[ext] Tells Perl to edit files that are processed by <> in place
-Idir Specifies what directories to pre-append to the @INC array
Option Meaning
-l[octnum] Enables automatic line-end processing
-Mmodule Executes “use module” before running your script
-n Executes a while loop around your script
-p Executes a while loop around your script
-P Runs your script through the C preprocessor before compiling
-s Provides simple parsing of command-line options and arguments
-S Searches PATH variables to search for script
-T Turns on taint checks
-u Creates core dump file after compiling
-U Allows unsafe operations
-v Displays version of Perl
-V Displays configuration information of Perl
-w Prints warnings during executing about possible logical errors
-x [dir] Extracts scripts embedded in a message

Changing input record separator

Note In the Beginning Perl Programming: From Novice to

Professional book, we covered how to change the input record
separator. This is a brief review of what was covered.

The "record separator variable" stores the character(s) that

Perl uses to "break up" the data that is read by <STDIN> (or any
filehandle).
The record separator variable name is $/. By default, it is set to a
new line character ("\n").
Suppose we had a database file which contained a completely flat
database:

Ted:9930:accounting:Bob:9940:HR:Sue:9950:accounting:
 In this case, we could change the $/ variable to a colon (":") and
read the entire file into an array with each element being a field in the
array:

$/=":";
@fields=<STDIN>;
chomp (@fields);
$/="\n";

Notes:
The chomp command actually chomps whatever the $/ variable is set
to.
It’s important to set the $/ variable to its previous value as soon as
you are finished reading the file. This is because this is a truly global
variable and making changes to it could affect other portions of the
script.
With the -0 (zero) option, you can change the input record
separator on the command line. The value you specify has to be in octal
format. On a UNIX system, you can view octal numbers by looking at the
ASCII table:

[student@ocs student]$ man ascii

|040 SP |041 ! |042 " |043 # |044 $ |045 % |
|046 & |047 ' |050 ( |051 ) |052 ∗ |053 + |
|054 , |055 - |056 . |057 / |060 0 |061 1 |
|062 2 |063 3 |064 4 |065 5 |066 6 |067 7 |
|070 8 |071 9 |072 : |073 ; |074 < |075 = |
|076 > |077 ? |100 @ |101 A |102 B |103 C |
|104 D |105 E |106 F |107 G |110 H |111 I |
|112 J |113 K |114 L |115 M |116 N |117 O |
|120 P |121 Q |122 R |123 S |124 T |125 U |
|126 V |127 W |130 X |131 Y |132 Z |133 [ |
|134 \ |135 ] |136 ^ |137 _ |140 ` |141 a |
|142 b |143 c |144 d |145 e |146 f |147 g |
|150 h |151 i |152 j |153 k |154 l |155 m |
|156 n |157 o |160 p |161 q |162 r |163 s |
|164 t |165 u |166 v |167 w |170 x |171 y |
|172 z |173 { |174 | |175 } |176 ~ |177 DEL|
Notes:
On other systems, you can perform a Google search to display the
ASCII text table.
If the value 00 is used, Perl will read in a paragraph at a time.
If the value 0777 is used, $/ is set to undef which causes Perl to read
the entire file the first time the filehandle is read.
Example:

#!perl
#sep.pl
#Note: assumes script was run with -0 option

open (NAMES, "<names.txt") || die;

@people=<NAMES>;
chomp (@people);
print "First name in list: $people[0]\n";
close NAMES;

Output of sep.pl:

[student@ocs student]$ perl -0072 sep.pl

First name in list: Bob

Create a loop around your script

When you use the -n option, Perl places the following loop around your
code:

while (<>) {
#Your code here
}

In the Beginning Perl Programming: From Novice to Professional

book, we covered the diamond operator, <>. This operator will read
from files that are specified on the command line. If no files are
specified, the diamond operator reads from STDIN.
In the following example, the script will display the lines that are
read from <> with the line number preceding it:

#!perl
#loop1.pl

print "$. $_";

In order for this to work, you will either need to execute Perl with
the -n option

[student@ocs student]$ perl -n loop1.pl file.txt

or include the -n option in the magic cookie line:

#!perl -n

Example output of loop1.pl:

[student@ocs student]$ perl -n loop1.pl local.cshrc

1 # @(#)cshrc 1.11 89/11/29 SMI
2 umask 022
3 set path=(/bin /usr/bin /usr/ucb /etc .)
4 if ( $?prompt ) then
5 set history=32
6 endif

You can also use the -n option in conjunction with the -e option:

[student@ocs student]$ perl -n -e 'print "$. $_";'

local.cshrc
1 # @(#)cshrc 1.11 89/11/29 SMI
2 umask 022
3 set path=(/bin /usr/bin /usr/ucb /etc .)
4 if ( $?prompt ) then
5 set history=32
6 endif

Note On Windows-based systems, the print statement must be

placed within double quotes as required by the shell interface.

Looping and printing

The -n option and the -p option are almost the same. The only
difference is that, by default, -n produces no output, while the -p option
prints the $_ variable at the end of the while loop.
In the following example, the file listed on the command line will be
capitalized and the outcome printed to STDOUT:

#!perl -p
#loop2.pl

tr/a-z/A-Z/;

Example output of loop2.pl:

[student@ocs student]$ loop2.pl local.cshrc

# @(#)CSHRC 1.11 89/11/29 SMI
UMASK 022
SET PATH=(/BIN /USR/BIN /USR/UCB /ETC .)
IF ( $?PROMPT ) THEN
SET HISTORY=32
ENDIF

Looping and parsing

When you use the -a option in conjunction with the -p or -n option,
Perl will automatically run the split command on the $_ variable. The
split command will split on a space (" ") and place the results in the
@F array:

#!perl -a -n
#auto1.pl
print "$F[0] \n";
Example output of auto1.pl:

[student@ocs student]$ auto1.pl auto.txt

This
for
to
of

If you want the split to be done on a different character than a space,

use the -F option. The argument to the -F option can be either a quoted
(double or single) string or a regular expression (surrounded by //):

[student@ocs student]$ perl -a -n -F":" auto1.pl

group
root
other
bin
sys
adm
uucp
mail
tty
lp
nuucp
staff
daemon
sysadmin
smmsp
nobody
noaccess
nogroup

Note Because of the way the magic cookie is parsed, these options
(-a and -F) may not perform correctly when used in the magic
cookie.
Editing in place
You can modify an existing file "in place " when you use the -i
option in conjunction with the -p option. The -i option tells Perl to
"print" back to the file instead of STDOUT.
Perl also allows you the option to automatically create a backup of
the original file. By adding an extension argument to the -i option, Perl
will modify the original file after making a backup of it.
The following example will capitalize the text in the file that is listed
as an argument on the command line and make a backup file called
"file.orig":

#!perl -p -i.orig
#edit1.pl

tr/a-z/A-Z/;

Flexibility in backup filenames

You can also use the "*" character to represent the filename itself. For
example, the following program will name the backup file
old.FILENAME:

#!perl -p -iold.*
#edit2.pl

tr/a-z/A-Z/;

Backing up to different directories

You can even specify to the -i option that you want to back up to a
different directory:

