0% found this document useful (0 votes)
9 views

4175412

The document discusses the book 'Photosensitive Molecules for Controlling Biological Function', edited by James J. Chambers and Richard H. Kramer, which focuses on the use of photochemical tools for manipulating biological functions in neurobiology. It highlights three main classes of tools: natural photoresponsive proteins, caged neurotransmitters, and synthetic small molecule photoswitches, emphasizing their capabilities and applications in neuroscience. The book aims to provide a comprehensive overview of these tools and their potential for advancing research in the field.

Uploaded by

busrahujarud
Copyright
© © All Rights Reserved
We take content rights seriously. If you suspect this is your content, claim it here.
Available Formats
Download as PDF, TXT or read online on Scribd
0% found this document useful (0 votes)
9 views

4175412

The document discusses the book 'Photosensitive Molecules for Controlling Biological Function', edited by James J. Chambers and Richard H. Kramer, which focuses on the use of photochemical tools for manipulating biological functions in neurobiology. It highlights three main classes of tools: natural photoresponsive proteins, caged neurotransmitters, and synthetic small molecule photoswitches, emphasizing their capabilities and applications in neuroscience. The book aims to provide a comprehensive overview of these tools and their potential for advancing research in the field.

Uploaded by

busrahujarud
Copyright
© © All Rights Reserved
We take content rights seriously. If you suspect this is your content, claim it here.
Available Formats
Download as PDF, TXT or read online on Scribd
You are on page 1/ 60

(Ebook) Photosensitive Molecules for Controlling

Biological Function by James J. Chambers,


Richard H. Kramer (auth.), James J. Chambers,
Richard H. Kramer (eds.) ISBN 9781617790300,
1617790303 download
https://ebooknice.com/product/photosensitive-molecules-for-
controlling-biological-function-2087706

Explore and download more ebooks at ebooknice.com


Here are some recommended products that we believe you will be
interested in. You can click the link to download.

(Ebook) Biota Grow 2C gather 2C cook by Loucas, Jason; Viles, James


ISBN 9781459699816, 9781743365571, 9781925268492, 1459699815,
1743365578, 1925268497

https://ebooknice.com/product/biota-grow-2c-gather-2c-cook-6661374

(Ebook) Matematik 5000+ Kurs 2c Lärobok by Lena Alfredsson, Hans


Heikne, Sanna Bodemyr ISBN 9789127456600, 9127456609

https://ebooknice.com/product/matematik-5000-kurs-2c-larobok-23848312

(Ebook) SAT II Success MATH 1C and 2C 2002 (Peterson's SAT II Success)


by Peterson's ISBN 9780768906677, 0768906679

https://ebooknice.com/product/sat-ii-success-
math-1c-and-2c-2002-peterson-s-sat-ii-success-1722018

(Ebook) Master SAT II Math 1c and 2c 4th ed (Arco Master the SAT
Subject Test: Math Levels 1 & 2) by Arco ISBN 9780768923049,
0768923042

https://ebooknice.com/product/master-sat-ii-math-1c-and-2c-4th-ed-
arco-master-the-sat-subject-test-math-levels-1-2-2326094
(Ebook) Cambridge IGCSE and O Level History Workbook 2C - Depth Study:
the United States, 1919-41 2nd Edition by Benjamin Harrison ISBN
9781398375147, 9781398375048, 1398375144, 1398375047

https://ebooknice.com/product/cambridge-igcse-and-o-level-history-
workbook-2c-depth-study-the-united-states-1919-41-2nd-edition-53538044

(Ebook) Vagabond, Vol. 29 (29) by Inoue, Takehiko ISBN 9781421531489,


1421531488

https://ebooknice.com/product/vagabond-vol-29-29-37511002

(Ebook) Fear No Evil (Alex Cross, #29) by James Patterson ISBN


9780316499163, 0316499161

https://ebooknice.com/product/fear-no-evil-alex-cross-29-36398310

(Ebook) Communication Yearbook 29 by Pamela J. Kalbfleisch (ed.) ISBN


9780805855814, 0805855815

https://ebooknice.com/product/communication-yearbook-29-5293350

(Ebook) Richard III (The Cambridge Dover Wilson Shakespeare 29) by


William Shakespeare ISBN 9781108006019, 1108006019

https://ebooknice.com/product/richard-iii-the-cambridge-dover-wilson-
shakespeare-29-2116616
N e u r o m e t h o d s TM

Series Editor
Wolfgang Walz
University of Saskatchewan
Saskatoon, SK, Canada

For other titles published in this series, go to


www.springer.com/series/7657
wwwwwwwwwwwwwwwwww
Photosensitive Molecules for
Controlling Biological Function

Edited by

James J. Chambers
Department of Chemistry, University of Massachusetts, Amherst, MA, USA

Richard H. Kramer
Department of Molecular and Cell Biology, University of California, Berkeley, CA, USA
Editors
James J. Chambers, Ph.D. Richard H. Kramer, Ph.D.
Department of Chemistry Department of Molecular and Cell Biology
University of Massachusetts University of California
Amherst, MA Berkeley, CA
USA USA
[email protected] [email protected]

ISSN 0893-2336 e-ISSN 1940-6045


ISBN 978-1-61779-030-0 e-ISBN 978-1-61779-031-7
DOI 10.1007/978-1-61779-031-7
Springer New York Dordrecht Heidelberg London

Library of Congress Control Number: 2011921264

© Springer Science+Business Media, LLC 2011


All rights reserved. This work may not be translated or copied in whole or in part without the written permission of
the publisher (Humana Press, c/o Springer Science+Business Media, LLC, 233 Spring Street, New York, NY 10013,
USA), except for brief excerpts in connection with reviews or scholarly analysis. Use in connection with any form of
information storage and retrieval, electronic adaptation, computer software, or by similar or ­dissimilar methodology
now known or hereafter developed is forbidden.
The use in this publication of trade names, trademarks, service marks, and similar terms, even if they are not identified
as such, is not to be taken as an expression of opinion as to whether or not they are subject to proprietary rights.
While the advice and information in this book are believed to be true and accurate at the date of going to press, ­neither
the authors nor the editors nor the publisher can accept any legal responsibility for any errors or omissions that may
be made. The publisher makes no warranty, express or implied, with respect to the material contained herein.

Printed on acid-free paper

Humana Press is part of Springer Science+Business Media (www.springer.com)


Preface to the Series

Under the guidance of its founders Alan Boulton and Glen Baker, the Neuromethods
series by Humana Press has been very successful since the first volume appeared in 1985.
In about 17 years, 37 volumes have been published. In 2006, Springer Science + Business
Media made a renewed commitment to this series. The new program will focus on meth-
ods that are either unique to the nervous system and excitable cells or which need special
consideration to be applied to the neurosciences. The program will strike a balance
between recent and exciting developments like those concerning new animal models of
disease, imaging, in vivo methods, and more established techniques. These include immu-
nocytochemistry and electrophysiological technologies. New trainees in neurosciences
still need a sound footing in these older methods in order to apply a critical approach to
their results. The careful application of methods is probably the most important step in
the process of scientific inquiry. In the past, new methodologies led the way in developing
new disciplines in the biological and medical sciences. For example, Physiology emerged
out of Anatomy in the nineteenth century by harnessing new methods based on the newly
discovered phenomenon of electricity. Nowadays, the relationships between disciplines
and methods are more complex. Methods are now widely shared between disciplines and
research areas. New developments in electronic publishing also make it possible for scien-
tists to download chapters or protocols selectively within a very short time of encounter-
ing them. This new approach has been taken into account in the design of individual
volumes and chapters in this series.

Wolfgang Walz

v
wwwwwwwwwwwwwwwwww
Preface

We have entered into a new and exciting era in the field of neurobiology. Myriad optical
methods are changing the way neurobiological research is performed. Tried and true elec-
trophysiological techniques are being challenged for their place on the stage of measuring
and manipulating neuronal activity. This change is occurring rapidly and is in large part due
to the development of new photochemical tools, some synthesized by chemists and some
provided by nature. This book is focused on the three main classes of photochemical tools
for the control of biological function. First, natural photoresponsive proteins, including
channelrhodopsin-2 and halorhodopsin, can be exogenously expressed in cells and enable
rapid photocontrol of action potential firing or silencing. Second, small molecule photo-
sensitive protecting groups (cages) of neurotransmitters, including caged glutamate, are
synthetic molecules that enable highly localized activation of neurotransmitter receptors in
response to light. Third, synthetic small molecule photoswitches can also afford light sen-
sitivity on native or exogenously expressed proteins, including K+ channels and glutamate
receptors, allowing photocontrol of action potential firing and synaptic events. These tools
have developed at a rapid pace and are continuously being improved upon and new tools
being introduced thanks to the powers of molecular biology and synthetic chemistry. The
three families of photochemical tools have different capabilities and uses, but they all share
in enabling precise and noninvasive exploration of neural function with light.

Beginnings

In the early days, neurophysiologists invented electrodes to learn about native electrical
excitability and the functioning of neural circuits. However, it soon became apparent
that the nervous system is much too complex to rely entirely on recordings from one,
two, or even several neurons at a time. Even within an individual neuron, membrane
potential and ion concentrations are certainly not homogeneous, limiting the usefulness
of electrode-based methods that record from a single point in a cell. At least in theory,
optical-based recording methods could provide a much more detailed view of the activi-
ties, either within the complex architecture of an individual neuron or across populations
of neurons. The hunt for optically based neurophysiological methods was on.
The first breakthrough came from the development of optical methods for monitoring
activity. Investigators developed a wealth of fluorescent dyes that report back on voltage,
synaptic vesicle release, Ca2+ fluctuations, and other ions. These indicators opened new
windows for observing different aspects of neuronal signaling within individual neurons
and in neural circuits. Small molecule indicators, most notably for Ca2+, have revolution-
ized our understanding of normal synaptic transmission. More recently, genetically
expressed GFP-based indicators have been introduced. These reporter proteins have pro-
vided insights into many aspects of signal transduction. The search for new indicators
continues at a fast pace, but there is still much room for improvement. Perhaps the most

vii
viii Preface

pressing need is for a genetically expressed voltage indicator that can resolve single action
potentials in individual neurons that are part of a native circuit. At the same time, new
developments in microscopy are allowing investigators to peer into neural tissue deeper,
faster, and with better spatial resolution than ever before, allowing us to see various aspects
of neural activity in real time, and, more importantly, in vivo.
Until recently, optical methods for manipulating neural activity lagged behind meth-
ods for measuring activity. Recently, there has been a torrent of photochemical tools that
can be used for controlling neurons, and these tools are the subject of this book. Most of
the tools developed to date can be placed in one of three categories: natural photosensitive
proteins, caged neurotransmitters, and small molecule photoswitches that bestow light sensi-
tivity on ion channels and receptors. Each family of tools has its own unique advantages and
limitations. When asking a particular neurobiological question, it is important to “choose
the right tool for the right job.” This book offers unprecedented access to the state-of-the-
art for each tool, but it is important to note that this is a rapidly developing field, and we
are cataloging the available toolkit at a moment in time, knowing full well that new tools
with improved properties and different functionalities are right around the corner. Available
at http://www.photobio.org

The Right Tool for the Right Job

It has been suggested that neurobiologists need a “Consumers Guide” to provide an


unbiased comparison of the various photochemical tools currently available for controlling
neuronal activity. The reality is that all of the tools covered in this book have merits.
However, choosing the right tool depends entirely on the specific question and experi-
mental system that is being explored.

A Common Challenge for All Photochemical Tools: Delivering Light


to the Nervous System

All of the photochemical tools described in this book require the effective delivery of light
to the part of the nervous system being targeted for control. Projecting light onto neurons
in culture or in brain slices is straightforward, but delivering light onto neurons in vivo
presents a major challenge. The brain is encased in an opaque cranium that presents a
formidable barrier, physically and optically. Even after removal of cranial bone and the
overlying dura, brain tissue tends to scatter light, and this limits spatial precision and
makes it more difficult to affect structures far from the illuminated surface.
The retina is the one part of the nervous system that is normally exposed to light,
making it a useful platform for testing photochemical tools. Of course, the retina is an
interesting and important part of the central nervous system in its own right, and there is
great clinical interest in developing tools that can impart light sensitivity on retinal neu-
rons that are not normally photosensitive. Retinitis pigmentosa and macular degeneration
are degenerative blinding diseases in which the normal rod and cone photoreceptors are
destroyed, leaving the retina with no effective way to signal the visual cortex about light.
Expression of ChR2 in either retinal ganglion cells or bipolar cells can restore visual sen-
sitivity to retinas of animals with mutations that cause rods and cone degeneration.
Preface ix

Expression of melanopsin or halorhodopsin is also effective. Photoregulation of all of


these tools require high intensity light, and azobenzene-based photoswitches require
short wavelength illumination, which can be damaging over a prolonged time. For these
reasons, there is a need for red-shifted photochemical tools that also have enhanced light
sensitivity. Nevertheless, these studies provide hope that some neurological disorders
might be treatable in a relatively noninvasive manner, using light to regulate activity in the
parts of a neuron circuit that lie downstream from sites of damage or degeneration.
Despite the obvious difficulties, bioengineers have succeeded in delivering light into
the brain with implanted fiber optics. Fiber-coupled systems have been used for optical
measurement or manipulation of neural activity. Recent studies raise the possibility of
substituting light for electrodes in “deep brain stimulation,” a procedure that is being used
increasingly for treatment of Parkinson’s disease and other neuropsychiatric disorders.
Finally, the delivery of light for neural control involves an important but rarely dis-
cussed trade-off between effectiveness and precision. On one hand, a highly localized opti-
cal stimulus that illuminates part of a single neuron could ensure exclusive stimulation of
only that cell. On the other hand, the light-regulated proteins are usually distributed over
much of the cell surface, and more widespread illumination will activate more of these pro-
teins resulting in a faster and more powerful effect. There has been considerable interest in
developing photosensitive molecules that are highly sensitive to 2-photon illumination,
because this would permit deeper and more precise photocontrol in neural tissue. However,
the benefits of pinpoint accuracy will be offset by the asynchronous recruitment of photo-
activated proteins as the 2-photon laser scans through a given focal plane within the tissue.
New optical methods involving holographic illumination may help solve this problem by
allowing simultaneous activation of distributed photosensitive molecules, with spatial and
temporal precision that rivals 2-photon liberation of caged glutamate.

