" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM

%BUB "OBMZTJT BOE
7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3
4FDPOE &EJUJPO

(SFHH )BSUWJHTFO

$PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT /FX :PSL

 $PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT
1VCMJTIFST 4JODF 
/FX :PSL $IJDIFTUFS 8FTU 4VTTFY
DVQDPMVNCJBFEV
$PQZSJHIU ª  (SFHH )BSUWJHTFO
"MM SJHIUT SFTFSWFE

-JCSBSZ PG $POHSFTT $BUBMPHJOHJO1VCMJDBUJPO %BUB

/BNFT )BSUWJHTFO (SFHH BVUIPS
5JUMF " QSJNFS JO CJPMPHJDBM EBUB BOBMZTJT BOE WJTVBMJ[BUJPO VTJOH 3 
(SFHH )BSUWJHTFO
%FTDSJQUJPO 4FDPOE FEJUJPO ] /FX :PSL $JUZ  $PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT
 ] *ODMVEFT CJCMJPHSBQIJDBM SFGFSFODFT BOE JOEFY
*EFOUJåFST -$$/  QSJOU ] -$$/  FCPPL ] *4#/
 IBSECBDL ] *4#/  USBEF QBQFSCBDL ] *4#/
 FCPPL
4VCKFDUT -$4) 3 $PNQVUFS QSPHSBN MBOHVBHF ] .BUIFNBUJDBM
TUBUJTUJDTo%BUB QSPDFTTJOH
$MBTTJåDBUJPO -$$ 2"3 )  QSJOU ] -$$ 2"3
FCPPL ] %%$ oED
-$ SFDPSE BWBJMBCMF BU IUUQTMDDOMPDHPW
-$ FCPPL SFDPSE BWBJMBCMF BU IUUQTMDDOMPDHPW

$PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT CPPLT BSF QSJOUFE PO QFSNBOFOU

BOE EVSBCMF BDJEGSFF QBQFS
1SJOUFE JO UIF 6OJUFE 4UBUFT PG "NFSJDB

$PWFS EFTJHO .JMFOEB /BO 0L -FF

$PWFS QIPUP (SFHH )BSUWJHTFO
 $POUFOUT

1SFGBDF UP UIF 4FDPOE &EJUJPO JY

"DLOPXMFEHNFOUT YJ

*OUSPEVDUJPO YJJJ

$)"15&3 0/&
*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 
 4PMWJOH 1SPCMFNT XJUI &YDFM PS (PPHMF 4IFFUT BOE 3 
 *OTUBMM 3 BOE 34UVEJP 
 (FUUJOH )FMQ XJUI 3 
 3 BT B (SBQIJOH $BMDVMBUPS 
 6TJOH 4DSJQU 'JMFT 
 &YUFOTJCJMJUZ 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 580
(FUUJOH %BUB JOUP 3 
 6TJOH D GPS 4NBMM %BUBTFUT 
 3FBEJOH %BUB GSPN B 4QSFBETIFFU 1SPHSBN 
 3FBEJOH %BUB GSPN B 8FCTJUF 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 5)3&&
8PSLJOH XJUI :PVS %BUB 
 8IBU ,JOET PG %BUB "SF 5IFSF 
 "DDVSBDZ BOE 1SFDJTJPO PG 0VS %BUB 
 (BUIFSJOH %BUB JOUP %BUBGSBNFT 
 4UBDLJOH %BUB 
 WJ $POUFOUT

 4VCTFUUJOH B %BUBGSBNF 

 4PSUJOH B %BUBGSBNF 
 4BWJOH B %BUBGSBNF UP B 'JMF 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 '063
5FMM .F "CPVU .Z %BUB 
 8IBU "SF %BUB 
 8IFSFT UIF .JEEMF 
 %JTQFSTJPO "CPVU UIF .JEEMF 
 5FTUJOH GPS /PSNBMJUZ 
 0VUMJFST 
 %FBMJOH XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 '*7&
7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 
 0WFSWJFX 
 )JTUPHSBNT 
 #PYQMPUT 
 #BSQMPUT 
 4DBUUFSQMPUT 
 #VNQ $IBSUT #FGPSF BOE "GUFS -JOF 1MPUT 
 1JF $IBSUT 
 .VMUJQMF (SBQIT 6TJOH QBS BOE QBJST 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 4*9
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH
&YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 
 8IBU %P 8F .FBO CZ UIF 5FSN 4UBUJTUJDT 
 )PX UP "TL BOE "OTXFS 4DJFOUJåD 2VFTUJPOT 
 5IF EJGGFSFODF #FUXFFO )ZQPUIFTJT BOE 5IFPSZ 
 " 'FX &YQFSJNFOUBM %FTJHO 1SJODJQMFT 
 6TJOH 3 UP "TTJHO *OEJWJEVBMT UP 5SFBUNFOUT 3BOEPNMZ 
 *OGFSFODF 
 )PX UP 4FU 6Q B 4JNQMF 3BOEPN 4BNQMF GPS BO &YQFSJNFOU 
 *OUFSQSFUJOH 3FTVMUT 8IBU *T UIF QWBMVF 
 5ZQF * BOE 5ZQF ** &SSPST 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 4&7&/
)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 
 0OF4BNQMF 5XP5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB 
 0OF4BNQMF 0OF5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB 
 0OF4BNQMF 5FTUT XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB 
 1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE 
 $POUFOUT WJJ

 1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PU /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE 

 5FTUT XJUI 5XP *OEFQFOEFOU 4BNQMFT 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 &*()5
)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 
 0OF8BZ "/07" 
 *OUFSQSFUJOH 3FTVMUT GSPN B 0OF8BZ "/07" 
 7JTVBMJ[JOH B 0OF8BZ "/07" 
 0OF8BZ 5FTU GPS /PO1BSBNFUSJD %BUB 
 5XP8BZ "/07" 
 *OUFSQSFUJOH UIF "/07" 5BCMF 
 7JTVBMJ[JOH UIF 3FTVMUT PG B 5XP8BZ "/07" 5FTU 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 /*/&
)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT 
 $PSSFMBUJPO 
 -JOFBS 3FHSFTTJPO 
 "OPUIFS &YBNQMF PG 3FHSFTTJPO "OBMZTJT 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 5&/
)ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT 
 5IF χ 5FTU 
 "O &YBNQMF XJUI 8BSUT 
 5IF 'JTIFS &YBDU 5FTU 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 &-&7&/
" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 
 8SJUJOH :PVS 0XO 'VODUJPO 
 "EEJOH % $POåEFODF *OUFSWBM -JOFT GPS -JOFBS 3FHSFTTJPO 
 /POMJOFBS 3FHSFTTJPO 
 "O *OUSPEVDUJPO UP .BUIFNBUJDBM .PEFMJOH 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 58&-7&
"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH 
 8IBU *T B $PNQVUFS 1SPHSBN 
 *OUSPEVDJOH "MHPSJUINT 
 $PNCJOJOH 1SPHSBNNJOH BOE $PNQVUFS 0VUQVU 
 1SPCMFNT 

$)"15&3 5)*35&&/
'JOBM 5IPVHIUT 
 8IFSF %P * (P GSPN )FSF 
 WJJJ $POUFOUT

"11&/%*9
4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT 

#JCMJPHSBQIZ 

*OEFY 
 1SFGBDF UP UIF 4FDPOE &EJUJPO

5)*4 4&$0/% &%*5*0/ *4 "*.&% BU BDDPNQMJTIJOH UXP JNQPS

UBOU UBTLT 'JSTU * IBWF XPSLFE UP NBLF OFDFTTBSZ DPSSFDUJPOT TVDI BT B UBCMF
IFBEJOH IFSF BOE B ESPQQFE XPSE UIFSF 4FDPOE * IBWF SFDFJWFE B WBSJFUZ PG
IFMQGVM DPNNFOUT PO IPX UP JNQSPWF UIF JOTUSVDUJPO UISPVHIPVU UIF UFYU
)PQFGVMMZ * IBWF TVDDFFEFE BU DPNQMFUJOH CPUI UBTLT 8IFSF UIF CPPL GBMMT
TIPSU UIF CMBNF SFTUT XJUI NF
*O UIJT FEJUJPO * BMTP IBWF XPSLFE UP JNQSPWF UIF DIBQUFSFOEJOH RVFT
UJPOT BOE IBWF QSPWJEFE TPMVUJPOT UP B TFMFDUJPO PG UIF QSPCMFNT GSPN FBDI
DIBQUFS .Z HPBM JT UP IFMQ JNQSPWF MFBSOJOH BOE UP IFMQ GBDVMUZ XIP TFFL
UP BEFRVBUFMZ BTTFTT TUVEFOU MFBSOJOH UISPVHI BTTJHOJOH UIF QSPCMFNT .BOZ
PG UIF TPMVUJPOT JODMVEF OVNFSJDBM BOTXFST TP TUVEFOUT LOPX UIFZSF PO UIF
SJHIU USBDL 5IF RVFTUJPOT DBO TUJMM CF BTTJHOFE GPS IPNFXPSL CFDBVTF FJUIFS
UIF DPEF PS BOTXFST TIPVME CF TVQQMJFE CZ UIF TUVEFOUT #FMPX BSF QPUFOUJBM
BTTJHONFOUT GPS FBDI DIBQUFS

$IBQUFS 2VFTUJPOT
      
 BoE CoG 
 CoF BoE
 BMM
    
 BoD CoE   
  CoF  
 BoC FoG BoG
 BoF   CoE
 CoE  
  C C 
      

*O BEEJUJPO * IBWF XPSLFE UP BEE JOGPSNBUJPO UIBU IFMQT SFBEFST CFU

UFS VOEFSTUBOE UIF UFTUT BOE UFDIOJRVFT JNQMFNFOUFE JO UIF UFYU 'PS JO
TUBODF *WF GPVOE TUVEFOUT DVSJPVT BCPVU XIZ BO BOBMZTJT PG WBSJBODF XIJDI
 Y 1SFGBDF UP UIF 4FDPOE &EJUJPO

DPNQBSFT EJGGFSFOU TBNQMFT JTOU DBMMFE BO iBOBMZTJT PG NFBOTw * BMTP IBWF

XPSLFE UP DMBSJGZ IPX UFTUT XPSL QBSUJDVMBSMZ UIF EJGGFSFOU GPSNT PG UIF BQQBS
FOUMZ TJNQMF UUFTU 5IF DPODFQU PG B POF WFSTVT UXPUBJMFE UFTU JT JOUSPEVDFE
NPSF DBSFGVMMZ TP SFBEFST DBO CPUI BQQSFDJBUF BOE JNQMFNFOU UIJT BQQSPBDI
DPSSFDUMZ
5IJT FEJUJPO JT BCPVU  TIPSUFS UIBO UIF åSTU FEJUJPO *UT MFBOFS BOE
NFBOFS /P * NFBO JUT NPSF DPODJTF *UT BMXBZT UFNQUJOH UP FYQBOE UIF
OFYU FEJUJPO UP DPWFS NPSF DIBQUFST * IBWF BWPJEFE UIJT VSHF /FX TUBUJTUJDBM
UFDIOJRVFT BOE QBDLBHFT GPS 3 DPNF PVU EBJMZ CVU XIBU FBSMZ VOEFSHSBEVBUF
CJPMPHZ TUVEFOUT OFFE JT B TIPSU DMFBS JOUSPEVDUJPO PO IPX UP JNQMFNFOU
BOE JOUFSQSFU UIF RVBOUJUBUJWF NFUIPET UIFZSF NPTU MJLFMZ UP OFFE * IPQF
UIJT CPPL NFFUT UIPTF OFFET 4JNQMF NFUIPET TVDI BT NBLJOH HSBQIT VTJOH
UIF QMPU GVODUJPO BSF QFSGFDUMZ BEFRVBUF UP QSPEVDF NPTU QVCMJDBUJPO
RVBMJUZ BOBMZTFT BOE WJTVBMJ[BUJPOT *G BOE XIFO ZPV OFFE B IJHIMZ TQFDJBMJ[FE
WJTVBMJ[BUJPO UFDIOJRVF ZPV XJMM XJUI UIF CBTJD TLJMMT JOUSPEVDFE JO UIJT UFYU
CF BCMF UP VOEFSTUBOE IPX UP JNQMFNFOU UIPTF QSPDFEVSFT
 "DLOPXMFEHNFOUT

* 806-% -*,& 50 5)"/, UIF EFWFMPQFST BOE NBJOUBJOFST PG UIF

PQFOTPVSDF TPGUXBSF UIBU XBT VTFE FYDMVTJWFMZ UP EFWFMPQ UIJT CPPL * XSPUF
UIJT CPPL JO B -"5&9 BO PQFOTPVSDF UZQFTFUUJOH FOWJSPONFOU XJUI FNCFE
EFE 3 DPEF 3 $PSF 5FBN   5IF PSJHJOBM EPDVNFOU JT JO B iOPXFCw
GPSNBU 3OX UIBU * FEJUFE GSPN XJUIJO 34UVEJP BOE DPNQJMFE VTJOH UIF
4XFBWF GVODUJPO 8JUI B TJOHMF LFZTUSPLF DPNCJOBUJPO JO 34UVEJP UIF
3 DPEF JT SVO BOE XSJUUFO UP B -"5&9 åMF BOE DPNQJMFE UP DSFBUF UIF åOBM
QEG 4PNF PG UIF 3 DPEF SFMJFT PO BEEJUJPOBM iQBDLBHFTw UIBU XFSF XSJUUFO
CZ WPMVOUFFST XJUIJO UIF WBTU 3 DPNNVOJUZ
* BMTP BN QMFBTF UP UIBOL NFNCFST PG UIF 46/: (FOFTFP DPNNVOJUZ
GPS UIFJS TVQQPSU QBSUJDVMBSMZ PVS QSPWPTU $BSPM -POH GPS UIF TBCCBUJDBM
* VTFE UP DPNQMFUF UIF åSTU FEJUJPO PG UIJT CPPL 5IJT TFDPOE FEJUJPO XBT
DPNQMFUFE EVSJOH B TFDPOE TBCCBUJDBM TP NZ UIBOLT HP BMTP UP 1SPWPTU
4UBDFZ 3PCFSUTPO * BMTP XPVME MJLF UP UIBOL +FOOZ "QQMF 5PN 3FIP #PC
4JNPO 3PC 'FJTTOFS +BSSPE -B'PVOUBJO )BZMFZ .BSUJO 1BUSJDL "TTFMJO
/JDIPMBT 8IJUUFM $ISJT -FBSZ BOE UIF BOPOZNPVT SFWJFXFST GPS UIFJS LFFO
FZFT BOE JOTJHIUGVM TVHHFTUJPOT BT UP IPX UP JNQSPWF UIJT CPPL 'PS UIF åSTU
FEJUJPO NZ UIBOLT HP UP NZ FEJUPST BOE UIFJS UFBN BU $PMVNCJB 6OJWFSTJUZ
1SFTT 1BUSJDL 'JU[HFSBME #SJEHFU 'MBOOFSZ.D$PZ "OOF .D$PZ EFTJHOFS
-JTB )BNN BOE &MMJF 5IPSO "OE GPS UIJT TFDPOE FEJUJPO UIBOLT UP .JSBOEB
.BSUJO #SJBO 4NJUI .BSJFMMF 1PTT BOE .JMFOEB -FF BU $PMVNCJB 6OJWFSTJUZ
1SFTT BOE UP #FO ,PMTUBE BOE .BSJBOOF -"CCBUF BU ,(- .Z UIBOLT UP BMM
GPS UIFJS QBUJFODF JOTJHIU BOE CFMJFG UIBU * DPVME DPNQMFUF UIJT QSPKFDU *
XBOU ZPV UP LOPX UIBU * SFBMMZ USJFE
* BMTP NVTU UIBOL UIF NBOZ TUVEFOUT UIBU IBWF IFMQFE NF CF B CFUUFS JO
TUSVDUPS PG CJPTUBUJTUJDT *O QBSUJDVMBS *E MJLF UP UIBOL #SJBOB BOE "OHFMB ,V
CJL %BWJE .PSSJTPO :BOOJT %JNJUSPGG BOE 5PN BOE 1IPFCF )BSUWJHTFO GPS
IFMQJOH QPJOU PVU PQQPSUVOJUJFT UP JNQSPWF UIF åSTU FEJUJPO 8JUIPVU UIFJS
 YJJ "DLOPXMFEHNFOUT

RVFTUJPOT BOE QFSQMFYFE MPPLT UIJT CPPL XPVME IBWF CFFO GBS NPSF GSVTUSBU
JOH GPS SFBEFST %FTQJUF BMM UIJT IFMQ UIFSF VOEPVCUFEMZ SFNBJO TIPSUDPNJOHT
JO UIJT CPPL UP XIJDI * FOKPZ DPNQMFUF PXOFSTIJQ
0O B NPSF QFSTPOBM OPUF * UIBOL .FSFEJUI %SBLF GPS IFS CFMJFG JO NF
5IFSF TJNQMZ JT OP iXJUIPVU IFSw 4P UIJT POFT GPS ZPV
 *OUSPEVDUJPO

8F GBDF EBOHFS XIFOFWFS JOGPSNBUJPO HSPXUI PVUQBDFT PVS VOEFSTUBOEJOH

PG IPX UP QSPDFTT JU
‰/ 4JMWFS 5IF 4JHOBM BOE UIF /PJTF 

#SB[JM SFNPWFE GSPN QVCMJD WJFX NPOUIT PG EBUB PO JUT $07*% FQJ
EFNJD PO 4BUVSEBZ
‰3FVUFST +VOF  

4P JOTUFBE PG  NJMMJPO UFTUT MFUT TBZ XF EJE  NJMMJPO UFTUT 8FE MPPL
MJLF XF XFSF EPJOH NVDI CFUUFS CFDBVTF XFE IBWF GBS GFXFS DBTFT
‰1SFTJEFOU %POBME 5SVNQ +VOF  

*O PVS FGGPSU UP VOEFSTUBOE BOE QSFEJDU QBUUFSOT BOE QSPDFTTFT JO CJPMPHZ

XF VTVBMMZ EFWFMPQ BO JEFB PS NPSF GPSNBMMZ B DPODFQUVBM NPEFM PG IPX PVS
TZTUFN XPSLT 8F HFOFSBMMZ GSBNF PVS NPEFMT BT UFTUBCMF IZQPUIFTFT UIBU XF
DIBMMFOHF XJUI EBUB "T UIF TDJFODF PG CJPMPHZ IBT NBUVSFE PVS RVFTUJPOT
BCPVU IPX OBUVSF XPSLT IBWF HPUUFO NPSF TPQIJTUJDBUFE BOE DPNQMFY 6O
GPSUVOBUFMZ XF BSF OPU BCMF UP TJNQMZ MPPL BU B UBCMF PG SBX EBUB GSPN BO
FYQFSJNFOU BOE TFF BO BOTXFS UP BO JOUFSFTUJOH RVFTUJPO XJUI BOZ RVBOUJUB
UJWF MFWFM PG DPOåEFODF 5P BDDPNQMJTI UIJT XF XJMM MFBSO IPX UP VTF UIF 3
TUBUJTUJDBM BOE QSPHSBNNJOH TPGUXBSF QBDLBHF UP QSPDFTT UIFTF EBUB UIBU JT
UP TVNNBSJ[F BOBMZ[F BOE WJTVBMJ[F PVS SFTVMUT  5IJT BQQSPBDI JT MBJE PVU JO
DIBQUFS  8F BMTP XJMM HP B TUFQ GVSUIFS BOE XPSL UP VOEFSTUBOE XIBU UIFTF
SFTVMUT NFBO CJPMPHJDBMMZ
%BUB HSBQIT BOE TUBUJTUJDT PI NZ *TOU UIF JOUFSFTUJOH TUVGG JO CJPMPHZ
SFBMMZ KVTU UIF DPPM MJWJOH UIJOHT BMM BSPVOE VT *U JT‰CVU JUT TP NVDI NPSF
CFBVUJGVM XIFO XF VOEFSTUBOE JU .BZCF ZPV QMBO UP CF B EPDUPS PS B WFU
FSJOBSJBO 1FSIBQT ZPV XBOU UP TUVEZ NPMFDVMBS CJPMPHZ PS CF BO FDPMPHJTU
 YJW *OUSPEVDUJPO

"MM PG UIFTF QSPGFTTJPOT SFRVJSF ZPV UP GVMMZ VOEFSTUBOE JOGPSNBUJPO :PVMM

FODPVOUFS EBJMZ UIF OFFE UP DPSSFDUMZ JOUFSQSFU SFTVMUT GSPN EJGGFSFOU TUVEJFT
BOE BQQMZ UIF BVUIPST SFTVMUT XJUIJO ZPVS TQFDJBMUZ :PVMM BMTP DPOUJOVF UP
IFBS OFXT BOE XBOU UP VOEFSTUBOE XIBU UIPTF SFTVMUT NFBO NBZCF BMTP GPS
ZPVS FWFSZEBZ MJGF
8F PGUFO IFBS BCPVU B WBSJFUZ PG HMPCBM DIBMMFOHFT UIBU IVNBO CFJOHT
GBDF "T * XSJUF UIJT UIF IVNBO QPQVMBUJPO JT GBDJOH B QBOEFNJD DBVTFE CZ
UIF WJSVT 4"34$P7 8FSF DPOTUBOUMZ CFJOH QSPWJEFE HSBQIT PG EBUB UIBU
DBQUVSF UIF OVNCFS PG DBTFT BOE UIF OVNCFS PG EFBUIT 5IF EBUB BSF WJUBMMZ
JNQPSUBOU GPS VT UP CF BCMF UP VOEFSTUBOE BOE QSFEJDU IPX TVDI DIBMMFOHFT
BSF VOGPMEJOH BOE IPX XF BSF UP NFFU UIPTF DIBMMFOHFT )JEJOH PS JHOPSJOH
TVDI EBUB JT DFSUBJOMZ OPU HPJOH UP JNQSPWF UIF IVNBO DPOEJUJPO 5IJT CPPL
JT BJNFE BU IFMQJOH ZPV UP XPSL XJUI BOE VOEFSTUBOE EBUB
:PVWF QSPCBCMZ IFBSE BCPVU iDPSBM CMFBDIJOHw $PSBMT BSF UJOZ BOJNBMT
UIBU IBSCPS NVUVBMJTUJD QIPUPTZOUIFUJD [PPYBOUIFMMBF BMHBF UIBU HJWF UIF
DPSBMT UIFJS CSJHIU DPMPST #MFBDIJOH DBO PDDVS XIFO XBUFS JT XBSNFS UIBO
OPSNBM BO JODSFBTJOHMZ DPNNPO QIFOPNFOPO XJUI HMPCBM XBSNJOH *O B
TUVEZ GSPN UIF *OEJBO 0DFBO 4PVUIFSO )FNJTQIFSF DPSBMT XFSF GPVOE
UP CMFBDI EVSJOH UIF XBSN TVNNFS NPOUIT %FDFNCFS UP .BSDI TFF
åHVSF  
8F DBO DMFBSMZ TFF UIBU [PPYBOUIFMMBF EFOTJUZ DZDMFT VQ BOE EPXO PWFS
UJNF 5IF BVUIPST LOFX UP USZ BOE åU B GVODUJPO UISPVHI UIFTF EBUB #VU