perl -p -i '/var/backup/*.old' script.pl

filename.txt
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 Während die littoralen Gesellschaften in jedem See ihre
Eigentümlichkeiten haben und aus verschiedenen Arten und
Varietäten zusammengesetzt sind, je nach den verschiedenen
lokalen Verhältnissen an jeder Station, und während die
Tiefseefauna, gemäss ihrer Herkunft von den littoralen Organismen,
in jedem See lokalen Charakter hat, eine Folge der absoluten
Unabhängigkeit ihrer Differenzierung, die sich auf dem Grunde eines
jeden Sees als in einem speziellen „Schöpfungszentrum“ vollzogen
hat, zeigen die pelagischen Gesellschaften einen sehr
ausgesprochenen kosmopolitischen Charakter. Man findet die
gleichen Arten, die gleichen Varietäten in allen Gewässern des
Kontinents wieder. Die einzige Verschiedenheit, welche man
konstatieren kann, ist das Fehlen von einigen Typen in gewissen
Seen. Es ist wahrscheinlich, dass diese weite Verbreitung der
pelagischen Organismen durch passive Migrationen von einem See
zum andern erklärt werden muss, die von einem Transport durch die
Federn und Füsse und in den Gedärmen der Wandervögel herrühren.
Während diese auf der Oberfläche des Wassers schwimmen,
nehmen sie die grösstenteils sehr widerstandsfähigen Keime von
pelagischen Tieren und Pflanzen auf und tragen sie auf ihren
periodischen Wanderungen durch die Lüfte von See zu See. Das
Fehlen von einigen Arten in gewissen Seen muss, wenn es sich nicht
durch eigentümliche Verhältnisse des Mediums, bei Bergseen z. B.
durch die hohe Lage, erklären lässt, als das Resultat von zufälligen
Umständen bei dieser Art der Besiedelung durch passive Wanderung
angesehen werden.
Ausser diesen Tier- und Pflanzengesellschaften mit einer
verhältnismässig höhern Organisation, die sich so in drei Gruppen
teilen, nach den Verhältnissen der Regionen, welche sie bewohnen,
haben wir noch im Wasser der Seen das Leben von elementaren
Mikroorganismen zu verzeichnen, Mikroben von der Gruppe der
Schizomyceten, Pilze, Bakterien, Vibrionen etc. Man trifft sie überall,
in allen Schichten von der Oberfläche bis zum Seegrund, vom Ufer
bis in die Mitte des Sees, in den littoralen, pelagischen und
Tiefengewässern; in dieser Hinsicht unterscheiden sich die Wasser
der Seen nicht von den anderen freien Gewässern, wo die Mikroben
schwärmen. Ihre Zahl ist hier sehr beträchtlich, doch weniger gross
als in den meisten anderen natürlichen Gewässern. Während man in
dem Quellwasser der Ebene oft ihre Keime nach tausenden zählt, ist
ihre Zahl in dem helleren Wasser des Genfer- oder Zürichersees von
den Herren Fol, Dunant und Cramer durchschnittlich auf 36–38
Keime oder Kolonien pro Kubikcentimeter Wasser bestimmt worden.
Die biologische Funktion dieser Mikroben, ihre Rolle in der
lebenden Welt besteht darin, die Zersetzung, die Auflösung der
animalischen und vegetabilischen Kadaver, die nicht direkt von den
Tieren verzehrt werden, zu bewirken. Sie sind so die Agenten der
Verwesung und bewirken die Umbildung der organischen
unauflöslichen Materie in Substanzen, die im Wasser lösbar sind.
Es ist schwer, in allgemeiner Weise anzugeben, welches die
nächsten Glieder dieser Umsetzung sind; die letzten Glieder sind
Kohlensäure, Ammoniak, Salpetersäure und Stickstoff.
Wir haben also im Wasser eines Sees zahlreiche und
verschiedene biologische Gesellschaften, Tiere und Pflanzen, höhere
Organismen und Protisten, die neben einander leben, absorbieren
und ausscheiden, die aber alle sich von den von ihren Nachbarn
ausgestossenen Produkten nähren. Alle assimilieren, jedes in seiner
Art, die zur Ernährung der Gewebe nötigen Stoffe; alle stossen mit
ihren Exkretionen die Residuen ihres Ernährungslebens aus. Was so
vielen verschiedenen Wesen gestattet, neben einander zu leben und
im gleichen Medium gleichzeitig zu existieren, ohne dessen Vorräte
zu erschöpfen, das ist die wichtige Thatsache, dass ihre Produkte
und Bedürfnisse entgegengesetzt sind und zwischen den
verschiedenen Gruppen sich im Gleichgewicht halten. Was von den
einen ausgeschieden wird, ist für das Leben der anderen nötig. Die
Residuen des Ernährungsprozesses der einen Gruppe werden
nutzbar für den Ernährungsprozess der andern. Die proportionelle
Verteilung der verschiedenen Typen von animalischen und
vegetabilischen Wesen regelt sich von selbst durch einen
automatischen Prozess: Ein Überfluss von Ernährungsstoffen
begünstigt die überreichliche Entwickelung von Wesen, welche sich
dieselben nutzbar machen können; ein Defizit solcher Materien führt
infolge der Not eine Verminderung der nämlichen Organismen
herbei.
Das b i o l o g i s c h e G l e i c h g e w i c h t ist in einem See also dadurch
möglich, dass die verschiedenen Arten, die ihn bewohnen,
verschiedene Typen der entgegengesetzten organischen Reiche
repräsentieren. In der littoralen und in der pelagischen Region haben
wir gleichzeitig Repräsentanten von beiden Reichen, Pflanzen und
Tiere; vermöge dieses Gleichgewichtes finden die
Ernährungsfunktionen der einen wie der anderen dort hinlänglich,
was sie brauchen. Nicht ganz so, scheint es, verhält es sich in der
Tiefenregion, speziell in den unteren Schichten von 100 m an
abwärts, wo wir keine Pflanzen mehr kennen. Wie können in diesen
Tiefenregionen die zur Ernährung nötigen Elemente für die noch
reiche Fauna, die dort wohnt, sich erneuern? Eine reiche und
genügende Quelle dieser Ernährung zeigt sich in den Kadavern der
animalischen und vegetabilischen Organismen der pelagischen
Region, welche in die Tiefe fallen und auf den Grund des Sees
hinabkommen. Wir haben Anzeichen davon in der enormen Zahl von
chitinösen Häuten der pelagischen Entomostraken, welche sich im
Schlamm der grossen Tiefen zeigen. Die organischen Reste des
Ufers und diejenigen, welche durch die Zuflüsse in den See
hineingetrieben werden, sinken, nachdem sie durch die Wellen und
Strömungen auf der Oberfläche umhergetrieben worden sind, von
selbst in die grossen Tiefen hinab und tragen so ebenfalls zur
Erneuerung des Nahrungsstoffes für die Tiefenfauna bei.
Wie in dem Tierkörper die verschiedenen Gewebe der
verschiedenen Organe aus der Lymphe des Blutes die zu ihrer
Ernährung notwendigen Stoffe ziehen und der Lymphe die Produkte
ihrer Desassimilation geben, so ist in einem See das Wasser das
Medium, in welchem alle diese Reaktionen des Ernährungsprozesses
für die darin wohnenden Organismen vor sich gehen. Die c h e m i s c h e
Zusammensetzung dieses Wassers bietet also ein grosses Interesse
dar. Als Beispiel will ich diejenige des Genfersees geben, die bis jetzt
am besten studiert ist.
Ein Liter Wasser vom Genfersee enthält in aufgelöstem Zustand:
In Gasform:
Sauerstoff 6.65 cc
Stickstoff 14.69 „
Kohlensäure 2.85 „
An festen Substanzen:
Natrium- und Kaliumchlorid 1.8 mg
Schwefelsaures Natrium 15.0 „
Schwefelsaures Ammoniak Spuren
Schwefelsaures Calcium 47.9 „
Salpetersaures Calcium 1.0 „
Kohlensaures Calcium 73.9 „
Kohlensaures Magnesium 17.0 „
Kieselsäure 3.7 „
Thonerde und Eisenoxyd 1.9 „
Organische Materie, Verluste 11.9 „
total 174.1 mg
Hinsichtlich der organischen Stoffe, welche durch
übermangansaures Kali nachweisbar sind, sind die beiden äussersten
Ziffern bei verschiedenen Analysen, die von verschiedenen Autoren
gemacht wurden, 5.6 und 15.1 mg; die durchschnittliche Ziffer ist 10
mg pro Liter.
Das Studium der allgemeinen physischen Beschaffenheiten des
Sees, dessen Resultat durch chemische Analyse von B r a n d e n b u r g
und W a l t e r bestätigt ist, hat uns gezeigt, dass das Wasser der
tieferen Schichten des Sees dieselbe Zusammensetzung hat, wie das
an der Oberfläche; die festen und gelösten Substanzen bewegen
sich hier in gleichen Proportionen; die Gase sind hier ein wenig
reichlicher; besonders giebt es ein wenig mehr Sauerstoff: 7.08 und
beträchtlich mehr Kohlensäure: 5.28 cc pro Liter (J. Walter).
Berechnet man nach der Bunsenschen Formel die Quantität des
Gases, welches das Wasser vermöge seines einfachen Kontaktes mit
der atmosphärischen Luft in gelöstem Zustand auf der Höhe des
Wasserspiegels des Genfersees enthält, so kommt man zu folgenden
Ziffern — pro Liter —
Sauerstoff Stickstoff Kohlensäure
bei + 5° C. 7.3 cc 13.6 cc 0.6 cc
bei + 20° C. 5.7 „ 10.7 „ 0.3 „
Das Wasser des Lac Leman ist also in einem Zustande der
Sättigung an Sauerstoff und Stickstoff und enthält einen
beträchtlichen Überschuss an Kohlensäure.
Wir haben somit in einem Süsswassersee ein flüssiges Medium,
bestehend aus reinem Wasser, welches aufgelöst enthält:

1. m i n e r a l i s c h e S t o f f e : diese sind für den Ernährungsprozess der