James J. Chambers
Richard H. Kramer
wwwwwwwwwwwwwwwwww
Contents

Preface to the Series . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v


Preface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii
Contributors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xiii

Part I Photoreactive Small Molecules for Affecting


Biological Function
1 Introduction to Part I: Caged Neurotransmitters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
James J. Chambers and Richard H. Kramer
2 Targeting and Excitation of Photoactivatable Molecules:
Design Considerations for Neurophysiology Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Eugene F. Civillico, J. Peter Rickgauer, and Samuel S.-H. Wang
3 Are Caged Compounds Still Useful? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Graham C.R. Ellis-Davies
4 Chromophores for the Delivery of Bioactive Molecules
with Two-Photon Excitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Timothy M. Dore and Hunter C. Wilson

Part II Imparting Light Sensitivity on Cells Using


Photosensitive Proteins
5 Introduction to Part II: Natural Photosensitive Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
James J. Chambers and Richard H. Kramer
6 Light-Activated Ion Pumps and Channels for Temporally
Precise Optical Control of Activity in Genetically Targeted Neurons . . . . . . . . . . 99
Brian Y. Chow, Xue Han, Jacob G. Bernstein, Patrick E. Monahan,
and Edward S. Boyden
7 Vertebrate and Invertebrate Rhodopsins:
Light Control of G-Protein Signaling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Davina V. Gutierrez, Eugene Oh, and Stefan Herlitze
8 Restoring Visual Function After Photoreceptor Degeneration:
Ectopic Expression of Photosensitive Proteins in Retinal Neurons . . . . . . . . . . . . 147
Bin Lin and Richard H. Masland

Part III Molecular Photoswitch Conjugates


to Remotely Affect Activity

9 Introduction to Part III: Small Molecule Photoswitches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167


James J. Chambers and Richard H. Kramer

xi
xii Contents

10 Photoswitch Design . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171


Andrew A. Beharry and G. Andrew Woolley
11 Photoswitchable Voltage-Gated Ion Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Doris L. Fortin and Richard H. Kramer
12 Optical Manipulation of Protein Activity and Protein Interactions
Using Caged Proteins and Optical Switch Protein Conjugates . . . . . . . . . . . . . . . 213
Yuling Yan and Gerard Marriott
13 Structure-Based Design of Light-Controlled Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Harald Janovjak and Ehud Y. Isacoff
14 Photoswitchable Ligand-Gated Ion Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Pau Gorostiza and Ehud Y. Isacoff

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
Contributors

Andrew A. Beharry • Department of Chemistry, University of Toronto,


Toronto, ON, Canada
Jacob G. Bernstein • MIT Media Lab, Department of Biological Engineering,
McGovern Institute, and Department of Brain and Cognitive
Sciences, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA, USA
Edward S. Boyden • MIT Media Lab, Department of Biological Engineering,
McGovern Institute, and Department of Brain and Cognitive
Sciences, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA, USA
James J. Chambers • Department of Chemistry, University of Massachusetts,
Amherst, MA, USA
Brian Y. Chow • MIT Media Lab, Department of Biological Engineering,
McGovern Institute, and Department of Brain and Cognitive
Sciences, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA, USA
Eugene F. Civillico • Department of Molecular Biology & Princeton
Neuroscience Institute, Princeton University, Princeton, NJ, USA
Timothy M. Dore • Department of Chemistry, University of Georgia,
Athens, GA, USA
Graham C.R. Ellis-Davies • Department of Neuroscience,
Mt Sinai School of Medicine, NY, USA
Doris L. Fortin • Department of Molecular and Cell Biology,
University of California Berkeley, Berkeley, CA, USA
Pau Gorostiza • Institut de Bioenginyeria de Catalunya (IBEC),
Institució Catalana de Recerca i Estudis Avançats (ICREA)
and CIBER-BBN, Barcelona, Spain
Davina V. Gutierrez • Department of Neurosciences, School of Medicine,
Case Western Reserve University, Cleveland, OH, USA
Xue Han • MIT Media Lab, Department of Biological Engineering,
McGovern Institute, and Department of Brain and
Cognitive Sciences, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA, USA
Stefan Herlitze • Department of Neurosciences, School of Medicine,
Case Western Reserve University, Cleveland, OH, USA
Ehud Y. Isacoff • Department of Molecular and Cell Biology,
University of California Berkeley, Berkeley, CA, USA; Divisions of Material and
Physical Bioscience, Lawrence Berkeley National Laboratory, Berkeley, CA, USA
Harald Janovjak • Department of Molecular and Cell Biology,
University of California Berkeley, Berkeley, CA, USA
Richard H. Kramer • Department of Molecular and Cell Biology,
University of California, Berkeley, CA, USA

xiii
xiv Contributors

Bin Lin • Harvard Medical School, Massachusetts General Hospital,


Boston, MA, USA
Gerard Marriott • Department of Bioengineering, University of California
Berkeley, Berkeley, CA, USA
Richard H. Masland • Harvard Medical School, Massachusetts General Hospital,
Boston, MA, USA
Patrick E. Monahan • MIT Media Lab, Department of Biological Engineering,
McGovern Institute, and Department of Brain and Cognitive
Sciences, Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, MA, USA
Eugene Oh • Department of Neurosciences, School of Medicine,
Case Western Reserve University, Cleveland, OH, USA
J. Peter Rickgauer • Department of Molecular Biology & Princeton
Neuroscience Institute, Princeton University, Princeton, NJ, USA
Samuel S.-H. Wang • Department of Molecular Biology & Princeton
Neuroscience Institute, Princeton University, Princeton, NJ, USA
Hunter C. Wilson • Department of Chemistry, University of Georgia,
Athens, GA, USA
G. Andrew Woolley • Department of Chemistry, University of Toronto,
Toronto, ON, Canada
Yuling Yan • Department of Electrical Engineering, Santa Clara University,
Santa Clara, CA, USA
Part I

Photoreactive Small Molecules for Affecting Biological


Function
Chapter 1

Introduction to Part I: Caged Neurotransmitters


James J. Chambers and Richard H. Kramer

Abstract
The field of organic chemistry has provided neurobiologists with the ability to release biologically active
neurotransmitters at precise locations and times of their choosing. These molecules are silent before the
active molecule is released by photolysis, thus allowing for very accurate measurements of biological
responses when temporally accurate data is required. Some of the newest caging groups have provided
the added benefit of two-photon sensitivity, thus allowing for not only time, x-, and y-dimensional preci-
sion but now z-direction as well.

Key words: Caged neurotransmitters, Photorelease, Photolabile protecting groups, Two-photon


excitation

Caged molecules contain a photolabile protecting group that is


removed by exposure to light, liberating a biologically active
compound. The most widely used caged molecules in the field of
neurobiology have been caged agonists for neurotransmitter
receptors, although studies have also utilized caged calcium
­buffers, caged nucleotides, and even caged peptides that can be
used to influence intracellular signal transduction pathways. The
first caged neurotransmitter agonists were ortho-nitrobenzyl
derivatives of carbamoylcholine, an activator of acetylcholine
receptors that was released in response to ultraviolet light expo-
sure. These molecules enabled a rapid increase in agonist concen-
tration in response to the externally supplied light, leading to a
better understanding of the kinetics of acetylcholine receptor
activation. But, it was the development of caged glutamate that
truly revolutionized the use of caged neurotransmitters and, to
this day, continues to have major impacts on neurobiology. Dalva
and Katz were the first to use a laser to locally release glutamate
in an intact brain slice. Laser-induced photorelease of glutamate
at presynaptic neurons revealed that the pattern of connections to

James J. Chambers and Richard H. Kramer (eds.), Photosensitive Molecules for Controlling Biological Function,
Neuromethods, vol. 55, DOI 10.1007/978-1-61779-031-7_1, © Springer Science+Business Media, LLC 2011

3
4 Chambers and Kramer

visual cortical neurons changes during development, a finding


that would have been difficult, if not impossible, to obtain ­without
local glutamate photorelease.
Unfortunately, however, light scattering inherently limits the
spatial precision of laser photorelease. This problem motivated
the development of caged molecules that could be readily
­photolysed by two-photon excitation, a method that can pinpoint
in three-dimensional space the photorelease of neurotransmitter
to individual neurons and even individual dendritic spines. MNI-
caged glutamate (4-methoxy-7-nitroindolinyl-caged l-glutamate)
has a fairly favorable two-photon cross-section, and because of
this, it is now the most popular form of caged glutamate in neu-
robiology. Adding to its usefulness, MNI-caged glutamate has a
very low rate of spontaneous glutamate liberation in the dark and
the free “cage” that is formed as a photolytic reaction byproduct
has no apparent effect on neuronal function. Two-photon release
of MNI-glutamate has been used to trigger electrical responses
that simulate the kinetics and magnitude of individual synaptic
events on single dendritic spines. Fortunately, abundant and
highly active glutamate transporters rapidly remove the liberated
glutamate, minimizing spillover onto neighboring spines. Photo
release at single spines allows for direct comparison of spine
geometry and postsynaptic responsiveness, allows precise mea-
surement of spatial summation across neighboring spines, and
removes any ambiguity in attributing plastic changes in synaptic
function to the presynaptic vs. the postsynaptic cell.
Highly localized and rapid photorelease of glutamate requires
very bright light and a high concentration of caged compound
(millimolar range). These requirements do present potential
problems of phototoxicity and off-target effects on other recep-
tors. The development of new flavors of caged glutamate with
even more favorable two-photon cross-section may help alleviate
these problems. At the same time, investigators are developing
forms of caged glutamate that can be readily and rapidly released
by exposure to visible light. These molecules are beneficial
because the optical instrumentation required for their use is
­significantly simpler, less expensive, and widely available. However,
two-photon sensitive caged molecules are still the best-suited
reagents for ensuring spatial and temporal precision.
Caged versions of many other neurotransmitters have also
been synthesized including new visible light-sensitive and two-
photon-sensitive forms of caged GABA, glycine, and anandamides
for local activation or inhibition of endocannabinoid receptors.
Novel molecular tools for studying intracellular signaling include
various types of caged Ca2+, a caged IP3 that is two-photon
­sensitive, and caged peptides that interfere with synaptic vesicle
exocytosis.
Introduction to Part I: Caged Neurotransmitters 5

A different type of photosensitive compound can irreversibly


disrupt the function of certain types of glutamate receptors in
response to light. ANQX is an azide-containing analog of
­commonly used AMPA receptor antagonists (e.g. CNQX and
DNQX). Exposure of bound ANQX to UV light results in a
­high-energy species and then covalently attaches to the AMPA
receptor, ­permanently preventing the binding of glutamate or
other ­agonists. ANQX has been useful for probing the turnover of
AMPA ­receptors in synapses between hippocampal neurons, a
process that is thought to play a crucial role in long-term synaptic
plasticity and learning and memory. So far, studies utilizing ANQX
have been limited to neurons in culture, but compounds with dif-
ferent properties, including perhaps a more favorable two-photon
cross-section and solubility profile, could enable ANQX to reveal
receptor trafficking in more intact preparations including brain
slices. Photocrosslinker-containing derivatives of antagonists of
other neurotransmitter receptors might be used in a similar ­manner
to explore receptor turnover and its possible activity dependence.
Chapter 2

Targeting and Excitation of Photoactivatable Molecules:


Design Considerations for Neurophysiology Experiments
Eugene F. Civillico, J. Peter Rickgauer, and Samuel S.-H. Wang

Abstract
Each chapter in this volume describes in detail the application of one or a group of photosensitive molecules
to biological research. In this chapter, we take up general prefatory questions: how to determine which
molecules are appropriate to use, and what type of compound delivery and light-targeting apparatus for
photoactivation is likely to give satisfactory spatial and temporal performance. We enumerate the advan-
tages and disadvantages of currently available “caged” and genetically encoded photosensitive molecules.
We also compare current mature and emerging technologies for patterned light delivery, referring as
much as possible to broadly applicable general principles. Our goal is to provide a comprehensive over-
view with signposts to more detailed treatments.