4
density 106cm−2)
Zooxanthellae

0
Jan

Feb

Mar

Apr

May

Jun

Jul

Aug

Sep

Oct

Nov

Dec

Month

'JHVSF  5IF EFOTJUZ PG NVUBMJTUJD [PPYBOUIFMMBF JO B DPSBM GPVOE BSPVOE UIF JTMBOE
OBUJPO PG .BVSJUJVT *OEJBO 0DFBO  %JQT EVSJOH UIF TVNNFST JO UIF 4PVUIFSO )FNJ
TQIFSF %FDFNCFS UP .BSDI DPJODJEF XJUI XBSNFS XBUFST UIBU MFBE DPSBMT UP FYQFM UIF
[PPYBOUIFMMBF BLB DPSBM CMFBDIJOH  %BUB GSPN 'BHPPOFF FU BM  
 *OUSPEVDUJPO YW

XIZ EP UIJT "T ZPV XJMM MFBSO JO UIJT CPPL XF USZ UP åU FRVBUJPOT UP EBUB
MJLF UIFTF TP UIBU XF DBO DPNQMFUF UIF UXP NBJO HPBMT PG TDJFODF

 6OEFSTUBOE XIBUT HPJOH PO

 1SFEJDU XIBU XJMM IBQQFO JO UIF GVUVSF

*O UIJT TUVEZ UIF BVUIPST BENJU UP USZJOH UP åU UIF NPTU DPNQMJDBUFE GVOD
UJPO UIFZ DPVME UISPVHI UIFTF EBUB VMUJNBUFMZ B GPVSUIPSEFS QPMZOPNJBM 
5IJT MJOF JT TIPXO JO UIF HSBQI 5IJT NPEFM UIF MJOF EPFT WFSZ XFMM BU DBQ
UVSJOH UIF EZOBNJDT PG UIF [PPYBOUIFMMBF EFOTJUZ PWFS UJNF CVU VUUFSMZ GBJMT
UP QSPWJEF VT FJUIFS VOEFSTUBOEJOH PS BOZ QSFEJDUJPO SFHBSEJOH DPSBM CMFBDI
JOH EZOBNJDT 5IF EZOBNJDT BSF VOEPVCUFEMZ DZDMJDBM TP UIF BVUIPST TIPVME
IBWF VTFE B TJOF DVSWF UP JEFOUJGZ UIF BWFSBHF EFOTJUZ  NJMMJPO DN−
XJUI BO BNQMJUVEF PG  NJMMJPO DN− XIJDI RVBOUJåFT UIF EZOBNJDT PG
DPSBM CMFBDIJOH JO UIJT TZTUFN 5IJT BQQSPQSJBUF NPEFM BMTP QSPWJEFT VT UIF
BCJMJUZ UP QSFEJDU GVUVSF PS QBTU EFOTJUJFT BT XFMM " GPVSUIPSEFS QPMZOP
NJBM TVHHFTUT UIBU EFOTJUJFT CPUI XFSF BOE TPPO XJMM CF BTUSPOPNJDBMMZ IJHI
FH   NJMMJPO UJNFT UIFJS DVSSFOU EFOTJUZ JO KVTU UFO ZFBST  .Z IPQF JT
UIBU UIJT CPPL XJMM IFMQ ZPV CFUUFS BTTFTT CJPMPHJDBM JOGPSNBUJPO

8IBU 5IJT #PPL *T BOE *TOU

5IJT CPPL JT EFTJHOFE UP IFMQ ZPV DPMMFDU PSHBOJ[F BOBMZ[F BOE WJTVBMJ[F
EBUB * BTTVNF ZPV IBWF OPU IFBSE PG 3 BOE * XJMM UIFSFGPSF JOUSPEVDF IPX
UP VTF JU UP BDDPNQMJTI UIFTF HPBMT "MUIPVHI * JNBHJOF ZPV IBWF IBE TPNF
FYQFSJFODF NBLJOH HSBQIT BOE NBZCF DBMDVMBUJOH B GFX EFTDSJQUJWF TUBUJTUJDT
FH NFBO BOE TUBOEBSE EFWJBUJPO PO B DBMVMBUPS PS JO &YDFM PS (PPHMF
4IFFUT * BTTVNF ZPV IBWFOU UBLFO B TUBUJTUJDT DPVSTF BOE IBWF OP FYQF
SJFODF XJUI 3 XFMM JOTUBMM JU JO UIF OFYU DIBQUFS JO TFDUJPO  
5IJT CPPL UIFSFGPSF BJNT UP HJWF ZPV B GPVOEBUJPO VQPO XIJDI UP CF
DPNF B CFUUFS TUVEFOU PG TDJFODF BOE B CFUUFS DPOTVNFS PG TDJFOUJåD JOGPSNB
UJPO .PSF TQFDJåDBMMZ ZPV XJMM MFBSO IPX UP

t 'PSNVMBUF IZQPUIFTFT
t %FTJHO CFUUFS FYQFSJNFOUT
t %P B WBSJFUZ PG TUBOEBSE TUBUJTUJDBM QSPDFEVSFT
t *OUFSQSFU ZPVS SFTVMUT
t $SFBUF QVCMJDBUJPORVBMJUZ WJTVBMJ[BUJPOT PG ZPVS SFTVMUT
t $PSSFDUMZ SFQPSU ZPVS SFTVMUT
t 'JOE IFMQ TP ZPV DBO CFDPNF NPSF JOEFQFOEFOU
t 8SJUF ZPVS PXO GVODUJPOT BOE DSFBUF TJNQMF DPNQVUFS QSPHSBNT UIBU XJMM
BMMPX ZPV UP QFSGPSN SFQFUJUJWF UBTLT
 YWJ *OUSPEVDUJPO

%FTQJUF CFJOH BCMF UP EP BMM UIFTF UIJOHT CZ UIF FOE PG UIJT TIPSU CPPL
JUT GBJS UP TBZ UIBU ZPV TIPVMEOU FYQFDU UP BDIJFWF UIF UJUMF PG iRVBOUJUBUJWF
HVSVw *OTUFBE ZPV XJMM XPSL UP CFDPNF DPNQFUFOU BU åOEJOH BOTXFST UP
NBOZ PG ZPVS RVFTUJPOT TVDI BT i"SF UIFTF UXP TBNQMFT EJGGFSFOU w BOE i*T
UIFSF B TJHOJåDBOU MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO NZ WBSJBCMFT w :PV XJMM CFDPNF
B SFTPVSDF UP UIF QFPQMF BSPVOE ZPV BOE CF CFUUFS BU VOEFSTUBOEJOH BOE
QSFTFOUJOH TDJFOUJåD JOGPSNBUJPO
* IBWF XSJUUFO UIJT CPPL JO UIF IPQF UIBU ZPVMM GFFM NPSF DPNGPSUBCMF XJUI
DPNQMFY CJPMPHJDBM QSPCMFNT *U IBT HSPXO PVU PG UIF DIBMMFOHFT GBDJOH NZ
PXO VOEFSHSBEVBUF TUVEFOUT #VU JU BMTP DPWFST TPNF UPQJDT UIBU * UIJOL BSF
GVO BOE WBMVBCMF FH QSPHSBNNJOH  5IF DIBQUFST FOE XJUI QSPCMFN TFUT
GPS ZPV UP DIBMMFOHF ZPVSTFMG UP VTF XIBU ZPV IBWF MFBSOFE 4PNF PG UIF EBUB
BSF SFBM TPNF BSF NFSFMZ SFBMJTUJD * BMTP IBWF JODMVEFE TPMVUJPOT UP NBOZ PG
UIF QSPCMFNT BU UIF FOE PG UIF CPPL 'JOBMMZ UIF CPPL JT åMMFE XJUI 3 DPEF
:PV TIPVME UZQF UIJT JO ZPVSTFMG BT ZPV XPSL UISPVHI UIF FYBNQMFT CFDBVTF
UIJT IFMQT XJUI UIF MFBSOJOH QSPDFTT "T ZPVE QSPCBCMZ HVFTT RVBOUJUBUJWF
EBUB BOBMZTJT JTOU B TQFDUBUPS TQPSU 5P IFMQ ZPV * BMTP QSPWJEF BMM UIF DPEF
BU IUUQTHJUIVCDPN(SFHH)BSUWJHTFO1SJNFS#JPTUBUTF
5IJT CPPL JT OFJUIFS B GPSNBM JOUSPEVDUJPO UP 3 OPS B TUBUJTUJDT UFYUCPPL
XIJDI XPVME CF åMMFE XJUI UIF NBUIFNBUJDT PG GPSNBM TUBUJTUJDBM UIFPSZ *O
TUFBE UIJT CPPL IFMQT ZPV UP TPMWF QSPCMFNT ZPVSF MJLFMZ UP FODPVOUFS JO
ZPVS VOEFSHSBEVBUF QSPHSBN JO CJPMPHZ * FYQMBJO XIBU TUBUJTUJDT BSF BOE
IPX UP JOUFSQSFU BOE TIBSF TDJFOUJåD SFTVMUT JO XSJUUFO BOE WJTVBM GPSNT "GUFS
XPSLJOH UISPVHI UIJT CPPL ZPV TIPVME CF BCMF UP TPMWF B WBSJFUZ PG QSPC
MFNT XJUI UIF NPTU XJEFMZ VTFE TUBUJTUJDBM BOE QSPHSBNNJOH FOWJSPONFOU *
IPQF ZPV XJMM CF MFTT JOUJNJEBUFE CZ EBUB TUBUJTUJDT BOE HSBQIT BOE XJMM CF
NPSF BCMF UP FOUFS EBUB JOUP UIF DPNQVUFS UFTU IZQPUIFTFT BOE QSFTFOU ZPVS
åOEJOHT
5IJT CPPL TIPVME IFMQ ZPV NBLF NPSF BQQSPQSJBUF BOE QSPGFTTJPOBM TDJ
FOUJåD WJTVBMJ[BUJPOT BOE EJTDPWFS åOEJOHT UIBU NJHIU IBWF PUIFSXJTF CFFO
NJTTFE :PV XJMM OP MPOHFS CF TBUJTåFE XJUI IFBSJOH GSPN BOZPOF UIJOHT MJLF
i8FMM JU MPPLT TJHOJåDBOUw PS i5IFSF TFFNT UP CF B USFOE JO UIF EBUBw 'PS
UIF SFTU PG ZPVS DBSFFS * IPQF ZPV CFDPNF UIF QFSTPO XIP TBZT i8F DBO
UFTU UIBUw

8IP 3FBMMZ /FFET 5IJT

*O UIJT CPPL * OPU POMZ JOUSPEVDF TUBUJTUJDBM BOE WJTVBMJ[BUJPO UFDIOJRVFT CVU
BMTP FYQMBJO XIZ XF EP BMM UIJT 5IFSFT BO VOGPSUVOBUF NJTDPODFQUJPO UIBU
XF EPOU SFBMMZ OFFE BMM UIJT RVBOUJUBUJWF TUVGG JO CJPMPHZ * IBWF IFBSE TFWFSBM
UJNFT UIF GPMMPXJOH MJOF PG UIJOLJOH
 *OUSPEVDUJPO YWJJ

8IZ EP XF OFFE UP VTF TUBUJTUJDT JO CJPMPHZ *G UIF IZQPUIFTJT JT DMFBS

UIF FYQFSJNFOU JT EFTJHOFE DPSSFDUMZ BOE UIF EBUB BSF DBSFGVMMZ DPMMFDUFE
BOZPOF TIPVME CF BCMF UP KVTU MPPL BU UIF EBUB BOE DMFBSMZ TFF XIFUIFS PS
OPU UIF IZQPUIFTJT JT TVQQPSUFE 4UBUJTUJDBM QSPDFEVSFT BSF TJNQMZ TBGFUZ OFUT
GPS TMPQQZ TDJFODF

"T ZPV XPSL ZPVS XBZ UISPVHI UIJT CPPL ZPVMM TFF XIZ TVDI UIJOLJOH
MJNJUT TDJFOUJåD FYQMPSBUJPO VOEFSTUBOEJOH BOE UIF BCJMJUZ UP NBLF QSFEJD
UJPOT BCPVU OBUVSBM QIFOPNFOB )FSF JT B CSJFG MJTU PG SFBTPOT UIBU TUBUJTUJDT
NBUIFNBUJDT BOE BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPOT BSF DSJUJDBM GPS VOEFSTUBOEJOH CJ
PMPHJDBM TZTUFNT

t 4UBUJTUJDBM QSPDFEVSFT BMMPX VT UP UFTU PVS JEFBT SJHPSPVTMZ BOE PCKFDUJWFMZ

8F NJHIU UFTU XIFUIFS BUNPTQIFSJD $0 DPODFOUSBUJPOT BSF JODSFBTJOH
TUBUJTUJDBMMZ 8F EPOU BEESFTT TUBUFNFOUT PG PQJOJPO TVDI BT TPNFPOF
TUBUJOH i* EPOU CFMJFWF HMPCBM XBSNJOH JT IBQQFOJOHw 4DJFOUJTUT QSFGFS
UP BTTFTT EBUB SBUIFS UIBO PQJOJPOT
t #BTFE PO PVS SFTVMUT GSPN EBUB BOBMZTFT XF PGUFO EFWFMPQ GPSNBM NPEFMT
UIBU IFMQ VT UP VOEFSTUBOE BOE FYQMBJO IPX TZTUFNT XPSL BOE NBZCF
FWFO NBLF QSFEJDUJPOT 8F XBOU UIFTF UP CF DPNQMFUFE DPSSFDUMZ OPU
MJLF UIF GPVSUIPSEFS QPMZOPNJBM VTFE JO UIF DPSBM CMFBDIJOH FYBNQMF
t #JPMPHJTUT PGUFO XPSL UP VOEFSTUBOE IPX NVMUJQMF GBDUPST JOUFSBDU PGUFO
JO DPNQMFY XBZT UP BGGFDU CJPMPHJDBM TZTUFNT 5P EFUFSNJOF UIF JOEJ
WJEVBM FGGFDUT BOE UIF DPNCJOFE JOUFSBDUJWF FGGFDUT XF OFFE UP EFWFMPQ
BOE DPOEVDU DPNQMFY FYQFSJNFOUT UP JMMVNJOBUF CJPMPHJDBM QBUUFSOT BOE
NFDIBOJTNT UIBU DBVTF UIFTF QBUUFSOT 8F UIFO VTF TPQIJTUJDBUFE EBUB
BOBMZTJT QSPDFEVSFT BOE WJTVBMJ[BUJPO UFDIOJRVFT UP BOTXFS UIFTF DIBM
MFOHJOH RVFTUJPOT

#JPMPHZ JT POF PG UIF NPSF DPNQMFY TDJFODFT * XJMM BENJU UIBU BU UJNFT
TPNF RVFTUJPOT DBO CF QSFUUZ TJNQMF *NBHJOF GPS JOTUBODF UIBU XF IBWF 
SBOEPNMZ TFMFDUFE QFB QMBOUT BOE FYQFDU B  QIFOPUZQJD SBUJP PG ZFMMPX UP
HSFFO QFBT *O UIJT DBTF XF TIPVME FYQFDU UP TFF B SBUJP PG  UP  ZFMMPX UP
HSFFO QFBT )PXFWFS XF BSF VOMJLFMZ UP TFF FYBDUMZ UIJT SBUJP *G JOTUFBE XF
åOE B SBUJP PG  XF DBO TFF JNNFEJBUFMZ XJUIPVU TUBUJTUJDT UIBU UIJT JT
OPU B  SBUJP "SF ZPV QSFQBSFE CBTFE PO UIJT åOEJOH UP DPODMVEF UIBU UIJT
TZTUFN EPFT OPU GPMMPX UIF XFMM FTUBCMJTIFE SVMFT PG TFHSFHBUJPO 4DJFOUJTUT BSF
QSFEJTQPTFE CZ UIFJS QSPGFTTJPO UP CF TLFQUJDBM BOE UIFSFGPSF XJMM OPU BDDFQU
B TUBUFNFOU MJLF i5SVTU NF UIBU PVS åOEJOH EFNPOTUSBUFT DPODMVTJWFMZ UIBU
.FOEFM XBT XSPOHw
0VS HPBM JT UP VOEFSTUBOE CJPMPHJDBM TZTUFNT 6OGPSUVOBUFMZ BOZUIJOH JO
UFSFTUJOH UPEBZ JT DPNQMFY FWFO EFUFSNJOJOH JG PVS EBUB BEIFSF UP B TJNQMF
 SBUJP  8JUI RVBOUJUBUJWF UPPMT XF DBO CFUUFS VOEFSTUBOE IPX OBUVSBM
 YWJJJ *OUSPEVDUJPO

TZTUFNT XPSL 0OMZ UIFO NJHIU XF CF BCMF UP NBLF BDDVSBUF BOE VTFGVM QSF
EJDUJPOT 4DJFODF SFMJFT PO B TUSPOH GPVOEBUJPO PG TUBUJTUJDT NBUIFNBUJDT BOE
UIF WJTVBMJ[BUJPO PG SFTVMUT BMM PG XIJDI BSF BWBJMBCMF UP ZPV UISPVHI UIF 3
TUBUJTUJDBM BOE QSPHSBNNJOH FOWJSPONFOU

"EEJUJPOBM 3FTPVSDFT

5IFSF BSF GBS UPP NBOZ HSFBU TPVSDFT PG JOGPSNBUJPO PO EBUB BOBMZTJT TUBUJT
UJDT WJTVBMJ[JOH JOGPSNBUJPO BOE QSPHSBNNJOH UP MJTU UIFN BMM IFSF UIJT
CPPL JT B CBTJD JOUSPEVDUJPO UP BMM PG UIFTF UPQJDT * IPQF ZPV TFFL NPSF
JOGPSNBUJPO JO BMM PG UIFTF BSFBT *G ZPV EP IFSF BSF B GFX SFDPNNFOEBUJPOT
UIBU HP NPSF EFFQMZ JOUP EJGGFSFOU TVCTFUT PG UIF UPQJDT DPWFSFE JO UIJT CPPL

(FOFSBM *OUSPEVDUJPOT UP 3
 3 " -BOHVBHF BOE &OWJSPONFOU GPS 4UBUJTUJDBM $PNQVUJOH 3 3 $PSF
5FBN 
 "O JOUSPEVDUJPO UP 3 7FOBCMFT FU BM 
 " CFHJOOFST HVJEF UP 3 ;VVS FU BM 
 3 GPS EVNNJFT F .FZT BOE EF 7SJFT 
 5IF 3 CPPL $SBXMFZ 
 3 JO B OVUTIFMM " EFTLUPQ RVJDL SFGFSFODF "EMFS 

4UBUJTUJDT #PPLT
 #JPTUBUJTUJDT GPS UIF #JPMPHJDBM BOE )FBMUI 4DJFODFT 5SJPMB FU BM 
 " QSJNFS PG FDPMPHJDBM TUBUJTUJDT (PUFMMJ BOE &MMJTPO 
 'VOEBNFOUBMT PG CJPTUBUJTUJDT 3PTOFS 
 #JPTUBUJTUJDBM BOBMZTJT ;BS 

1SPHSBNNJOH 6TJOH 3
 5IF BSU PG 3 QSPHSBNNJOH .BUMPGG 
 )BOET0O 1SPHSBNNJOH XJUI 3 8SJUF :PVS 0XO 'VODUJPOT "OE 4JNV
MBUJPOT (SPMFNVOE 
 IUUQNBOVBMTCJPJOGPSNBUJDTVDSFEVIPNFQSPHSBNNJOHJOS
 $)"15&3 0/&

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN

*/ 4$*&/$& XF BSF JOUFSFTUFE JO VOEFSTUBOEJOH TZTUFNT UIBU BSF DPN

QMJDBUFE 0VS VTF PG RVBOUJUBUJWF BQQSPBDIFT HJWFT VT UIF BCJMJUZ OPU POMZ UP
VOEFSTUBOE UIFTF TZTUFNT CVU BMTP UP QSFEJDU IPX B TZTUFN NJHIU CFIBWF JO
UIF GVUVSF PS NBZCF FWFO IPX JU CFIBWFE JO UIF QBTU  "T XF XPSL UP VOEFS
TUBOE BOE QSFEJDU DPNQMFY CJPMPHJDBM TZTUFNT XF OFFE DPNQVUBUJPOBM IFMQ
:PV QSPCBCMZ IBWF XSJUUFO MBC SFQPSUT VTJOH POMZ B DBMDVMBUPS 5IJT TIPVME
CF BWPJEFE GPS B WBSJFUZ PG JNQPSUBOU SFBTPOT

t %JGåDVMUZ JO WFSJGZJOH UIBU ZPV FOUFSFE UIF EBUB DPSSFDUMZ i* UIJOL UIF
OVNCFST BSF SJHIUw
t %JGåDVMUZ JO SFQFBUJOH UIF BOBMZTJT i*N OPU EPJOH JU BHBJO CFDBVTF *
NJHIU HFU B EJGGFSFOU BOTXFSw
t *OBCJMJUZ UP TIBSF ZPVS BOBMZUJDBM BQQSPBDIFT BOE SFTVMUT i4PSSZ * IJU UIF
BMMDMFBS CVUUPO :PV IBWF UP USVTU NFw
t *OýFYJCJMJUZ JO IPX UIF EBUB BSF BOBMZ[FE i:PV XBOUFE NF UP EP XIBU w
t *OBCJMJUZ UP NBLF BOE TIBSF BQQSPQSJBUF HSBQIT i$BO * UBLF B QJDUVSF PG
UIF HSBQI PO NZ DBMDVMBUPS XJUI NZ QIPOF BOE JODPSQPSBUF UIBU JO NZ
MBC SFQPSU w