Organismen von noch nicht genügend aufgeklärter Bedeutung;
wir können sie beiseitelassen;
2. G a s e , unter anderen: Sauerstoff, der zur Atmung der Tiere und
Pflanzen dient, und Kohlensäure, welche von den Pflanzen
aufgenommen und zerlegt wird;
3. a u f g e l ö s t e o r g a n i s c h e S u b s t a n z e n , nach dem Verhältnis von
10 mg pro Liter. — Was sind diese organischen Stoffe? Ihre
Natur kann variieren nach den zufälligen Umständen, die sie
erzeugt haben; wir können annehmen, dass es wesentlich sind:
a. stickstofffreie Substanzen: Zucker, Gummi, Cellulose,
Cholesterin, Humussubstanzen etc.;
b. stickstoffhaltige Substanzen: Albuminoide, Harnstoff,
Kreatin und analoge Produkte;
c. alle Zwischenstufen der Verwesung der stickstofffreien und
der stickstoffhaltigen Stoffe, welche sie zu den letzten
Produkten führen: Kohlensäure, Ammoniak, Salpetersäure
und Stickstoff.
 In diesem, also sehr zusammengesetzten Medium finden
Pflanzen und Tiere die Elemente ihrer Nahrung; anderseits lösen sich
darin die Ausscheidungs- und Zersetzungsprodukte der organischen
Wesen auf.
Die organische Substanz, in ihrer allgemeinsten Bedeutung
genommen, läuft so durch die Körper der verschiedenen Wesen
hindurch. Sie wird von ihnen aus dem Vorrat geschöpft, den man
unerschöpflich nennen kann und der von dem sie umgebenden
Wasser geliefert wird. Sie wird diesem Vorrate zurückerstattet,
nachdem sie für einige Zeit in den Geweben von Tieren und Pflanzen
assimiliert worden ist. Wir können die aufeinanderfolgenden Phasen
dieser Zirkulation der Materie in der Reihe der Wesen
folgendermassen charakterisieren:
Ausgangspunkt: Organischer Stoff, aufgelöst in Wasser: ternäre
und quaternäre Substanzen, Kohlensäure, Sauerstoff.
1. Phase: Organisation der Materie. Die Pflanzen absorbieren
die Kohlensäure und reduzieren sie durch Assimilation in der Form
von Kohlenwasserstoffverbindungen, besonders von Cellulose und
Stärke. Sie absorbieren die stickstoffhaltige Materie und assimilieren
dieselbe in der Form des Protoplasmas; die Protisten absorbieren die
organische Materie und assimilieren sie in ihren Geweben; die Tiere
absorbieren durch ihren Verdauungsapparat die im Wasser
aufgelöste organische Materie, welche einen Teil ihrer Nahrung
bildet. Alle lebenden Wesen absorbieren Sauerstoff für ihre Atmung.
2 . P h a s e : Ü b e rg a n g d e r M a t e r i e vo n e i n e m We s e n z u m
a n d e r n : Die Pflanzen sind die Nahrung der pflanzenfressenden
Tiere, die kleinen Tiere die Nahrung der fleischfressenden Tiere; die
Reste von Pflanzen und Tieren diejenige der Omnivoren. Die
organisierte Materie geht also von einem Wesen zum andern und
macht eine Reihe von Inkarnationen durch, ehe sie in die
fundamentale Masse der toten Materie zurückkehrt.
3. Phase: Auflösung. Alle lebenden Organismen geben direkt
oder indirekt die Stoffe ihrer Gewebe an das sie umgebende Medium
ab. Lebende Pflanzen und Tiere werfen ihre exkrementellen
Ausscheidungen, welche lösbar sind, ab; tote Pflanzen und Tiere, die
nicht von den Omnivoren verzehrt worden sind, gehen infolge der
Verwesung in Stoffe über, die im Wasser löslich sind.
Diese dritte Funktion führt uns zu einem Endpunkt zurück,
nämlich auf die im Wasser aufgelöste organische Materie, die schon
unser Ausgangspunkt gewesen ist. Wir haben also einen
geschlossenen Kreis, einen Cyklus: die organische Materie zirkuliert
in der Reihe der Lebewesen.
Ein solcher Prozess kann sich in einem geschlossenen Raum
vollziehen und sich ins Unendliche fortsetzen. Man kennt diese
Süsswasser- oder Salzwasseraquarien, bestehend in einem dicht
verschlossenen Glasbehälter, in welchem einige tierische und
pflanzliche Organismen zusammen den vollständigen Kreislauf ihres
Lebens durchmachen. Ich habe solche unter den Händen meines
Kollegen und Freundes Prof. G . D u P l e s s i s , damals in Lausanne,
mehrere Jahre hinter einander bis zur Vollkommenheit funktionieren
sehen.
Aber ein See ist durchaus nicht ein von allen Seiten
geschlossenes Gefäss. Er steht vor allem in Beziehung zur
Atmosphäre und ein Teil der organischen Materien, welche er
einschliesst, zerstreut sich in die darüber liegende Luft: Kohlensäure,
das letzte Produkt der Respiration der Organismen, und Sumpfgas
sind der Endpunkt der Verwesung der organischen Materien. Ein Teil
dieser zwei Gase bleibt aufgelöst im Wasser; aber ein anderer Teil
verdunstet in die Atmosphäre. Die Kohlensäure ist, wie wir bereits
gesehen, im Seewasser überreichlich vorhanden. Dieser Überfluss
geht an der Oberfläche des Wassers in die Atmosphäre über.
Anderseits löst sich das Methan, in wie geringer Menge es sich auch
vorfindet, im Wasser auf, wo es oxydiert und in Oxydationsprodukte
höhern Grades verwandelt wird. Der Beweis dafür ist der Umstand,
dass es in der Analyse der Wassergase nirgends angeführt wird.
Wenn es sich aber in zahlreichen Bläschen loslöst, entquillt es an der
Oberfläche des Sees und verliert sich in die Atmosphäre.
 Durch diesen Prozess geht eine gewisse Menge organischer
Stoffe verloren und ein mit der Atmosphäre in Verbindung stehender
See würde schliesslich der für die lebenden Wesen notwendigen
Nahrungsmittel ermangeln. Zwar enthält das in den See fallende
Regenwasser, wie wir gleich sehen werden, eine gewisse Quantität
organischer Stoffe, durch welche ein Teil dieser Verluste ersetzt
werden würde. Allein wenn es nur diesen Zufluss gäbe, so würde der
Vorrat äusserst gering und die biologische Bevölkerung eine sehr
beschränkte sein.
Hier haben wir den zweiten Faktor des allgemeinen biologischen
Gleichgewichtes einzuführen, nämlich die Thatsache, dass der See
an der allgemeinen Zirkulation der Stoffe zwischen den
verschiedenen Regionen des Erdballs teilnimmt. Der See hat einen
Abfluss und einen Zufluss und er erhält und verliert durch dieselben
eine bedeutende Quantität organischer Stoffe; er steht in
Verbindung mit der Atmosphäre und erhält von ihr Gasstoffe und
giebt sie ihr.
Jeder Süsswassersee hat einen Abfluss als notwendige
Bedingung seiner Existenz. In einem See ohne Abfluss konzentrieren
sich die Gewässer durch Verdunstung und ihr Salzgehalt steigt, bis
die Salze sich krystallisieren: Ein See ohne Abfluss ist ein Salzsee.
Ein Süsswassersee hat also einen Abflusskanal, der Tag für Tag,
jahraus, jahrein eine Menge aufgelöster und unlösbarer organischer
Stoffe ableitet. Ist es der Mühe wert, sie in Anschlag zu bringen?
Ich werde diese Frage beantworten, indem ich mich auf die
Angaben über den Genfersee stütze.
Die Wassermenge, die durchschnittlich im Jahre durch die Rhône
bei Genf abfliesst, beträgt ungefähr 10000 Millionen Kubikmeter. In
einem so bedeutenden Volumen enthält diese Wassermenge noch
sehr beträchtliche Stoffmassen, wie verdünnt diese auch sein
mögen.
Das Wasser enthält durchschnittlich pro Liter 5 cc aufgelöste
Kohlensäure. Für die 10 Milliarden cm macht das 50 Milliarden Liter
Gas aus. Da das Gewicht eines Liters Kohlensäure 2 g beträgt, so
stellt diese Quantität ein Totalgewicht von 100000 Tonnen
Kohlensäure, resp. 28000 Tonnen Kohlenstoff vor.
Im Durchschnitt finden sich in einem Liter dieses Wassers 10 mg
organische durch übermangansaures Kali oxydierbare Stoffe vor.
Mithin enthalten die 10 Milliarden cm Wasser 100000 Tonnen
organische Stoffe, die darin aufgelöst oder im Zustande lebenden
oder abgestorbenen Staubes sind.
Dieses Wasser enthält durchschnittlich 36 Mikroben pro cc, das
macht für die ganze Wassermasse 380000000000000 Mikroben. Die
Zahl ist ungeheuer, aber ihr Gewicht sehr klein. Wäre die
Behauptung übertrieben, dass ihrer eine Million auf ein Milligramm
geht? Wenn dem so wäre, so würden die unter dieser Form dem See
abfliessenden organischen Stoffe nicht 380 Tonnen überschreiten.
Dieses Wasser enthält Tiere und Pflanzen. Um deren Zahl zu
schätzen, setze ich voraus, ihre Bevölkerungsdichtigkeit entspreche
derjenigen der pelagischen Region; indem ich mich auf die
Beobachtungen Imhofs stütze, finde ich durch Berechnungen, die ich
ihrer Länge wegen hier nicht vorbringen kann, dass jeder
Kubikmeter durchschnittlich 400 Mikrozoen und 8000 Mikrophyten
enthält. Wenn wir annehmen, diese Mikroorganismen haben ein
mittleres Gewicht von etwa 0.01 mg, so erhalten wir ein
Totalgewicht von 840 Tonnen für den Abfluss.
Demnach würde die Rhône jährlich aus dem Genfersee abführen:
100000 Tonnen Kohlensäure,
100000 „ oxydierbare organische Stoffe,
380 „ Mikroben,
840 „ Mikroorganismen,
somit im ganzen mehr als 200000 Tonnen. Dem muss noch
folgendes hinzugefügt werden: der Staub und die organischen
Reste, die abgestorbenen, im Wasser des Abzugskanals
schwimmenden oder an das Ufer geworfenen Tierkörper und
Pflanzenteile; die von Menschen und von fischfressenden Vögeln
gefangenen Fische; die Insekten, die im Larvenzustand im See sich
entwickelt und denselben als vollkommene Insekten verlassen
haben, um von den insektenfressenden Säugetieren und Vögeln
(Fledermäusen und Schwalben) verzehrt zu werden. Um alles zu
sagen, fügen wir noch hinzu, dass eine gewisse Quantität
organischer Stoffe, die im Lac Leman sehr gering, in anderen Seen
aber bedeutender ist, durch Fossilisation im neuen Alluvium, das sich
auf dem Grunde des Sees bildet, absorbiert wird.
Diese Berechnungen sind nur annähernd richtig; auch
beschränke ich mich darauf, zu sagen, dass die im Wasser
aufgelösten und suspendierten, lebenden oder abgestorbenen
organischen Stoffe, die jährlich hauptsächlich durch den Abfluss dem
Genfersee entzogen werden, mehrere 100000 Tonnen betragen.
Nun ist, wie wir sogleich erörtern werden, die Zusammensetzung
des Wassers eines grossen Sees eine stabile; auch führen die
Monate und Jahre keine Variationen in derselben herbei; die
abfliessenden organischen Stoffe werden folglich anderweitig
ersetzt.
Welches sind nun die Quellen, welche dem See die
hunderttausende von Tonnen organischer Stoffe ersetzen, die der
Abfluss ihm jährlich entführt?
Er erhält dieselben:

1. durch die atmosphärische Luft, nämlich:

a. Sauerstoff, der sich im Wasser der Oberfläche auflöst und
daselbst den Zustand der Sättigung erhält. Derselbe wird
durch Diffusion und hauptsächlich durch die thermische und
mechanische Konvektion von den oberen Schichten des
Wassers in die tieferen geführt. Durch seine Berührung mit
der Luft und die Ausscheidung der chlorophyllhaltigen
Gewächse ist das Seewasser mit Sauerstoff gesättigt: es ist
lufthaltiges Wasser. Da die Lösbarkeit des Sauerstoffes im
Wasser grösser ist, als die des Stickstoffes, so ist die im
 Wasser aufgelöste Luft an Sauerstoff reicher als die
atmosphärische und enthält ⅓ Sauerstoff und ⅔ Stickstoff.
b. Die im Regenwasser aufgelösten organischen Stoffe, welche
nach dem Studium des Herrn A . L e v y am Observatorium
zu Montsouris bei Paris wie folgt geschätzt werden können:
Auf ein Liter kommen:
Ammoniak 2.3 mg
Salpetersäure, salpetrige Säure
0.9 „
Nitrate und Nitrite
Organische durch übermangansaures
Kali oxydierbare Stoffe (Staub etc.) 49.0 „
Wenn wir annehmen, es falle im Durchschnitt jährlich eine
Schicht von 0.9 m meteorisches Wasser, so stellt dies
folgende Quantitäten dar, welche ich unter zwei Formen
angebe: nämlich die Wassermenge, die auf einen
Quadratkilometer, und die, welche auf die ganze Oberfläche
des Genfersees fällt, um mich an das bis jetzt benutzte
Beispiel zu halten.
Auf dem
Pro qkm:
Genfersee:
Ammoniak 2.1 Tonnen 1200 Tonnen
Salpetersäure etc. 0.8 „ 460 „
Oxydierb. organ.
44.1 „ 25500 „
Stoffe
c. Durch den Transport fester Stoffe, die durch die
Atmosphäre herbeigeführt werden, nämlich: der organische
Staub, die vegetabilischen Körperteile, die Vögel und
Insekten, welche im See ertrinken oder ihre Exkremente da
fallen lassen; die Eier der Luftinsekten, aus welchen die
Wasserlarven entstehen, etc.
2. Durch die Zuflüsse gelangen in den See mineralisches Alluvium
und organische Stoffe. Letztere befinden sich:
a. im Zustande aufgelöster Stoffe. Das Wasser der Zuflüsse ist
das Waschwasser des ganzen zum Seebecken gehörenden
 Flussbettes, das Wasser, welches den Boden von den
löslichen Stoffen, namentlich von den Abfällen des
vegetabilischen und animalischen Lebens befreit. Es reisst
das Wasser der Aborte und Kloaken der Städte, Fabriken,
das durch die Humussubstanzen gebräunte Wasser der
torfigen Moräste mit. Im Rhônewasser im Wallis hat
B u e n z o d ein auflösliches Residuum von 23 cg per Liter
gefunden, während das Wasser des Lac Leman nur 17.5 cg
enthält. Da die mikroskopische Analyse des Seeschlammes
keine Spur von krystallinischen Niederschlägen gezeigt hat,
ist es wahrscheinlich, dass der Unterschied (5.5 cg auf den
Liter) grösstenteils durch organische Stoffe gebildet wird.
b. In unaufgelöstem Zustande als schwebende Materie:
Tierleichen und Wasser- und Landpflanzen oder deren Teile.
Diese Zufuhr ist sehr bedeutend. Ich kenne aber kein Mittel,
sie zu schätzen und in Zahlen anzugeben.