Key words: Caged compound, Channelrhodopsin, Scanning, AOD, Galvanometric, Holographic,


Beamsteering

1. Families
of Photoactivatable
Molecules
Photoactivatable molecules are available that influence a wide
range of extracellular and intracellular neurophysiological func-
tions. The choice and availability of photosensitive molecule
depend on the research question and will influence subsequent
choices in the design of experimental apparatus. The first major
choice is whether to use photolysis-activated “caged” diffusible
molecules (Sect. 2.1) or light-sensitive membrane proteins
(Sect. 2.2).
For activation of native receptors with a time course matching
endogenously occurring binding, unbinding, and biochemical
kinetics, caged compounds are preferred. In general, newer opto-
genetic approaches are attractive when “on–off” control of neuronal

James J. Chambers and Richard H. Kramer (eds.), Photosensitive Molecules for Controlling Biological Function,
Neuromethods, vol. 55, DOI 10.1007/978-1-61779-031-7_2, © Springer Science+Business Media, LLC 2011

7
Exploring the Variety of Random
Documents with Different Content
et sur leurs relations avec l’intelligence. (Revue d’anthroprologie.
1879. S. 27–104.)
[22] A. a. O. S. 80 teilt L e B o n das Ergebnis seiner an 1200
Individuen angestellten Messungen des Schädelumfanges mit. Es
ist wohl interessant genug, um hier eine Stelle zu finden. Darnach
entfielen auf einen
Schädelumfang Gelehrte, Adel, Bürger
von 52–53 cm 0,0 0,0 0,6
„ 53–54 „ 2,0 3,7 1,9
„ 54–55 „ 4,0 9,2 6,2
„ 55–56 „ 6,0 12,8 14,0
„ 56–57 „ 18,0 28,5 24,5
„ 57–58 „ 36,0 22,0 24,5
„ 58–59 „ 18,0 12,8 14,9
„ 59–60 „ 8,0 8,3 7,6
„ 60–61 „ 6,0 1,8 3,3
„ 61–62 „ 2,0 0,0 1,8
„ 62–62,5 „ 0,0 0,9 0,7
[23] G u s t a v J ä g e r. Die Entdeckung der Seele. Leipzig,
1880. S. 31
[24] M a n t e g a z z a . Fisiologia del piacere. S. 39. Mit
Bezugnahme auf das oben über den anatomischen Bau Bemerkte,
lässt sich die Frage aufwerfen, ob nicht auch in dieser Hinsicht
eine Art körperlicher Anpassung an die Anforderungen des
Geisteslebens stattfinde. Im Tierreiche versagt sich das Weibchen
innerhalb gewisser Zeiten nur selten dem verlangenden
Männchen, seine Geschlechtsorgane sind, übereinstimmend
damit, ihrer Lage nach weniger verborgen oder geschützt,
zugänglicher als beim Menschen, bei dem, selbst auf rohester
Stufe, nebst dem Naturtrieb noch andere Momente die weibliche
Hälfte in Gewähr oder Versagen ihrer Gunst beeinflussen. Wer
nun viel in anthropologischen und ethnologischen Schriften sich
unter den Abbildungen wilder und daher noch ungebundener
lebenden Menschenspezies umgesehen hat, dem mag es
aufgefallen sein, dass bei solchen, wenn anders die Zeichnungen
richtig sind, das ostium vaginae sichtbar erscheint in Stellungen,
welche dies bei Weibern gesitteterer, nach unseren Begriffen
züchtigerer Volksstämme nicht gestatten. Das Organ erscheint
darnach weit mehr vorgerückt und zugänglich, viel weniger in die
Leibeshöhle zurückgezogen, als z. B. bei den durch ihre Gesittung
vielfach auf Versagen angewiesenen Europäerinnen.
Vergleichende Messungen des weiblichen Perineums, die aber
leider noch fehlen, könnten allein auf die interessante Frage Licht
werfen.
III.
Werbesitten und Geschlechtsverkehr
im Tierreiche.
s ist unnötig bei der Frage zu verweilen, wieso der
tyrannische Geschlechtsinstinkt, dieser Erhalter der Arten,
sich zuerst gebildet habe, und woraus er noch in der
Gegenwart entstehe. Vom Standpunkte der
Gesellschaftslehre (Soziologie) genügt es, einfach die Thatsache
seines Vorhandenseins festzustellen und die verschiedenen Formen,
welche im Geschlechtsverkehre sich kundgeben, kurz zu beleuchten.
Doch halte ich es für empfehlenswert, zuvörderst einen Blick in das
Gebahren der Tierwelt zu thun, ehe der Mensch und sein
geschlechtliches Treiben zur Erörterung gelangen. In der Tierwelt
gelangt nun der Paarungstrieb sehr deutlich zunächst in den
W e r b e s i t t e n der höheren Arten zum Ausdruck, wobei,
anknüpfend an das im vorhergehenden Abschnitt Gesagte, stets das
Männchen als der werbende Teil auftritt. Oft spielt darin der K a m p f
u m d a s W e i b c h e n die bedeutendste Rolle.
Von den zahlreichen Beispielen aller Arten erotischer
Leidenschaften sei bloss die launige Schilderung angeführt, welche
Kapitän B r y a n t von dem merkwürdigen Treiben der nach Art der
türkischen Grossen sehr verliebten und in Polygamie lebenden
Ohrenrobben (Otaria jubata L.) auf der St. Paulsinsel entwirft. Gegen
den 15. Juni, erzählt B r y a n t , sind alle Männchen versammelt und
alle passenden Plätze vergeben. Die alten Herren erwarten jetzt
offenbar die Ankunft der Weibchen. Letztere erscheinen zuerst in
kleiner Anzahl, dann aber in immer zunehmenden Scharen, bis Mitte
Juli alle Landungsplätze überfüllt sind. Viele der Weibchen scheinen
bei ihrer Ankunft den Wunsch zu hegen, mit einem bestimmten
Männchen sich zu vereinigen. Aber sie werden daran durch die
„Junggesellen-Robben“ gehindert, welche längs der Küste
schwimmend, die ankommenden Weibchen beobachten und sie ans
Land treiben. Sobald sie dieses betreten haben, nähert sich ihnen
das nächstliegende Männchen, lässt einen glucksenden Laut
vernehmen und sucht, der neu angekommenen Genossin freundlich
zunickend und sie auch wohl liebkosend, allmählich zwischen sie und
das Wasser zu kommen, so dass sie nicht mehr zu entfliehen im
stande ist. Sobald ihm dies gelungen, ändert der Haustyrann sein
Betragen vollständig, denn an Stelle der Liebkosungen tritt Zwang
und das Weibchen wird genötigt, einen der noch freien Plätze im
Harem des gestrengen Herrn einzunehmen. In dieser Weise verfährt
jeder männliche Seebär, bis alle Plätze in seinem Harem besetzt sind.
Aber nun muss er den Besitz seiner Auserkorenen auch energisch
verteidigen, da seine über ihm lagernden Kollegen versuchen, seine
Weiber zu rauben, indem sie eines derselben mit den Zähnen
packen, wie eine Katze die Maus, und in ihren eigenen
Weiberzwinger schleppen. Die über ihnen lagernden Männchen
verfahren in derselben Weise, und so dauert das Weiberstehlen fort,
bis alle Plätze besetzt sind. Dabei giebt es denn oft sehr heftige
Kämpfe der Herrn Sultane, welche schliesslich, wenn jeder Harem
gefüllt ist, selbstgefällig auf und nieder wandeln, ihre Familien
überblicken, die unruhigen Weibchen schelten und alle Eindringlinge
wütend davontreiben.
Auch den hässlichen Amphibien schlägt ein begehrendes Gefühl
im gepanzerten Busen. Der Alligator ist nach B a r t r a m bestrebt,
die Gunst des Weibchens dadurch zu gewinnen, dass er in der Mitte
seiner Lagune sich herumtummelt und brüllt und sich dabei benimmt
„wie ein Indianerhäuptling, der seine Kriegstänze einstudiert“.
Manche Tierarten wissen sogar ihr erotisches Streben mit einem —
fast möchte man sagen — poetischen Schimmer zu verklären.
C h a r l e s D a r w i n ist der Ansicht, dass den Tieren einiger
Schönheitssinn zukomme, wenigstens solchen der höchsten Klassen;
dass demnach z. B. weibliche Vögel die Schönheit der vor ihnen
Staat machenden Männchen bewundern, sowie sie sich an deren
Gesang erfreuen. Hinsichtlich der männlichen Tiere glaubt aber
G e r l a c h , dass die Entfaltung der Schmuckfedern vor den
Weibchen männlicherseits keine Kenntnis des Schmuckgefieders
voraussetze, sondern nur den geschlechtlichen Reiz, welcher auf
diesen Teil des Sexuallebens wirke. Er führt dabei eine Stelle aus
W a i t z ’ Psychologie an: „Die sämtlichen Tiere gebrauchen ihre
Glieder im höchsten Grade zweckmässig, ohne dass es darum
wahrscheinlich würde, dass sie davon einige Kenntnis besässen.“ Sei
dem, wie ihm wolle, Thatsache ist es, dass viele Geschöpfe in der
Paarungszeit ihre besten Reize zu entfalten bestrebt sind.
Ganz besonders gilt dies von der Vogelwelt, welche zahlreiche
diesbezügliche Beispiele liefert. Wer hat nicht schon von den
Trommelkünsten der gefiederten Werber gehört, denen der Gesang
versagt ist? Der Schwarzspecht (Picus martius L.) hängt sich an den
dürren Wipfel eines hohen Baumes oder wenigstens an einen dürren
Ast an und hämmert mit seinem Schnabel so heftig dagegen, dass
der Ast in zitternde Bewegung gerät. Hierdurch entsteht ein
wunderbares Trommeln, welches im Walde so stark widerhallt, dass
man es bei trockenem Wetter wohl eine Viertelstunde weit hört.
Dasselbe dient dazu, das Weibchen zu erfreuen, welches auf dieses
Geräusch auch gewöhnlich sofort herbeikommt und Antwort giebt.
Alle Künste der Buhlerei werden entfaltet zur Werbezeit, alle Mittel,
um persönliche Schönheit und Vorzüge ins rechte Licht zu setzen,
mit heissem Bemühen angewendet. Wer hörte nicht vom „Balzen“
des Auerhahns und seiner Verwandten, in deren erotischer
Verzückung Tanz und Gesang sich vereinigen. Der Birkhahn (Tetrao
tetrix L.) z. B. stösst in der Balze die sonderbarsten Töne aus, macht
die merkwürdigsten Gebärden, Sprünge und Bewegungen bei
gesträubten Federn und erhitzt sich immer mehr, bis er zuletzt wie
toll erscheint. Das Männchen des nordamerikanischen Tetrao
urophasianus hat beim Umwerben des Weibchens seinen nackten
gelben Kopf ungeheuer aufgetrieben, stösst kratzende, hohle, tiefe
Töne aus, richtet die Holle auf, breitet die Schwanzfedern aus,
schleift die Flügel auf dem Boden und nimmt die sonderbarsten
Stellungen an. Das Männchen des ebenfalls nordamerikanischen
Tetrao umbellus trommelt mit seinen gesenkten Flügeln laut auf
seinem eigenen Körper, richtet den Schwanz auf und entfaltet seine
Krause, worauf das in der Nähe befindliche Weibchen herbeifliegt.
Der Albatros der südlichen Hemisphäre (Diomedea exulans) berührt
mit seinem Schnabel den des Weibchens, beide schaukeln die Köpfe
im Takte und sehen sich lange an. Das Schnäbeln unserer
Turteltauben ist nahezu ein wahres Küssen. Von dem niedlichen,
kleinen, schwarzen Webervogel (Ploceus socius Lath.) mit gelben
Schultern erzählt D a v i d L i v i n g s t o n e , dass drei bis vier
derselben sich nach dem Frühstücke auf den Büschen mit Gesang
erlustigen, worauf ein Spiel im Fluge folgt. Diese Spiele finden aber
nur während der Paarungszeit und im Hochzeitskleide statt, nicht so
lange der Vogel sein einfaches braunes Winterkleid trägt. Bei der
australischen Moschusente ist der Moschusgeruch immer nur auf den
Enterich beschränkt und wird in der Paarungszeit lange vorher
wahrgenommen, ehe der Vogel sichtbar wird. Der Felshahn, die
Paradiesvögel u. a. sammeln sich in Gruppen vor den Weibchen und
machen Staat vor ihnen, welche dann die ihnen zusagendsten
erwählen. Der Felshahn (Rupicola aurantia L.), ein prachtvoller
Schmuckvogel Südamerikas, errichtet an abgelegenen Orten
förmliche Tanzplätze von 1¼ - 1½ m Durchmesser, von denen jeder
Grashalm entfernt wird und auf welchen der Boden so glatt ist, als
hätten ihn menschliche Hände geebnet. Auf dieser Schaubühne, um
welche die übrigen Vögel still und bewundernd umherstehen oder
auf niedrigen Büschen sitzen, tritt nun ein Männchen nach dem
andern auf, um seine Künste zu zeigen, welche in verschiedenen
Gebärden und dem Ausstossen eigentümlicher Töne bestehen.
S c h o m b u r g k sah auf diese Weise drei Helden nacheinander
auftreten, bis ein plötzliches Geräusch die ganze Vogelgesellschaft
verscheuchte. Die Indianer, welche die schönen Bälge dieser Vögel
ungemein schätzen, suchen deren Vergnügungsplätze eifrig auf und
verbergen sich in der Nähe mit Blasrohr und vergifteten Pfeilen. Sind
die Tiere einmal mit ihrem Tanzvergnügen beschäftigt, so werden sie
davon derart eingenommen, dass die Jäger mehrere hintereinander
erlegen können, ehe es die übrigen merken und davon fliegen.
Auch der gewöhnliche stelzbeinige Kranich (Grus cinerea Bech.)
übt, von dem allmächtigen Triebe angefeuert, die edle Tanzkunst mit
Leidenschaft, obwohl vielleicht mit weniger Geschicklichkeit aus. Die
Palme in jeder Hinsicht gebührt aber sicherlich australischen
Paradiesvögeln, wie Amblyornis ornata und ihren Verwandten. Die
australischen „Lustlauben-Verfertiger“ (Atlasvögel und Kragenvögel)
bauen nämlich gar Versammlungshäuser, die nicht etwa als
Niststätten, als Nester dienen, sondern lediglich als Ballsaal, worin
Herren und Damen Bekanntschaft machen und in minnigen
Pantomimen sich ergehen. Der merkwürdige Vogel beginnt damit,
dass er einen ziemlich festen Fussboden von kleinen Zweiglein webt.
In diesen Fussboden stösst er an beiden Seiten eine Anzahl langer
und dünner Zweige derart ein, dass ihre Spitzen sich kreuzen und