5P TPMWF UIFTF TIPSUDPNJOHT XF XJMM VTF &YDFM BOE 3

:PV NBZ CF TPNFXIBU GBNJMJBS XJUI &YDFM CVU QSPCBCMZ IBWF MJUUMF PS OP
FYQFSJFODF XJUI 3 5IFSFGPSF * XFMDPNF ZPV UP UIF XPSME PG 3 * LOPX UIJT
NJHIU CF B TDBSZ QMBDF GPS ZPV BU åSTU * CFU 3 JT SFBMMZ EJGGFSFOU GSPN BMM UIF
QSPHSBNT ZPVWF VTFE 'PSUVOBUFMZ UIJT JOUSPEVDUJPO JT JOUFOEFE GPS OFX
DPNFST #VU BT ZPV QSPDFFE ZPV XJMM MFBSO IPX UP EP TPNF SFBMMZ BNB[JOH
UIJOHT XJUI 3 :PVMM HBJO JOEFQFOEFODF XJUI QSBDUJDF 3 JT MJLF QMBZJOH BO
JOTUSVNFOU QBSUJDJQBUJOH JO B TQPSU PS MFBSOJOH B GPSFJHO MBOHVBHF‰UIFZ BMM
SFRVJSF QSBDUJDF * IBWF DPOåEFODF UIBU ZPV BSF DBQBCMF PG VTJOH 3 UP TPMWF
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

JOUFSFTUJOH QSPCMFNT "OE UIF NPSF UJNF ZPV TQFOE BU JU UIF CFUUFS ZPV
XJMM HFU

 4PMWJOH 1SPCMFNT XJUI &YDFM PS (PPHMF 4IFFUT BOE 3

'PS NBOZ BOBMZUJDBM QSPCMFNT XF XJMM CF BCMF UP VTF 3 CZ JUTFMG )PXFWFS JO

CJPMPHZ XF PGUFO UFTU PVS JEFBT PS IZQPUIFTFT XJUI MBSHF BNPVOUT PG EBUB
5IFSFGPSF XF XJMM VTF &YDFM GPS XIBU JU EPFT XFMM FOUFSJOH BOE PSHBOJ[JOH
EBUB  #VU XF XJMM OPU VTF &YDFM UP EP XIBU JU EPFTOU EP XFMM TUBUJTUJDBM
BOBMZTFT NPEFMJOH BOE WJTVBMJ[JOH EBUB  *OTUFBE UIFTF DPSF TDJFOUJåD TLJMMT
BSF CFTU EPOF XJUI 3 *G ZPV MPWF &YDFM UIFO ZPVMM CF IBQQZ UP LOPX XFSF
OPU BCBOEPOJOH JU‰&YDFM IBT JUT QMBDF
*U JT JNQPSUBOU UP SFDPHOJ[F UIBU EPJOH UIJOHT XFMM JT SBSFMZ FBTZ 8SJUJOH
B HPPE QPFN QMBZJOH UFOOJT XFMM PS EPJOH CBMMFU XFMM BSF BMM IBSE "OE
DPOEVDUJOH IZQPUIFTJT UFTUT DPSSFDUMZ BOE NBLJOH QSPGFTTJPOBMRVBMJUZ HSBQIT
BSF OPU TJNQMF POFDMJDL PQFSBUJPOT
"U åSTU ZPV XJMM MJLFMZ UIJOL UIBU NBLJOH HSBQIT BOE QFSGPSNJOH TUBUJTUJ
DBM UFTUT JO 3 BSF BCTPMVUF OJHIUNBSFT "OE XIFO ZPV CFDPNF B TLJMMFE 3
QSPHSBNNFS ZPVMM TUJMM CF DIBMMFOHFE BU UJNFT #VU UIF EBZT PG TLJQQJOH BO
BOBMZTJT PS BDDFQUJOH BO VHMZ PS JODPSSFDU HSBQI CFDBVTF iUIBUT UIF CFTU * DBO
EP XJUI &YDFMw BSF PWFS :PV DBO EP JU JO 3 5IFSFGPSF JO UIJT DIBQUFS XF
XJMM EJTDVTT &YDFM CVU GPDVT NBJOMZ PO 3 5IF DPNCJOBUJPO PG VTJOH &YDFM UP
PSHBOJ[F PVS EBUB BOE 3 GPS BOBMZTFT BOE WJTVBMJ[BUJPOT XJMM BMMPX ZPV UP BTL
BOE BOTXFS RVFTUJPOT JO CJPMPHZ
:PV TUJMM NBZ CF XPOEFSJOH XIZ ZPV DBOU KVTU EP BMM PG UIJT JO &YDFM )FSF
JT B TBNQMJOH PG SFBTPOT XIZ 3 JT DMFBSMZ CFUUFS UIBO &YDFM GPS QSPCMFN TPMWJOH
JO CJPMPHZ 8JUI 3 ZPV DBO

t $SFBUF QSPGFTTJPOBM QVCMJDBUJPORVBMJUZ WJTVBMJ[BUJPOT

t DPOEVDU RVBOUJUBUJWF BOBMZTFT CPUI BOBMZUJDBM BOE TUBUJTUJDBM FH EP
B UUFTU TPMWF TZTUFNT PG EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT DPOEVDU OPOMJOFBS SF
HSFTTJPO VTF NBUSJY BMHFCSB DPOEVDU TJHOBM QSPDFTTJOH QFSGPSN XBWFMFU
BOBMZTJT BOBMZ[F G.3* EBUB EP HFOPNF BOBMZTFT BOE DSFBUF QIZMPHF
OFUJD SFDPOTUSVDUJPOT UP OBNF B GFX 
t #VJME TUBUJTUJDBM UFTUT UIBU DBO CF SFQFBUFE FBTJMZ BOE TIBSFE XJUI UIFTF
UFTUT NJHIU SFMZ PO UIFJS PXO EBUB EBUB SFBE GSPN B åMF PS EBUB BDRVJSFE
EJSFDUMZ GSPN B XFCTJUF
t %P UIF TBNF UIJOH BOE XPSL UIF TBNF XBZ PO DPNQVUFST SVOOJOH .BD
8JOEPXT BOE -JOVY
t 8SJUF DPNQVUFS QSPHSBNT TVDI BT NPEFMJOH B QPQVMBUJPO HSPXJOH PWFS
UJNF VTJOH BO PCKFDUPSJFOUFE MBOHVBHF
 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

t "DDFTT NPEFSO BOBMZUJDBM UPPMT GPS CJPMPHJTUT UIBU BSF CFJOH EFWFMPQFE
SJHIU OPX
t 6TF BOE SFDFJWF XJEFMZ BWBJMBCMF IFMQ GSPN UIF 3 PQFOTPVSDF
DPNNVOJUZ
t 6TF PQFOTPVSDF TPGUXBSF UIBU QSPWJEFT TPMVUJPOT UIBU BSF iBVEJUBCMF w
NFBOJOH ZPV DBO VOEFSTUBOE BOE FYQMBJO UP PUIFST IPX ZPV HPU ZPVS
SFTVMUT UIFSF BSF OP CMBDL CPYFT JUT PQFO TPGUXBSF 
t 8SJUF B EPDVNFOU MJLF UIJT CPPL UIF 3 FOWJSPONFOU BMMPXT POF UP DPN
QJMF UPHFUIFS JO POF EPDVNFOU XPSET NBUIFNBUJDBM FRVBUJPOT DPN
QVUFS DPEF TUBUJTUJDBM UFTUT BOE PVUQVU BOE QSPGFTTJPOBMRVBMJUZ HSBQIT
BMM JO UIF GSFF PQFOTPVSDF -"5&9 UZQFTFUUJOH FOWJSPONFOU
t $BSSZ B SFTFBSDI QSPKFDU QBQFS BMM UIF EBUB BOE UIF FOUJSF TPGUXBSF QBDL
BHF GPS EPJOH UIF BOBMZTJT PO B MPXDBQBDJUZ ýBTI ESJWF
t 3FTU BTTVSFE UIBU ZPVS JOWFTUNFOU JO TLJMM CVJMEJOH XJMM QBZ PGG XFMM JOUP
UIF GVUVSF ZPV EPOU IBWF UP IPQF ZPVMM IBWF BDDFTT UP UIF QSPHSBN
XIFO ZPV NPWF PO UP ZPVS OFYU TUBHF PG MJGF
t &OKPZ UIFTF CFOFåUT CFDBVTF PQFOTPVSDF NFBOT 3 JT GSFF

:PVS BCJMJUZ UP VTF 3 UP NBLF JOGPSNFE FWJEFODFCBTFE DPODMVTJPOT MJLFMZ

XJMM QSPWJEF ZPV UIF NPTU WBMVBCMF TFU PG TLJMMT ZPVMM MFBSO BT BO VOEFSHSBE
VBUF TDJFODF NBKPS *G ZPV LFFQ UIJT TLJMM TFU ZPV XJMM CF IJHIMZ NBSLFUBCMF
3 IFMQT ZPV TQFBL UIF MBOHVBHF PG TDJFODF XIJDI JT XSJUUFO JO NBUIFNBU
JDT TUBUJTUJDT BOE EBUB FWBMVBUJPO BOE WJTVBMJ[BUJPO 5IJT BCJMJUZ UP BOTXFS
TDJFOUJåD RVFTUJPOT BOE QSFTFOU ZPVS SFTVMUT QSPGFTTJPOBMMZ JT åOBMMZ JO ZPVS
IBOET
:PVS BCJMJUZ UP VTF 3 IFMQT GVMåMM BO JNQPSUBOU HPBM UIBU XBT TZOUIFTJ[FE
JO UIF SFQPSU 4DJFOUJåD 'PVOEBUJPOT GPS 'VUVSF 1IZTJDJBOT QSPEVDFE KPJOUMZ
CZ UIF "NFSJDBO "TTPDJBUJPO PG "NFSJDBO .FEJDBM $PMMFHFT BOE UIF )PXBSE
)VHIFT .FEJDBM *OTUJUVUF   5IF BVUIPST PG UIJT SFQPSU EPXOQMBZ UIF
JNQPSUBODF PG NFNPSJ[JOH GBDUT BOE JOTUFBE FODPVSBHF TUVEFOUT UP MFBSO
UP iBQQMZ RVBOUJUBUJWF SFBTPOJOH BOE BQQSPQSJBUF NBUIFNBUJDT UP EFTDSJCF PS
FYQMBJO QIFOPNFOB JO UIF OBUVSBM XPSMEw
5IF SFQPSU 7JTJPO BOE $IBOHF JO 6OEFSHSBEVBUF #JPMPHZ " $BMM UP "D
UJPO QSPEVDFE KPJOUMZ CZ UIF "NFSJDBO "TTPDJBUJPO GPS UIF "EWBODFNFOU PG
4DJFODF BOE UIF /BUJPOBM 4DJFODF 'PVOEBUJPO  BOE TUJMM DPOTJEFSFE BO
JNQPSUBOU TPVSDF GPS HVJEFMJOFT GPS VOEFSHSBEVBUF CJPMPHZ FEVDBUJPO JEFO
UJåFT TJY iDPSF DPNQFUFODJFTw GPS VOEFSHSBEVBUFT JO CJPMPHZ #FMPX BSF GPVS
PG UIF TJY DPNQFUFODJFT UIBU BSF EJSFDUMZ BEESFTTFE JO UIJT CPPL

 "CJMJUZ UP BQQMZ UIF QSPDFTT PG TDJFODF VOEFSTUBOE IPX UP GPSNVMBUF BOE

UFTU IZQPUIFTFT 
 "CJMJUZ UP VTF RVBOUJUBUJWF SFBTPOJOH FH VTF TUBUJTUJDT BOE RVBOUJUBUJWF
NPEFMJOH BQQSPBDIFT 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 "CJMJUZ UP VTF NPEFMJOH BOE TJNVMBUJPO

 "CJMJUZ UP DPNNVOJDBUF BOE DPMMBCPSBUF BDSPTT EJTDJQMJOFT

5IF SFBTPO ZPV IBWF UIJT CPPL JT UP IFMQ ZPV BDIJFWF UIFTF HPBMT *UT UJNF
GPS VT UP HFU HPJOH

 *OTUBMM 3 BOE 34UVEJP

8FSF HPJOH UP NBLF UIF JOTUBMMBUJPO PG ZPVS 3 FOWJSPONFOU B UXPQIBTF

QSPDFTT 'JSTU XF XJMM JOTUBMM 3 XIJDI JT B CBTJD QSPHSBN XJUI B TJNQMF JO
UFSGBDF :PV DBO EP FWFSZUIJOH EJTDVTTFE JO UIJT CPPL JO UIJT FOWJSPONFOU
$POTJEFS UIJT UIF FOHJOF GSBNF XIFFMT BOE TUFFSJOH XIFFM GPS B DBS *UMM
HFU ZPV UP XIFSFWFS ZPV XBOU UP HP 5IF TFDPOE TUFQ JT UP JOTUBMM 34UVEJP
XIJDI NBLFT JU B NVDI NPSF DPNGPSUBCMF SJEF 'PS CPUI QSPHSBNT ZPV DBO
TJNQMZ BDDFQU UIF EFGBVMUT PGGFSFE CZ UIF QSPHSBNT EVSJOH JOTUBMMBUJPO

 *OTUBMM 3 *O B XFC CSPXTFS TFBSDI TJNQMZ GPS UIF MFUUFS iS w PS HP UP

IUUQDSBOSQSPKFDUPSH 'PMMPX UIF JOTUSVDUJPOT UP JOTUBMM UIF DPSSFDU
WFSTJPO PG 3 PO ZPVS DPNQVUFS /PUF UIBU JG ZPV CPSSPX B DPNQVUFS CVU
ZPV EPOU IBWF UIF QSPQFS BENJOJTUSBUJWF SJHIUT ZPV VTVBMMZ DBO JOTUBMM
3 PO UIF DPNQVUFST EFTLUPQ *G ZPV IBWF B .BD SVOOJOH UIF 04 QSJPS
UP WFSTJPO  UIFO UIF MBUFTU WFSTJPO PG 3 NBZ OPU SVO $IFDL PVU UIF
JOGPSNBUJPO BU IUUQDSBOSQSPKFDUPSHCJONBDPTY JG ZPVS JOTUBMMB
UJPO EPFTOU XPSL
 *OTUBMM 34UVEJP #BDL JO ZPVS XFC CSPXTFS TFBSDI GPS i34UVEJPw
PS HP UP IUUQSTUVEJPPSH 'PMMPX UIF JOTUSVDUJPOT UP JOTUBMM UIF
DPSSFDU WFSTJPO PG 34UVEJP PO ZPVS DPNQVUFS "HBJO UIF NPTU
SFDFOU WFSTJPO PG 34UVEJP EPFT OPU TFFN UP XPSL PO .BD 04
QSJPS UP  'PS .BD 04  ZPV DBO EPXOMPBE 34UVEJP
BU IUUQTTBNB[POBXTDPNSTUVEJPEBJMZCVJMET34UVEJP
ENH

0ODF ZPV IBWF 34UVEJP SVOOJOH JU TIPVME MPPL NVDI MJLF UIF TDSFFOTIPU
GSPN B 8JOEPXTCBTFE DPNQVUFS åHVSF   :PV NBZ TFF POMZ POF MBSHF
XJOEPX PO UIF MFGU TJEF *G ZPV EP DMJDL PO 'JMF  /FX BOE PQFO B OFX
3 TDSJQU åMF
34UVEJP TIPVME TIPX GPVS QBOFMT 5IF VQQFSMFGU QBOFM JT XIFSF ZPV DBO
FOUFS MJOFT PG DPEF JOUP B iTDSJQUw åMF 34UVEJP BMMPXT NBOZ TDSJQU åMFT UP
CF PQFO BOE VTFT UBCT UP IFMQ ZPV LFFQ USBDL PG UIFN :PVMM åOE PVU NPSF
BCPVU TDSJQUT JO TFDUJPO 
5IF MPXFSMFGU QBOFM JT UIF iDPOTPMFw PS iDPNNBOE QSPNQUw XIFSF ZPV
DBO UZQF DPNNBOET BOE TFF ZPVS BOTXFST MJLF B DBMDVMBUPS TFF TFDUJPO  
 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

'JHVSF  4DSFFO TIPU PG 34UVEJP SVOOJOH PO UIF 8JOEPXT PQFSBUJOH TZTUFN

"MTP JG ZPV VTF B TDSJQU åMF BOE SVO ZPVS DPNNBOET UIF PVUQVU XJMM BQQFBS
IFSF JO UIF DPOTPMF
*O UIF VQQFSSJHIU QBOFM ZPVMM TFF WBSJBCMFT BOE UIFJS WBMVFT BGUFS ZPV
EFDMBSF UIFN *O UIF DPOTPMF BTTJHO UIF OVNCFS  UP UIF WBSJBCMF B XJUI UIJT
DPNNBOE GPMMPXFE CZ IJUUJOH UIF w&OUFSw LFZ ← 
 B  

/PUF UIBU ZPV TIPVME OPU UZQF UIF iw DIBSBDUFS 5IF B BOE  TIPVME TIPX
VQ JO UIF VQQFSSJHIU QBOFM JO UIF i&OWJSPONFOUw UBC TFF åHVSF  
'JOBMMZ UIF MPXFSSJHIU QBOFM EJTQMBZT IFMQ JOGPSNBUJPO BOE UIF QMPUT ZPV
DSFBUF

 (FUUJOH )FMQ XJUI 3

*G ZPV MJLF UP HFU IFMQ XIFO VTJOH B QSPHSBN ZPVSF JO MVDL 5IFSF BSF NBOZ
XBZT UP HFU IFMQ XJUI 3 BOE 34UVEJP *G ZPV EPOU LOPX IPX UP HFU UIF
NFBO PG TPNF EBUB PS QFSGPSN BO BOBMZTJT PG WBSJBODF "/07" JO 3 UIFO
ZPV DBO TFBSDI XJUIJO 34UVEJP PS ZPV NJHIU KVTU TFBSDI PO UIF XFC GPS IFMQ
:PV DBO HFU IFMQ JO UIF DPOTPMF BT GPMMPX

 NFBO  (JWFT IFMQ PO GVODUJPO NFBO

 NFBO  'JOET BMM PDDVSSFODFT PG wNFBOw JO UIF IFMQ
 TZTUFN
 wJGw  (FU IFMQ PO UIF DPOUSPM LFZXPSE wJGw TBNF GPS
 wGPSw
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

'JHVSF  "EEJOH UXP OVNCFST PO UIF DPNNBOE MJOF PG UIF DPOTPMF JO 34UVEJP

%P OPU UZQF UIF MFBEJOH iw DIBSBDUFS‰3 QSPWJEFT UIBU GPS ZPV CZ EFGBVMU JO
UIF DPOTPMF /PUF UIBU BOZ UFYU UIBU GPMMPXT UIF  TJHO JT JHOPSFE CZ 3 5IFTF
iDPNNFOUTw DBO IFMQ ZPV PS PUIFS SFBEFST PG ZPVS DPEF UP VOEFSTUBOE XIBU
UIF DPNNBOET TIPVME BDDPNQMJTI
:PV BMTP DBO HFU IFMQ GSPN JOTJEF ZPVS TDSJQU åMFT VQQFSMFGU QBOFM CZ
QMBDJOH UIF DVSTPS PO B LFZXPSE BOE IJUUJOH UIF i5BCw LFZ " QPQVQ XJOEPX
TIPVME BQQFBS XJUI IFMQ PO ZPVS GVODUJPO PS TJNJMBSMZ TQFMMFE GVODUJPOT
"OPUIFS JNQPSUBOU BOE SJDI TPVSDF PG IFMQ JT BWBJMBCMF POMJOF 'FFM GSFF
UP FYQMPSF UIJT CZ TJNQMZ QFSGPSNJOH B TFBSDI JO B XFC CSPXTFS TVDI BT iS
NFBOw 'PS NPSF IFMQ ZPV DBO HP UP POF PG UIFTF TJUFT

 IUUQDSBOSQSPKFDUPSHEPDNBOVBMT3JOUSPIUNM
 IUUQXXXTUBUNFUIPETOFU
 IUUQTXXXSCMPHHFSTDPN

0S DIFDL PVU UIF TFDUJPO DBMMFE i8IFSF %P * (P GSPN )FSF w JO TFDUJPO



 3 BT B (SBQIJOH $BMDVMBUPS

-FUT CFHJO CZ SVOOJOH B GFX DPNNBOET JO 34UVEJPT DPOTPMF $MJDL JOTJEF

UIF DPOTPMF MPXFSMFGU QBOFM UP BDUJWBUF JU BOE USZ BEEJOH  BOE  TFF åHVSF
  'JOJTI CZ IJUUJOH UIF i&OUFSw LFZ
  

<> 

%JE ZPV HFU  :PV IBWF KVTU SVO B DPNNBOE BU UIF DPNNBOE QSPNQU JO
UIF DPOTPMF :PV IBWF VTFE ZPVS DPNQVUFS UP DPNQVUF * IPQF UIJT IBT OPU
CFFO QBJOGVM TP GBS
 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

5IF i<>w CFGPSF UIF BOTXFS TFFNT B CJU TUSBOHF 3 JT BDUVBMMZ SFQPSUJOH
UIBU  JT UIF åSTU OVNCFS JO B QPTTJCMF BSSBZ PS WFDUPS PG OVNCFST 4PNFUJNFT
ZPVS BOTXFS XJMM IBWF MPUT PG WBMVFT BOE 3 XJMM QSPWJEF ZPV XJUI UIJT DPVOUFS
UP IFMQ ZPV åOE WBMVFT CVU NPSF PO UIBU MBUFS
#FMPX JT B WBSJFUZ PG DBMDVMBUJPOT GPS ZPV UP USZ 5IF NPSF ZPV QSBDUJDF
UIF FBTJFS UIJT XJMM CF :PV TIPVME DIFDL UIBU ZPV HFU UIF TBNF BOTXFST BT *
EJE
   4VCUSBDUJPO

<> 

    .VMUJQMJDBUJPO

<> 

   %JWJTJPO

<> 

 TRSU   6TF UIF TRSU GVODUJPO UP HFU UIF TRVBSF SPPU PG 

<> 

 ∧    TRVBSFE

<> 

 MPH   /BUVSBM MPHBSJUIN PG 

<> 

 MPH    -PH PG  CBTF  PS VTF MPH 

<> 

8IBU JG B DPNNBOE EPFTOU XPSL 3 JT SFBMMZ QJDLZ BCPVU IPX ZPV FOUFS
DPNNBOET 5IFSFT B MJUUMF XJHHMF SPPN XJUI TQBDFT GPS JOTUBODF   BOE
  CPUI XPSL CVU 3 JT WFSZ åOJDLZ BCPVU OPOTQBDF DIBSBDUFST 'PS FY
BNQMF TRSU\^ EPFTOU XPSL CFDBVTF CSBDFT BSF EJGGFSFOU GSPN QBSFOUIFTFT
3 XJMM HJWF ZPV BO FSSPS NFTTBHF JG TPNFUIJOHT OPU RVJUF SJHIU