Auf diese Weise erhält der See eine genügende Quantität

organischer und anorganischer Stoffe, um die durch Gasdiffusion,
durch den Abflusskanal und die Fossilisation verlorenen zu ersetzen.
Wenn man aber die Verschiedenheiten dieser Bezugsquellen, ihre
gegenseitige Unabhängigkeit, ihre Variabilität, den völligen Mangel
an Wechselbeziehungen zwischen Zufluss und Abfluss erwägt, so
scheint es zuerst, dass die chemische Zusammensetzung des
Seewassers sehr verschieden sein muss, dass die Jahreszeiten,
Jahrgänge und Zufälle Veränderungen herbeiführen müssen. Es ist
das jedoch nicht der Fall. Wir besitzen zahlreiche Analysen des
Genferseewassers, darunter zwölf vollständige, allgemeine, und etwa
hundert partielle, die zu verschiedenen Zeiten, von verschiedenen
Chemikern nach verschiedenen Methoden und zu verschiedenen
Zwecken vorgenommen worden sind. Kompetente Fachmänner,
welche diese Analysen prüften, haben festgestellt, dass dieselben
hinsichtlich des Wesentlichen übereinstimmen. Die hie und da zu
Tage tretenden Verschiedenheiten sind lokale, und verschwinden
bald durch Diffusion oder durch mechanische Mischung der grossen
Wassermasse.
Die Ursache dieser fortdauernden Gleichmässigkeit der
Zusammensetzung muss in der ungeheuren Grösse der erforschten
Wassermasse gesucht werden. Der Genfersee misst ungefähr 89000
Millionen cm. Wenn wir den Inhalt dieses Wasserbeckens mit irgend
einer Substanz um ein Milligramm pro Liter ändern wollten, so
müssten wir 89000 Tonnen à 1000 kg von dieser Substanz
hineingiessen oder dem See entziehen. Nun vermögen keine auch
noch so mächtigen Kräfte, ausgenommen ein Kataklysmus, irgend
eine Substanz in so grosser Menge auf unregelmässige Weise dem
See zuzuführen. Dieselbe Beweisführung muss für die meisten Seen
gelten; denn obschon das Volumen der Gewässer des Lac Leman im
Verhältnis zur Ausdehnung seines Zuflussbeckens ein grosses ist, so
liegt doch in diesem Verhältnis der beiden Quantitäten nichts
Ausserordentliches.
Wir müssen also annehmen, dass die Zusammensetzung des
Seewassers eine konstante, unveränderliche ist; dass die Tiere und
Pflanzen in einem Medium leben und sterben, das in chemischer
Beziehung stets dasselbe bleibt.
Wie die chemische Zusammensetzung des Ozeans fast immer
und überall dieselbe ist, so ist auch die chemische
Zusammensetzung eines Süsswassersees eine unveränderliche.
Anderseits ist es wahrscheinlich, ja gewiss, dass es von einem
See zum andern ziemlich grosse Verschiedenheiten geben kann,
welche von der petrographischen Natur des zum See gehörigen
Flussbeckens herrühren oder von dem Kulturstand des den See
umgebenden Landes und der Verhältnisse, welche dieser
Kulturzustand bedingt, oder von welchen er bedingt wird
(Humusbestand und Klima).
Der Vorrat an organischen Stoffen im See erneuert sich also
durch das Hinzukommen neuer Materien, welche die weggeführten
ersetzen. Es ist klar, dass der grösste Teil der Stoffe durch den
Abfluss dem See entzogen wird. Das gestattet uns annähernd die
Intensität eines solchen Stoffwechsels im Lac Leman, der uns als
Beispiel gedient, zu berechnen. Die Wassermasse dieses Sees
beträgt 89000 Millionen cm; die Wassermasse, die jährlich durch die
Rhône bei Genf abfliesst, beträgt etwa 10000 Millionen; die jährlich
abfliessende Wassermasse ist also ungefähr der neunte Teil der
Totalmasse; es wird somit durch den Abfluss jährlich ungefähr ein
Neuntel des Vorrates an organischen Stoffen entzogen. Da noch die
Stoffe in Rechnung gebracht werden müssen, die in der Atmosphäre
aufgehen oder die im Alluvium fossilisiert werden, so können wir
sagen, dass die organischen Stoffe höchstens sieben oder acht Jahre
im See verweilen, um den lokalen Kreislauf unter den verschiedenen
ihn bewohnenden Wesen zu vollenden, bevor sie in den grossen
Cyklus der allgemeinen Weltzirkulation zurückkehren.
Ein See stellt uns also nach dem Dargelegten ein beschränktes,
mit Wasser gefülltes Becken dar, das, obschon es im Vergleich mit
dem Meerwasser süss ist, doch auf je ein Liter
150–250 mg aufgelöste mineralische Salze,
10 „ organische Stoffe,
20–25 cc Gase
enthält. Dieses Wasser enthält ausserdem schwebenden organischen
und mineralischen Staub, dessen Menge vom Wasserstand der
Zuflüsse und von ihrer Natur (Gletscherbäche, Moorwasser etc.)
abhängt.
Diese Materien bilden einen Vorrat, der durch die
atmosphärischen Niederschläge und die Gewässer der Zuflüsse
erhalten wird; ein Teil dieser Stoffe wird durch den Abfluss entzogen
oder verliert sich in der atmosphärischen Luft. Allein Zufuhr und
Abfuhr heben sich auf und die Zusammensetzung des Wassers bleibt
immer dieselbe.
Dieser Vorrat dient zur Ernährung zahlreicher und mannigfaltiger
Organismen, welche den beiden Reichen der organischen Welt
angehören, den verschiedenen Typen: von den Wirbeltieren und
Dikotyledonen an bis zu den Protozoen, Algen, Protisten und den
Mikroben.
Diese verschiedenen Typen zusammen lebender Wesen
absorbieren organische Stoffe und bilden neue; durch die
Wechselbeziehungen entgegengesetzter Funktionen ergänzen sie
sich in der Konsumtion und Restitution der Vorratssubstanzen
gegenseitig. In dieser Hinsicht ist ein See ein Mikrokosmos, eine
abgeschlossene Welt, die sich selbst genügt. Aber zugleich greift er
mittels seiner Zuflüsse und seines Abflusses in die allgemeine
Kreisbewegung des Erdballes ein. In dieser Hinsicht ist der See
nichts weniger als isoliert, sondern gehört mit zum Ganzen des
Universums.
Indem wir uns auf das obige, über die allgemeine Biologie
Gesagte stützen, ziehen wir folgende Schlüsse:
1. Der organische Stoff vollzieht seinen Kreislauf unter den
verschiedenen Wesen verschiedener Typen, welche im beschränkten
Raume eines Süsswassersees neben einander leben.
2. Dieser dem See angehörende organische Stoff ist nicht absolut
und für immer in diesem verhältnismässig kleinen Raume lokalisiert,
sondern er tritt als Glied in den grossen Cyklus des allgemeinen
Kreislaufes ein, welcher die verschiedenen Regionen des Erdballes
durch die Ströme, den Ozean und die Atmosphäre verbindet.
 Die Algen.
Von Dr. W. Migula in Karlsruhe.