ein einfaches Gewölbe bilden. Es entsteht so eine gewölbte Laube
oder ein Laubengang, bei grösseren Kragenvögeln etwa 1¼ m lang
und 45 cm hoch, welcher als Versammlungssaal oder Stelldichein
dient. Eine Anzahl Vögel kommen daselbst zur Minnezeit mehrere
Stunden des Tages über zusammen und geben sich ihren
Vergnügungen hin. Aber nicht genug damit — die beiden Eingänge
der Laube werden mit einer Menge schön gefärbter oder
hellglänzender Gegenstände verziert, um sie dem Auge angenehm
zu machen. Muscheln, Zähne, Knochen, bunte Steine, Scherben,
Papier- oder Kattunschnitzel, auch allerhand kleine, dem Menschen
entwendete Gegenstände, wie Fingerhüte u. dgl. werden
herbeigetragen, um dem Schönheitssinne der gefiederten Gäste
Genüge zu thun. Diese Dinge werden beständig anders geordnet
und von den Vögeln in ihrem Spiel umhergeschleppt. Überdies wird,
wie G o u l d berichtet, die Laube selbst im Innern schön mit langen
Grashalmen ausgefüttert, welche so angeordnet werden, dass die
Spitzen sich nahezu treffen, und die Verzierungen sind
ausserordentlich reich. Nach D a r w i n benützen die Vögel runde
Steine dazu, die Grasstengel an ihrem gehörigen Orte zu halten und
verschiedene nach der Laube hinleitende Pfade zu bilden. Es sind
dies sicherlich Verfeinerungen, welcher sehr niedrig stehende
Menschenstämme, wie die Australier, die früheren Tasmanier, die
Pescheräh u. a. völlig unfähig wären.
Wenden wir uns von den Werbesitten den Formen des Verkehrs
zwischen den Geschlechtern zu, so bietet die Tierwelt darin grosse
Mannigfaltigkeit. Wohl die niedrigste Stufe, zugleich aber eine der
häufigsten, ist jene der s c h r a n k e n l o s e n V e r m i s c h u n g
(P r o m i s k u i t ä t . ) Sehr viele Tiere paaren sich, je nachdem der
Zufall sie zusammenführt, ohne Rücksicht auf die Freiheit der Wahl
und ohne irgend einen Anspruch auf Treue zu erheben. Dahin
gehören die meisten niederen Tiere, die lediglich
Empfindungstrieben folgen. Diese Tiere vermögen wenigstens
scheinbar jene, mit welchen sie sich vereinigen wollen, aus der
Entfernung nicht zu unterscheiden; sie suchen nach solchen auf
Grund eines subjektiven Empfindungsgefühles, wahrscheinlich des
Geruches, umher und vollziehen die Verschmelzung, sobald sie sich
berühren. Aber selbst höhere Tiere, wie gewisse Vogelarten, leben in
völliger Ungebundenheit trotz des vorangehenden Werbens um das
Weibchen. Am lockersten zeigt sich das Verhältnis der Kuckucke, von
denen man gar nicht weiss, ob irgend ein bestimmtes Band unter
ihnen vorhanden ist. Bei anderen Species verlassen sich mitunter die
Gatten, sobald ihrem Triebe Genüge geschehen ist, oft auch erst
nach Aufbringung der Jungen. Aber selbst von den Sitten der auf
den ostindischen Inseln gesellig in grösserer oder geringerer Anzahl
beisammen lebenden, menschenähnlichen Hylobates-Arten, von
welchen auf Borneo, Java und Sumatra je eine Art vorkommt, ist
ausser der Zärtlichkeit, womit das Weibchen ihre Jungen behandelt,
nichts Rühmliches zu melden, denn sie streifen bedenklich an
Promiskuität.
Ist nun schrankenlose Vermischung in der Tierwelt häufig genug,
so trifft man V i e l w e i b e r e i (P o l y g a m i e oder P o l y g y n i e )
nicht selten; doch kommt sie mit wenigen Ausnahmen n u r b e i
h ö h e r e n T i e r a r t e n vor. Viele Affen, soweit sie truppenweise
leben, wie Pavian, Mycetes, Caraya, sind Polygamisten. Das
Männchen eignet sich eine gewisse Anzahl Weibchen an und hält alle
Nebenbuhler fern. Selbst der fürchterliche nomadische Gorilla,
welcher einzeln mit seinen Weibchen im Dickicht des Waldes lebt,
scheint Polygamist zu sein. Der Amerikaner P a u l D u c h a i l l u , der
uns zuerst mit diesem Riesen des Affengeschlechts vertraut gemacht
hat, überraschte allerdings manchmal ein Pärchen, D a r w i n aber
berichtet: in einer Gruppe sei stets nur e i n erwachsenes Männchen
zu sehen. Wächst das junge Männchen heran, so findet ein Kampf
um die Herrschaft statt und der Stärkste setzt sich dann, wenn er die
andern getötet oder fortgetrieben hat, als Oberhaupt der
Gesellschaft fest.[25] Ganz ähnlich handeln die meisten Affen, von
welchen man kaum behaupten kann, dass sie ein nach europäischen
Begriffen nachahmenswertes Geschlechtsleben führen. Türkische
Serailwirtschaft tritt da mit altem Feudalrecht gepaart zu Tage. Der
stärkste Affe ist nicht allein der Führer, sondern kraft seiner Stärke
der unbeschränkte Herr der gesamten vielköpfigen Gesellschaft, der
Gebieter aller der Männchen und Weibchen, der Gutsherr, welcher
sein jus primae noctis mit Gewalt festhält, jedem jungen Stutzer die
anwandelnde Lust zu etwaigem Liebesspiel mit weiblichen Wesen
der Herde gar unsanft vertreibt und auch den wetterwendischen
Affenschönen gegenüber keineswegs den galanten Herrn spielt,
vielmehr auch da derbe Strenge für die wichtigste Kur ansieht.
Nebst den Affen sind auch sehr viele Säuger und andere Tiere
ausgesprochene Anhänger der Vielweiberei; so z. B. alle
Wiederkäuer, das Pferd und der Esel, aber auch der Eber, der
Elefant, der Löwe, ferner die Robben und unter den Vögeln solche,
welche ebenfalls in grösserer Anzahl beisammen leben, also die
Hühnerartigen, die Trappen, die Strausse und vermutlich auch der
Kampfhahn, ferner die Wachteln, Auer- und Birkhühner, Fasanen,
Kampfstrandläufer, Perlhühner, Puter, Pfauen. Ganz besonders ist
unser Haushahn der Typus eines polygamischen und eifersüchtigen
Geschöpfes. Auf dieser Stufe des Geschlechtsverkehrs tritt nämlich
die E i f e r s u c h t auf, eine Gefühlsempfindung, welche den in
Ungebundenheit lebenden Tieren völlig fremd ist. Die Männchen
auch vieler Säugetiere sind sehr eifersüchtig und mit Waffen zum
Kampfe um die Weibchen ausgerüstet. Doch ist Polygamie
keineswegs die Regel bei den Tieren. In der That ist sie wohl nur
möglich bei gesellig, also in Herden, Rudeln oder Schwärmen
lebenden Geschöpfen oder bei solchen, wo die Anzahl der Weibchen
jene der Männchen bei weitem übertrifft. Unbedingt notwendig ist
sie dagegen in den Tierstaaten der Hymenopteren, wo eine
ungeheure Anzahl von Weibchen bloss einige Männchen besitzt.
V i e l m ä n n e r e i (P o l y a n d r i e ), d. h. dauernde Verbindung
eines Weibchens mit mehreren bestimmten Männchen, kommt im
Tierreiche so gut wie gar nicht vor, da bei fast allen höheren Arten
das Weibchen wegen seiner relativen Schwäche gezwungen ist, die
Liebkosungen des Männchens zu erdulden, auch nimmer die Kraft
hätte, ein männliches Serail sich zu bilden und zu verteidigen.
Dennoch scheint bei einigen Fischarten, beim Karpfen, Brachsen, der
Schleihe und Pfrille, etwas wie Polyandrie zu herrschen, wenn die
Deutung des Umstandes richtig ist, dass zwei bis vier Männchen das
Weibchen beim Laichen begleiten. Ebenso will ich es dahingestellt
sein lassen, ob bei einigen Vogelarten, wie z. B. beim
neuholländischen Kasuar, das Weibchen grösser und stärker
geworden ist, um, wie D a r w i n will, andere Weibchen besiegen
und in den Besitz des Männchens gelangen zu können. Umgekehrt
hat aber unläugbar in vielen Arten das Weibchen eine
ausgesprochene Vorliebe für das stärkste Männchen, und wenn die
Nebenbuhler um ihren Besitz mit einander kämpfen, wartet es
geduldig auf den Ausgang des meist blutigen Streites, um sich dem
Sieger zu ergeben. Bei den Säugetieren insbesondere werden die
Weibchen mehr durch Kampf, als durch Entfaltung der Reize
gewonnen, und man hat diese Kämpfe bei einer Menge von Spezies,
besonders bei Hirschen und Löwen beobachtet. Nicht selten wird in
der Zeit des Werbens eine Löwin von drei oder vier Männchen
begleitet, welche ihr auf Schritt und Tritt folgen und fortwährend
einander in den Haaren liegen, bis ihr die Sache langweilig wird und
sie im Ärger darüber, dass die Verehrer sich unter einander um
ihretwillen nicht umbringen, mit ihnen zu einem grossen alten Löwen
wandert, dessen Kraft sie schätzen lernte, als sie ihn brüllen hörte.
Die Liebhaber folgen ihr keck bis zu dem bevorzugten Nebenbuhler.
Von langen Verhandlungen ist nie die Rede und das Resultat solcher
Begegnungen zu jeder Zeit sicher. Der alte Löwe wird mit den
jüngeren bald fertig. Ist das Feld rein, so schüttelt das edle Tier die
Mähne, dann streckt er sich demütig bei der Löwin aus, die ihm als
erstes Pfand ihrer Zuneigung mit schmeichelnden Blicken die
Wunden leckt, welche er im Kampfe um sie erhalten. Treffen unter
solchen Umständen zwei völlig ausgewachsene Löwen auf einander,
so nimmt das Duell einen oft für beide tödlichen Ausgang. Gleich im
Beginn des Kampfes legt sich die Löwin auf den Bauch um
zuzusehen und gibt, so lange er dauert, durch Wedeln mit dem
Schweife zu erkennen, wie sehr sich ihre Eitelkeit geschmeichelt
fühlt, dass zwei solche Löwen um ihretwillen sich zerfleischen. Ist
der Kampf vorüber, so geht sie langsam und vorsichtig zu den beiden
Toten, um sie zu beriechen, und wandert dann stolz hinweg, ohne
die Gefallenen weiter eines Blickes zu würdigen. Vorzugsweise
scheint die Löwin sich gerne einen vollerwachsenen starken Löwen
auszusuchen, der sie von den zudringlichen jüngeren befreit, deren
fortwährende erfolglose Kämpfe sie langweilen. Sobald aber ein noch
stärkerer erscheint, ist er stets willkommen. Alle diese Kämpfe
geschehen wohl unbewusst, naturgesetzlich, damit nur die
gesündesten und kräftigsten Männchen zur Fortpflanzung gelangen
und eine tüchtige Nachkommenschaft erzeugt werde. Man müsste
aber absichtlich die Augen verschliessen, um nicht bis ins
Menschengeschlecht hinauf diese eigentümliche Form von
Liebeswahl, wenn auch verhüllter und in mannigfachster Variation,
wiederzuerkennen.
Die M o n o g a m i e oder E i n z e l e h e , welche einige der höher
stehenden Völkergruppen und insbesondere die höchstgestiegenen
christlichen Kulturnationen Europas zur Grundlage ihrer Gesittung
erhoben haben, die Einzelehe, welche unsere Morallehrer gewohnt
sind, als die Form κατ’ ἐξοχὴν der menschlichen „Ehe“ zu betrachten,
e x i s t i e r t g a r n i c h t s e l t e n b e i d e n T i e r e n . Sie wird
vorerst geradezu zur Notwendigkeit bei den sehr zerstreut lebenden
Spezies, wie z. B. bei vielen Raubtieren, sowie bei allen jenen,
welche nur paarweise leben können, sei es dass ihre Nahrungsmittel
selten, sei es dass sie von Haus aus besonders ungesellig sind. Doch
sind diese Bedingungen nicht einmal unbedingt unerlässlich, und es
giebt sogar einige, wenn auch wenige, monogame Affenarten. Der
indische Makak Uanderu (Macacus silenus) hat nur e i n Weibchen
und bleibt ihm treu bis zum Tode. C u v i e r erzählt auch, dass als im
Jardin des plantes zu Paris eines der Uistitiäffchen (Harpale Jacchus)
gestorben war, der überlebende Gatte sich trostlos gebärdete, lange
Zeit die Leiche liebkoste, endlich aber von der Wirklichkeit
überzeugt, seine Augen mit den Vorderpfoten bedeckte und so lange
ohne Nahrung liegen blieb, bis er schliesslich selber zu leben
aufgehört hatte. Wohl etwas weniger „sittlich“, wenn man so sagen
darf, aber noch immer als Beispiel empfehlenswert, benimmt sich
der Orang-Utan. Das Männchen lebt nämlich nur in der Zeit der
Paarung mit dem Weibchen vereinigt, die übrige Zeit meistens allein
und für sich.[26] Doch stiess der britische Leutnant C. de
C r e s p i g n y im südlichen Borneo auf eine Orang-Utan-Familie,
bestehend aus dem Männchen, dem Weibchen, einem grösseren und
einem kleineren Jungen, woraus sich schliessen lässt, dass ihr
Bündnis schon längere Zeit bestanden haben müsse. Bei dem
ausserordentlich scheuen Nschiego-mbouvé, dem kahlen
Schimpanse (Troglodytes calvus) des äquatorialen Westafrika,
dessen Schädel viel geringere Unterschiede von jenem der Australier
aufweist, als mancher im stillen wünschen möchte, nimmt nach
Angaben der Eingebornen am Bau des Nestes das Männchen wie das
Weibchen teil. Dieser Anthropoide lebt, wie es scheint, nicht
herdenweise, sondern einsiedlerisch und in Monogamie; mit einem
lauten, eigentümlichen „Yuh! Yuh!“ ruft er in der Dämmerung seine
Genossin herbei.[27]
Auf diese Beispiele ist nicht geringes Gewicht zu legen, weil die
Anthropomorphen nicht bloss als die höchst organisierten Tiere,
sondern auch als die nächsten animalischen Verwandten des
Menschen zu betrachten sind. Weniger Wert messe ich deshalb der
Monogamie in der Vogelwelt bei, welche dem Menschen
unvergleichlich ferner steht. Gerade das gefiederte Volk ist reich an
Beispielen von Einzelverbindungen, welche übrigens eine
merkwürdige Ähnlichkeit mit dem Eheleben gesitteter Menschen