 TRSU\^
&SSPS VOFYQFDUFE \ JO wTRSU\w

$PNQVUFST BOE QSPHSBNT MJLF 3 HFOFSBMMZ EP FYBDUMZ XIBU ZPV UFMM UIFN
UP EP XIJDI NJHIU OPU CF XIBU ZPV JOUFOEFE UIFN UP EP *G TPNFUIJOH HPFT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

XSPOH 3 XJMM SFUVSO BO FSSPS NFTTBHF UIBU TIPVME CF TPNFXIBU IFMQGVM BT

ZPV TBX BCPWF CVU JUT OFWFS WFSZ GSJFOEMZ BCPVU JU *UT JNQPSUBOU OPU UP
UBLF UIJT QFSTPOBMMZ‰GPS 3 JUT BMM CVTJOFTT
-FUT USZ NPSF DPNQMJDBUFE DBMDVMBUJPOT 5IF GPMMPXJOH MJOFT PG DPEF SFMZ
PO ZPV QSPWJEJOH TPNF EBUB JO BO iBSSBZ w XIJDI JT B HSPVQ PG PCKFDUT UIBU
BSF PG UIF TBNF UZQF MJLF BMM OVNCFST PS BMM MFUUFST QBDLBHFE UPHFUIFS 0ODF
UIF EBUB BSF JO BO BSSBZ UIFO GBS NPSF JOUFSFTUJOH UIJOHT DBO IBQQFO #F TVSF
UP USZ UIF GPMMPXJOH FYBNQMFT CFDBVTF XFMM CF VTJOH BSSBZT UISPVHIPVU UIF
SFTU PG UIF CPPL
   DSFBUF BO BSSBZ PG JOUFHFST GSPN  UP 

<>     

5IF iw JO UIF BCPWF FYQSFTTJPO JT BO PQFSBUPS UIBU NBLFT BO JOUFHFS BSSBZ
SBOHJOH GSPN UIF åSTU WBMVF UP UIF TFDPOE WBMVF 0GUFO IPXFWFS XF IBWF EJG
GFSFOU OVNCFST UIBU XF XBOU UP DPNCJOF 8F DBO VTF UIF DPNCJOF GVODUJPO
D UP HSPVQ BOZ TFU PG OVNCFST UPHFUIFS JOUP BO BSSBZ
 D       DPNCJOJOH GJWF OVNCFST JOUP BO BSSBZ

<>     

8F DBO TUPSF UIPTF OVNCFST JO B WBSJBCMF TP UIBU XF DBO VTF UIFN BHBJO MBUFS
TFF CPY  GPS NPSF PO WBSJBCMFT  )FSFT IPX UP TUPSF UIF OVNCFST JOUP
UIF WBSJBCMF EBU
 EBU  D       TUPSF OVNCFST UIF WBSJBCMF
 wEBU w

"CPWF JT IPX UIJT CPPL iBTTJHOTw JOGPSNBUJPO UP B WBSJBCMF PS PCKFDU TFF

CPY   5IF 3 MBOHVBHF BMTP QFSNJUT UIF TZNCPM iw B iMFTT UIBOw TJHO
GPMMPXFE CZ B IZQIFO UP CF VTFE GPS BTTJHONFOUT 5IF GPMMPXJOH JT BO FY
BNQMF UIBU JT FRVJWBMFOU UP UIF BTTJHONFOU BCPWF
 EBU  D       TUPSF OVNCFST UIF WBSJBCMF
 wEBU w

:PV DBO VTF FJUIFS PG UIFTF NFUIPET 8IJDIFWFS ZPV DIPPTF IPXFWFS ZPV
TIPVME CF DPOTJTUFOU UISPVHIPVU ZPVS XPSL
/PUF UIBU XIFO ZPV SVO UIJT MJOF PG DPEF UIFSFT OP PVUQVU QSPWJEFE
5IBUT CFDBVTF 3 IBT DPNQMFUFE UIF UBTL TUPSF UIF OVNCFST BT BO BSSBZ JO
UIF WBSJBCMF EBU *G ZPV XBOU UP TFF UIF DPOUFOUT PG BO BSSBZ TVDI BT EBU
ZPV DBO UZQF UIF WBSJBCMF OBNF JO UIF DPOTPMF BOE IJU FOUFS 5SZ JU
 EBU

<>     

 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

#PY  8IBU JT B WBSJBCMF 7BSJBCMFT BMTP DBMMFE PCKFDUT JO 3 BSF MFUUFST
PS XPSET UIBU TUPSF JOGPSNBUJPO 8F VTVBMMZ VTF UIFN UP TUPSF B OVNCFS
PS B HSPVQ PG OVNCFST GPS MBUFS VTF BT XF KVTU EJE JO UIJT DIBQUFS GPS UIF
EBUB JO UIF WBSJBCMF EBU "MUFSOBUJWFMZ WBSJBCMFT DBO TUPSF DIBSBDUFST 'PS
FYBNQMF XF DPVME TUPSF %BSXJOT 0SJHJO PG 4QFDJFT 0P4 JO UIF WBSJBCMF
i0P4w
 0P4  D w8IFOw wPOw wCPBSEw w).4w w#FBHMFw

7BSJBCMF OBNFT TIPVME CF BT TIPSU BOE EFTDSJQUJWF BT QPTTJCMF CVU OP

TIPSUFS  5IFZ TIPVME BMXBZT CFHJO XJUI B MFUUFS OFWFS B OVNCFS PS TZN
CPM  %FTDSJQUJWF OBNFT XJMM IFMQ ZPVS GVUVSF TFMG BOE PUIFST XIP NJHIU
MPPL BU ZPVS DPEF (PPE OBNFT BOE DPNNFOUFE DPEF IFMQ TBWF VT UJNF
*G GPS FYBNQMF ZPV IBWF UIF NBTT PG B EPH EPOU VTF UIF WBSJBCMF iBw
CVU JOTUFBE B NPSF NFBOJOHGVM OBNF XJUI XPSET TFQBSBUFE CZ QFSJPET
 EPHNBTT    B  LH EPH

4UPSJOH OVNCFST JO BO BSSBZ WBSJBCMF JT WFSZ DPNNPO JO TUBUJTUJDT 8FMM MFBSO

NPSF BCPVU WBSJBCMFT XIFO XF EJTDVTT EBUB JO DIBQUFS  /PX UIBU UIF EBUB
BSF JO UIF BSSBZ DBMMFE iEBU w XF DBO QFSGPSN B WBSJFUZ PG PQFSBUJPOT PO
UIFN 5SZ UIFTF
 TVN EBU  TVN VQ BMM WBMVFT JO BSSBZ wEBUw

<> 

 MFOHUI EBU  UFMMT ZPV IPX NBOZ OVNCFST BSF JO wEBUw

<> 

 TVN EBU MFOHUI EBU  UIJT DBMDVMBUFT UIF NFBO

<> 

 TVNNBSZ EBU  NPSF EFTDSJQUJWF TUBUJTUJDT GPS wEBUw

.JO TU 2V .FEJBO .FBO SE 2V .BY

     

 EBU  EJWJEF FBDI WBMVF JO wEBUw CZ 

<>     

 EBU<>  SFUVSOT UIF GJGUI FMFNFOU JO BSSBZ wEBUw

<> 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 EBU<>  SFUVSOT UIF GJSTU UISFF FMFNFOUT PG BSSBZ wEBUw

<>   

4PNFUJNFT ZPV XJMM OFFE UP NBLF B MPOHFS TFRVFODF PG OVNCFST 8F DBO EP

UIBU VTJOH UIF TFR GVODUJPO 5IF GPMMPXJOH MJOF QSJOUT UIF TFRVFODF UP
UIF TDSFFO
 TFR   CZ    TFRVFODF GSPN  UP  CZ 

<>           
<>        

5IF OFYU MJOF PG DPEF JOTUFBE TUPSFT UIF TFRVFODF JO B WBSJBCMF DBMMFE
NZTFR
 NZTFR  TFR   CZ    TUPSF SFTVMU JO WBSJBCMF
 wNZTFRw

8F DBO TFF UIBU 3 VTFT TRVBSF CSBDLFUT UP SFQSFTFOU UIF JOEFY OVNCFS GPS
BSSBZT 'SPN UIF BCPWF PVUQVU XF TFF UIBU UIF UXFMGUI OVNCFS JT  8F
DBO HFU UIBU OVNCFS CZ VTJOH UIJT JOEFY WBMVF JO TRVBSF CSBDLFUT BU UIF FOE
PG UIF WBSJBCMFT OBNF
 NZTFR<>

<> 

/PUF UIBU JOEFYJOH JO 3 CFHJOT XJUI <> XIJDI EJGGFST GSPN TPNF PUIFS QSP
HSBNNJOH MBOHVBHFT TVDI BT $ PS 1ZUIPO XIJDI TUBSU XJUI [FSP 5IJT DPO
/
GPSNT XJUI NBUIFNBUJDBM FYQSFTTJPOT TVDI BT UIJT J= NZTFR J  
4PNFUJNFT JOTUFBE PG B TFRVFODF PG OVNCFST XF OFFE UP SFQFBU OVNCFST
PS FWFO MFUUFST GPS EJGGFSFOU FYQFSJNFOUBM EFTJHOT -FUT USZ UIJT VTJOH UIF
SFQ GVODUJPO
 SFQ D w"w w#w w$w UJNFT    FOUJSF BSSBZ UXJDF

<> w"w w#w w$w w"w w#w w$w

 SFQ D w"w w#w w$w FBDI    FBDI FMFNFOU UXJDF

<> w"w w"w w#w w#w w$w w$w

:PV BMTP DBO DPNCJOF DBMDVMBUJPOT XJUIJO UIF EFDMBSBUJPO PG BO BSSBZ

 Q  D     UISFF QSPQPSUJPOT TBWFE JO BO BSSBZ
 Q

<>   

3 BMTP JT HPPE BU NBLJOH HSBQIT 4PNFUJNFT ZPV OFFE UP TFF XIBU B TJOF
DVSWF MPPLT MJLF PS QFSIBQT B TJNQMF QPMZOPNJBM 4VQQPTF ZPV BSF BTLFE PS
TJNQMZ XBOU UP WJFX B GVODUJPO TVDI BT UIJT

Z = Y + Y −  
 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

2 * x^2 + 4 * x − 7
0 50 150

−10 −5 0 5 10
x

'JHVSF  5IF HSBQI PG UIF GVODUJPO Z = Y + Y −  PWFS UIF SBOHF − ≤ Y ≤ 
NBEF VTJOH UIF DVSWF GVODUJPO

PWFS UIF SBOHF − ≤ Y ≤  *O 3 JUT SFBMMZ FBTZ :PV DBO VTF UIF
DVSWF GVODUJPO TFF åHVSF  
 DVSWF  Y∧   Y    

5IF DVSWF GVODUJPO SFRVJSFT VT UP QSPWJEF UIF SJHIUIBOE TJEF PG UIF

FRVBUJPO XIJDI NVTU JODMVEF iYw :PV BMTP NJHIU JODMVEF UIF SBOHF JG ZPV
XBOU TPNFUIJOH PUIFS UIBO B HSBQI GSPN  UP  8F DBO QSPWJEF BEEJUJPOBM
BSHVNFOUT JG XF XBOU UP FOIBODF UIF HSBQI TFF CPY   *G FOUFSFE DPSSFDUMZ
3 XJMM DSFBUF B TNPPUI DVSWF PWFS UIF QSPWJEFE SBOHF åHVSF   8F XJMM
VTF UIF DVSWF GVODUJPO UP IFMQ VT TPMWF TPNF UPVHI QSPCMFNT MBUFS JO UIF
CPPL FH TFDUJPO  
)FSFT POF NPSF UIJOH UP USZ )JTUPHSBNT BSF HSFBU HSBQIT BT XFMM TFF
UP WJTVBMJ[F UIF EJTUSJCVUJPO PG EBUB 5IF FMVTJWF CFMMTIBQFE DVSWF PG UIF
OPSNBM EJTUSJCVUJPO DBO CF NBEF VTJOH EBUB ESBXO GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM
EJTUSJCVUJPO NFBO   BOE TUBOEBSE EFWJBUJPO   
)FSFT IPX UP HFU   WBMVFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO
BOE TFOE UIFN UP UIF IJTU GVODUJPO
 IJTU SOPSN 

* EJEOU SFQSPEVDF UIF HSBQI CFDBVTF XFMM XPSL PO UIJT MBUFS TFF DIBQ
UFS   #VU JG ZPV UZQFE UIBU DPSSFDUMZ BU UIF DPNNBOE QSPNQU BOE IJU
FOUFS * IPQF ZPV TBX B DPPM iIJTUPHSBNw 8IBUT IBQQFOJOH VOEFS UIF
IPPE JT UIF GPMMPXJOH 'JSTU SOPSN JT B CVJMUJO 3 iGVODUJPOw 'VODUJPOT
BSF SPVUJOFT UIBU EP B CVODI PG TUVGG CFIJOE UIF TDFOFT TFF CPY   *O
UIF SOPSN  DBMM BCPWF XF TFOE UIF OVNCFS   XJUIPVU UIF
DPNNB UP UIF SOPSN GVODUJPO BT B TJOHMF iBSHVNFOUw 5IF GVODUJPO
SOPSN UIFO iSFUVSOTw BO BSSBZ PG   SBOEPN OVNCFST ESBXO GSPN
B iTUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPOw NFBO   TUBOEBSE EFWJBUJPO    5IF
DBMM BCPWF UIFO VTFT UIPTF   WBMVFT BT UIF iBSHVNFOUw UP UIF IJTU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

GVODUJPO 5IF IJTU GVODUJPO UIFO EJWJEFT UIF OVNCFST JOUP CJOT BOE
CFIJOE UIF TDFOFT DBMMT UIF QMPU GVODUJPO UIBU NBLFT UIF IJTUPHSBN EJT
QMBZFE JO UIF HSBQIJDT XJOEPX 5IFSFT B MPU HPJOH PO XJUI POMZ UIBU POF
TJNQMF MJOF PG DPEF

 6TJOH 4DSJQU 'JMFT

5IF DPNNBOE MJOF JO UIF DPOTPMF åHVSF  JT HSFBU GPS RVJDL BOTXFST UP
TJNQMF POFMJOF QSPCMFNT 'PS NPTU FYFSDJTFT IPXFWFS JU JT CFTU UP DSFBUF
BOE VTF B iTDSJQUw åMF 5IJT JT B QMBJO UFYU åMF DSFBUFE GSPN XJUIJO 34UVEJP
UIBU DPOUBJOT B TFSJFT PG DPNNBOET FBDI PO JUT PXO MJOF UIBU DBO CF SVO
FJUIFS POF DPNNBOE BU B UJNF PS BMM UPHFUIFS BT B iCBUDIw KPC

#PY  'VODUJPOT *O QSPHSBNNJOH MBOHVBHFT MJLF 3 B GVODUJPO JT B

EFåOFE TFU PG JOTUSVDUJPOT UIBU EPFT TPNFUIJOH " GVODUJPO NBZ PS NBZ
OPU SFRVJSF iBSHVNFOUTw BT JOQVU .VMUJQMF BSHVNFOUT OFFE UP CF TFQ
BSBUFE CZ DPNNBT 'VODUJPOT NBZ SFUVSO B WBSJBCMF BOEPS QFSGPSN BO
PQFSBUJPO FH NBLF B HSBQI  5IF TVN GVODUJPO GPS JOTUBODF BEET
UPHFUIFS BO BSSBZ PG OVNCFST BOE SFUVSOT UIF UPUBM
 TVN    

<> 

3 QSPWJEFT NBOZ GVODUJPOT UIBU TJNQMJGZ ZPVS XPSL :PV DBO FWFO XSJUF
ZPVS PXO GVODUJPOT UPP TFF TFDUJPO  

5P SVO B MJOF PG DPEF JO B TDSJQU åMF TFF CPY  ZPV OFFE UP IBWF UIF åMF
PQFO JO 34UVEJP 1MBDF UIF DVSTPS BOZXIFSF JO UIF MJOF ZPV XBOU UP SVO BOE
IJU DUSMFOUFS 8JOEPXT 1$ PS DNEFOUFS .BD  :PV BMTP
DBO IJHIMJHIU BOZ DIVOL PG DPEF IJHIMJHIUJOH MJLF ZPV EP JO PUIFS QSPHSBNT
BOE SVO POMZ UIBU XIJDI ZPV IBWF IJHIMJHIUFE * XJMM PGUFO XBOU UP SVO UIF
FOUJSF TDSJQU åMF BOE TP XJMM IJU DUSMB XIJDI IJHIMJHIUT FWFSZUIJOH
UIFO DUSMFOUFS SFQMBDF DUSM XJUI DNE PO B .BD 

#PY  $SFBUF B TDSJQU åMF $MJDL PO UIF GPMMPXJOH JO 34UVEJP 'JMF
→ /FX 'JMF → 3 4DSJQU "O FNQUZ TDSJQU åMF TIPVME BQQFBS JO UIF
VQQFSMFGU QBOFM JO 34UVEJP CZ EFGBVMU  4BWF JU XJUI B NFBOJOHGVM OBNF
JO B OFX GPMEFS GPS UIJT FYFSDJTF DUSMT PS DNET  :PV NBZ
OFFE UP DSFBUF UIBU GPMEFS UPP XIJDI DPVME IPME EBUB åMFT B QSFTFOUBUJPO
åMF BOE NBZCF B MBC SFQPSU PS QBQFS :PV DBO TFF XIBU UIF XPSL ýPX JT
GPS B UZQJDBM 3 QSPKFDU TVDI BT B MBCPSBUPSZ FYFSDJTF JO CPY 
 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

/PUF UIBU UIF 3 DPEF OFFET UP CF DPSSFDU GPS JU UP XPSL 0UIFSXJTF 3 XJMM
QSPWJEF BO FSSPS NFTTBHF JO UIF DPOTPMF *G ZPV GPSHFU B DPNNB PS TQFMM UIF
TRSU GVODUJPO 4235 3 XJMM QSPWJEF ZPV B NJMEMZ IFMQGVM FSSPS NFT
TBHF :PV BMTP TIPVME JODMVEF iDPNNFOUTw UP ZPVSTFMG BGUFS UIF  DIBSBDUFS
$PNNFOUT BSF JHOPSFE CZ 3 5SZ UIF FYBNQMF UIBU ZPV DBO TFF JO åHVSF 
0SHBOJ[JOH ZPVS DPEF JOUP TDSJQU åMFT BOE QMBDJOH UIPTF JOUP XFMMOBNFE
QSPKFDU GPMEFST XJMM HSFBUMZ TJNQMJGZ ZPVS MJGF #F PSHBOJ[FE GSPN UIF TUBSU‰JU
XJMM TBWF ZPV UJNF 0OF MBTU CFBVUZ PG 34UVEJP JT UIBU XIFO ZPV DMPTF JU BOE
MBUFS PQFO JU VQ JU XJMM SFPQFO UIF åMFT UIBU ZPV MFGU PQFO BOE QMBDF UIF DVSTPS
XIFSF ZPV MFGU JU

#PY  8IBU EPFT B UZQJDBM 3 QSPKFDU MPPL MJLF -FUT JNBHJOF UIBU ZPVSF
JO B MBCPSBUPSZ DMBTT BOE TFWFSBM HSPVQT DPMMFDUFE BOE QPPMFE UIFJS EBUB
5IF EBUB IBWF CFFO NBEF BWBJMBCMF JO BO &YDFM TQSFBETIFFU JO UIF $47
åMF GPSNBU POF PG UIF PQUJPOT JO CPUI &YDFM BOE (PPHMF 4IFFUT  )FSF
BSF UIF TUFQT ZPV NJHIU UBLF UP DPNQMFUF UIF MBC

 %PXOMPBE UIF EBUB åMF BOE TUPSF JU JO B GPMEFS GPS UIJT DMBTTMBC
QSPKFDU
 0QFO 34UVEJP BOE DSFBUF B OFX TDSJQU åMF HJWF JU B NFBOJOHGVM OBNF
BOE TBWF JU JO UIF QSPKFDU GPMEFS XJUI UIF EBUB
 4FU UIF XPSLJOH EJSFDUPSZ JO 34UVEJP UP UIF MPDBUJPO PG ZPVS TDSJQU
åMF 4FTTJPO  4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ  5P 4PVSDF 'JMF -PDBUJPO 
 8SJUF ZPVSTFMG TPNF DPNNFOUFE UFYU MJOFT UIBU TUBSU XJUI UIF  TZN
CPM BCPVU UIF QSPKFDU TP XIFO ZPV SFUVSO ZPVMM LOPX XIBU ZPV
XFSF USZJOH UP EP
 8SJUF MJOFT PG DPEF UIBU EP UIF GPMMPXJOH

B 3FBE JO UIF EBUB GSPN UIF TQSFBETIFFU åMF TFF TFDUJPO  
C &YQMPSF ZPVS EBUB 'PS FYBNQMF ZPV XJMM MJLFMZ HBUIFS TVN
NBSZ TUBUJTUJDT TFF DIBQUFS  UFTU XIFUIFS ZPVS EBUB BSF OPS
NBMMZ EJTUSJCVUFE TFF TFDUJPO  BOEPS DSFBUF WJTVBMJ[B
UJPOT TFF DIBQUFS  
D $POEVDU UIF BQQSPQSJBUF TUBUJTUJDBM UFTU T TFF DIBQUFST o
 

 0ODF ZPVWF DPNQMFUFE UIF UBTLT BCPWF ZPVMM OFFE UP DPQZ ZPVS
HSBQIT BOE TUBUJTUJDBM PVUQVU GSPN 34UVEJP UP ZPVS MBCPSBUPSZ SFQPSU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