Das Wasser ist die Heimat des organischen Lebens. Alle

Thatsachen deuten darauf hin, dass die ersten lebenden Wesen im
Wasser auftraten, und dass erst sehr langsam mit der
fortschreitenden Entwickelung der Organismen eine Besiedelung des
Landes begann. So müssen wir auch voraussetzen, dass wir im
Wasser die am einfachsten gebauten Organismen antreffen werden,
wenn sich irgendwelche Nachkommen jener ersten Wesen erhalten
haben. Dies ist thatsächlich der Fall. Die niedersten Lebensformen
beider Reiche gehören dem Wasser an, und je tiefer wir in den Kreis
dieses Lebens hinabsteigen, um so ähnlicher werden sich die Wesen,
um so schwieriger wird es, Tier und Pflanze aus einander zu halten.
Wir stehen dann schliesslich vor einer Gruppe von Wesen, welche
sowohl der Zoologe wie der Botaniker für seine Wissenschaft in
Anspruch nimmt und welche beweisen, dass das gesamte organische
Leben der Erde nur von einer Wurzel getragen wird, aus welcher sich
wie zwei mächtige Stämme Tierreich und Pflanzenreich entwickelt
haben.
Man kann deshalb auch nicht gut davon reden, was eher auftrat,
Tier oder Pflanze; es waren eben jene einfachsten Wesen, in denen
sich noch die Eigenschaften beider vereinigen. Freilich muss man
annehmen, dass es zunächst diejenigen waren, welche die Fähigkeit
besassen, aus den anorganischen Stoffen, dem Wasser, der
Kohlensäure, den anorganischen Stickstoffverbindungen und dem
Sauerstoff, ihren Körper aufzubauen, und diese stehen im grossen
und ganzen eben um dieser Eigenschaft willen dem Pflanzenreich
näher. Denn Organismen, welche diese Fähigkeiten nicht besitzen,
konnten erst dann auftreten, wenn ihnen durch jene organische
Stoffe bereitet waren, welche ihnen zur Nahrung dienen konnten,
und diese Eigenschaft kommt im allgemeinen den Tieren zu. Will
man also nur ganz allgemein reden, so müssen die Pflanzen eher
existiert haben als die Tiere.
Die einfachsten Pflanzen werden durch zwei grosse vielfach
durch Berührungspunkte verbundene Klassen repräsentiert, durch
P i l z e und A l g e n . Da aber die ersteren durch ihr Unvermögen, sich
von anorganischen Stoffen zu ernähren, den Tieren gleichen und
schon die Anwesenheit anderer Wesen voraussetzen, müssen wir in
den A l g e n diejenigen Organismen suchen, welche den
Ausgangspunkt für das organische Leben der Gegenwart bilden, will
man sich nicht auf zu gewagte Phantasien über die
untergegangenen Urwesen einlassen. Die A l g e n zeigen auch den
grössten Formenreichtum und die überraschendste Vielgestaltigkeit
unter den Pflanzen unserer Gewässer, so mannigfach auch deren
Schmuck mit Blütenpflanzen sein mag. Sie sind eigentliche
Wasserpflanzen und nur wenige vermögen auch in feuchter Luft an
nassen Felsen oder zwischen Moos zu gedeihen, noch weniger sind
wirkliche Landpflanzen, die auch auf Dächern, Rinde und trockenen
Steinen fortkommen. Aber wo auch nur immer sich Wasser
angesammelt hat, in Bächen, Pfützen oder Seen, sind auch Algen zu
finden, nur ist die Vegetation derselben je nach der Beschaffenheit
des Wassers und nach der Jahreszeit verschieden zusammengesetzt.
Man kann an ein und demselben Ort das ganze Jahr hindurch
Algen sammeln und wird fast jeden Monat andere Arten finden. Ein
torfiger Wiesengraben zeigt im Frühjahr, wenn Schnee und Eis eben
verschwunden sind, reiche Entwickelung von goldbraunem Schaum
an der Oberfläche des Wassers, der unter dem Mikroskop die
zierlichen, mit bräunlichen Körnern oder Platten gefüllten
Kieselpanzer der D i a t o m e e n in zahlloser Menge erkennen lässt. Ein
wenig später findet sich an derselben Stelle vom Boden aufsteigend
ein dünner grüner Schleim, der sich allmählich verdichtet, an die
Oberfläche steigt und zahlreiche kleine Gasblasen festhält. Fährt
man dann mit dem Spazierstock hinein, so bleiben sicher eine Anzahl
äusserst dünner, glatter und schlüpfriger Fäden hängen, welche über
ihre Zugehörigkeit zu den Z y g n e m a c e e n keinen Zweifel lassen und
mikroskopisch durch ihre eigenartigen Chlorophyllkörper leicht von
anderen Algen zu unterscheiden sind. Steigt die Sonne höher und
fallen ihre heissen Strahlen senkrechter auf den sinkenden
Wasserspiegel des Grabens, so verschwinden die Zygnemaceen und
machen anderen Algen Platz: grünen, nicht schleimigen Flöckchen
aus der Familie der C o n f e r v e n , deren Chlorophyll die ganze
Zellwand auskleidet. Allmählich treten zwischen den Fäden derselben
die zierlichen einzelligen Desmidieen auf, welche umsomehr zur
Herrschaft gelangen, je herbstlicher es draussen auf den Fluren
wird. So wechseln an demselben Standort Vertreter aller Familien die
Herrschaft, während zu gleicher Zeit andere Algen nur vereinzelt
zwischen den Individuen des gerade besonders entwickelten
Geschlechtes vorkommen.
Doch nicht nur die Jahreszeit, auch die Beschaffenheit des
Wassers übt einen gewaltigen Einfluss auf das Gedeihen der
verschiedenen Arten. Während die grünen Fadenalgen sowie die
meisten Diatomeen nur in frischem, unverdorbenem Wasser zu
existieren vermögen, ziehen die blaugrünen Oscillarien fauliges, mit
verwesenden organischen Stoffen erfülltes Wasser vor. Manche
Gattungen wie Spirogyra, Oedogonium, Bulbochaete lieben
stehendes oder nur schwach fliessendes Wasser, andere wie
Lemanea, Cladophora glomerata und einige Diatomeen befinden sich
in reissenden Gebirgsbächen, an Wehren oder Wasserfällen am
wohlsten. Auch giebt es Algen, welche wesentlich von der
Temperatur abhängen; gewisse Arten der blaugrünen Cyanophyceen
leben nur in heissen Quellen, wie die Lyngbya thermalis in den
Geysern Islands und den Schlammvulkanen Italiens, wogegen
Hydrurus irregularis in der heissen Jahreszeit verschwindet, aber
vom Herbst an den ganzen Winter hindurch und auch noch im
kühleren Frühjahr auftritt. Die chemische Zusammensetzung des
Wassers spielt ebenfalls eine wichtige Rolle in Bezug auf das
Gedeihen der einen oder andern Art. Andere Arten leben in Gräben
der Torfmoore, als in den Bächen lehmiger Wiesen, andere in den
Tümpeln auf sandigem Boden. In den frischklaren Gebirgsseen tritt
eine andere Algenflora auf als in den wärmeren Gewässern der
Ebene und das süsse Wasser birgt andere Formen als die Salzlachen
des Binnenlandes. Manche der niedersten Spaltpflanzen scheinen
das Vorhandensein von Schwefelverbindungen zu ihrem Leben
durchaus nötig zu haben, während wieder andere nur in
eisenhaltigen Gewässern ihr Gedeihen finden. Die Verhältnisse in der
Zusammensetzung des Teich- und Flusswassers sind ja so
mannigfaltig, dass sich die Ansprüche der Algen nach sehr
verschiedenen Richtungen hin entwickeln konnten, wenn sie sich die
in der Natur gegebenen Bedingungen möglichst zu Nutze machen
und sich ihnen anpassen wollten.
Die Orientierung über die Hauptgruppen ist, von einzelnen Fällen
abgesehen, bei den Algen nicht schwer. Sie bilden auch keine so
einheitliche Klasse wie etwa die Moose, sondern werden wesentlich
nur durch den einfachen zelligen, noch nicht deutlich in Stengel und
Blätter gegliederten Bau und durch das Vorhandensein von
Chlorophyll oder einer seiner Modifikationen zusammengehalten und
von den höher organisierten Pflanzen und den chlorophyllfreien
Pilzen unterschieden. Abgesehen von einigen zweifelhaften
Meeresbewohnern lassen sich fünf grosse Gruppen aufstellen,
welche sich wesentlich durch Merkmale der Fortpflanzung, Gestalt
und Färbung unterscheiden. Sie lassen sich kurz folgendermassen
charakterisieren:
1. Schizophyceae, S p a l t a l g e n . Färbung blaugrün, spangrün,
orange, rot, violett, aber niemals rein chlorophyllgrün. Sehr einfach
organisierte Wesen, deren Fortpflanzung und Vermehrung durch
einfache Querteilung der Zellen, bei manchen ausserdem noch durch
Bildung von Dauersporen auf ungeschlechtlichem Wege erfolgt.
 2. Bacillariaceae oder Diatomaceae, K i e s e l a l g e n . Die Färbung ist
eine gelb- oder goldbraune und wird hervorgerufen durch runde
oder plattenförmige Chromatophoren im Innern der von einem
K i e s e l p a n z e r umgebenen Zelle. Fortpflanzung durch Kopulation
zweier Individuen, Vermehrung durch Zweiteilung, indem die beiden
Schalen wie die Teile einer Schachtel auseinanderweichen und sich
zwischen ihnen zwei neue Schalen bilden.
3. Chlorophyceae, G r ü n a l g e n , Algen im engeren Sinne. Sie
besitzen fast stets rein chlorophyllgrüne Färbung, sind aber sonst
sehr verschiedenartig gestaltet und variieren auch namentlich in
Bezug auf die Fortpflanzung, welche sowohl geschlechtlich wie
ungeschlechtlich sein kann. Sehr häufig kommen beide
Fortpflanzungsarten neben einander vor. Eine Vermehrung findet oft
in ausgiebiger Weise durch Zweiteilung der Zellen statt.
4. Melanophyceae, B r a u n a l g e n , durchweg Meeresbewohner mit