aufweisen. Sing- und Raubvögel, Raben, Elstern, Tauben, Sperlinge
leben vielfach in lebenslänglicher Einzelehe. Zu den ganz
unzertrennlichen Vögeln gehören die sonst wilden Lerchenfalken.
Sehr viele Vögel scharen sich im Herbst in grösseren und kleineren
Gruppen, aber auch hier sind die einzelnen Paare treu vereint. Bei
anderen Zugvögeln vereinigen sich die Männchen und Weibchen in
besonderen Schwärmen und begeben sich, in dieser Weise getrennt,
auf die Wanderung; im Frühling finden sich jedoch stets dieselben
Paare wieder zusammen. Pfarrer S n e l l , ein aufmerksamer
Beobachter, sagt über das uns beschäftigende Thema: Die Ehen der
Vögel werden meist im Frühjahre nach dem Geburtsjahr
geschlossen, und es findet dabei eine ganz bestimmte Wahl statt,
deren Gründe ebenso wenig zu enträtseln sind, wie die der
Menschen, wenn nicht die gewöhnlichen Rücksichten des Lebens
obwalten. Oft entscheidet der blosse Zufall oder, wenn mehrere
Bewerber sich um die Braut drängen, das Recht des Stärkeren.
Selbst wenn die Überzahl auf seiten der Weibchen ist (was selten
vorkommt, da es bei den Vögeln mehr Männchen als Weibchen
giebt) entstehen oft heftige Kämpfe der Eifersucht. In der Ehe selbst
kommen Streitigkeiten nicht vor. Das Weibchen ordnet sich dem
Männchen unter, geht also ihren menschlichen
Schicksalsgefährtinnen mit gutem und lehrreichem Beispiele voran.
Die Wahl des Nestes z. B. trifft immer das Männchen, und es sind bei
Sperlingen und Tauben Fälle beobachtet worden, wo das Männchen
aus Dummheit oder Ängstlichkeit einen ganz unpassenden Platz
wählte, das Weibchen aber sofort Material herbeischleppte, obwohl
dasselbe gar nicht anzubringen war. Nur bei Lerchenfalken kommen
zuweilen Streitigkeiten vor, die aber nie zu Thätlichkeiten führen. Die
ganze Innigkeit und Treue der Vogelehe zeigt sich uns am schönsten
in den Pärchen der Prachtfinken und kleinen Sittiche. Hier ist
vollkommene Harmonie des Wollens und Thuns; diese beiden
Tierchen trennen sich während ihres ganzen Lebens freiwillig keinen
Augenblick; sämtliche Verrichtungen, Essen und Trinken, Baden und
Putzen des Gefieders, Schlafen und Wachen u. s. w. führen sie
gemeinsam aus, dicht aneinander gedrängt ruhen sie, viele von
ihnen brüten auch gemeinsam, und bei den andern sitzt das
Männchen wenigstens die ganze Nacht mit in dem Neste oder dicht
neben demselben. Aber auch hier zeigen sich für den scharfen Blick
noch mancherlei Abstufungen.
Bei den kleinen Prachtfinken steht das innige Verhältnis wohl am
höchsten unter allen Vögeln. Andere Prachtfinken haben dieselben
Zärtlichkeitsbezeugungen, doch giebt es bei ihnen bereits hin und
wieder, besonders um das Futter, einen kleinen, freilich immer nur
harmlosen Streit. Dann folgen die Zwergpapageien, welche ebenfalls
so innig zusammenhängen, dass man eine Art ja sogar Inséparables,
Unzertrennliche, benannt hat. Im Menschenleben lässt der Tod eines
Ehegatten den Überlebenden nur in den seltensten Fällen für alle
Zeiten untröstlich zurück. Bei Psittacus pertinax ist aber Witwertum
oder Witwenschaft und Tod gewöhnlich gleichbedeutend. Dennoch
zeigt diese Ehe alle Augenblicke, selbst während der Brutzeit, kleine
Zänkereien, oft sogar von beiden Seiten arge Schnabelhiebe.
Ebenso, nur während des Nistens ganz verträglich, leben die Gatten
eines Edelfinkenpärchens. Unser kleiner Gimpel oder Dompfaff ist
seinem Weibe ein liebevoller Gatte, hilft ihm das Nest bauen, die
Kinder grossziehen und singt ihm während des Brütens, sowie zur
Zeit der keimenden Liebe seine sanften Lieder vor. Einen glänzenden
Beweis ehelicher Treue gab ein Gimpelmännchen, dessen angstvolles
Ab- und Zufliegen durch mehrere Tage beobachtet worden war, bis
man endlich unter den überhängenden Zweigen eines Busches sein
Weibchen mit gebrochenem Flügel im Grase sitzend fand. Der kleine
Vogel brachte ihr dorthin das Futter, sass neben ihr, umflatterte sie
und gab alle Zeichen der tödlichsten Angst, als man die Patientin
forttrug, um sie gegen allfällige Unbill und Überfälle zu schützen.
Tagelang umflog er rufend und lockend das Fenster, an dem das
Bauer stand, in welchem das kranke Weibchen sass, und erst
nachdem er sich die Überzeugung geholt, dass es gelähmt blieb und
dass sein Fliegen und Rufen fruchtlos sei, flog er fort, um nie
wiederzukehren. Auch unsere Hausgans sowie alle anderen
Gänsevögel sind musterhafte Ehegatten. Hier ein charakteristischer
Zug: Auf einem Hofe zu Troisdorf waren von einer früheren
zahlreichen Schar von Gänsen zwei Exemplare, Männchen und
Weibchen, übrig geblieben, denen man aus Dankbarkeit für die von
ihnen erzielte Nachkommenschaft mit löblicher Pietät das
Gnadenbrot zu teil werden liess. Das vielleicht gegen zwanzig Jahre
mit einander alt gewordene Pärchen empfand schon die Gebresten
des Alters, und namentlich war die mit einem stattlichen
Fettbäuchlein behaftete Gans in letzter Zeit nicht wohl mehr im
Stande, den nahen Teich zu erreichen. Da half ihr denn mit
rührender Beflissenheit der treue Lebensgefährte durch
Aufmunterung, Ziehen und Schieben, so gut es gehen wollte. Endlich
einmal war alles umsonst. Die Gans kam nicht von der Stelle und
nach vergeblichen Anstrengungen schmiegte sich das resignierende
Männchen an, legte seinen Hals auf den Rücken der Freundin und
beharrte wohl eine Stunde lang in dieser Haltung, die endlich auffiel
und die Hofbewohner zum Nachsehen veranlasste. Man fand das
Männchen tot; es war ohne sichtbaren Todeskampf an der Seite der
Gattin gestorben; diese aber starb in gleich stiller Weise eine Stunde
nachher. Ebenso schöne Züge lassen sich von den Amseln berichten.
Ein Amselpaar (Merula vulgaris) hatte sein Nest in der Nähe einer
Baustätte; eines Tages kam eine zahme Elster, erfasste das
Weibchen und trug es bis dicht zu den auf dem Bauplatze
beschäftigten Arbeitern; das Männchen eilte ihr aber mutig nach,
nahm einen erbitterten Kampf mit der Elster auf und befreite endlich
seine Gefährtin, worauf beide triumphierend nach ihrem Neste
zurückflogen, obgleich das Weibchen bei dem Scharmützel die Hälfte
des Schwanzes eingebüsst hatte. Umgekehrt berichtet B e n n e t t
von einem Fall, in welchem das Weibchen die zärtlichste Liebe für
ihren Gatten an den Tag legte. Er selbst hat den Vorgang in Macao
beobachtet. In einem dortigen grossen Vogelbauer befanden sich
mehrere chinesische Enten (Anas galericulata); eines der Männchen
wurde in der Nacht gestohlen; sofort konnte man an dem Weibchen
die unverkennbarsten Zeichen von Schmerz gewahren; es verkroch
sich in die Ecke und verweigerte die Nahrung. Da versuchte ein
anderes Männchen sich ihr zu nähern und sie zu trösten, doch sie
stiess den neuen Liebhaber rauh zurück und fuhr fort sich ihrer
Trauer hinzugeben. Mittlerweile wurde ihr ursprünglicher Gefährte
wiedergefunden und in den Käfig zurückgebracht. Überraschend
waren die lauten Freudenbezeigungen, womit das Paar seine
Wiedervereinigung feierte, und was mehr ist, das Männchen schien
erfahren zu haben, dass es während seiner Abwesenheit einen
Nebenbuhler gehabt; denn es suchte diesen auf und tötete ihn.
Die Tugend der e h e l i c h e n T r e u e muss man im allgemeinen
allen in Einweiberei lebenden Vögeln zuerkennen, doch ist ein
Unterschied zwischen beiden Geschlechtern zu machen. Von Seiten
des Weibchens hat z. B. Pfarrer S n e l l , so lange und so sorgfältig er
auch die Vögel beobachtete, niemals einen Fall von Untreue erlebt.
Bei den Männchen kommen hingegen, wenn auch nur
ausnahmsweise, solche Fälle vor. Wenn man erwägt, dass dem
Weibchen von Natur eine grössere Zurückhaltung und
Schüchternheit eigen ist, so wird man diesen Unterschied erklärlich
finden. Wohl fehlen auch hier nicht Abirrungen vom „Rechte“. Wohl
wird auch hier zuweilen der Hausfrieden gebrochen und weiss sich
ein heiratslustiger Junggeselle in Ermangelung eines ledigen
Weibchens in das Eheglück eines Paares einzudrängen und den
vielleicht älteren, hässlicheren Gemahl auszustechen. So soll es
unter den übrigens zu nicht ganz verdienter Volkstümlichkeit
gelangten Störchen „Ehebrecherinnen“ geben, welche angeblich
dann von den Männchen durch Schnabelstösse getötet werden.
Mehrere solcher „Strafgerichte“ der Störche will man erst wieder in
allerjüngster Zeit beobachtet haben.[28] Neuere Untersuchungen
haben aber ergeben, dass alle diesbezüglichen Anekdoten
unbewiesen oder doch die hier vorliegenden Beobachtungen einer
andern Deutung fähig sind. Immerhin beweist das Beispiel der nicht
einmal monogamen Pferde, dass Untreue wirklich empfunden wird.
Hat sich eine Stute einer der verwilderten Pferdeherden in
Südamerika mit einem Hengste einer anderen Herde abgegeben, so
wird sie nicht mehr von dem Leithengste ihrer Stammherde
geduldet. Gar nicht selten ist die Untreue gerade unter den sich
zärtlich schnäbelnden Tauben, die doch als das Muster des
Gegenteils gepriesen werden, und unter Beobachtung gewisser
Vorsichten ist es gelungen, wenigstens den Kanarienvögeln eine
nichts weniger als unfruchtbare Polygamie aufzunötigen oder
richtiger mehrere in verhältnismässig kurzen Zwischenräumen
nacheinander folgende, nachkommenreiche Monogamieen
zwangsweise zuzuerkennen. Endlich kommen auch Ehescheidungen
bei den Vögeln vor, so gut wie bei den Menschen, freilich bloss
bisweilen, und auch nur die Weibchen vollziehen manchmal freiwillig
die Trennung von dem Gatten.
So sind denn die einzelnen Tierarten mit sehr verschiedenen
Empfindungen oder Gefühlen ausgestattet. Geschlechtsliebe wie
auch Mutterliebe können freilich, strenge genommen, nicht als
wirkliche Äusserungen des Gefühles betrachtet werden, denn das
Tier, festgehalten im Zwange der Natur, mit gering entwickeltem
Intellekt, muss rücksichtslos seinen Trieben folgen, und besonders
der Paarungstrieb ist für dasselbe um so zwingender, als er auf eine
kurze und bestimmte Zeit eingeschränkt ist. Immerhin lässt sich
nicht verkennen, dass in einigen Tierehen, und zwar nur in
monogamen, ein Gefühl Platz greift, welches, wenn auch entfernt,
jenem der L i e b e im menschlichen Sinne sich nähert, wie die
angeführten Beispiele darthun. Gewiss, die idealisierte Liebe, wie die
Dichter sie schildern, d i e s e Liebe ist dem Tiere unbekannt, wie alle
im Menschen gesteigerten und im Kulturmenschen besonders
verfeinerten Empfindungen. Aber hier wie dort wirkt der
Paarungstrieb, so wenig idealisiert als möglich, dennoch seine
Wunder. Niemals und nirgends völlig unterdrückt, vermag er indes
auch seltsame Einschränkungen zu erleiden, wie in den Tierstaaten
der Bienen und Ameisen, in welchen die Sorge für die öffentliche
Wohlfahrt die Instinkte des einzelnen in solchem Masse besiegt hat,
dass infolge fortgesetzter Teilung der Arbeit das Zeugungsgeschäft
die Aufgabe nur einiger weniger Individuen geworden ist, ein
Vorgang, der nicht ohne Beispiel auch in der menschlichen
Gesellschaft ist.
Aus all dem Gesagten ergiebt sich, dass gemeinsames
Zusammenleben und Zusammenwirken der Geschlechter im
Tierreiche lange nicht vorherrschen. Nicht das eheliche Leben
zwischen zweien, sondern Vielmännerei und Vielweiberei,
Junggesellenwirtschaft, Vagabundentum und allerhand Laster, um
mit unseren Begriffen zu reden, sind da an der Tagesordnung. Wenn
man aber die Frage aufwirft, warum die Formen des
Geschlechtsverkehrs in der Tierwelt so mannigfache seien, so kann
es wohl nur e i n e Antwort darauf gaben: e i n z i g u n d a l l e i n
in dem Wettbewerb, in den Heischesätzen des
Kampfes ums Dasein ist die Ursache dafür zu
s u c h e n . Die Zerstreuung oder Verdichtung der Individuen, das
Zahlenverhältnis der beiden Geschlechter zu einander spielen
sicherlich die bedeutsamste Rolle in dem Vorwalten der Promiskuität,
der Polygamie oder Monogamie bei den einzelnen Spezies. Jene
Eheform, welche der Fortpflanzung der Art am besten dient, welche
sich den Umständen der Wohnstätte, der zu besiegenden
Nebenbuhlerschaften u. s. w. anpasst, jene nützliche Form ist
notwendigerweise mit Vorliebe gewählt, dann Gewohnheit, endlich
Instinkt geworden. Die nämlichen Gesetze, die nämlichen
Notwendigkeiten haben auch die verschiedenen menschlichen
Gesellschaftskreise in diese oder jene Form der Ehe gezwängt, und
um die Wahrheit zu gestehen, hat darin der Mensch, wie vernünftig
er auch ist, sich kaum erfinderischer gezeigt als das Tier. Nur hat er
sein Geschlechtsleben durch gesellschaftliche Vereinbarungen
geregelt, die freilich weit davon entfernt sind, überall und immer die
Bindekraft strenger Gesetze zu besitzen.