'JHVSF  34UVEJP BGUFS SVOOJOH UIF TDSJQU åMF UIBU JT JO UIF VQQFSMFGU QBOFM 5IF PVUQVU
JT JO UIF DPOTPMF MPXFSMFGU QBOFM 

 &YUFOTJCJMJUZ

8IFO ZPV JOTUBMM 3 BOE 34UVEJP ZPV XJMM IBWF UIF CBTJD WFSTJPO PG UIF TPGU
XBSF "T ZPV QSPHSFTT JO ZPVS VTF PG 3 ZPVMM MJLFMZ OFFE UP BEE NPSF UPPMT
PS HFU UIF MBUFTU WFSTJPO PG ZPVS FYJTUJOH UPPMT  5P HFU UIPTF UPPMT ZPV
XJMM JOTUBMM iQBDLBHFTw GSPN JOUFSOFU TFSWFST MPDBUFE BSPVOE UIF XPSME 0ODF
UIFTF QBDLBHFT BSF JOTUBMMFE ZPV IBWF UP iMPBEw UIFN XJUI UIF MJCSBSZ
DPNNBOE BU UIF CFHJOOJOH PG ZPVS TFTTJPO
"U åSTU UIJT QSPCBCMZ NBLFT 3 TFFN MJLF BO JODPNQMFUF TPGUXBSF QBDLBHF
*UT BDUVBMMZ B WFSZ FGåDJFOU VTF PG ZPVS DPNQVUFS BOE JUT SFTPVSDFT :PV POMZ
JOTUBMM XIBU ZPV OFFE 5IF NBKPS DPNQVUFS QBDLBHFT XJUI XIJDI ZPV BSF
GBNJMJBS SFRVJSF B MPU PG UJNF UP JOTUBMM BOE DPOTVNF B MPU PG TQBDF PO B IBSE
ESJWF 3 JT NVDI TNBMMFS GBTUFS BOE DVTUPNJ[FE CZ ZPV GPS XIBU ZPV EP
8IFO ZPV USZ UP JOTUBMM B QBDLBHF GPS UIF åSTU UJNF EVSJOH BO 34UVEJP
TFTTJPO ZPV NBZ CF BTLFE UP DIPPTF B iNJSSPSw XFCTJUF TP ZPV OFFE UP
CF DPOOFDUFE UP UIF JOUFSOFU :PV TIPVME DIPPTF POF UIBU JT HFPHSBQIJDBMMZ
OFBSCZ BMUIPVHI BU UJNFT *MM HP JOUFSOBUJPOBM GPS GVO  0ODF UIFTF QBDLBHFT
BSF JOTUBMMFE ZPV DBO VTF UIFN XJUIPVU CFJOH DPOOFDUFE UP UIF JOUFSOFU :PV
BMTP DBO TBWF UIF QBDLBHFT UP B ýBTI ESJWF JG ZPVSF BU BO JOUFSOFU DBGF JO BO
FYPUJD TUVEZ BCSPBE MPDBUJPO BOE JOTUBMM UIFN MBUFS )FSF BSF UIF QBDLBHFT *
XJMM BTTVNF ZPV IBWF JOTUBMMFE F EF4PMWF QMPUSJY BOE 6TJOH3
/PUF UIBU OBNFT BSF DBTF TFOTJUJWF 5P JOTUBMM UIF 6TJOH3 QBDLBHF UZQF
 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

 JOTUBMMQBDLBHFT w6TJOH3w

BOE UP MPBE JU JOUP 3 GPS ZPVS DVSSFOU TFTTJPO UZQF

 MJCSBSZ 6TJOH3

/PUF UIBU ZPV OFFE RVPUFT BSPVOE UIF QBDLBHF OBNF XIFO ZPV VTF UIF
JOTUBMMQBDLBHFT GVODUJPO CVU OPU JO UIF MJCSBSZ GVODUJPO
*G ZPV BSF VTJOH BO PMEFS WFSTJPO PG 3 UIFO ZPV XJMM CF XBSOFE UIBU UIF
QBDLBHF XBT DPNQJMFE VTJOH B NPSF SFDFOU WFSTJPO PG 3 5IJT XBSOJOH JT OPU
MJLFMZ UP DBVTF B QSPCMFN *G ZPV HFU UIJT NFTTBHF ZPV TIPVME JOTUBMM UIF MBUFTU
WFSTJPO PG 3 BU ZPVS DPOWFOJFODF /PUF UIBU iXBSOJOHTw BSF KVTU XBSOJOHT
:PV BSF MJLFMZ åOF "O FSSPS NFTTBHF IPXFWFS NFBOT TPNFUIJOH JT XSPOH
BOE ZPVMM IBWF UP åY JU
/PX UIBU ZPVWF JOTUBMMFE 3 BOE 34UVEJP DSFBUFE B TDSJQU åMF DPNQMFUFE
TPNF DBMDVMBUJPOT BOE JOTUBMMFE B GFX QBDLBHFT JUT UJNF UP UFTUESJWF 3
#FMPX BSF B GFX QSPCMFNT GPS ZPV UP USZ

 1SPCMFNT

 'JOE UIF TPMVUJPOT UP UIF GPMMPXJOH QSPCMFNT

√
B  
C MPH   5IBUT UIF MPH PG  CBTF  3FBE UIF IFMQ PO UIF
MPH GVODUJPO  MPH
D 8IBUT F XIFSF F JT UIF CBTF PG UIF OBUVSBM MPHBSJUIN *G ZPV
FOUFS  F? JO ZPVS TDSJQU åMF BOE SVO JU ZPVMM HFU BO FSSPS
8IZ %P B RVJDL TFBSDI PO UIF JOUFSOFU UP åOE IPX UP SBJTF F UP
B QPXFS PS BT BCPWF RVFSZ 3 XJUI i> MPHw
E *G Y =  åOE Z HJWFO UIF GPMMPXJOH FYQSFTTJPO


Z= + Y +   + MO 

/PUF UIBU UIF OBUVSBM MPHBSJUIN MO PG B OVNCFS JT PCUBJOFE JO
3 VTJOH UIF MPH GVODUJPO

 'JOE UIF CBTBM BSFB PG B USFF DSPTTTFDUJPOBM BSFB PG B USFF USVOL JG UIF
EJBNFUFS JT  DN )JOU "SFB  πS BOE UIBU JO 3 UIF DPOTUBOU QJ
IPMET UIF WBMVF PG π
 $BMDVMBUF UIF WPMVNF PG UIF &BSUI JO LN  *U JT BO PCMBUF TQIFSPJE XIJDI
JT B TPNFXIBU ýBUUFOFE CFBDI CBMM 5IF WPMVNF PG BO PCMBUF TQIFSPJE JT
7   πB C XIFSF B JT UIF SBEJVT UP UIF FRVBUPS BOE C JT UIF SBEJVT UP POF
PG UIF QPMFT )FSF BSF UIFTF WBMVFT GPS &BSUI JO LJMPNFUFST
 B  
 C  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 5IF GPMMPXJOH BSF NBTTFT GPS DIJDLBEFF DIJDLT GSPN TFWFSBM OFTUT NFB
TVSFE JO HSBNT

         

B $PNCJOF UIF EBUB JOUP B TJOHMF WBSJBCMF BSSBZ DBMMFE NZEBU VT
JOH UIF D GVODUJPO 6TF 3 DPEF JO BO 3 TDSJQU åMF UP BOTXFS
UIFTF RVFTUJPOT
C 8IBU JT UIF UPUBM NBTT PG BMM UIF DIJDLT DPNCJOFE
D *UT FBTZ FOPVHI UP DPVOU CVU VTF UIF MFOHUI GVODUJPO UP
DPVOU IPX NBOZ DIJDLT BSF JO UIF TBNQMF
E 8JUIPVU VTJOH UIF NFBO GVODUJPO DBMDVMBUF UIF NFBO DIJDL
NBTT JO HSBNT /PUF ZPV DBMDVMBUFE UIF UPUBM NBTT BOE UIF OVN
CFS PG DIJDLT BCPWF

 $SFBUF BO BSSBZ PG OVNCFST GSPN  UP  CZ TUFQT PG  VTJOH UIF GVOD

UJPO TFR  4BWF UIF SFTVMU JO B WBSJBCMF DBMMFE J 6TJOH DPEF JO ZPVS
TDSJQU åMF XSJUF UIF WBMVFT PG J JO UIF DPOTPMF JU TIPVME CF BO BSSBZ PG
OVNCFST 
 " QPQVMBUJPO PG TFBHVMMT IBT  GFNBMFT BOE  NBMFT 8IBU QSPQPSUJPO
PG CJSET BSF GFNBMFT
 :PV BSF SJEJOH JO ZPVS GSJFOET NPOTUFS USVDL BOE ZPVWF TUPQQFE ZFU
BHBJO BU UIF HBT TUBUJPO UP åMM VQ :PV XPOEFS XIBU UIF HBT NJMFBHF JT GPS
UIJT WFIJDMF :PVS GSJFOE UFMMT ZPV JU XFOU  NJMFT PO UIF  HBMMPOT PG
HBT UIF BNPVOU KVTU QVU JO UIF UBOL

B 8IBUT UIF GVFM FGåDJFODZ GPS UIJT WFIJDMF JO NJMFT QFS HBMMPO
NQH
C *G UIF UBOL IPMET  HBMMPOT IPX GBS DBO UIJT WFIJDMF CF ESJWFO

 5IFSF BSF NBOZ EBUBTFUT CVJMU JOUP 3 UZQF EBUB UP TFF UIFN JO B UFYU
åMF XJUIJO 34UVEJP  :PV DBO MFBSO NPSF BCPVU FBDI XJUI UIF IFMQ GFB
UVSF 5IFSFT BO JOUFSFTUJOH UJNF TFSJFT EBUBTFU PO UIF SJOH XJEUIT NFB
TVSFE GSPN BO BODJFOU CSJTUMFDPOF QJOF USFF 1JOVT MPOHBFWB  :PV DBO
MFBSO NPSF BCPVU UIFTF EBUB XJUI UIJT DPNNBOE
 USFFSJOH

"OTXFS UIF GPMMPXJOH RVFTUJPOT VTJOH UIFTF EBUB

B 5IF IFMQ PO UIJT EBUBTFU  USFFSJOH UFMMT VT IPX NBOZ PC

TFSWBUJPOT UIFSF BSF 1SPWJEF DPEF UIBU DPOåSNT PS EFOJFT UIJT
C (SBQI UIF EBUB CZ TFOEJOH UIFTF UP UIF QMPU GVODUJPO
D 5SFF SJOH XJEUIT BSF HFOFSBMMZ DPSSFMBUFE XJUI DMJNBUF FH
BNPVOU PG SBJOGBMM  5IF EBUB BSF CPVODJOH BSPVOE B MPU *T
UIFSF B QFSJPEJD QBUUFSO IJEEFO JO UIFTF EBUB *G TP XIBUT UIF
 *OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN 

EPNJOBOU QFSJPE JO ZFBST #FMPX JT B UFDIOJRVF UIBU UXFBLT PVU

PG B UJNF TFSJFT EBUBTFU MJLF UIJT MPOHUFSN TJHOBMT PG B SFQFBUJOH
QBUUFSO
 UIFTQFDUSVN  TQFDUSVN USFFSJOH  TQFDUSBM BOBMZTJT
  HFU UIF NBYJNVN TQFDUSVN
 NBYTQFDUSVN  XIJDI UIFTQFDUSVNTQFD 
 NBY UIFTQFDUSVNTQFD
  UIF QFSJPE  EPNJOBOU GSFRVFODZ
 UIFTQFDUSVNGSFR<NBYTQFDUSVN>

8IBU JT UIF EPNJOBOU QFSJPE JO ZFBST

 (SBQI UIF .JDIBFMJT.FOUPO GVODUJPO GPS FO[ZNF LJOFUJDT *U JT SFQSF

TFOUFE CZ UIJT FRVBUJPO

7NBY · Y
W=
,N + [Y]
XIFSF W JT UIF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO 7NBY JT UIF NBYJNVN WFMPDJUZ Y
JT UIF DPODFOUSBUJPO PG UIF TVCTUSBUF VTVBMMZ EFOPUFE BT <4> BOE ,N
JT UIF .JDIBFMJT.FOUPO DPOTUBOU 6TF UIF DVSWF GVODUJPO PG UIJT
SFMBUJPOTIJQ GPS DPODFOUSBUJPOT PG Y ∈   BTTVNJOH UIBU 7NBY = 
BOE ,N = 
*O DIBQUFS  XF EJTDVTT UIF BOBMZTJT PG UIJT SFMBUJPOTIJQ JO HSFBUFS EFUBJM
TFF TFDUJPO  
 " QPQVMBUJPO PG LPBMBT JO "VTUSBMJB IBT B QFSDBQJUB HSPXUI SBUF PG λ =
 QFS ZFBS 5IFZ HSPX BDDPSEJOH UP UIJT FRVBUJPO

/+U = λU /
5IFSF BSF DVSSFOUMZ  LPBMBT OPX / =  

B )PX NBOZ LPBMBT XJMM UIFSF CF JO UIF ZFBS  / *O BO

3 TDSJQU åMF JO 34UVEJP BTTJHO UIF DPSSFDU WBMVFT UP WBSJBCMFT
DBMMFE MBNCEB U BOE / PS XIBUFWFS ZFBS JU DVSSFOUMZ JT 
&BDI PG UIFTF TIPVME CF QMBDFE PO UIFJS PXO MJOF JO ZPVS TDSJQU
åMF 0O UIF GPVSUI MJOF QFSGPSN UIF DBMDVMBUJPO UIBU QSJOUT IPX
NBOZ LPBMBT UIFSF XJMM CF JO  / 
C )PX NBOZ XFSF UIFSF JO 
 $)"15&3 580

(FUUJOH %BUB JOUP 3

5)&3& "3& ."/: 8":4 50 (&5 %"5" */50 3 BOE XIJDI

UFDIOJRVF ZPV VTF EFQFOET PO B WBSJFUZ PG GBDUPST "MM EBUB BSF FWFOUVBMMZ
TUPSFE JO iWBSJBCMFTw JO 3 " WBSJBCMF JT B OBNFE PCKFDU JO 3 UIBU JT VTFE UP
TUPSF BOE SFGFSFODF JOGPSNBUJPO TFF CPY   5IF NFUIPE XF VTF UP EP UIJT
VTVBMMZ EFQFOET PO UIF BNPVOU PG EBUB XF IBWF 5IF UISFF CBTJD BQQSPBDIFT
BSF BT GPMMPXT

 'FXFS UIBO BCPVU  WBMVFT DSFBUF B WBSJBCMF BOE BTTJHO EBUB UP UIBU
WBSJBCMF VTJOH UIF D GVODUJPO
 .PSF UIBO BCPVU  WBMVFT FOUFS EBUB JOUP B TQSFBETIFFU TBWF UIF åMF JO B
DTW GPSNBU BOE UIFO SFBE UIF EBUB åMF JOUP 3 VTJOH UIF SFBEDTW
GVODUJPO
 3FBE EBUB JO GSPN B XFCTJUF VTVBMMZ VTJOH SFBEDTW DPNNB TFQB
SBUFE WBSJBCMFT PS SFBEUBCMF GPS PUIFS UZQFT PG EBUB åMFT

8FMM EJTDVTT FBDI PG UIFTF NFUIPET JO NPSF EFUBJM JO UIF DPNJOH TFDUJPOT
/PUF UIBU HFUUJOH EBUB JOUP 3 BDDVSBUFMZ JT B DSJUJDBM TUFQ JO VOEFSTUBOEJOH
XIBU UIF EBUB UFMM VT &YUSFNF DBSF OFFET UP CF UBLFO JO UIJT TUFQ PS BMM PVS
FGGPSUT JO EPJOH UIF XPSL DPVME CF MPTU *UT BMXBZT B HPPE JEFB UP IBWF TPNF
POF IFMQ ZPV XJUI EPVCMFDIFDLJOH UIBU UIF EBUB IBWF CFFO FOUFSFE JOUP UIF
DPNQVUFS DPSSFDUMZ

 6TJOH D GPS 4NBMM %BUBTFUT

5IF CFTU XBZ UP HFU TNBMM BNPVOUT PG EBUB JOUP 3 JT UP VTF UIF DPNCJOF
GVODUJPO D JO B TDSJQU åMF 5IJT GVODUJPO BT JU TPVOET HSPVQT UPHFUIFS
EBUB JOUP B TJOHMF iBSSBZw 0QFO B OFX TDSJQU åMF DSFBUF ZPVS WBSJBCMFT BOE
BTTJHO UIF EBUB UP B MPHJDBMMZ OBNFE WBSJBCMF 'PS FYBNQMF JG XF JNBHJOF XF
IBWF IFJHIUT GPS FBDI PG GPVS NFO BOE XPNFO UIFO XF DBO EP UIF GPMMPXJOH
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Heights (m)
1.75
1.65
1.55

Males Females
Sex
'JHVSF  5IF IFJHIUT PG NBMFT BOE GFNBMFT QSFTFOUFE VTJOH UIF CPYQMPU GVODUJPO

 NBMFIUT  D      IFJHIUT JO NFUFST

 GFNBMFIUT  D    

"GUFS SVOOJOH UIFTF MJOFT PVS EBUB BSF BWBJMBCMF VTJOH UIFTF UXP WBSJBCMFT CZ
OBNF 8F DBO EP UIJOHT MJLF HFU UIF NFBO PS NFEJBO PG UIF IFJHIUT
 NFBO NBMFIUT  DBMDVMBUFT UIF BSJUINFUJD NFBO

<> 

 NFEJBO GFNBMFIUT  DBMDVMBUFT UIF NFEJBO GPS DPOUJOVPVT EBUB

<> 

8F BMTP DBO RVJDLMZ WJTVBMJ[F UIFTF EBUB XFMM EJTDVTT UIJT JO NPSF EFUBJM JO
DIBQUFS   8F DBO TFOE UIFTF UXP BSSBZT UP UIF CPYQMPU GVODUJPO TFF
åHVSF  MJLF UIJT
 CPYQMPU NBMFIUT GFNBMFIUT OBNFT  D w.BMFTw w'FNBMFTw
YMBC  w4FYw ZMBC  w)FJHIUT N w DFYMBC  

/PUF UIBU JO ZPVS TDSJQU åMF ZPV EP OPU JODMVEF UIF MJOF MFBEJOH iw PS UIF
i w TZNCPMT

 3FBEJOH %BUB GSPN B 4QSFBETIFFU 1SPHSBN

*G ZPV IBWF EBUB XJUI NPSF UIBO BCPVU  WBMVFT ZPV TIPVME FOUFS UIFTF åSTU
JOUP B TQSFBETIFFU BOE UIFO SFBE UIBU åMF JOUP 3 1SPHSBNT MJLF &YDFM BOE
 (FUUJOH %BUB JOUP 3 

'JHVSF  " TBNQMF TQSFBETIFFU XJUI EBUB

(PPHMF 4IFFUT BSF HSFBU BU IFMQJOH ZPV PSHBOJ[F ZPVS EBUB BOE BMMPXJOH ZPV
UP EPVCMFDIFDL UIBU ZPV FOUFSFE UIF WBMVFT DPSSFDUMZ
:PV BMTP NBZ åOE EBUB GSPN TPVSDFT TVDI BT UIF $FOUFST GPS %JTFBTF $PO
USPM BOE 1SFWFOUJPO $%$ UIBU DBO CF EPXOMPBEFE UP ZPVS DPNQVUFS JO B
UFYU GPSNBU VTVBMMZ B iDPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMFw åMF FOEJOH XJUI iDTWw
3 DBO SFBE OBUJWF &YDFM TQSFBETIFFUT FH JO YMTY GPSNBU CVU JU JT CFTU JG
ZPV TBWF UIF EBUB JO UIF DPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMF GPSNBU DTW  5IF DTW
GPSNBU JT IJHIMZ QPSUBCMF BOE MJLFMZ XJMM CF VTFE BOE SFBEBCMF GPS EFDBEFT 'J
OBMMZ XJUIJO 3 ZPV DBO DPNCJOF EBUBTFUT BOE DSFBUF OFX TQSFBETIFFUT UIBU
ZPV DBO TBWF UP EJTL BOE TIBSF XJUI DPMMFBHVFT
8IFO ZPV DSFBUF B TQSFBETIFFU PG EBUB GPMMPX UIFTF SVMFT

 6TF EFTDSJQUJWF QSFGFSBCMZ POFXPSE VOJRVF DPMVNO IFBEJOHT JO

SPX  5IFTF TIPVME TUBSU XJUI MFUUFST CVU NBZ DPOUBJO OVNCFST TFF
åHVSF   /PUF UIBU UIFTF XJMM CF UIF OBNFT PG ZPVS WBSJBCMFT
 #FHJO UIF EBUB PO SPX  %P OPU JODMVEF DPNNFOUT PS FNQUZ DFMMT JO UIF
NJEEMF PG ZPVS EBUB JG BU BMM QPTTJCMF 7BSJBCMFT TIPVME TUBSU XJUI MFUUFST
7BSJBCMF OBNFT DBO IBWF OVNCFST FH iUSNUw  /VNCFST ZPVS EBUB
TIPVME OPU IBWF DIBSBDUFST "T XJUI PUIFS TUBUJTUJDT QSPHSBNT JG ZPV IBWF
B DPMVNO XJUI UIPVTBOET PG OVNCFST BOE B TJOHMF XPSE UIF FOUJSF DPM
VNO XJMM CF DPOTJEFSFE UFYU ZPV XPOU CF BCMF UP HSBQI UIF OVNCFST
PS EP UIF VTVBM TUBUJTUJDT PO UIFN 
 4BWF UIF åMF BT B UFYU åMF JO DTW GPSNBU XJUI B EFTDSJQUJWF OBNF /PUF
UIBU &YDFM GPSNVMBT XJMM CF SFQMBDFE CZ UIF WBMVFT *G ZPV EPOU XBOU UP
MPTF UIPTF UIFO TBWF UIF åMF BT BO YMTY OBUJWF &YDFM åMF BOE UIFO TBWF
B DPQZ PG JU JO UIF DTW GPSNBU 5IF DTW GPSNBU XJMM TBWF POMZ UIF åSTU
TIFFU PG B TQSFBETIFFU åMF "WPJE VTJOH NVMUJQMF TIFFUT XJUIJO B TJOHMF
åMF :PV DBO VTF UFYU GPSNBUT PUIFS UIBO DTW FH UBCEFMJNJUFE åMFT
CVU SFBEJOH UIFTF JO JT TMJHIUMZ EJGGFSFOU UIBO EFTDSJCFE IFSF 'PS TVDI
EBUB TFF UIF GVODUJPO SFBEUBCMF XIJDI SFRVJSFT ZPV UP TQFDJGZ
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

UIF DIBSBDUFS VTFE UP TFQBSBUF ZPVS EBUB WBMVFT TVDI BT TFQ  ww GPS
EBUB TFQBSBUFE CZ TFNJDPMPOT
 *O 34UVEJP DIBOHF UIF iXPSLJOH EJSFDUPSZw UP XIFSF ZPV TBWFE UIF åMF
4FTTJPO  4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ  $IPPTF %JSFDU
PSZ  1SFGFSBCMZ ZPVS 3 TDSJQU åMF BOE EBUB åMFT BSF JO UIF TBNF GPMEFS
TP JOTUFBE DIPPTF 4FTTJPO  4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ 
5P 4PVSDF 'JMF -PDBUJPO 5IF iTPVSDF åMFw JT ZPVS 3 TDSJQU
åMF
 "GUFS DIPPTJOH UIF EJSFDUPSZ ZPV DBO DIFDL UIBU ZPVS åMF JT JO UIF DVSSFOU
EJSFDUPSZ *O UIF DPOTPMF UZQF
 EJS