stets zweigeisseligen geschlechtlichen und ungeschlechtlichen
Schwärmzellen, meist braun oder schwarzbraun gefärbt.
5. Rhodophyceae, R o t a l g e n . Ebenfalls zum grössten Teil
Meeresbewohner und nur durch wenige Gattungen im süssen
Wasser vertreten. Sie sind rot, oft prachtvoll gefärbt, einige der im
süssen Wasser vorkommenden Arten haben noch einen andern
grünen oder blaugrünen vorherrschenden Farbstoff. Fortpflanzung
ungeschlechtlich und geschlechtlich, in allen Fällen durch ruhende
Zellen.
 1. Die Schizophyceen oder Spaltalgen.
Wo sich in verdorbenem Wasser schmutzig graugrüne oder
dunkel stahlblaue Flocken an der Oberfläche ansammeln oder an
feuchten Mauern ein rötlicher gallertartiger oder schleimiger Überzug
entsteht, wo sich auf Teichen spangrüne Wasserblüten bilden oder
bräunlichgrüne Gallertkugeln schwimmen, in den Torflachen des
Hochmoores wie in den Seen der Ebene, an nassen Felswänden wie
auf feuchter Erde und zwischen Moos treten uns die Spaltalgen
entgegen. Viele Arten, wie die echten Oscillarien, bedürfen grösserer
Mengen organischer Stoffe zu ihrem Gedeihen und treten deshalb
vorzugsweise in verdorbenem Wasser, in Abzugsgräben von Fabriken
und ähnlichen Orten auf, einige sind genügsamer und stellen
wesentlich dieselben Forderungen an ihr Nährsubstrat, wie andere
Algen auch.
Es sind sehr einfach organisierte Geschöpfe. Teils bilden sie nur
einzelne Zellen, welche in festerem oder lockerem, oder auch in gar
keinem Zusammenhange mit einander stehen, teils bleiben sie zu
verschiedenartig gestalteten Zellfäden verbunden. Die Membran der
Zellen ist meist sehr dünn, aber in vielen Fällen, wenigstens in den
äusseren Schichten, sehr quellbar und zur Gallertbildung geneigt.
Neuerdings hat man auch sehr kleine und zwar mehrere Zellkerne in
den Zellen nachgewiesen. Die Färbung scheint nicht an bestimmte
Chromatophoren gebunden, sondern im Plasma verteilt zu sein, sie
kann sehr verschieden, rot, blau, braun, blaugrün, spangrün, violett,
in den verschiedensten Nüancen, aber niemals rein chlorophyllgrün
sein. Die Vermehrung erfolgt durch Querteilung der Zellen und
Loslösung derselben oder einer Gruppe von Zellen, wenn diese einen
gemeinschaftlichen Verband darstellen, seien es Fäden oder nur lose
verbundene Einzelzellen. Solche losgelöste Fadenstücke, welche man
Hormogonien nennt, bilden dann neue Familien, wenn man diesen
Ausdruck auf einen selbständigen Zellkomplex von sehr verschieden
innigem Zusammenhange ausdehnen will.
 Neben diesen rein vegetativen Zwecken dienenden und in der
Mehrzahl vorhandenen Zellen kommen auch noch seltener bei
manchen Arten zwei andere Arten von Zellen vor, die G r e n z z e l l e n
oder Heterocysten und die D a u e r z e l l e n oder Dauersporen. Die
ersteren unterscheiden sich von den vegetativen Zellen leicht durch
die bedeutendere Grösse, durch einen geringeren Gehalt an
plastischen Stoffen und durch abweichende, meist sehr viel hellere
Färbung. Sie haben das Vermögen verloren, sich zu teilen und bilden
gewissermassen Grenzpfähle zwischen den vegetativen Zellen;
welchen Zweck sie erfüllen, ist nicht bekannt. Die Dauerzellen oder
Dauersporen, auch kurz Sporen genannt, weichen ebenfalls von den
vegetativen Zellen in der Gestalt ab, nur sind sie im Gegensatz zu
den Heterocysten reicher an Plasma und in der Regel dunkler
gefärbt. Auch ihre Membran ist meist stärker, so dass sie schädlichen
äusseren Einflüssen besser widerstehen können als die vegetativen
Zellen. Sie dienen denn auch dazu, unter ungünstigen Verhältnissen
die Art zu erhalten und fortzupflanzen. Tritt beispielsweise grosse
Dürre ein und trocknen die Pfützen aus, welche von Dauerzellen
bildenden Spaltalgen bewohnt waren, so gehen wohl die vegetativen
Zellen zu Grunde, die Dauerzellen bleiben aber am Leben, treten in
einen Ruhezustand ein und entwickeln, wenn sich die Pfützen wieder
füllen, neue Pflänzchen.
Der Farbstoff, welcher den Spaltalgen eigen ist, wurde
Phycochrom und daher die ganze Gruppe Phycochromaceen
genannt; derselbe besteht wesentlich aus dem blauen Phycocyan
(daher Cyanophyceen) und dem gelben Phycoxanthin, welches dem
Blattgelb (Xanthophyll) ähnlich ist, daneben scheint aber noch ein
dem Chlorophyll sehr ähnlicher grüner Farbstoff vorhanden zu sein.
Ausser diesem das Innere der Zellen erfüllenden Farbstoff finden
sich aber noch andere, welche den Hüllen selbst eigen sind und
meist eine gelbbraune oder rote Färbung verleihen, über deren
Eigenschaften man aber noch so gut wie gar nichts weiss. Wenn wir
uns unter den Spaltalgen umsehen, so finden wir eine grosse
Einförmigkeit; nur geringe Unterschiede trennen die Gruppen und
die Artenkenntnis ist grösstenteils eine recht zweifelhafte. Am
übersichtlichsten ist wohl die nachstehende Einteilung der Spaltalgen
in Hauptgruppen oder Familien, jenachdem man unter ihnen noch
besondere Unterabteilungen bildet oder nicht.
1. C o c c o g e n e S p a l t a l g e n , Chroococcaceae. Die Zellen trennen
sich nach der Teilung von einander und bleiben entweder völlig ohne
Zusammenhang oder stehen nur in äusserlichem durch die
Gallertbildung der Membran bedingtem Zusammenhang (Fig. 1 a–c).
Die wichtigsten Gattungen sind folgende: Chroococcus (Fig. 1 a),
Zellen rund oder eckig, einzeln, zu zwei oder vier in eine nicht
zerfliessliche Gallerte eingebettet, in welcher man zwar bei manchen
Arten Schichtungen, aber keine Einschachtelungen erkennen kann.
Die Gattung Gloeocapsa (Fig. 1 b) unterscheidet sich von der
vorhergehenden durch stets runde Zellen und durch Zellfamilien, in
welchen die Zellmembran der Mutter um die Tochterzellen stets
erhalten bleibt, so dass vollständige Einschachtelungen entstehen.
Viele Arten besitzen eine sehr lebhafte rote oder violette Färbung
dieser Gallertschichten, während der Inhalt der Zelle selbst mehr
spangrün gefärbt ist. Ganz ähnlich ist die Gattung Gloeothece, nur
sind hier die Zellen länglich. Diesen beiden Gattungen entsprechen
Aphanocapsa und Aphanothece vollständig, nur sind hier die
Hüllmembranen nicht in einander eingeschachtelt, sondern bilden
eine homogene Gallerte. Die Gattung Merismopedia bildet
Zellfamilien von Tafelform, je vier Zellen stehen näher zusammen
(Fig. 1 c). Clathrocystis bildet rundliche Zellen, welche durch
vergallertende Membranen zu kleinen Hohlkugeln verbunden
bleiben. Sie bildet, ebenso wie die sehr ähnliche Gattung Polycystis,
oft spangrüne Wasserblüten, welche den Fischen verderblich werden
können.
 Fig. 1.
Spaltalgen. a Chroococcus — b Gloeocapsa — c Merismopedia — d Oscillaria — e
Cylindrospermum — f Limnochlyde — g Rivularia (junge Fäden) — h Nostoc — i
Hapalosiphon — k Chamaesiphon — l Lyngbya — m Spirulina — n Beggiatoa.
Sämtlich stark vergrössert.
2. N e m a t o g e n e S p a l t a l g e n . Die Zellen bleiben zu längeren oder
kürzeren Fäden vereinigt. Die O s c i l l a r i a c e e n repräsentieren unter
ihnen den niedrigsten Stand. Bei ihnen ist noch keinerlei Unterschied
zwischen den einzelnen Zellen vorhanden, sie besitzen weder
Heterocysten noch Dauersporen und beide Enden des Fadens sind
gleichartig ausgebildet. Unter ihnen ist wieder die Gattung Oscillaria
(Fig. 1 d) am einfachsten organisiert, es sind einfache scheidenlose
spangrüne, blaugrüne oder violette Fäden, in denen man die
Querwände der einzelnen Zellen oft nur undeutlich erkennt. Von ihr
unterscheidet sich die Gattung Beggiatoa (Fig. 1 n) durch das Fehlen
des Farbstoffes. Beide Gattungen sowie die verwandte
korkzieherartig gedrehte Spirulina (Fig. 1 m) besitzen
Bewegungsvermögen, eine kriechende mit Drehung um die
Längsachse und die Krümmungen des Fadens verbundene
Bewegung, welche sie befähigt, an den Wänden von Glasgefässen
etc. in die Höhe zu steigen. Die Oscillarien sind Bewohner unreinen
Wassers, und wo man sie findet, kann man ohne weiteres darauf
schliessen, dass in dem Wasser irgendwelche Fäulnisprozesse
stattgefunden haben, und dass es für den Gebrauch als Trinkwasser
ungeeignet ist. Bei zwei anderen Gattungen dieser Gruppe finden
sich Scheiden um den Faden, welche aus den vergallertenden
Aussenwänden der Zellmembranen entstehen. Bei Chamaesiphon ist
die Scheide sehr zart, die Pflänzchen bestehen aus wenigen
undeutlich begrenzten Zellen und sitzen oft massenhaft auf anderen
Fadenalgen auf (Fig. 1 k). Bei Lyngbya (Fig. 1 l) sind sie sehr stark
und oft infolge der Einlagerung von Eisenocker gelb gefärbt. Die in
eisenhaltigem Wasser sumpfiger Gräben auftretenden rostroten
Flocken gehören den oft schon abgestorbenen Fäden der Ockeralge,
Lyngbya ochracea an, welche allerdings viel feinere Fäden bildet als
die in Fig. 1 l abgebildete Art.
Die N o s t o c a c e e n stehen schon wesentlich höher; zwar bilden