[25] C h a r l e s D a r w i n . Die Abstammung des Menschen.


Stuttgart, 1875. Bd. II. S. 324.
[26] O . M o h n i c k e im „Ausland“ 1872, S. 850.
[27] P a u l D u c h a i l l u . Explorations and adventures in
Equatorial Africa. London, 1861. S. 231–232.
[28] „Echo“. Bd. I. S. 23–24 und 93.
IV.
Das Familienleben der Tiere.
ie verschiedenartig auch der geschlechtliche Verkehr in der
Tierwelt sich gestalten möge, die vereinigende
Begegnung hat doch nur in wenigen Fällen die F a m i l i e
zur Folge. Natürlich ist zur Erhaltung der Art die
Erzeugung von Jungen unerlässlich; unerlässlich auch, dass diese in
genügender Menge am Leben bleiben. Aber dieses Ziel kann auf
verschiedenerlei Weise erreicht werden. Als allgemeine Regel gilt,
dass die Anzahl der Keime oder Nachkommen desto grösser ist, je
tiefer eine Art steht, je ärmer sie an Intellekt ist und je weniger die
Erzeuger sich um die Aufbringung der Brut kümmern. Dies ist bei
den meisten niederen Tieren der Fall, weil die Empfindungstriebe nur
bei den entwickelteren Geschöpfen, besonders bei den
Gliederfüssern (Arthropoden) und Wirbeltieren (Vertebraten)
ausgebildet sind. Viele der niederen Arten lassen die Eier einfach ins
Wasser fallen, und diese entwickeln sich zu Larven, welche ein vom
Muttertiere ganz unabhängiges Leben führen; die Fälle, in welchen
Wirbellose den Eiern einige Aufmerksamkeit widmen, sind ungemein
selten. Von den Astdärmern oder Plattwürmern (Plenarien) ist
bekannt, dass sie die Eier in einem Kokon an Steinen und Pflanzen
befestigen. Noch interessanter ist die Eierpflege der Janthina, der
Amethyst-Schnecke. Das Tier schwimmt an der Oberfläche des
Wassers, nimmt durch Umbiegen des zungenförmigen vorderen
Körperendes Luftblasen herunter ins Wasser, welche durch einen
abgesonderten Schleim zusammengehalten werden, so dass sie ein
Floss bilden; hieran werden nun die Eier befestigt und dadurch
schwimmend erhalten, was jedenfalls für ihre Entwicklung
unerlässliche Bedingung ist. Von diesen allen zerstörenden Zufällen
preisgegebenen Keimen geht die Mehrzahl zu Grunde, es überleben
ihrer aber dennoch genug, um die Erhaltung der Art zu sichern. Auf
dieser Stufe existiert noch keine Familie, nicht einmal im
allerrudimentärsten Zustande. Sehr allgemein ist dagegen die
Brutpflege schon bei den Spinnen und Insekten. Wie es scheint, geht
dieselbe aus Wahrnehmungstrieben hervor; allein es wirken auch
Empfindungstriebe, die durch das Gefühl vom Legen der Eier und
durch die Berührung derselben, nachdem sie gelegt sind,
hervorgerufen werden. Wenn die Tarantelspinne den Eikokon an die
Spinnwarzen heftet, die Uferfliege die Eier an den Bauch klebt, um
sie dann klümpchenweise ins Wasser fallen zu lassen, und der
Kotkäfer, der im Miste lebt, unter demselben Löcher in die Erde
gräbt, einen Pfropfen Mist in jedes Loch steckt und dann in jeden
Pfropfen ein Ei legt, so wirken hierbei wohl hauptsächlich
Empfindungstriebe. Ebenso sind es vornehmlich Tastempfindungen,
welche das Insekt beim Legen der Eier in andere Tiere, in junge
Triebe, in die Erde u. s. w. leiten, wie schon aus den tastenden
Bewegungen, welche sie mit der Legeröhre oft machen, hervorgeht.
Auch manche Krokodilweibchen zeigen ein wenig Sorge um die Brut;
sie versuchen die Eier zu verbergen und tragen mitunter die eben
ausgekrochenen Jungen in das Wasser. Am Rio Guayaquil in
Südamerika legt das Krokodilweibchen seine Eier in den Sand, kehrt
aber zur rechten Zeit zurück, zerbricht sie mit Vorsicht und trägt
dann die Jungen auf dem Rücken in den Fluss.
Bei den höheren Tieren ist es hauptsächlich das Lustgefühl, das
mit der Umarmung der Jungen verbunden ist, aus welchem
Empfindungstriebe zur Pflege der Nachkommen entstehen. Darin
wurzelt auch einer der wesentlichsten Hebel in der Familie: die
M u t t e r l i e b e , welche mit ihrer aufopfernden Hingabe und
unermüdlichen Fürsorge so oft zur Bewunderung Anlass giebt.
Welch’ glänzendes Beispiel von mit äusserster List und Klugheit
gepaarter Mutterliebe bieten Vogelmütter dar, welche beim
Herannahen des Verfolgers sich flügellahm stellen und denselben,
indem sie in kurzen Sätzen vorwärts trippeln oder am Boden
hinfliegen, auf ihre eigene Verfolgung hin- und von den Kindern
abzulenken suchen, oder auch die Elefantenmütter, von denen
S c h w e i n f u r t h erzählt! Letztere suchen bei den durch Anzünden
der verbergenden Ufergebüsche veranstalteten Jagden in Afrika ihre
Jungen dadurch zu retten, dass sie ihre Rüssel voll Wasser saugen
und dieselben damit bespritzen, während sie selbst dabei rösten. Auf
dem Gute „Tralauer Holz“ in Holstein sah eine Stute ihr Füllen, an
dem eine Operation vorgenommen werden sollte, an den
Hinterbeinen aufgezogen im Hofe hängen und kläglich schreien. Sie
stürzte sofort tot zusammen und die Sektion ergab, dass ihr eine
grosse Herzader gesprungen, „das Herz gebrochen“ war. Aber diese
opferwillige Mutterliebe durchdringt durchaus nicht die ganze
Tierwelt, sondern erwacht erst in den höheren Arten. Und auch bei
diesen giebt es in der Mutterliebe zahlreiche Abstufungen, gerade
wie in der Art des Zusammenlebens der Eltern.
Hält manche Tiere der überaus rege Fortpflanzungstrieb
beisammen, wie in der Ordnung der Nager, so finden wir gerade aus
diesem Grunde bei ihnen wenig Beispiele zärtlicher Mutterliebe. Es
werden nämlich die Jungen so früh alt und kommen der Jungen so
viele nacheinander, dass einigermassen anhaltendere Beschäftigung
mit ihnen seitens ihrer Mutter wohl nicht zu verlangen ist. Am besten
thun sich noch unter den Nagern, was geselliges familiäres
Zusammenleben anbelangt, die Murmeltiere hervor, welche jährlich
höchstens zweimal Junge zur Welt bringen, die Biber, die einander
beim Aufbau ihrer Burgen und Dämme hilfreich beispringen, die
Meerschweinchen, die sich mit grosser Zärtlichkeit immer und immer
liebkosen, einigermassen auch die Kaninchen, bei welchen bisweilen
ein Paar mit grosser Anhänglichkeit zusammenhält. Rührende
Episoden erzählt man von dem Löwenmute der bedrängten
Mäusemutter, von ihrer Kampfwut und der Blindheit, mit der sie sich
in Todesgefahr stürzt, um ihre bedrohten Kinder zu retten. Doch
kennt man auch unrühmliche Beispiele des Gegenteils. A g l a i a
v o n E n d e r e s , eine aufmerksame Beobachterin der Tierwelt,
besass ein lustiges Pärchen zahmer Albinomäuse. Da kam ein neues
Ereignis in ihr harmloses Mäuseleben. Eines Morgens lagen zehn
wohlkonditionierte kleine Mäusekinder in dem Lager der Eltern; aber
mit diesem Kindersegen kam eine erstaunliche Charakterwendung
über die Alten. Sie wurden misstrauisch und unstät, scheu gegen die
Menschen und zanksüchtig unter einander. Kleine häusliche Szenen
fanden statt, infolge deren sich der Gatte plötzlich aus dem Staube
machte. Die Mutter besann sich einige Tage und nährte ihre Kinder;
als aber der lieblose Vater nicht wieder kommen wollte, verdross sie
die Kinderstube und ihre Mühen, und ohne weitere Veranlassung
überliess sie ihr holdes Mutteramt andern Händen und ging auf und
davon. Ein wahrhaft abschreckendes Beispiel zuchtlosen
Familienlebens bieten die Ratten, die bei ihrer überaus raschen
Vermehrung und dem dadurch oft bedingten Nahrungsmangel sich
selbst gegenseitig anfallen. Nicht minder das zänkische Hamsterpaar,
bei welchem des Männchens anfängliches Minnespiel gar bald in
bissige Wut gegen das Weibchen übergeht, das nun, wenn es nicht
totgebissen werden will, ohne Säumen des Gemahls ungastliches
Haus fliehen und ein eigenes Heim sich wählen muss. Einsam bringt
sie dann ihre Jungen zur Welt, die aber, wie sie etwas
herangewachsen sind, sich mit ihrer Mutter nicht mehr vertragen
und dieselbe gleich ihrem Vater verlassen. Nicht besser steht es um
das Familienleben der Insektenfresser. Einsam und verlassen liegt
des Swineigels Gattin auf selbstbereitetem Wochenbett mit ihren
Kleinen. Und echte Einsiedler beide, hausen Maulwurf und
Maulwürfin in getrennten Behausungen. Im Frühjahr, wenn über der
Erde alles grünt und spriesst, fängt der Paarungstrieb auch in der
kleinen Maulwurfsbrust sich zu regen an. Unruhig verlässt er seinen
Bau — das grösste Wunder bewirkt der Zauber des neuen Gefühles,
und der scheue, mürrische Weltfeind läuft des Nachts in drängender
Sehnsucht und heissem Verlangen über die offene Erde hin, um sich
sein Liebchen zu suchen. Wie es schon in seinem Charakter liegt,
nimmt er die Liebe ernst und schwer. Er gaukelt nicht, er spielt nicht
und liebelt nicht; er sucht seine Braut mit Gefahr seines Lebens; er
kämpft manchen harten, heissen Strauss mit seinesgleichen, ehe es
ihm gelingt, die Auserwählte heimzuführen; und wenn er endlich an
diesem ersehnten Ziele ist, sie sein eigen nennt, wenn er sie in
seinem Hause weiss, wenn sie die Sorge für den künftigen Haushalt
übernommen hat und in der neuen Heimat zu schaffen beginnt,
selbst dann kommen keine süssen Flitterwochen, selbst dann kommt
der sorglose Jubel der Liebe nicht auf. Wie es sein einsames,
scheues Leben mit sich bringt, fehlt ihm der Glaube an seine
Stammesgenossen, das Vertrauen auf sein Weib, und mit der Angst
des finsteren, brütenden Grillenfängers sperrt er seine junge Gattin
in ihr eigenes Haus und forscht und spürt mit mordgierigem
Verlangen nach Nebenbuhlern und Schelmen, die ihm den
neuerworbenen Besitz stören könnten. Ist diese erste Zeit vorüber,
das Othellogefühl im kleinen Maulwurfsherzen zur Ruhe gebracht,
haben sich die beiden Sonderlinge aneinander gewöhnt, dann
beginnt die Sorge für die Zukunft; das Lager wird bestellt, Gräser
und Halme werden eingetragen zur warmen Stätte für die drei bis
fünf winzigen Maulwurfskinder, welche nach wenig Wochen den
futterbedürftigen, ewig hungrigen Haussegen der glücklichen Eltern
repräsentieren. In die Jugendzeit dieser Kinder fällt alles, was der
Maulwurfsvater an Liebenswürdigkeit zu leisten vermag. Mit
Hingebung und Treue widmet er sich Weib und Kind; er pflegt sie,
schützt sie, hält in Gefahr und Tod bei ihnen aus und wagt sein
Leben, wenn es ihre Rettung gilt. In dieser Zeit ist ihm seine Familie
alles, und es geht von ihm die schöne Sage, dass er sich zuweilen
über den Verlust von Weib und Kind zu Tode härme. Leider hält
diese Selbstverleugnung nicht lange vor; die sonnige Zeit der Liebe
und des Glücks geht wie ein Traum vorüber, die Kinder werden nach
wenigen Wochen gross und verlassen das Elternhaus, um sich eine
eigene Existenz zu gründen; die Mutter sucht ihre frühere
Wohnstätte auf, und der alte Sonderling, vereinsamt und verlassen,
schliesst sein verödetes Haus, um sein zornerfülltes, düsteres
Räuberleben voll Blut- und Mordgeschichten von neuem zu