*G ZPV TFF ZPVS EBUB åMF ZPVSF JO CVTJOFTT *G OPU TFU UIF XPSLJOH EJ
SFDUPSZ UP XIFSF UIF åMF JT PS NPWF ZPVS åMF UP XIFSF ZPV XBOU JU :PV
DBO JOTUFBE DMJDL PO UIF i'JMFTw UBC JO UIF MPXFSSJHIU QBOFM PG 34UVEJP
5IJT BMMPXT ZPV UP MPPL GPS åMFT UISPVHI UIF åMF TUSVDUVSF BOE DMJDL PO
åMFT FH B DTW åMF BOE WJFX JU JO 34UVEJP
 3FBE JO UIF åMF VTJOH FJUIFS UIF SFBEDTW PS SFBEUBCMF GVOD
UJPO #Z EFGBVMU UIFTF GVODUJPO SFUVSO B EBUBGSBNF UIBU XF BTTJHO UP B
WBSJBCMF #FMPX * SFBE JO B åMF DBMMFE iGJMFOBNFDTWw UIBU JT TUPSFE
JO NZ XPSLJOH EJSFDUPSZ BOE TUPSF JU JO UIF EBUBGSBNF WBSJBCMF DBMMFE
NZEBUB

 NZEBUB  SFBEDTW wGJMFOBNFDTWw

5IF åMF OBNF NVTU CF JO RVPUFT 5IF WBSJBCMF NZEBUB DBO CF BOZ
MFHBM WBSJBCMF OBNF OBNFT DBOU TUBSU XJUI OVNCFST BOE TIPVMEOU IBWF
TQFDJBM DIBSBDUFST  5IF WBSJBCMF NZEBUB JT OPX MJLF B TQSFBETIFFU JO 3
BOE JT DBMMFE B EBUBGSBNF
 $IFDL UIBU UIF åMF XBT SFBE JO DPSSFDUMZ BOE UIBU UIF DPMVNO IFBEFST
WBSJBCMFT BSF DPSSFDU

 OBNFT NZEBUB  TIPVME SFUVSO UIF OBNFT PG UIF

 DPMVNOT

:PV TIPVME TFF UIF WBSJBCMF OBNFT XIJDI DBNF GSPN UIF åSTU SPX PG ZPVS
EBUB åMF 5IFTF NBZ CF EJGGFSFOU UIBO ZPV JOUFOEFE CFDBVTF 3 DIBOHFT
UIFN B CJU UP CF MFHBM FH TQBDFT BSF DPOWFSUFE JOUP QFSJPET  'PS BO
PWFSWJFX PG UIJT JNQPSUBOU QSPDFTT TFF CPY  
 0ODF ZPV BSF EPOF XJUI B WBSJBCMF ZPV DBO SFNPWF JU GSPN UIF DVS
SFOU FOWJSPONFOU XJUI UIF SN GVODUJPO 5IJT DBO CF B HPPE JEFB JG
ZPV BSF HPJOH UP NPWF PO UP BOPUIFS QSPKFDU XJUIPVU DMPTJOH EPXO
34UVEJP 5P SFNPWF UIF WBSJBCMF Y ZPV TJNQMZ UZQF UIF GPMMPXJOH
 SN Y  :PV DBO SFNPWF BMM WBSJBCMFT CZ DMJDLJOH PO UIF MJUUMF CSPPN
 (FUUJOH %BUB JOUP 3 

JDPO JO UIF i&OWJSPONFOUw QBOFM PG 34UVEJP PS CZ UZQJOH JO UIF DPOTPMF

UIF DPNNBOE SN MJTUMT BOE IJUUJOH FOUFS

*G ZPV OFFE UP DIBOHF B WBMVF JO ZPVS EBUB ZPV TIPVME DIBOHF JU JO UIF
PSJHJOBM DTW åMF VTJOH &YDFM 8IFO ZPV SFSFBE UIF EBUB GSPN EJTL UIF
OFX EBUB XJMM CF TUPSFE JO UIF EBUBGSBNF FMJNJOBUJOH UIF PSJHJOBM EBUBGSBNF
"MUFSOBUJWFMZ ZPV DBO NBLF UIF åY JO ZPVS 3 TDSJQU åMF BOE CF TVSF UP SVO UIF
åY BGUFS SFBEJOH JO UIF EBUB *G ZPV DIBOHF UIF EBUB JO 34UVEJP ZPV DBO XSJUF
UIF OFX EBUB UP B åMF JO ZPVS XPSLJOH EJSFDUPSZ VTJOH UIF XSJUFDTW
GVODUJPO FH XSJUFDTW NZEBUB wOFXGJMFOBNFDTWw 

#PY  3FBEJOH EBUB JOUP 3 )FSFT IPX UP SFBE JO EBUB UIBU BSF TUPSFE
JO B åMF

 4BWF UIF EBUB åMF BT B DTW åMF JOUP UIF GPMEFS GPS ZPVS QSPKFDU XIFSF
ZPVS 3 TDSJQU åMF JT TBWFE  *G JUT BO &YDFM åMF UIFO JO &YDFM DIPPTF
i4BWF "T BOE DIPPTF UIF UZQF $47
 *O 34UVEJP TFU UIF XPSLJOH EJSFDUPSZ UP UIF MPDBUJPO PG ZPVS 3 TDSJQU
åMF BOE UIF EBUB åMF DMJDL PO 4FTTJPO → 4FU 8PSLJOH %JSFD
UPSZ → 5P 4PVSDF 'JMF -PDBUJPO 
 3FBE UIF EBUB JOUP B WBSJBCMF GPS FYBNQMF

 NZEBUB  SFBEDTW wGJMFDTWw

 :PVS WBSJBCMF NZEBUB JT B EBUBGSBNF UIBU IPMET BMM UIF EBUB GSPN
UIF DTW åMF :PV BDDFTT UIF EBUB JO 3 VTJOH UIBU WBSJBCMF OBNF
5IF EBUBGSBNF OBNF BMPOF QPJOUT UP BMM PG UIF EBUB :PV DBO BD
DFTT JOEJWJEVBM DPMVNOT PG EBUB VTJOH UIF  TJHO DPOWFOUJPO FH
NZEBUBIFJHIU  )FSFT XIBU UIJT NJHIU MPPL MJLF

 NZEBUB  SFBEDTW wQMBOU EBUBDTWw

 NZEBUBIFJHIUT  QSJOU IFJHIUT UP TDSFFO
 NFBO NZEBUBIFJHIUT  DBMDVMBUF UIF NFBO PG
 IFJHIUT

8F EJTDVTT EBUBGSBNFT NPSF JO DIBQUFS 

 3FBEJOH %BUB GSPN B 8FCTJUF

8F TPNFUJNFT SFMZ PO EBUB UIBU BSF VQEBUFE GSFRVFOUMZ PO B XFCTJUF *G XF

EPXOMPBE UIFTF EBUB UIFZSF TPPO PVU PG EBUB BOE XF åOE PVSTFMWFT IBWJOH
UP EPXOMPBE UIFN BHBJO 3 JT BCMF UP SFBE EBUB EJSFDUMZ GSPN XFCTJUFT UIBU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

QSPWJEF UIFN JO B QSPQFS GPSNBU 3FBEJOH UIF EBUB EJSFDUMZ GSPN XFCTJUFT JT
CFTU XIFO UIF EBUB BSF DPOUJOVPVTMZ CFJOH VQEBUFE *OTUFBE PG EPXOMPBE
JOH UIF EBUB FBDI EBZ XF DBO SFBE EBUB GSPN B XFCTJUF XJUI KVTU POF MJOF
PG DPEF BOE IBWF UIF MBUFTU JOGPSNBUJPO 8F DBO GPS FYBNQMF HFU UIF DPO
DFOUSBUJPO PG BUNPTQIFSJD $0 BU .BVOB -PB )BXBJÓ PWFS UIF MBTU TFWFSBM
EFDBEFT VQEBUFE XFFLMZ BU B /BUJPOBM 0DFBOJD BOE "UNPTQIFSJD "ENJOJT
USBUJPO /0"" XFCTJUF
 8  wGUQBGUQDNEMOPBBHPWQSPEVDUTUSFOETDP
 DP@XFFLMZ@NMPUYUw
 $0  SFBEUBCMF 8 TLJQ   < >
 QMPU $0 ZMJN  D   QDI   DFY  
YMBC  w:FBSw ZMBC  w"UNPTQIFSJD $0 QQN w

5IF åSTU MJOF DSFBUFT B UFYU WBSJBCMF 8 UIBU IPMET UIF GVMM BEESFTT GPS UIF XFC
TJUF *G ZPV HP UP UIJT XFCTJUF ZPVMM TFF UIBU UIF EBUB åMF CFHJOT XJUI B MPU PG
JOGPSNBUJPO BCPVU UIF EBUB 5IF EBUB BDUVBMMZ TUBSU PO MJOF  XIFSF XF DBO
TFF EBUB DPMVNOT UIBU BSF TFQBSBUFE CZ TQBDFT 8F VTF UIF SFBEUBCMF
GVODUJPO UP HFU UIFTF EBUB BOE TUPSF UIF EBUB JOUP B EBUBGSBNF DBMMFE $0
/PUF UIBU UIF BSHVNFOU TLJQ   JT VTFE UP TLJQ PWFS BMM  MJOFT PG UIF
IFBEFS "MTP XF POMZ OFFE UIF EFDJNBM EBUF DPMVNO  BOE UIF $0 DPO
DFOUSBUJPO DPMVNO   8F HFU UIJT JOGPSNBUJPO CZ VTJOH UIF USBJMJOH < >
UP HSBC BMM UIF SPXT BOE KVTU DPMVNOT  BOE  XFMM MFBSO NPSF BCPVU IPX
UIBU XPSLT JO DIBQUFS   5IF MBTU MJOF PG DPEF NBLFT B EFDFOU HSBQI PG UIFTF
EBUB JG UIFZSF TUJMM VQEBUFE BU UIJT XFCTJUF ZPV IBWF UP QPLF BSPVOE UP åOE
UIF TJUF  8IFO XF EJTDVTT WJTVBMJ[BUJPOT JO DIBQUFS  ZPV XJMM MFBSO XIBU UIF
BSHVNFOUT JO UIF QMPU GVODUJPO EP

 1SPCMFNT

 #FMPX BSF HSBEFT FBSOFE CZ TJY SBOEPNMZ TFMFDUFE TUVEFOUT GSPN NZ CJ
PMPHZ DMBTT

     

B 4UPSF UIF HSBEFT BCPWF JO B WBSJBCMF DBMMFE HSBEFT

C %FUFSNJOF UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIF HSBEFT

 5IF GPMMPXJOH BSF UIF NBTTFT LH PG  SBDDPPOT

         

B 0QFO B OFX åMF JO &YDFM BOE FOUFS i.BTTw JO DFMM " *O DFMMT "
UP " FOUFS UIF EBUB GPS UIF SBDDPPOT
 (FUUJOH %BUB JOUP 3 

C 4BWF UIF åMF BT SBDDPPOTDTW JOUP B XPSLJOH EJSFDUPSZ GPS

ZPVS 3 QSPKFDUT :PV OFFE UP DIPPTF B EJGGFSFOU UZQF PG åMF TP
DMJDL PO i4BWF BT UZQFw BOE DIPPTF i$47 $PNNB EFMJNJUFE
DTW w 3FNFNCFS XIFSF ZPV TBWF JU /PUF UP DSFBUF DTW
åMFT JO &YDFM ZPV NVTU TQFDJGZ UIJT åMF UZQF VOEFS UIF i4BWF BT
UZQFw PQUJPO
D $SFBUF B TDSJQU åMF JO 34UVEJP OBNFE TPNFUIJOH MJLF DPPOTS
BOE TBWF UIJT åMF JOUP UIF TBNF GPMEFS BT ZPVS SBDDPPOTDTW
åMF
E 4FU UIF XPSLJOH EJSFDUPSZ JO 34UVEJP UP CF UIF GPMEFS XIFSF ZPVS
SBDDPPOTDTW åMF JT TUPSFE SFWJFX UIF TUFQT JO CPY  
F 3FBE UIJT EBUB åMF JOUP BO 3 WBSJBCMF OBNFE NZDPPOT 0ODF
ZPVWF SFBE JU JO DIFDL UIBU UIF OBNF PG UIF WBSJBCMF JT DPSSFDU
VTJOH UIF OBNFT GVODUJPO 5IF OBNFT GVODUJPO TIPVME SF
UVSO UIF XPSE i.BTT w XIJDI NFBOT UIBU UIJT WBSJBCMF JT SFDPH
OJ[FE BOE DPOUBJOT ZPVS EBUB *G ZPV UZQF NZDPPOT.BTT BU
UIF DPNNBOE MJOF BOE IJU FOUFS ZPV TIPVME TFF ZPVS EBUB
G 4VNNBSJ[F UIFTF EBUB VTJOH UIF TVNNBSZ GVODUJPO #F TVSF
UP VTF UIF EBUBGSBNFIFBEFS DPOWFOUJPO GPS ZPVS EBUB

 (P UP UIF XFCTJUF IUUQTPVSXPSMEJOEBUBPSH 5IFSF ZPV DBO åOE

EBUB PO B WBSJFUZ PG EJGGFSFOU UPQJDT * XBT KVTU DIFDLJOH PVU EBUB PO UIF
OVNCFS PG $07*% DBTFT JO BMM BGGFDUFE DPVOUSJFT CZ EBZ GPVOE BU
IUUQTDPWJEPVSXPSMEJOEBUBPSHEBUBPXJEDPWJEEBUBDTW BT PG UIJT
XSJUJOH  "TL B RVFTUJPO BCPVU UIF EBUB ZPV IBWF DIPTFO BOE BOTXFS JU
CZ NBLJOH B HSBQI PG UIPTF EBUB :PV OFFE UP DPQZ UIF EBUB ZPV OFFE
JOUP B OFX TQSFBETIFFU TBWF JU UP ZPVS DPNQVUFS BOE UIFO SFBE UIFN
JOUP B WBSJBCMF 'JOBMMZ NBLF B HSBQI PG UIPTF EBUB
 $)"15&3 5)3&&

8PSLJOH XJUI :PVS %BUB

/08 5)"5 :06 )"7& %"5" */ 3 ZPV XJMM PGUFO OFFE UP XPSL
UIFN B CJU UP HFU UIFN JOUP B GPSN UIBUT NPSF VTBCMF :PVMM OFFE UP LOPX
XIBU UZQFT PG EBUB ZPV IBWF LOPX XIFSF UIFZ DBNF GSPN XIBU UIF VOJUT BSF
XIP DPMMFDUFE UIFN BOE UIBU UIFZ BSF DPSSFDU :PV BMTP TIPVME IBWF TPNF
TFOTF PG XIBU UIF QBUUFSOT JO UIF EBUB TIPVME MPPL MJLF CFGPSF ZPV BOBMZ[F PS
HSBQI UIFN 5IJT VOEFSTUBOEJOH DBO IFMQ ZPV CF NPSF DPOåEFOU UIBU ZPVSF
BTTFTTJOH XIBU ZPVS EBUB NJHIU NFBO BCPVU UIF CJPMPHJDBM TZTUFN ZPVSF
TUVEZJOH

 8IBU ,JOET PG %BUB "SF 5IFSF

3 JT WFSZ ýFYJCMF XJUI B WBSJFUZ PG EJGGFSFOU UZQFT PG EBUB UZQFT :PVWF BMSFBEZ
TFFO TPNF PG UIFTF " MPU PG EBUB BSF OVNFSJD OVNCFST CVU UIFZ EPOU IBWF
UP CF *G UIFZ BSF OVNCFST JUT PGUFO FBTJFS 5BCMF  TIPXT UIF EJGGFSFOU
UZQFT PG EBUB ZPVMM FODPVOUFS BOE IPX UIFZSF SFQSFTFOUFE JO 3

 "DDVSBDZ BOE 1SFDJTJPO PG 0VS %BUB

8IFO XPSLJOH XJUI OVNCFST XF OFFE UP DPOTJEFS UIF EJGGFSFODF CFUXFFO

BDDVSBDZ BOE QSFDJTJPO BOE VOEFSTUBOE IPX UIFZ BQQMZ UP PVS EBUB TFF
åHVSF   8F BMTP OFFE UP CF DBSFGVM BCPVU IPX XF SFQPSU PVS OVNCFST

 "DDVSBDZ 8IFO XF VTF BO JOTUSVNFOU UP NFBTVSF TPNFUIJOH XF XBOU

PVS NFBTVSFNFOU UP CF BT DMPTF UP UIF BDUVBM WBMVF BT QPTTJCMF 5IF DMPTF
OFTT PG UIJT NFBTVSFNFOU UP UIF SFBM WBMVF JT SFGFSSFE UP BT iBDDVSBDZw
 1SFDJTJPO 5IJT JT UIF TJNJMBSJUZ PG SFQFBUFE NFBTVSFNFOUT PG UIF TBNF
WBMVF *G PVS NFBTVSFNFOUT BSF RVJUF TJNJMBS UIFO QSFDJTJPO JT IJHI 8F
DBO IBWF IJHI QSFDJTJPO BOE MPX BDDVSBDZ "MUFSOBUJWFMZ XF DPVME BDUVBMMZ
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5BCMF  %BUB 5ZQFT JO 3

%BUB 5ZQF %FTDSJQUJPO 3FQSFTFOUBUJPO JO 3

*OUFHFST 5IFTF BSF XIPMF OVNCFST BOE UIFJS OFHB  − BOE 
UJWF DPVOUFSQBSUT
3FBM OVNCFST 5IFTF UBLF PO BOZ WBMVF   
$IBSBDUFST /BNFT PG PCKFDUT PS USFBUNFOU MFWFMT iDBUw PS i5SNU "w
"SSBZ " POFEJNFOTJPOBM TFU PG UIF TBNF UZQF PG D    PS D wBw wCw
PCKFDUT wEw
.BUSJY (FOFSBMMZ B UXPEJNFOTJPOBM PCKFDU UIBU NBUSJY D     OSPX
IPMET OVNCFST   ODPM  
%BUBGSBNF -JLF B TQSFBETIFFU PG EBUB DPOUBJOJOH EJG EBUBGSBNF BSSBZ BS
GFSFOU UZQFT PG EBUB CVU DPMVNOT IBWF UIF SBZ BSSBZ
TBNF UZQF PG EBUB
-PHJDBM 536& PS '"-4& :PV XJMM TFF UIJT XIFO JG Y   UIFO EP TPNF
ZPV BTL RVFTUJPOT BCPVU ZPVS EBUB UIJOH
'BDUPS 5IJT JT B OPNJOBM HSPVQJOH UIBU ZPV XJMM 5SNU 5SNU
VTF GPS EBUB JO EBUBGSBNFT
-JTU 0CKFDU UIBU DPOUBJOT EJGGFSFOU UZQFT PG EBUB MJTU wBw 
JO HSPVQT 5IJT JT B WFSZ ýFYJCMF CVU DPN
QMFY UZQF UIBU ZPV XJMM SBSFMZ FODPVOUFS
.JTTJOH EBUB 5IJT PGUFO IBQQFOT XIFO BO FYQFSJNFO /"
UBM EFTJHO JT VOCBMBODFE TPNF JOEJWJEVBMT
EJEOU NBLF JU JO POF PG UIF USFBUNFOUT 

IBWF IJHI BDDVSBDZ JO POF NFBTVSFNFOU XIJMF PVS QSFDJTJPO NJHIU CF

MPX XF KVTU IBQQFOFE UP IBWF CFFO MVDLZ 

3FMBUFE UP UIFTF JT UIF MFWFM PG QSFDJTJPO VTFE UP SFQPSU PVS WBMVFT SFGFSSFE
UP BT TJHOJåDBOU åHVSFT 'PS JOTUBODF JG XF XF XBOU UIF BWFSBHF NBTT PG UXP
GFSBM DBUT UIFO XF SFQPSU UIBU VTJOH UIF TBNF OVNCFS PG TJHOJåDBOU EJHJUT
BT UIF NBTT XJUI UIF MFBTU OVNCFS PG TJHOJåDBOU EJHJUT *G B DBU JT  LH BOE
BOPUIFS JT  LH UIFO UIF NFBO PG UIPTF TIPVME CF SFQPSUFE BT GPMMPXT
 TJHOJG NFBO   

<> 

*O BEEJUJPO 3 QSPWJEFT UIF SPVOE GVODUJPO UP DPOUSPM UIF OVNCFS PG

EJHJUT SFQPSUFE #FMPX BSF B GFX FYBNQMFT VTJOH UIFTF UXP GVODUJPOT
 B    QJ
 C    B Y ∧ 
 SPVOE B   DPOUSPM OVNCFS PG EFDJNBM QMBDFT EJTQMBZFE

<> 

 TJHOJG B   UIJT DPOUSPMT TJHOJGJDBOU EJHJUT

<> 
 8PSLJOH XJUI :PVS %BUB 

5000
Number of Bison

4000

3000

2000
Low Precision High Precision Low Precision High Precision
High Accuracy High Accuracy Low Accuracy Low Accuracy
1000
A B C D
Method

'JHVSF  'PVS EJGGFSFOU IZQPUIFUJDBM PVUDPNFT GPS FTUJNBUFT PG UIF OVNCFS PG CJTPO
#JTPO CJTPO JO :FMMPXTUPOF /BUJPOBM 1BSL 5IF USVF WBMVF JT SFQSFTFOUFE CZ UIF EBTIFE
MJOF BU  BOJNBMT &BDI NFUIPE XBT SFQFBUFE  UJNFT .FUIPE # JT CFTU FYIJCJUJOH
IJHI QSFDJTJPO BOE IJHI BDDVSBUZ

 TJHOJG C 

<> F 

:PV TIPVME BMMPX 3 UP EP BMM UIF DBMDVMBUJPOT XJUI BMM UIF TJHOJåDBOU EJHJUT
JU XBOUT UP VTF )PXFWFS ZPV TIPVME SFQPSU ZPVS SFTVMUT VTJOH UIF DPSSFDU
OVNCFS PG TJHOJåDBOU EJHJUT GPS UIF TUBOEBSET PG ZPVS QBSUJDVMBS TVCEJTDJQMJOF
PS XIPFWFS JT FWBMVBUJOH ZPVS XPSL 