auch sie nur einfache unverzweigte Fäden, deren Basis von der
Spitze nicht verschieden ist, aber es sind schon Grenzzellen
vorhanden; und auch Dauersporen kommen den meisten Arten auf
der Höhe ihrer Entwickelung zu. Die Gattung Nostoc bildet
rosenkranzförmige Ketten, welche aus je einer Anzahl vegetativer
Zellen zwischen zwei Heterocysten zusammengesetzt sind (Fig. 1 h).
Eine Anzahl solcher Perlschnuren liegen dann in einer bestimmt
geformten meist kugeligen Gallerte eingebettet, welche wieder aus
den quellbaren Membranen der Zellen entstehen. So tritt uns Nostoc
im Wasser wie an feuchten Felsen oder Hohlwegen im Walde nicht
selten entgegen und hat wenigstens teilweise eine Rolle bei der
Sternschnuppengallerte gespielt, während diese letztere auch, und
wohl hauptsächlich, auf die ausserordentlich quellbaren Elemente
der Eierstöcke weiblicher irgendwie zerstückelter Frösche
zurückzuführen ist. Die Gattung Anabaena unterscheidet sich von
Nostoc nur dadurch, dass ihre Fäden nicht in Gallertklumpen
zusammengelagert sind. Wir kultivieren unabsichtlich eine Art
derselben in unseren botanischen Gärten, die Anabaena Azollae,
welche die hohlen Blätter des kleinen ausländischen Wasserfarns
Azolla caroliniana fast regelmässig bewohnt. Eine andere hierher
gehörige Alge Aphanizomenon oder Limnochlyde Flos aquae (Fig. 1
f) mit grossen cylindrischen Dauerzellen bildet kleine
zusammenhängende Flöckchen, welche auf der Oberfläche des
Wassers schwimmen und oft eine dichte Wasserblüte hervorrufen. In
der Gattung Cylindrospermum stehen die Grenzzellen terminal,
daneben die meist cylindrisch gestalteten Dauerzellen.
Höher organisiert sind die S t i g o n e m a c e e n , welche bereits
verzweigte Fäden bilden, wie der in Fig. 1 i abgebildete
Hapalosiphon. Die Verzweigung entsteht dadurch, dass der Zellfaden
nicht bloss an den Enden, sondern auch in der Mitte wächst, d. h.
dass sich die Zellen auch hier teilen und eine Spannung der
Gallertscheide bewirken, die schliesslich an einer Stelle reisst und die
Zellen hervordringen lässt, welche nun wieder sich teilen und
dadurch einen Zweig bilden. Am höchsten stehen die R i v u l a r i e n ,
welche bereits einen deutlichen Gegensatz zwischen Basis und
Spitze zeigen, wie eine in Fig. 1 g abgebildete Gruppe junger
Rivulariafäden erkennen lässt.
Wie schon erwähnt zerfällt der Thallus der fadenbildenden
Spaltalgen auf einer bestimmten Entwickelungsstufe in eine Anzahl
kurzer Fadenstücke, Hormogonien, welche eine Zeitlang
Bewegungsfähigkeit besitzen und umherwandern, um sich ein neues
Heim zu suchen. Dabei wählen sie mit Vorliebe Orte zu ihrem
Aufenthalt, die ihnen gegen aussen Schutz gewähren, leere Insekten
oder Crustaceenschalen, grosse abgestorbene Pflanzenzellen, oder
irgendwie hohle Organe lebender Pflanzen, wie wir sie in den
Schwimmblasen der Utricularia und bei mehreren Torf- und
Lebermoosen finden. Auch aus den kugeligen Zellenfamilien der
Chroococcaceen können sich Kugelsegmente loslösen und zu neuen
Familien heranwachsen, wodurch alte Kolonien ein ganz
durchlöchertes Aussehen gewinnen.
Das Interesse, welches die Spaltalgen uns erwecken, wird
vorzüglich noch durch zwei Punkte vermehrt, durch ihre
unbestreitbar nahe Verwandtschaft zu den Spaltpilzen und durch die
Rolle, welche sie im F l e c h t e n t h a l l u s spielen.
 Die Spaltpilze kommen wesentlich in denselben Formen vor, und
nur die Farbe der Zellen geht ihnen ab. Wir haben aber in vielen
Fällen so genau dieselbe Anordnung der Zellen, wie bei
Merismopedia, bei Leptothrix und ähnlichen, dass die Gattungen
sowohl bei Spaltalgen wie bei Spaltpilzen aufgenommen wurden und
man zu diesen die farblosen, zu jenen die gefärbten Formen stellt.
Aus anderen Gründen, deren Erörterung hier zu weit führen würde,
ist man noch mehr gezwungen, in beiden Gruppen die nächsten
Verwandten zu erblicken und nur Zweckmässigkeitsgründe lassen es
erwünscht erscheinen, sie noch aus einander zu halten.
Dass die als Gonidien bezeichneten grünen Zellen des
Flechtenkörpers wirklich nur Algenzellen sind, wird wohl von
niemandem mehr ernstlich bezweifelt, der sich irgendwie eingehend
mit diesen Fragen beschäftigt hat. Nur einige ältere
Flechtensystematiker können sich noch nicht zu dieser Ansicht
bekehren, denn sie wollen die Selbständigkeit derjenigen Pflanzen,
welchen sie soviel Zeit und Arbeit gewidmet haben, nicht gern
aufgeben. Thatsächlich sind die Flechten aber keine einheitlichen
Organismen, sondern durch ein höchst eigentümliches und
interessantes Zusammenleben von Pilzen und Algen entstandene
Pflanzengebilde. Indem die Sporen gewisser Pilze auf eine
Algenvegetation fallen, treiben sie Hyphen, mit welchen sie die
Zellen umspinnen und vollständig einschliessen. Die Algen nehmen
übrigens, wie es scheint, dabei durchaus keinen Schaden, sondern
befinden sich ganz wohl dabei, teilen sich in demselben Verhältnis
wie die Hyphen, wachsen und liefern diesen die nötigen organischen
Stoffe, während sie anderseits von ihnen ihre Feuchtigkeit und ihre
anorganischen Baustoffe den Pilzen verdanken. Dieses als S y m b i o s e
bezeichnete seltsame Zusammenleben zweier so ganz verschiedener
Organismen hat die Förderung jedes einzelnen ohne Benachteiligung
des anderen zum Zweck. Allerdings sind dabei die Pilze vollständig
auf die Algen angewiesen, denn ihre Sporen gehen zu Grunde, wenn
sie nicht die entsprechenden Algen finden, während die letzteren
ebensogut auch ohne Pilze leben können. Das ist ja gerade einer der
Hauptbeweisgründe für die Algennatur der Flechtengonidien, dass
man dieselben Zellen auch ausserhalb des Flechtenthallus kennt,
und dass man sie hier zu selbständigen Gattungen und Arten erhob,
während sie in der Flechte durchaus nur unselbständige Teile des
Thallus sein sollten. Übrigens ist es nicht unmöglich, dass ein grosser
Teil der als „Raumparasitismus“ im Tier- und Pflanzenreich
bezeichneten Erscheinungen auf wirkliche Symbiose zurückzuführen
ist, bei welcher sowohl Wirt als Gast ihre Rechnung finden würden
und sich gewissermassen zu gegenseitiger Unterstützung verbunden
haben. Die meisten der bei der Flechtenbildung beteiligten Algen
gehören den Cyanophyceen an, einige den Grünalgen, besonders
der Gattung Protococcus; aber auch grüne Fadenalgen treten im
Flechtenthallus auf, so eine Cladophora in der tropischen Gattung
der Fadenflechten Coenogonium.
Die Spaltalgen bilden mit den Spaltpilzen zusammen eine gegen
die übrigen Pflanzen streng abgeschlossene Gruppe, ohne jeden
vermittelnden Übergang. Mit dem Tierreich werden sie fast
unmerklich und ohne dass eine scharfe Grenze gezogen werden
kann, durch die Gruppe der M o n a d i n e n verbunden.
 2. Bacillariaceen.
Höher organisiert als die Spaltalgen, stehen sie doch allen
anderen Gruppen der Algen als ein streng abgeschlossenes Ganzes
gegenüber und zeigen überhaupt eine ganz isolierte, durch keinerlei
Beziehungen zu anderen Organismen vermittelte Stellung im Reiche
der lebenden Wesen.
Unter dem Mikroskop sind sie leicht erkennbar; ihr durch einen
Kieselpanzer geschützter Zellinhalt wird aus farblosem Protoplasma
gebildet, in welchem in bestimmter Stellung braune Körner oder
Platten auftreten, deren Farbstoff, Diatomin genannt, das Chlorophyll
vertritt. Weit mehr fällt aber der Kieselpanzer selbst in die Augen, da
er meist eine feine Zeichnung trägt, welche die Diatomeen oder
Bacillarien zu den zierlichsten Geschöpfen macht. Diese Zeichnung
tritt besonders schön bei manchen marinen Arten auf, in Form von
sich kreuzenden Liniensystemen oder dicht aneinanderschliessenden
Sechsecken; sie sind bei den in Fig. 2 (S. 42) abgebildeten Formen
(ebenso wie der Zellinhalt) weggelassen, weil die Abbildungen sonst
zu grossen Raum beansprucht haben würden. Die Linien liegen bei
manchen Arten so nahe, dass es nur den besten Mikroskopen
gelingt, sie aufzulösen, d. h. getrennt von einander deutlich sichtbar
zu machen; deshalb werden gewisse Diatomeen wie Pleurosigma
angulatum und Surirella gemma zur Prüfung der besten Objektive
verwendet.
Die überaus zierlichen Kieselalgen verdienen übrigens wegen
ihrer Schönheit und Mannigfaltigkeit eine eingehendere Beobachtung
auch von solchen, denen irgend eine naturwissenschaftliche
Beschäftigung erwünscht ist und welche sich im Besitz eines
Mikroskopes befinden, oder sich ein solches anschaffen können
(vergl. die Anmerkung am Schluss). Der Formenreichtum ist ein
ausserordentlicher und wenn bei den Spaltalgen die Einförmigkeit
der ganzen Gruppe auffiel, so tritt uns bei den Kieselalgen eine
Vielgestaltigkeit entgegen, wie sie ausgeprägter kaum in einer
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