beginnen, um von nun an niemandem zu leben, als sich und seinem
Hunger.
Bezüglich des Familienlebens der Seehunde und Wale hat man
wohl noch wenig beobachtet; von der Fischotter aber weiss man,
dass sie ihre Jungen gegen jede Gefahr mit dem grössten Mute
verteidigt. Nicht nur kein Familienleben, nicht einmal lebhaftere
Mutterliebe finden wir bei den Zahnarmen. So säugt die
Gürteltiermutter ihre Jungen nur ganz kurze Zeit und überlässt sie
dann sich selbst. Das Faultierweibchen lässt sein Junges mit
beispielloser Gleichgültigkeit an sich hängen und ohne weiteres sich
rauben. Nur vom Weibchen des Ameisenbären sagt man, dass es
sein Junges ein Jahr lang mit sich führe und tapfer verteidige. Die
Beuteltierweibchen schleppen ihre unbehilflichen Kleinen in der
Beuteltasche mit sich herum oder lassen sie, wie die Surinamsche
Beutelratte, auf ihrem Rücken herumkriechen, während diese ihre
kleinen Schwänzchen um den Schwanz der Alten schlängeln. Einen
ausgeprägten Sinn für Häuslichkeit und Familienleben aber in
edelster Bedeutung findet man unter den Vögeln. Ihre überwiegende
Mehrzahl lebt, wie schon bemerkt, in Monogamie, führt ein
ungetrübtes Familienleben und teilt sich ehrlich in die Sorge der Ehe.
Hier erkennen wir auch, dass die Geschlechtsliebe nicht immer ein
Produkt des Zeugungsinstinktes ist. Das Zusammenwirken von
Männchen und Weibchen beim Bau des Nestes ist vielmehr der
Ausdruck eines Gefühles von Hilffertigkeit, und unzweifelhaft ist
diese nämliche Regung im Spiele, wenn wir das Männchen der Reihe
nach die Sorge des Brütens übernehmen sehen, denn vor dem
Aufpicken der Eier kann doch von Elternliebe nicht die Rede sein.
Und das nämliche gilt auch von vielen niederen Tierarten. Wie sorgt
und müht sich z. B. das Weibchen einer Mauerbiene, eines
Blattschneiders, einer Lehmwespe oder dergl. den ganzen Sommer
ab, um den Brutbau herzustellen und Futter herbeizuschaffen! Selten
nur, wie bei den Totengräbern, den Pillendrehern, unterzieht sich
auch das Männchen diesen Arbeiten. Nur bei den Laufvögeln findet
ein interessantes Gegenstück zu der sonst üblichen Vorsorge der
Mutter statt. Beim Strauss und Nandu ist es nämlich das Männchen,
welches die Eier bebrütet, die Jungen füttert, ausführt, verteidigt
und so bei ihnen anstatt der sorglosen Ehegenossin Mutterstelle
vertritt. Dies sind aber seltene Ausnahmen.
Zu diesen gehört unter den Fischen der wohlbekannte Stichling
(Gasterosteus pungitus), unser kleinster Süsswasserfisch, welcher,
obwohl er in Polygamie lebt, als Gatte und Vater eine solche Liebe
und Sorgfalt an den Tag legt, dass L u d w i g B ü c h n e r ihn
gradezu als Muster eines guten Familienvaters hinstellt. Man kann
sein Treiben in unseren durchsichtigen Aquarien leicht beobachten.
Zuerst baut er ein wunderbares kleines Nest aus Grashalmen und
andern Körpern, die er mit Schleim verkittet. Ist er damit fertig, so
ladet er ein vorüberschwimmendes Weibchen ein, das Nest in
Augenschein zu nehmen, das er für dieses gebaut hat, indem er
fortwährend flink um dasselbe herum und zum Nest hin und zurück
schiesst. Und geht sie nicht willig, so stösst er sie mit der Schnauze
an und sucht sie mit den Seitenstacheln hineinzutreiben, um dort
den Laich abzulegen. So führt er nach und nach eine ganze Reihe
Weibchen zum Neste, die sich nach der Eierablage auf der
entgegengesetzten Seite wieder hinausbohren. Nach jedem
Weibchen geht der Stichling selbst hinein, um den Laich zu
befruchten. Ist dies geschehen, so schliesst der vorsorgliche Vater
die eine Öffnung und bleibt wochenlang vor der andern Öffnung in
senkrechter Stellung stehen, indem er regelmässig die Flossen
bewegt, um eine der Erhaltung und Ausbrütung der Eier günstige
Wasserströmung im Innern des Nestes zu unterhalten. Jede
feindliche Annäherung wird mit Wut abgewiesen. Aber die
Vatersorgen beginnen erst recht, wenn die Jungen ausgeschlüpft
sind. Er bewacht und behütet dieselben mit musterhafter Sorgfalt,
führt sie zum Neste zurück, wenn sie sich zu weit entfernt haben,
und füttert sie wie ein Vogel seine Jungen. Dank solcher Fürsorge ist
der Stichling so fruchtbar, dass man die Äcker mit diesen Fischchen
düngt. Auch bei andern Fischarten findet man ähnliche Vaterliebe.
Bei dem brasilianischen Pater familias (Familienvater) ist dieselbe
sogar derart entwickelt, dass er ein völliges „Männerkindbett“
durchmacht. Er treibt nämlich die Sorgfalt für seine Jungen so weit,
dass er sie in seinen eigenen Kiemen zur Ausbrütung bringt und
beherbergt. Er verschluckt anscheinend die Eier, aber nur um sie
durch eine eigentümliche Atembewegung in die Kiemhöhle zu
pressen. Hier durch den elastischen Druck der Kiemenblättchen
festgehalten, werden die Eier ausgebrütet. Die Jungen schlüpfen
aus, wachsen rasch und wandern nun, da sie in dem beengten
Geburtsort nicht mehr Platz finden, in den Mund des Vaters, wo sie
alle mit nach der Mundöffnung gerichtetem Kopfe verbleiben. Der
gutmütige Alte bekommt dadurch ein höchst groteskes Aussehen.
Mit weit aufgesperrtem Maule und dickgeschwollenen Wangen steht
er im Wasser, bis er endlich seine selbständig gewordene Brut los
wird.
Im allgemeinen wird man behaupten dürfen, dass die
F ü r s o r g e f ü r d i e B r u t bei den Tiergeschlechtern wie beim
Menschen z u e r s t b e i m W e i b c h e n e r w a c h t , und dass die
Zärtlichkeit der weiblichen Individuen auch bei den wildesten Tieren
noch mehr als gegen den Gatten sich im Benehmen gegen die
Jungen ausspricht, welche die Mutter oft sogar gegen die Wildheit
des eigenen Vaters verteidigen muss. Bei den Säugern ist es immer
das Weibchen, welchem das Aufbringen der Nachkommenschaft
obliegt und das dieses Geschäft mit Hingebung und Liebe besorgt.
Die Liebe der Affenmutter ist geradezu sprichwörtlich geworden.
Allein selbst da ist die Familie keine dauernde, sondern bloss eine
vorübergehende, zeitweilige, insofern als sogar bei den am höchsten
entwickelten Arten die mütterlichen Gefühle erlöschen, sobald die
Jungen herangewachsen sind. Allerdings ist bei manchen Tieren das
Bedürfnis der Mutterliebe so gross, dass wenn sie selbst keine
Jungen haben, sie andere übernehmen, sogar sich solcher zu
bemächtigen suchen. Dies ist dann sicherlich der Ausfluss einer
edleren Empfindung, welche mit dem Instinkt nichts mehr zu
schaffen hat. Die Henne kennt ihre Küchlein und verjagt die
fremden, die sich etwa unter ihre Schar mischen wollten. Ein
Überrest dieser Exklusivität tritt auch bei den Menschen und zwar in
jenen Fällen zu Tage, wo die Stiefmutter die Kinder aus erster Ehe
lieblos behandelt. Gleichwohl nimmt diese Eigenschaft an Härte ab,
je höher man die Stufenleiter der Säugetiere emporsteigt: die Kuh
verstösst das Kalb einer andern, das Elefantenweibchen hingegen
lässt willig was immer für ein Junges aus dem Trupp an sich saugen.
Wenn eine Katze beim Wurfe zu Grunde geht, fällt es nicht schwer,
ihre verwaisten Jungen von einer noch säugenden Hündin ernähren
und aufziehen zu lassen und umgekehrt. H o u z e a u berichtet
diesbezüglich einen, seiner eigenen Erfahrung entnommenen Fall,
der deutlich darthut, dass bei der Katze sowohl wie bei der Frau die
Liebe zu den Jungen n i c h t von der Thatsache des Gebärens
abhängt und folglich nicht schlechtweg die Konsequenz eines
physiologischen Zustandes ist. Vater- und Kindesliebe haben
gleichfalls mit dem Instinkt der Fortpflanzung nichts gemein,
trotzdem findet man von beiden, wenn auch nicht so häufig,
Beispiele im Tierreiche, zumal unter den Vögeln. Unter den Säugern
ist Kindesliebe eine seltene Ausnahme. Doch erzählt H a r r i s von
einem jungen, kaum meterhohen afrikanischen Elefanten, der die
tiefste Trauer an den Tag legte, als seine Mutter, von einem Schusse
getroffen, niedergestürzt war; er lief beständig jammernd um sie
herum und versuchte, obgleich vergebens, ihren schweren Körper
mit seinem kleinen Rüssel wiederaufzurichten.[29] Ebenso wenig
macht sich die Vaterliebe bei den Säugern bemerklich und auch die
Völkerkunde versieht uns, wie ich später ausführlicher darthun
werde, mit einer genügenden Menge von Beispielen, welche
beweisen, dass das Gefühl der Vaterliebe dem Menschen keineswegs
angeboren ist. Bei den Tieren ist dasselbe so rudimentär, dass oft
der Vater die eigenen Kinder verspeist. Immer wiederkehrt die fast
die Regel bildende Erscheinung ärgster Belastung des Weibchens
und gänzlicher Sorglosigkeit des Männchens, nur ganz flüchtigen
Verkehrs zwischen den beiden Geschlechtern, der bald wieder
völliger Gleichgültigkeit weicht und einen krassen Ausdruck findet in
der Lieblosigkeit der stärkeren Spinnenweibchen, die ihren
schwächeren Ehegatten gemütlich aufzehren.
So ist denn bei den Säugern allgemein das Weibchen der Stamm
der zeitweiligen Tierfamilie; um die Mutter gruppieren sich die
Jungen. Selbst dann, wenn das Männchen in dieser Gesellschaft
ausharrt, geschieht es weit eher aus Anhänglichkeit an das
Weibchen, denn aus Neigung zu den Jungen. Das Matriarchat, bei
niederen Menschenstämmen so häufig, ist im Keime schon in der
Tierwelt vorhanden. Sehr treffend und wahr sagt daher der
Mailänder Gelehrte V i g n o l i : „Die Gemeinschaft der Familie, in der
der Mensch sich ursprünglich befindet, ist nicht eine wesentlich
menschliche, sondern auch tierische Thatsache, da jene Weise
gesellschaftlichen Zusammenlebens sich bei dem grösseren Teile der
Tiere und immer bei den höheren Tieren vorfindet. Die
Notwendigkeit der Aufziehung der Jungen ist es, die die Eltern
vereint und ihr Leben für eine kürzere oder längere Periode zu einem
gemeinsamen macht: ja in einigen Spezies setzt sich diese Ehe der
Liebe und Sorgen die ganze Dauer ihrer Existenz hindurch fort.
Demnach ist das Faktum familienhafter Geselligkeit n i c h t e i n
a u s s c h l i e s s l i c h e s P r o d u k t d e r M e n s c h h e i t , sondern
der allgemeinen Gesetze des ganzen Tierlebens auf der Erde. Man
behaupte nicht, dass im Menschen die Zuneigung zwischen den
beiden Geschlechtern und zu den Nachkommen, die von ihnen
geboren werden, lebhafter, intensiver und beständiger sei; denn mit
gleicher Stärke und bisweilen auch Ausdauer zeigt sie sich auch bei
den Tieren zu einander und zu den Jungen. Der Mensch also liebt,
vereinigt sich sinnlich und lebt gesellig in einer ursprünglichen
Gemeinschaft der Familie a l l e i n w e i l e r T i e r i s t und zwar
höheres Tier in der organischen Reihe derselben. Die Thatsache der
Familie vollzieht sich also nach der Notwendigkeit kosmischer
Gesetze, die einen grossen Teil der wieder erzeugenden und sozialen
Thätigkeit des Tierreiches beherrschen.“[30]