 (BUIFSJOH %BUB JOUP %BUBGSBNFT

*O UIF QSFWJPVT DIBQUFS XF EJTDVTTFE SFBEJOH EBUB JOUP B WBSJBCMF JO 3 GSPN

DPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMF åMFT VTVBMMZ FOEJOH XJUI DTW  8IFO XF SFBE JO
B åMF BOE TUPSF JU JO B OBNFE WBSJBCMF UIBU WBSJBCMF JUTFMG QPJOUT UP B TUSVDUVSF
DBMMFE B EBUBGSBNF %BUBGSBNFT MJLF &YDFM TQSFBETIFFUT DBO DPOUBJO NBOZ
EJGGFSFOU UZQFT PG EBUB TUPSFE JO EJGGFSFOU DPMVNOT &BDI DPMVNO TIPVME IBWF
JUT PXO VOJRVF OBNF QSFGFSBCMZ IBWF OP FNQUZ TQBDFT BOE DPOUBJO EBUB UIBU
BSF BMM PG UIF TBNF UZQF FH BMM OVNCFST PS BMM DIBSBDUFS TUSJOHT 
*G PVS EBUB BSF JO TFQBSBUF WBSJBCMFT UIFZ DBO CF EJGåDVMU UP XPSL XJUI *G
GPS JOTUBODF XF IBE UIF NBTT PG TFFET GSPN  TFQBSBUF TQFDJFT UIFO XFE
IBWF  EJGGFSFOU WBSJBCMFT *OTUFBE B EBUBGSBNF DPOWFOJFOUMZ DBO CF VTFE
UP HBUIFS EBUB UPHFUIFS JOUP B TJOHMF WBSJBCMF 5IJT JT TJNJMBS UP B EBUBCBTF
PS FWFO BO &YDFM TQSFBETIFFU 5P EP UIJT XF TFOE PVS WBSJBCMFT UP UIF
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

EBUBGSBNF GVODUJPO BOE TUPSF UIF SFUVSOFE PCKFDU JOUP B TJOHMF XFMM
OBNFE WBSJBCMF -FUT DSFBUF B EBUBGSBNF UIBUT NBEF VQ PG UXP BSSBZ WBSJ
BCMFT 8FMM VTF UIF NBMF BOE GFNBMF IFJHIU EBUB GSPN UIF QSFWJPVT DIBQUFS
 NBMFT  D   
 GFNBMFT  D   

8F DBO DPNCJOF UIFTF JOUP B TJOHMF EBUBGSBNF JO B WBSJFUZ PG XBZT 5IF FBTJFTU
XBZ JT UP VTF UIF EBUBGSBNF GVODUJPO
 IFJHIUEBU  EBUBGSBNF NBMFT GFNBMFT
 IFJHIUEBU

NBMFT GFNBMFT
  
  
  

8F OPX IBWF PVS IFJHIU EBUB GPS NBMFT BOE GFNBMFT TUPSFE JO B TJOHMF WBSJBCMF
DBMMFE IFJHIUEBU 0O UIF MFGU 3 QSPWJEFT UIF SPX OVNCFST 5IFO XF TFF
UIF NBMF BOE GFNBMF EBUB JO TFQBSBUF DPMVNOT *G XF XBOU UP TFF KVTU UIF NBMFT
XF DBO VTF UIF  TZNCPM BT GPMMPXT
 IFJHIUEBUNBMFT  UIJT SFUVSOT BO BSSBZ PG EBUB GPS NBMFT

<>   

5IJT JT IPX XF DBO HFU KVTU POF PG PVS WBSJBCMFT BT BO BSSBZ 5IF MBTU UIJOH XF
TIPVME DIFDL PVU BSF TVNNBSZ TUBUJTUJDT GPS UIFTF EBUBTFUT *OTUFBE PG EPJOH
UIJT TFQBSBUFMZ GPS NBMFT BOE GFNBMFT XF DBO TFOE UIF FOUJSF EBUBGSBNF
UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO )FSFT XIBU IBQQFOT
 TVNNBSZ IFJHIUEBU

NBMFT GFNBMFT
.JO  .JO 
TU 2V TU 2V
.FEJBO  .FEJBO 
.FBO  .FBO 
SE 2V SE 2V
.BY  .BY 

 4UBDLJOH %BUB

%BUB PGUFO BSF FOUFSFE JOUP TQSFBETIFFUT JO NBOZ EJGGFSFOU XBZT TPNF PG
XIJDI BSF OPU FBTJMZ BOBMZ[FE %BUB TDJFOUJTUT SFGFS UP UIF XPSL UIBU HPFT
JOUP BSSBOHJOH EBUB JOUP B VTFGVM GPSNBU BT QSFQSPDFTTJOH XIJDI DBO UBLF B
DPOTJEFSBCMF BNPVOU PG UJNF 8F XJMM XPSL POMZ XJUI EBUB UIBU DPNF JO UXP
EJGGFSFOU GPSNBUT 0OF JT XIFSF EBUB WBSJBCMFT PDDVS JO TFQBSBUF DPMVNOT MJLF
 8PSLJOH XJUI :PVS %BUB 

XF TBX JO UIF IFJHIU EBUB BCPWF GPS NBMFT BOE GFNBMFT 5IJT GPSNBU JT DBMMFE
VOTUBDLFE 5IF PUIFS GPSNBU XFMM VTF JT DBMMFE TUBDLFE *O HFOFSBM TUBUJTUJDT
QSPHSBNT MJLF 3 FYQFDU EBUB UP CF TUBDLFE 'PSUVOBUFMZ JU JT RVJUF FBTZ UP
HP CBDL BOE GPSUI JG XF POMZ IBWF POF GBDUPS JO UIJT DBTF iTFYw 
5P TUBDL UIF IFJHIU EBUBGSBNF XF TJNQMZ TFOE JU UP UIF TUBDL GVODUJPO
5IJT GVODUJPO SFUVSOT B TUBDLFE EBUBGSBNF
 IFJHIUEBUTUBDLFE  TUBDL IFJHIUEBU
 IFJHIUEBUTUBDLFE

WBMVFT JOE
  NBMFT
  NBMFT
  NBMFT
  GFNBMFT
  GFNBMFT
  GFNBMFT

8F OPX TFF UIBU UIF IFJHIUT BSF JO B TJOHMF DPMVNO BOE UIF TFYFT BSF DPSSFDUMZ
BTTPDJBUFE XJUI FBDI EBUVN JO UIF TFDPOE DPMVNO 3 BTTJHOT OBNFT UP UIF
OFXMZ DSFBUFE DPMVNOT UIBU BSFOU WFSZ JOGPSNBUJWF iWBMVFTw BOE iJOEw 
8F DBO SFOBNF UIF DPMVNOT MJLF UIJT
 OBNFT IFJHIUEBUTUBDLFE  D wIFJHIUw wTFYw

8F DBO DIFDL UIBU UIF OBNFT IBWF DIBOHFE

 OBNFT IFJHIUEBUTUBDLFE

<> wIFJHIUw wTFYw

8F DBO VOTUBDL UIF EBUB :PV DBO TFF UIBU 3 IBT VTFE UIF GBDUPS MFWFMT NBMFT
BOE GFNBMFT BT UIF DPMVNO IFBEJOHT
 VOTUBDL IFJHIUEBUTUBDLFE

NBMFT GFNBMFT
  
  
  

 4VCTFUUJOH B %BUBGSBNF

8F PGUFO OFFE UP BOE XBOU UP XPSL XJUI B TVCTFU PG EBUB GSPN B EBUBGSBNF
'PS JOTUBODF XF NJHIU OFFE UP UFTU UIF OPSNBMJUZ PG PVS IFJHIU EBUB GPS
NBMFT BOE GFNBMFT TFQBSBUFMZ 5IFSF BSF UXP CBTJD XBZT UP TVCTFU EBUB :PV
DBO EFDJEF XIJDI XPSLT CFTU GPS ZPV 5IF UXP BQQSPBDIFT BSF BT GPMMPXT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 'JOE iXIJDIw SPXT JO B EBUBGSBNF BSF BTTPDJBUFE XJUI POF PS NPSF TFBSDI
DSJUFSJB FH åOE XIJDI IFJHIUT BSF GPS KVTU GFNBMFT  5IJT NFUIPE SF
UVSOT UIF SPX JOEJDFT
 4VCTFU UIF EBUBGSBNF CBTFE PO POF PS NPSF DSJUFSJB 5IJT SFUVSOT B OFX
EBUBGSBNF XJUI POMZ UIF EBUB ZPV XBOU

8IFO VTJOH UIF iXIJDI w BQQSPBDI XF BSF TFFLJOH XIJDI SPXT JO UIF
EBUBGSBNF IBWF UIF EBUB XF OFFE -FUT TBZ XF IBWF UIF IFJHIUT GPS NBMFT BOE
GFNBMFT JO UIF IFJHIUTEBUTUBDLFE EBUBGSBNF GSPN BCPWF  8F XBOU
KVTU UIF IFJHIUT GPS UIF GFNBMFT 5IF GPMMPXJOH DPEF QSPWJEFT UIF SPX JOEJDFT
JO UIF EBUBGSBNF UIBU DPOUBJO UIF IFJHIUT PG UIF GFNBMFT
 XIJDI IFJHIUEBUTUBDLFETFY  wGFNBMFTw

<>   

/PUF UIF TUSBOHF EPVCMF FRVBMT TJHO iw  " TJOHMF FRVBMT TJHO JT BO
BTTJHONFOU XIJMF B EPVCMF FRVBMT TJHO JT SFBE BT JT FRVJWBMFOU UP *O &O
HMJTI UIF BCPWF DPNNBOE SFBET BT iXIJDI SPXT JO UIF TFY DPMVNO JO UIF
IFJHIUEBUTUBDLFE EBUBGSBNF BSF GFNBMFT w 8F DBO TUPSF UIPTF SPXT
JO B OFX WBSJBCMF DBMMFE iGFNBMFSPXT w BOE VTF UIBU WBSJBCMF UP HFU UIF
IFJHIU EBUB GPS UIF GFNBMFT
 GFNBMFSPXT  XIJDI IFJHIUEBUTUBDLFETFY  wGFNBMFTw
 IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU<GFNBMFSPXT>

<>   

"MUFSOBUJWFMZ XF DBO VTF UIF iTVCTFU w BQQSPBDI UP FYUSBDU EBUB GSPN

B EBUBGSBNF 5IJT GVODUJPO SFUVSOT B OFX EBUBGSBNF XJUI KVTU UIF JOGPSNBUJPO
XF OFFE )FSFT IPX XF DBO DSFBUF B OFX EBUBGSBNF GPS UIF NBMFT
 NBMFT  TVCTFU IFJHIUEBUTUBDLFE TFY  wNBMFTw

8F OPX DBO BDDFTT UIF IFJHIUT PG NBMFT MJLF UIJT

 NBMFTIFJHIU

<>   

5IFTF BQQSPBDIFT BSF FRVBMMZ FGGFDUJWF BU HFUUJOH EBUB PVU PG B EBUBGSBNF

:PV TIPVME EFDJEF GPS ZPVSTFMG XIJDI BQQSPBDI NBLFT UIF NPTU TFOTF UP ZPV
BOE TUJDL XJUI UIBU

 4PSUJOH B %BUBGSBNF

5IFSF BSF UXP CBTJD XBZT UP TPSU EBUB 5IF åSTU JOWPMWFT UIF TPSU GVOD
UJPO 5IJT GVODUJPO SFUVSOT B TPSUFE BSSBZ PG OVNCFST PS DIBSBDUFST 5IJT DBO
 8PSLJOH XJUI :PVS %BUB 

IFMQ VT TFF UIF MPX BOE IJHI WBMVFT RVJDLMZ CVU JU JT OPU IFMQGVM JG XF IBWF
B EBUBGSBNF XJUI PUIFS DPMVNOT PG BTTPDJBUFE EBUB 5P TPMWF UIBU QSPCMFN
XF OFFE UP VTF UIF PSEFS GVODUJPO 5IJT MJLFMZ XJMM SFRVJSF B OFX XBZ PG
UIJOLJOH GPS ZPV
5IF EJGGFSFODF CFUXFFO UIFTF DBO CF CFUUFS VOEFSTUPPE CZ MPPLJOH BU UIF
IFJHIU EBUBGSBNF GPS NBMFT BOE GFNBMFT TFF UIF TUBDLFE EBUB JO TFDUJPO  
8F DBO TPSU UIF IFJHIUT PG NBMFT BOE GFNBMFT JO UIF EBUBGSBNF VTJOH UIF
TPSU GVODUJPO 5IJT GVODUJPO TPSUT BO BSSBZ PG OVNCFST FJUIFS GSPN MPXFTU
UP IJHIFTU EFGBVMU PS IJHIFTU UP MPXFTU EFDSFBTJOH PSEFS  -FUT TPSU UIF
IFJHIU EBUB GPS NBMFT BOE GFNBMFT
 IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU  VOTPSUFE

<>      

 TPSU IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU  TPSUFE MPX UP IJHI

<>      

8F DBO OPX TFF UIBU UIF MPXFTU WBMVF JT  N BOE IJHIFTU WBMVF JT  N
)PXFWFS XFWF MPTU UIF JOGPSNBUJPO JO UIF EBUBGSBNF UIBU DPOUBJOT UIF TFY
PG UIPTF JOEJWJEVBMT 5P TPSU B EBUBGSBNF XJUI NVMUJQMF DPMVNOT XF OFFE UP
HFU UIF DPSSFDU PSEFS PG UIF SPX OVNCFST GSPN UIF EBUBGSBNF UIBU XJMM HJWF
VT UIF TPSUFE EBUB *G XF IBWF UIF SPX OVNCFST UIFO XF DBO LFFQ UIF TFY PG
UIF JOEJWJEVBMT UPHFUIFS XJUI UIFJS IFJHIU 5P EP UIJT XF VTF UIF PSEFS
GVODUJPO "ENJUUFEMZ UIJT JT SFBMMZ DPOGVTJOH BU åSTU -FUT VTF UIF IFJHIU EBUB
UP TFF IPX UIJT XPSLT
 PSEFS IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU

<>      

5IFTF BSF UIF SPX OVNCFST UIBU DPOUBJO UIF IFJHIUT JO UIF PSEFS GSPN MPXFTU
UP IJHIFTU 8JUI UIJT OFX PSEFSJOH XF DBO SFBSSBOHF UIF EBUBGSBNF TP IFJHIUT
JODSFBTF BOE LFFQ UIF DPSSFDU TFY JEFOUJåFST XJUI UIPTF IFJHIU EBUB )FSFT
IPX UP TPSU UIF EBUBGSBNF CBTFE PO IFJHIU GSPN TIPSUFTU UP UBMMFTU QFPQMF
 IFJHIUEBUTUBDLFE<PSEFS IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU >

IFJHIU TFY
  GFNBMFT
  GFNBMFT
  NBMFT
  GFNBMFT
  NBMFT
  NBMFT

5IJT JT DPOGVTJOH CVU XF DBO TFF UIBU UIF EBUB BSF DPSSFDUMZ TPSUFE GSPN
UIF TIPSUFTU QFSTPO UP UIF UBMMFTU QFSTPO *G XF XBOUFE UP XF DPVME BTTJHO
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

UIBU SFTVMU UP B OFX PS UIF TBNF EBUBGSBNF 8IBUT OFX XJUI UIJT TZOUBY JT
UIF TFDPOE UP MBTU DIBSBDUFS UIF DPNNB UIBU TFFNT XSPOH 0VS EBUBGSBNF
IBT UXP EJNFOTJPOT SPXT BOE DPMVNOT *O 3 MJLF PUIFS QSPHSBNNJOH MBO
HVBHFT EBUBGSBNFT IBWF JOEFY WBMVFT GPS SPXT BOE DPMVNOT JO TRVBSF CSBDLFUT
<SPXT DPMVNOT>  8F IBWF QSPWJEFE UIF OFX PSEFS PG SPXT CVU QSPWJEF OP
WBMVF GPS DPMVNOT BGUFS UIF DPNNB  #FDBVTF XF IBWF OPU TQFDJåFE XIJDI
DPMVNOT UP JODMVEF 3 XJMM BTTVNF UIBU XF XBOU BMM DPMVNOT 5IJT XJMM SFTVMU
JO UIF TFY JEFOUJåFS HFUUJOH PSEFSFE CZ SPX BT XFMM

 4BWJOH B %BUBGSBNF UP B 'JMF

0ODF XF IBWF XPSLFE PVS EBUB JOUP B GPSN UIBU XF MJLF CF JU TUBDLFE VO
TUBDLFE PS TPSUFE XF NBZ XBOU UP TBWF JU UP B EJTL 3FNFNCFS UIBU JO 3
XF TIPVME VTF TDSJQU åMFT TP XF XSJUF MJOFT PG DPEF UIBU QSFQBSF BOE BOBMZ[F
PVS EBUB 8F NJHIU CF RVJUF DPOUFOU SFBEJOH JO B EBUB åMF UIBU JT B DPNQMFUF
NFTT BOE åYJOH JU VQ TP UIBU JUT TPSUFE BOE TUBDLFE GPS JOTUBODF XJUI KVTU B
GFX MJOFT PG DPEF 8F SFBMMZ EPOU IBWF UP EP BOZUIJOH FMTF XJUI UIF PSJHJOBM
EBUB CFDBVTF XJUI OP BEEJUJPOBM XPSL XF XPVME UIFO IBWF PVS EBUB DPS
SFDUMZ FOUFSFE JO 3 /POFUIFMFTT JG ZPV XBOU UP TIBSF UIFTF EBUB XJUI PUIFST
UIFO ZPV NJHIU XBOU UP HJWF UIFN B XFMMGPSNBUUFE WFSTJPO 5P EP UIBU ZPV
DBO XSJUF UIF EBUBGSBNF UP B DPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMF åMF DTW PO ZPVS
IBSE EJTL /PUF UIBU 3 XJMM XSJUF UIF åMF UP UIF DVSSFOU XPSLJOH EJSFDUPSZ
*G ZPV EPOU LOPX XIFSF UIF åMF XJMM CF XSJUUFO ZPV DBO VTF UIF HFUXE
GVODUJPO BU UIF DPNNBOE QSPNQU
#FMPX JT IPX ZPV XSJUF B EBUBGSBNF UP B DTW åMF JO UIF DVSSFOU XPSLJOH
EJSFDUPSZ
 XSJUFDTW IFJHIUEBUTUBDLFE w1MBOU IFJHIUTDTWw
 SPXOBNFT  '

5IF XSJUFDTW GVODUJPO XSJUFT UIF EBUBGSBNF IFJHIUEBUTUBDLFE

UP UIF åMF OBNFE JO RVPUFT /PUF XIBU ZPVS XPSLJOH EJSFDUPSZ JT DMJDL PO
4FTTJPO → 4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ UP DPOUSPM XIFSF UIF åMF XJMM CF
XSJUUFO  5IF BEEFE BSHVNFOU SPXOBNFT  ' UFMMT 3 UP OPU BEE SPX
OVNCFST UP UIF åMF

 1SPCMFNT

 )FSF BSF UIF UPQ TQFFET PG åWF DIFFUBIT JO LNIS− 

    

B &OUFS UIFTF EBUB JOUP BO BSSBZ DBMMFE DIFFUBIT JO UIJT PSEFS

 8PSLJOH XJUI :PVS %BUB 

C 4PSU UIF EBUB JO EFDSFBTJOH PSEFS *ODMVEF BMM ZPVS DPEF BOE UIF
TPSUFE EBUB
D 1SJOU PVU UIF JOEJDFT GPS UIF EBUB OPU UIF EBUB JO UIF PSEFS UIBU
XJMM SFTVMU JO B EFDSFBTJOH PSEFS GPS UIF EBUB
E 6TF UIPTF SPX JOEJDFT UP SFQPSU UIF EBUB JO EFDSFBTJOH PSEFS
5IFTF WBMVFT TIPVME CF TPSUFE JO EFDSFBTJOH PSEFS 5IF BOTXFS
TIPVME CF UIF TBNF CVU ZPVS NFUIPE JT EJGGFSFOU #F TVSF UP
JODMVEF ZPVS DPEF
F :PV EJTDPWFS UIBU UIF TQFFE HVO VTFE UP NFBTVSF UIF DIFFUBIT
IBE B QSFDJTJPO PG POMZ  LNIS−  6TF UIF TJHOJG GVOD
UJPO UP SFQPSU UIF EBUB QSPQFSMZ

 #FMPX BSF EBUB GPS UIF NBTTFT PG NVTTFMT JO HSBNT 5IF USFBUNFOUT BSF
MPX NFEJVN BOE IJHI Q) MFWFMT JO UIF XBUFS

-PX .FEJVN )JHI

  
  
  
  
  
  
  

B &OUFS UIF EBUB JOUP B TQSFBETIFFU BT ZPV TFF UIFN JO UIF UBCMF
C 3FBE UIF EBUB JOUP 3 TUPSJOH UIFN JO B EBUBGSBNF WBSJBCMF DBMMFE
NVTTFMT
D 4UBDL UIF EBUB TUPSJOH UIF SFTVMU JO UIF TBNF EBUBGSBNF 7JFX
UIFN UP FOTVSF UIFZ BSF DPSSFDU
E 3FOBNF UIF DPMVNOT i.BTTw BOE iQ)USNUw
F 4PSU UIF EBUB JO UIF TUBDLFE EBUBGSBNF CBTFE PO NBTT 6TJOH UIF
IFBE DPNNBOE TIPX UIF åSTU TJY MJOFT PG ZPVS TPSUFE TUBDLFE
EBUBGSBNF
G (FU UIF NFBO VTF UIF NFBO GVODUJPO GPS UIF -PX Q) USFBU
NFOU VTJOH UIF XIJDI NFUIPE
H (FU UIF NFBO GPS UIF .FEJVN Q) USFBUNFOU VTJOH UIF TVC
TFU NFUIPE
I $SFBUF B EBUBGSBNF UIBU DPOUBJOT POMZ UIF NVTTFMT BOE UIFJS USFBU
NFOU MFWFMT XJUI NBTTFT HSFBUFS UIBO  HSBNT )JOU 6TF UIF
XIJDI GVODUJPO BOE B UFTU UIBU JODMVEFT UIF iw TZNCPM
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 :PVS QSPGFTTPS XBOUT UP DSFBUF XPSLJOH HSPVQT XJUI UIF TUVEFOUT JO B