[29] J . C . H o u z e a u . Etudes sur les facultés mentales des


animaux. Mons, 1872. Bd. II. S. 110.
[30] T i t o V i g n o l i . Über das Fundamentalgesetz der
Intelligenz im Tierreiche. Versuch einer vergleichenden
Psychologie. Leipzig, 1879. S. 227–228.
V.
Naturmensch und Urmensch.
on dem eigentlichen Urzustande der Menschheit — so habe
ich schon vor Jahren an einem andern Orte ausgeführt[31]
— vermögen wir uns kein zutreffendes Bild zu entwerfen,
da es uns hierzu an jeglichem Anhaltspunkte oder
Vergleiche gebricht. Selbst die rohesten Wilden der Gegenwart
haben augenscheinlich einen höheren Gesittungsrang errungen, als
man dem Urmenschen zusprechen kann. Überall finden sich
dermalen mehr oder weniger entwickelte gesellschaftliche
Gliederungen, irgend eine wenn auch noch so rohe Vorstellung von
einer Gottheit, endlich gewisse Künste, ja sogar Luxusgewerbe, und
ein Schatz von Dichtungen. Kurzum man hat erkannt, dass es
wirklich wilde Völker n i c h t giebt; nicht einmal aussprechen lässt
sich, welches Volk auf Erden überhaupt am tiefsten, d. h. dem
Naturzustande am nächsten stehe. Zwar liest man oft von diesem
oder jenem Stamme, er befinde sich auf der denkbar niedrigsten
Stufe und erhebe sich kaum über die Tierheit; stets fand sich aber
auch ein Verteidiger, welcher den Angeschuldigten nach Kräften und
auch nicht erfolglos von dem ausgesprochenen Verdachte reinigte
und um etliche Staffeln der Gesittungsleiter emporrückte, indem er
zu seinen Gunsten diese oder jene übersehene Sitte, Einrichtung
oder Geistesäusserung beibrachte. Gewiss muss unter den jetzt
lebenden Völkern eines den tiefsten Rang einnehmen, welches es ist,
lässt sich aber mit Bestimmtheit nicht sagen. Nur ganz im
allgemeinen kann man durch Abschätzung und Vergleichung der
Kulturunterschiede bei einzelnen Stämmen die Überzeugung
gewinnen, dieses Volk stehe höher oder tiefer als jenes. So ist denn
auch die vielgebrauchte Bezeichnung „Naturvölker“ im Gegensatze
zu den „Kulturvölkern“ eine den thatsächlichen Verhältnissen nicht
entsprechende, insoferne als jene keineswegs mehr im
Naturzustande leben. Nur in dem Sinne darf man von Naturvölkern
sprechen, als sie in der Regel mit dem sich begnügen, was die Natur
ihnen unmittelbar und freiwillig darbietet, sie daher ganz von deren
Laune abhängen. Sie sind aber, so weit sich heute absehen lässt,
nicht ohne jegliche Gesittung, nicht kulturlos, sondern nur kulturarm.
Nirgends giebt es da schroff gezogene Grenzen, überall vielmehr
zahlreiche Schwankungen und Abstufungen, nicht bloss zwischen,
sondern auch innerhalb der aufgestellten Gruppen, so dass
insbesondere das Bereich der gesitteten Menschheit von der
ungesitteten durch Grenzpfähle sich nicht abscheiden lässt. Auch so
viel haben die neueren ethnologischen Forschungen festgestellt,
dass keinem der heute auf Erden lebenden Menschenstämme die
geistige A n l a g e , sich auf höhere Zustände emporzuschwingen,
abgesprochen werden darf. Es entspricht den Thatsachen, a k t i v e
und p a s s i v e Rassen zu unterscheiden; aber, wie L i p p e r t sehr
richtig bemerkt, in jeder Rasse, in jedem Volke, in jeder
Menschengruppe werden sich Typen aus beiden Gattungen finden,
[32] und nur das durch Zuchtwahl beeinflusste Überwiegen des einen
oder des anderen wird dem Ganzen seine Eigenart als
vorherrschendes Merkmal aufdrücken.
Die unter den zahlreichen Menschenstämmen der Gegenwart und
der Vergangenheit — so weit wir davon Kunde besitzen — unleugbar
obwaltenden Abstufungen gestatten nun, an ihnen bis zu einem
gewissen Grade der Wahrscheinlichkeit die Entwicklungsgeschichte
der ganzen Menschheit zu studieren. Unter den Wilden, und selbst
unter den allerrohesten, bei denen unter den an die Oberfläche
tretenden ursprünglichen, tierischen (primären) Instinkten kaum
noch die Keime zu den jüngeren edleren Regungen zu erkennen
sind, lässt sich lernen, wie unser Geschlecht allmählich zum
menschlichen Dasein sich emporgearbeitet und die Grundlagen der
Gesittung erworben hat. Dieser Fortschritt hat sich nicht lückenlos,
sondern oft mit langen Stillständen, selbst mit vereinzelten, durch
äussere Ursachen veranlassten Rückfällen vollzogen; immerhin ist
gestattet den Weg der Menschheit rückwärts bis zu seinem
Ausgangspunkt zu ahnen, den man frühestens in die Tertiärzeit und
an die äusserste Grenze des Tierreichs verlegen darf, an jene
denkwürdige Stelle, wo aus dem höchstbegabtesten Lebewesen der
vermutlich sprachlose Urmensch ganz allmählich, o h n e
j e g l i c h e n S p r u n g , sich entwickelte. Es ist hier nicht meine
Aufgabe, dem freundlichen Leser ein der allgemeinen
Kulturgeschichte angehöriges Gemälde dieser Vorgänge im Lichte
des wissenschaftlich Möglichen zu entrollen; nur Bruchteile des
gesamten Kulturlebens, Familie und Ehe, sollen in diesem Buche
Gegenstand der Betrachtung sein. Doch ist es unthunlich, dieselben
aus dem Ganzen derart loszulösen, dass die dasselbe
beeinflussenden Meinungen nicht auch für sie massgebend wären.
Es darf daher nicht verschwiegen bleiben, dass der eben kurz
angedeutete entwicklungsgeschichtliche Gedanke (dessen
Durchführung in grossem Massstabe durch die ganze
Menschheitsgeschichte zuerst, schon vor Jahren, versucht zu haben
ich vielleicht wähnen darf), trotz des Anklanges, den er bei
unbefangenen Denkern und Freunden der naturwissenschaftlichen
Methode gefunden, durchaus nicht nach jedermanns Geschmack ist.
Die Gegner sind namentlich auf dogmatischer Seite zu suchen,
welche an dem biblischen Berichte von der ursprünglichen
Paradiesesunschuld und dem darauffolgenden Sündenfalle festhält,
welche die Bevorzugung des Urmenschen in Form göttlicher
Belehrung oder einer ausserordentlichen Führung bis zur Möglichkeit
der eigenen Fortbildung für „unvergleichlich anmutiger“ und
„wissenschaftlich annehmbarer“ erachtet, als die „Herabwürdigung“
desselben zum tierischen Urerzeuger. Diese von ihrem Glaubenseifer
völlig berauschte Schule erblickt auch in den kulturarmen,
geschichtslosen Stämmen der Gegenwart nicht zurückgebliebene,
sondern von ihrer uranfänglichen Reinheit in ihre dermaligen
„Laster“ versunkene Menschen und spricht unter Berufung auf die
ganz unerweisliche, leere Behauptung: philosophia quaerit, religio
possidet veritatem der modernen Forschung das Recht ab, aus den
bei den heutigen Wilden herrschenden Sitten und Empfindungen
Schlüsse auf noch ältere Zustände, auf die Urzeit und den
Urmenschen zu ziehen. Obwohl das Beharren bei diesem
dogmatischen Gesichtspunkte in vielen Stücken lediglich subjektive
Geschmackssache ist, die mit ernstem Forschen nach
wissenschaftlicher, objektiver Wahrheit nichts gemein hat, scheint
doch eine tiefere Begründung der für uns massgebenden Ansichten
an dieser Stelle geboten.
Was gegen dieselben von den Bibelgläubigen vorgebracht wird,
hat mit grossem Fleiss und Geschick Dr. W i l h e l m S c h n e i d e r in
seinem zweibändigen Werke[33] zusammengetragen. Zweierlei soll
erhärtet werden: dass auch der allerroheste Wilde, sowohl leiblich
wie geistig und sittlich, noch hoch über dem höchsten Tiere stehe;
dann aber dass die Naturvölker „entartet“ und die Voraussetzung
unbewiesen und unbeweisbar sei, dass die rohesten Wilden dem
menschlichen Urzustande am nächsten stünden:[34] „Nein, auf
gleichem Niveau mit den Zuständen der äussersten Wildheit (d. i. die
Entartung) ist die Bildungsstufe unserer Stammeltern nicht
gelegen,“[35] ruft Dr. S c h n e i d e r aus. Für alle Anhänger der
D a r w i n schen Entwicklungslehre bedarf die erstere der beiden
Behauptungen keines Beweises; es heisst das offene Thüren
einstossen. Ein anderes ist es mit der angeblichen „Entartung“ der
Naturvölker, welche auch von einem Gesinnungsgenossen
S c h n e i d e r s , dem Oberlandesgerichtsrat Dr. K a r l S c h m i d t in
Kolmar, verfochten wird.[36] „In geschichtlicher Zeit,“ sagt dieser,
„sind bekanntlich manche Völker, die einst eine hohe Bildungsstufe
einnahmen, später in Barbarei gesunken, und kein Grund nötigt zu
der Annahme, dass eine derartige Entartung der Völker in
vorgeschichtlicher Zeit nicht vorgekommen sei. Es kann daher nicht
angenommen werden, dass in vorgeschichtlicher Zeit sämtliche
Völker vom Zustande der Roheit zu dem der Gesittung
vorgeschritten seien.“ Die letztere Schlussfolgerung ist unzulässig.
Die Geschichte bewahrt uns k e i n Beispiel, dass jemals ein Volk von
der erreichten Gesittungshöhe v o n s e l b s t herabgestürzt wäre.
Wo je Völker in Barbarei versanken, da deckt sie auch die Ursachen
des Rückfalles auf, welche ausnahmslos in ä u s s e r e n
A n s t ö s s e n zu suchen sind. Zumeist sind es die Berührungen mit
niedrigeren Kulturelementen, wie sie die Blutmischungen mit
roherem Volkstume am heftigsten mit sich brachten, welche den
Verfall bewirken. Die Völker gingen ihrer eigenen ethnischen Reinheit
verlustig und zwar in immer fortschreitendem Masse, bis sie sich
endlich völlig verflüchtigten und oft nichts als ihren Namen der
Nachwelt hinterliessen. So sind sie denn auch als Volksindividuen
verschwunden, die Ägypter, Perser, Hellenen und Römer des
Altertums und wie sonst die übrigen Kulturvölker hiessen, wenn
nicht vollkommen hinweggespült und verschlungen von der
barbarischen Flut, so doch zersetzt, umgestaltet fast zum
Nimmererkennen oder in ihren schwachen Resten, wie etwa die
Kopten, den Einwirkungen einer erdrückenden Mehrheit
preisgegeben. Eine tiefgehende Umgestaltung verursachen
unbestritten auch die Berührungen der hochgestiegenen Weissen
Europas mit den Farbigen anderer Erdteile, und diese
Umgestaltungen sind desto nachhaltiger, je andauernder sie sind.
Von ihren Zuständen v o r der Bekanntschaft mit den Europäern sind
diese Völkerschaften ohne alle Frage „entartet“, wenn man damit
vermehrten Kulturgewinn bezeichnen darf. Denn wie grauenhaft und
empörend ihre Misshandlungen sein und gewesen sein mögen,
nirgends auf Erden lässt sich der Nachweis führen, dass die heute
lebenden Vertreter dieser Völker auf einer niedrigeren Stufe der
Gesamtkultur stünden, denn vor diesen Berührungen. Allemal noch
ward die Einbusse in den sittlichen Eigenschaften durch Erweiterung
des geistigen Horizonts, durch die Entwicklung der jüngeren
Instinkte grösserer Lebensfürsorge und die Häufung materieller
Güter schliesslich mehr denn aufgewogen. Nach absteigender wie
nach aufsteigender Richtung lassen sich also die Ursachen der
jeweiligen „Entartung“ erkennen, so dass nicht das leiseste Recht
vorliegt, eine solche dort vorauszusetzen, wo sich keine Spur einer
Begründung dafür beibringen lässt. Wir müssen daher den im
Glaubenstaumel befangenen Gegnern den Nachweis thatsächlich
erfolgter Entartung geschichtloser und gar vorgeschichtlicher Völker
zuschieben und, so lange dieser nicht erbracht ist, an der Meinung
festhalten, dass wir von Barbaren abstammen.[37]
Ehe man der Lehre vom „Sündenfalle“ beipflichten und unsere
Kulturarmen als durchweg Gesunkene betrachten könnte, müsste
man auch genau den „kulturlichen Urbesitz“, die Gesittungsstufe
kennen, von welcher sie auf ihren späteren Zustand herabgesunken
sind. Welches dieser Urbesitz, diese Urgesittung gewesen, kann
ehrlich niemand sagen. Die Glaubensstarken allerdings lassen unter
deren Schätzen Religion und Sittenreinheit glänzen, womit freilich
der Urbesitz nicht erschöpft sein kann, weil die beiden genannten
Eigenschaften, so wichtig sie sind, nicht ausreichen, um durch sie
das Aufsteigen zur geschichtlichen Kultur zu erklären. Aber selbst
diese unzulänglichen Güter, woher w e i s s man denn, dass sie
bestanden? Wo liegen die Beweise für eine einst „bessere“ Zeit?
Wissenschaftlich sind deren keine vorhanden, es kann also die
angedeutete Annahme nur Glaubenssache sein. Zu w i s s e n , was
„im Plane der göttlichen Weltregierung“ liegt, ist ein ausschliessliches
Vorrecht gläubiger Gemüter. Die Wissenschaft, welche in ihrer
nüchternen Betrachtungsweise Gut und Böse mit gleichem Interesse
behandelt, kennt solche Unbescheidenheiten nicht. Sie behauptet
nicht zu w i s s e n , was in der Urzeit war und wofür sie über keine
Beweise verfügt; wenn sie mit der Fackel des Erkannten das
vorgeschichtliche Dunkel zu erleuchten versucht, so spricht sie doch
nur Vermutungen aus, die sie durch den natürlichen Zusammenhang
der Dinge zu Wahrscheinlichkeiten zu erheben sich bestrebt. Weiter
geht ihr Verlangen nicht und kann auch nicht gehen, weil dies
vollständig genügt. Es ist demnach eine unbedingt
zurückzuweisende Unterstellung, dass die „gelehrte Dichtung“, wie
ein V i r c h o w die Darstellung der Urgeschichte im Lichte der
Entwicklungslehre zu bezeichnen beliebte,[38] als wissenschaftlich
gesicherte Wahrheit verkündet werde.[39] Vielmehr betont jeder
aufrichtige und gewissenhafte Forscher, dass er über die Grenzen
des positiv Erkannten nur Hypothesen vortragen könne; aber
Hypothesen aufzustellen, ist ein unantastbares Recht der
Wissenschaft, sie zu stützen und zu begründen ihre Pflicht, und
wenn es ihr gelingt, eine derselben zu bis an die Grenzen der
Gewissheit streifender Wahrscheinlichkeit zu erheben, so mag dies
Welcome to our website – the ideal destination for book lovers and
knowledge seekers. With a mission to inspire endlessly, we offer a
vast collection of books, ranging from classic literary works to
specialized publications, self-development books, and children's
literature. Each book is a new journey of discovery, expanding
knowledge and enriching the soul of the reade

Our website is not just a platform for buying books, but a bridge
connecting readers to the timeless values of culture and wisdom. With
an elegant, user-friendly interface and an intelligent search system,
we are committed to providing a quick and convenient shopping
experience. Additionally, our special promotions and home delivery
services ensure that you save time and fully enjoy the joy of reading.

Let us accompany you on the journey of exploring knowledge and


personal growth!

ebooknice.com

You might also like