MBCPSBUPSZ "TTVNF UIFSF BSF UXFOUZ TUVEFOUT BOE UIF QSPGFTTPS XBOUT
åWF HSPVQT PG GPVS 4UVEFOUT DPVOU PGG TP IBWF *% OVNCFST GSPN POF UP
UXFOUZ 3BOEPNMZ QMBDF UIFN JOUP UIF åWF HSPVQT 1SPWJEF ZPVS DPEF
BOE B UBCMF XJUI åWF DPMVNOT BOE GPVS *% OVNCFST QFS HSPVQ
 $)"15&3 '063

5FMM .F "CPVU .Z %BUB

"'5&3 8&7& $0--&$5&% 40.& %"5" XF VTVBMMZ XBOU UP

EP TPNFUIJOH XJUI UIFN 8F VTVBMMZ XBOU UP LOPX JG UIFZ UFMM VT TPNFUIJOH
JNQPSUBOU BCPVU UIF XPSME 8F TIPVME BMXBZT JOTQFDU UIFN UP TFF JG UIF WBMVFT
BSF SFBTPOBCMF GPS PVS TZTUFN 8F TIPVME BTL RVFTUJPOT BCPVU UIF SBOHF PG
UIF EBUB XIFSF UIF NJEEMF JT BOE IPX NFTTZ UIF EBUB BSF 8FMM åSTU EFåOF
XIBU XF NFBO CZ EBUB CFDBVTF UIFZ DPNF JO NBOZ EJGGFSFOU GPSNT 8F XJMM
UIFO MPPL BU UIF EJTUSJCVUJPO PG UIF EBUB BOE DBMDVMBUF TPNF CBTJD TUBUJTUJDT
PS TVNNBSZ WBMVFT BCPVU UIF EBUB

 8IBU "SF %BUB

%BUB BSF VTVBMMZ OVNCFST B TJOHMF OVNCFS JT SFGFSSFE UP BT B EBUVN CVU

UIFZ EPOU IBWF UP CF OVNCFST FH ýPXFS DPMPST  %BUB DBO CF DPOUJOV
PVT BOE UBLF PO BOZ WBMVF JO B SBOHF 8F PGUFO UIJOL PG IFJHIU BT CFJOH B
DPOUJOVPVT WBMVF CFDBVTF GPS JOTUBODF XF DBO SFBMMZ CF BOZ WBMVF CFUXFFO
B DFSUBJO SBOHF *UT OPU SFBMMZ QSBDUJDBM IPXFWFS CFDBVTF XF BSF MJNJUFE CZ
UIF QSFDJTJPO PG PVS NFBTVSJOH JOTUSVNFOU %JTDSFUF EBUB IBWF POMZ DFSUBJO
WBMVFT UIBU UIFZ DBO CF 5IJT JT USVF GPS UIF OVNCFST PG JOEJWJEVBMT 4P DPVOU
EBUB BSF VTVBMMZ EJTDSFUF
4PNFUJNFT EBUB DPNF JO EJTDSFUF DBUFHPSJFT UIBU DBO CF SBOLFE 8F NJHIU
OPU IBWF TQFFET PS TJ[FT PG JOEJWJEVBMT NBZCF XF LOPX POMZ UIF PSEFS JO
XIJDI UIF UZQFT PDDVSSFE 4PNFUJNFT EBUB IBWF EJTDSFUF DBUFHPSJFT CVU DBO
OPU CF SBOLFE BU BMM 5IFTF EBUB XPVME TJNQMZ IBWF XIBU XF DBMM BUUSJCVUFT
SFGFSSFE UP BT DBUFHPSJDBM EBUB "O FYBNQMF NJHIU CF UIF DPMPS NPSQIT PG
UIF FBTUFSO SFECBDLFE TBMBNBOEFS 5IFTF UZQFT PG EBUB BMTP BSF SFGFSSFE UP
BT CFJOH OPNJOBM CFDBVTF XF BSF TJNQMZ OBNJOH EJGGFSFOU UZQFT XJUIPVU BOZ
PSEFSJOH
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

%BUB DBO CF EFTDSJCFE CZ UIF UZQF PG TDBMF UIFZ PDDVS PO 4PNF EBUB BSF
GPVOE PO BO JOUFSWBM TDBMF 5IJT NFBOT UIBU EJGGFSFODFT CFUXFFO WBMVFT DBO
CF DPNQBSFE 'PS JOTUBODF UIF EJGGFSFODF CFUXFFO ◦ ' BOE ◦ ' JT UIF
TBNF BT UIF EJGGFSFODF CFUXFFO ◦ ' BOE ◦ ' 5IFTF EBUB IPXFWFS MBDL B
USVF [FSP QPJOU ◦ ' JT OPU B USVF [FSP  "MUFSOBUJWFMZ EBUB PO B SBUJP TDBMF
FYIJCJU UIJT JOUFSWBM QSPQFSUZ CVU BMTP IBWF B SFBM [FSP QPJOU 5IF NBTT PG
PSHBOJTNT PS UIF OVNCFS PG MFBWFT PO QMBOUT BSF PO UIJT TDBMF 5FNQFSBUVSF
JO EFHSFFT ' EP OPU FYIJCJU UIJT QSPQFSUZ ◦ ' JT OPU UXJDF BT IPU BT ◦ '
BMUIPVHI * PODF IFBSE B NFUFPSPMPHJTU TBZ UIJT  5IF ,FMWJO TDBMF EPFT IBWF
B [FSP QPJOU IPXFWFS TP UIFTF WBMVFT BSF PO B SBUJP TDBMF

 8IFSFT UIF .JEEMF

5IFSF BSF NBOZ FTUJNBUFT PG XIFSF UIF NJEEMF JT JO B TFU PG OVNCFST 5IF
NPTU DPNNPO EFTDSJQUPST BSF UIF NFBO NFEJBO BOE NPEF 8F TIPVME SFD
PHOJ[F UIBU UIFTF NFBTVSFT PG XIFSF UIF NJEEMF JT BSF TJNQMJåDBUJPOT PS
NPEFMT PG PVS EBUB *U NBUUFST XIJDI POF XF DIPPTF CFDBVTF TPNFUJNFT
UIFTF NFBTVSFT BSF RVJUF EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS

5IF .FBO Ȳ

5IFSF BSF BDUVBMMZ NBOZ EJGGFSFOU NFBOT 8F VTVBMMZ DPOTJEFS UIF NFBO UP CF
XIBUT NPSF UFDIOJDBMMZ DBMMFE UIF BSJUINFUJD NFBO Ȳ  5IJT JT UIF BWFSBHF
ZPVSF QSPCBCMZ GBNJMJBS XJUI XIJDI JT UIF TVN PG BMM UIF WBMVFT JO B TBNQMF
EJWJEFE CZ UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT JO UIF TBNQMF 8F DBO XSJUF UIJT GPS
NBMMZ VTJOH UIF TVNNBUJPO TJHO Σ XIJDI NFBOT UIBU XF BEE BMM PVS WBMVFT
GSPN UIF åSTU J   UP UIF MBTU J  O OVNCFS 5IF OVNCFST JO UIF EBUB
BSSBZ BSF SFQSFTFOUFE CZ YJ XJUI J CFJOH UIF JOEFY GPS FBDI OVNCFS


O
Ȳ = YJ 
O
J=

*O 3 XF DBMDVMBUF UIF BSJUINFUJD NFBO PG BO BSSBZ MJLF UIJT

 Y  D     
 NFBO Y

<> 

*G XF IBWF B GSFRVFODZ UBCMF PG WBMVFT XF NJHIU OFFE UIF XFJHIUFE NFBO

'PS JOTUBODF XF NJHIU IBWF TFWFO POFT UISFF UXPT BOE åWF UISFFT JO PVS
EBUB 8F NJHIU SFQSFTFOU PVS EBUB JO UIF VTVBMMZ XBZ CZ MJTUJOH UIFN

              
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

5BCMF  (SBEF UBCMF

(SBEF " "− #+ # #− $+ $ $− % '

1PJOUT          
/VNCFS PG HSBEFT          

5IJT JT B SBUIFS TIPSU MJTU PG OVNCFST BOE XF NJHIU CF åOF XJUI KVTU HFUUJOH
UIF NFBO VTJOH UIJT MJTU FRVBUJPO   'PS MPOH MJTUT IPXFWFS XF DBO HFU UIF
XFJHIUFE NFBO VTJOH UIF GVODUJPO XFJHIUFENFBO  8F DBO DBMDVMBUF
UIF XFJHIUFE NFBO MJLF UIJT
 WBMT  D   
 XFJHIUT  D      POFT  UXPT BOE  UISFFT
 XFJHIUFENFBO WBMT XFJHIUT

<> 

5IF .FEJBO Y

*G UIF EJTUSJCVUJPO PG ZPVS EBUB JT BTZNNFUSJD TLFXFE PS MPQTJEFE TFF

åHVSF  UIFO UIF DFOUFS PG ZPVS EJTUSJCVUJPO NJHIU CFTU CF EFTDSJCFE CZ
UIF NFEJBO XIJDI JT UIF UI QFSDFOUJMF B QFSDFOUJMF SFQSFTFOUT UIF WBMVF JO
ZPVS EBUB BU XIJDI UIBU QFSDFOUBHF PG WBMVFT GBMM CFMPX UIJT WBMVF  *G ZPV TPSU
ZPVS EBUB GSPN MPXFTU UP IJHIFTU PS IJHIFTU UP MPXFTU UIFO UIF NFEJBO JT
UIF NJEEMF WBMVF 5IJT JT SFBMMZ OJDF JG UIFSF JT BO PEE OVNCFS PG WBMVFT *G
ZPV IBWF BO FWFO OVNCFS PG WBMVFT UIFO UIF NFEJBO VTVBMMZ JT DBMDVMBUFE BT
UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIF UXP WBMVFT PO FJUIFS TJEF PG UIF NJEEMF 4FF UIF
GPMMPXJOH FYBNQMFT XIJDI VTF UIF NFEJBO GVODUJPO
 NFEJBO D        JT UIF NJEEMF WBMVF

<> 

 NFEJBO D      UIF NJEEMF MJFT CFUXFFO  BOE 

<> 

-FUT DPOTJEFS BO FYBNQMF PG XIFSF XF NJHIU XBOU UP åOE UIF NJEEMF PG

B EJTUSJCVUJPO *O UBCMF  BSF HSBEFT QPJOUT SFDFJWFE QFS HSBEF BOE UIF
OVNCFS PG HSBEFT SFDFJWFE CZ B HSBEVBUJOH TFOJPS 5IF HSBEFT IBWF CFFO
DPOWFSUFE GSPN MFUUFS HSBEFT UP UIF PGUFOVTFE  UP QPJOU TDBMF FH B
#o JT B   4VDI B TUVEFOUT QFSGPSNBODF JT PGUFO SFQPSUFE BT B HSBEF QPJOU
BWFSBHF (1"  5IBUT UIF BSJUINFUJD NFBO
/PX UP DBMDVMBUF UIJT TUVEFOUT (1" XF OFFE UP VTF UIF XFJHIUFENFBO
GVODUJPO BT XF EJE BCPWF 8IBU JT UIF TUVEFOUT (1" 5IJT JT MFGU BT 1SPCMFN
 BU UIF FOE PG UIJT DIBQUFS
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

20

Frequency
15

10

0
0 0.3 1 1.3 2 2.3 3 3.3 4
Points Received
'JHVSF  5IF GSFRVFODZ PG HSBEFT SFDFJWFE CZ B HSBEVBUJOH TFOJPS 5IF TPMJE WFSUJDBM MJOF
SFQSFTFOUT UIF TUVEFOUT HSBEF QPJOU BWFSBHF (1" BOE UIF WFSUJDBM EBTIFE MJOF SFQSFTFOUT
UIF TUVEFOUT HSBEF QPJOU NFEJBO (1. 

5IF .PEF

5IF NPEF JT UIF NPTU GSFRVFOU PCTFSWBUJPO WBMVF JO B EBUBTFU 5IJT NBLFT
TFOTF JG UIF EBUB BSF EJTDSFUF FH JOUFHFST DBUFHPSJDBM PS OPNJOBM *G UIF
EBUB BSF DPOUJOVPVT IPXFWFS JUT MJLFMZ BMM WBMVFT JO B EBUBTFU BSF VOJRVF *G
XF QMPU EBUB JO B IJTUPHSBN XF VTVBMMZ TFF TPNF HSPVQJOH CJO UIBU IBT UIF
MBSHFTU OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT *O TVDI B DJSDVNTUBODF XF DBO UIJOL PG UIF
NPEF BT FJUIFS UIF SBOHF PG WBMVFT JO UIJT CJO PS BT UIF DFOUFS PG UIF CJO 5IJT
VOGPSUVOBUFMZ JT EFQFOEFOU PO UIF OVNCFS PG CJOT XF EJWJEF PVS EBUB JOUP
5IF NPEF JO UIF (1" EBUB JO UIF QSFWJPVT UBCMF JT BO "o BOE JT TFFO BT UIF
NPTU GSFRVFOU WBMVF JO UIF UBCMF BOE JO åHVSF 
*O CJPMPHZ XF SBSFMZ VTF UIF NPEF BT B RVBOUJUBUJWF NFBTVSF 4PNFUJNFT
XF UIJOL RVBMJUBUJWFMZ BCPVU XIFUIFS EBUB FYIJCJU UXP NPEFT FH CJNPEBM
EJTUSJCVUJPO PS QFSIBQT NPSF NPEFT *G UIF EBUB BSF EJTDSFUF UIFO UIF NPEF
NJHIU CF VTFGVM UP VTF UIF OVNCFS PG MFBWFT PO ZPVOH QMBOUT  *G UIF EBUB
BSF DPOUJOVPVT IPXFWFS UIFO UIJT JT TVCKFDUJWF CFDBVTF UIF TJ[F BOE OVNCFS
PG UIF CJOT XF VTF BGGFDUT XIFSF BOE IPX NBOZ NPEFT XF DPVME IBWF
'PS EJTDSFUF EBUB XF DBO åOE UIF NPEF VTJOH UIF UBCMF GVODUJPO
5IJT GVODUJPO QFSGPSNT B DSPTTUBCVMBUJPO BOBMZTJT XIJDI TJNQMZ HBUIFST VQ
BMM UIF EJGGFSFOU WBMVFT BOE DPVOUT UIFJS PDDVSSFODFT )FSFT BO FYBNQMF
 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB
 EBUSBX  TBNQMF   SFQMBDF  5  HFU  SBOEPN
  WBMVFT GSPN  UP 
 EBUUBCMF  UBCMF EBUSBX  DSPTT UBCVMBUJPO GPS UIF EBUB
 EBUUBCMF  IFSF BSF UIF EBUB PSEFSFE VQ CZ UIFJS GSFRVFODZ
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

EBUSBX
         
         

5IF MBTU TUFQ JT UP åOE UIF NBYJNVN WBMVF JO UIF UPQ SPX PG UIF PVUQVU
BCPWF XIJDI JT PVS NPEF 5P EP UIJT XF DBO åOE XIJDI WBMVF JT UIF NBY
JNVN VTJOH UIF XIJDINBY GVODUJPO  8F EPOU XBOU UIF OVNCFS PG
PDDVSSFODFT CVU JOTUFBE XBOU UP LOPX XIJDI WBMVF IBT UIF MBSHFTU OVNCFS
PG PDDVSSFODFT 4P XF åOE XIJDI PG UIF OBNFT JO EBUUBCMF IBT UIF MBSHFTU
OVNCFS PG PDDVSSFODFT VTJOH UIF OBNFT GVODUJPO 'JOBMMZ XF SFUVSO UIBU
SFTVMU BT B OVNCFS VTJOH UIF BTOVNFSJD GVODUJPO 
 BTOVNFSJD OBNFT EBUUBCMF <XIJDINBY EBUUBCMF >

<> 

*G PVS EBUB BSF DPOUJOVPVT SFBM OVNCFST UIFO JUT RVJUF QPTTJCMF BMM PVS
EBUB WBMVFT BSF VOJRVF TP UIFSF XPVMEOU CF B VOJRVF NPEF )PXFWFS XF
NJHIU MPPL BU PVS EBUB VTJOH B IJTUPHSBN UIF IJTU GVODUJPO BOE TFF UIBU
TPNF SBOHF PG WBMVFT PDDVST NPTU GSFRVFOUMZ JO PVS EBUBTFU 8F DBO BDUVBMMZ
VTF UIF IJTUPHSBN GVODUJPO UP EP UIF XPSL GPS VT BOE HFU XIJDI CJO JT UIF
NPTU GSFRVFOU UIF UBMMFTU CBS JO UIF IJTUPHSBN  * TIPX UIF DPEF CFMPX CVU
XJUIPVU QSFTFOUJOH UIF HSBQI
 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB
 B  IJTU SOPSN   TUPSF EBUB GSPN IJTU JO wBw
 UIFNPEF  BNJET<XIJDINBY BDPVOUT >
 DBU w5IF NPEF JT UIF CJO DFOUFSFE POw UIFNPEF w=Ow

5IF NPEF JT UIF CJO DFOUFSFE PO 

5IF IJTU GVODUJPO JT RVJUF ýFYJCMF BOE BMMPXT VT UP NBLF BT NBOZ CJOT
BT XF XPVME MJLF FH VTF UIF BSHVNFOU CSFBLT   GPS JOTUBODF  5IF
MJOF BCPWF UIBU EFåOFT UIF NPEF UIFNPEF VTFT UIF WBSJBCMF iB w XIJDI JT
UIF PCKFDU SFUVSOFE CZ UIF IJTU GVODUJPO 8F DBO VTF UIJT PVUQVU UP åOE
XIJDI PG UIF CJOT JT UIF MBSHFTU VTJOH UIF XIJDINBY GVODUJPO 8FSF
JOUFSFTUFE JO XIFSF UIF NJEQPJOU JT GPS UIJT CJO BOE DBO HFU UIBU XJUI UIF
NJET FMFNFOU GSPN UIF PCKFDU SFUVSOFE CZ UIF IJTU GVODUJPO 5SVTU NF
ZPV EPOU XBOU UP EP UIBU CZ IBOE
"T ZPV IBWF TFFO IPXFWFS UIF OVNCFS PG CJOT JO B IJTUPHSBN JT SFMBUJWFMZ
BSCJUSBSZ BOE FBTJMZ DIBOHFE 5IFSFGPSF GPS DPOUJOVPVT EBUB UIF NPEF JT B
TVCKFDUJWF NFBTVSF BOE TIPVME CF BWPJEFE *OTUFBE XF TIPVME VTF FJUIFS UIF
NFBO TZNNFUSJD EBUB BOEPS UIF NFEJBO TZNNFUSJD PS BTZNNFUSJD EBUB
UP EFTDSJCF UIF NJEEMF PG B EJTUSJCVUJPO
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 %JTQFSTJPO "CPVU UIF .JEEMF

"GUFS XFWF GPVOE UIF NJEEMF PG PVS EBUB XF OFYU OFFE UP VOEFSTUBOE UIF
TQSFBE PG PVS EBUB BSPVOE UIJT NJEEMF )FSF UPP B WBSJFUZ PG NFBTVSFT DBO
CF VTFE UP FTUJNBUF UIJT TQSFBE
8FSF HPJOH UP DSFBUF B EBUBTFU UIBU JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE UIFO DBM
DVMBUF B WBSJFUZ PG NFBTVSFT PG EJTQFSTJPO *G ZPV VTF UIF DPEF * HJWF ZPV
UIFO ZPVS EBUB XJMM CF UIF TBNF BT NJOF VTJOH UIF TFUTFFE GVODUJPO 
-FUT åSTU HFU   WBMVFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO Ȳ = 
T= 
 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB
 Y  SOPSN    OVNT WBMVFT GSPN UIF wTUBOEBSE
  OPSNBM EJTUSJCVUJPOw

/PUF UIBU FBDI PG UIF UFDIOJRVFT CFMPX SFQSFTFOUT B TJNQMJåDBUJPO PS NPEFM

PG PVS EBUB 5IJT JT TJNJMBS UP IPX XF MPPLFE BU EJGGFSFOU NPEFMT PG UIF DFOUFS
PG B EJTUSJCVUJPO BCPWF FH UIF Ȳ 

3BOHF

5IF SBOHF PG B EBUBTFU JT TJNQMZ UIF MBSHFTU WBMVF NJOVT UIF TNBMMFTU WBMVF *UT
HFOFSBMMZ B QPPS SFQSFTFOUBUJPO PG UIF EJTQFSTJPO CFDBVTF JU NFBTVSFT POMZ UIF
NPTU FYUSFNF WBMVFT XIJDI XF NJHIU OPU UBLF NVDI TUPDL JO 4PNFUJNFT
IPXFWFS JUT KVTU XIBU XF OFFE 8FMM VTF UIJT MBUFS GPS JOTUBODF XIFO XF
XBOU UP åU B MJOF UP TPNF EBUB CVU XBOU UP EP UIBU POMZ PWFS UIF SBOHF PG
UIF YWBSJBCMF EBUB TFF TFDUJPO   8F DBO HFU UIF SBOHF PG PVS Y WBSJBCMF
BT GPMMPXT
 SBOHF Y  SFUVSOT UIF TNBMMFTU BOE MBSHFTU WBMVFT

<>  

8F DBO VTF UIF EJGG GVODUJPO UP DBMDVMBUF UIF EJGGFSFODF CFUXFFO UIFTF
UXP WBMVFT
 EJGG SBOHF Y  GPS UIJT EJGG HJWFT VT XIBU XF XBOU

<> 

4UBOEBSE %FWJBUJPO T

5IF TUBOEBSE EFWJBUJPO JT B HPPE NFBTVSF PG EJTQFSTJPO BCPVU UIF NFBO CF
DBVTF JU IBT UIF TBNF VOJUT BT UIF NFBO *UT VTFGVM UP LOPX XIBU UIF TUBOEBSE
EFWJBUJPO NFBTVSFT *U JT BQQSPYJNBUFMZ UIF BWFSBHF BCTPMVUF EJGGFSFODF PG
FBDI WBMVF GSPN UIF NFBO TFF UIF TFDUJPO DBMMFE 7BSJBODF T CFMPX  *G GPS
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

JOTUBODF UIF WBMVFT BSF BMM WFSZ DMPTF UP UIF NFBO UIFO T JT TNBMM *U JT FBTJMZ
DBMDVMBUFE JO 3 BT GPMMPX
 TE Y  TE GPS UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO

<> 

7BSJBODF T

5IF T PG UIFTF EBUB JT BDUVBMMZ UIF TRVBSF PG UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO T  5IF
TBNQMF WBSJBODF GPS B HSPVQ PG O OVNCFST JT DBMDVMBUFE BT


O
YJ − Ȳ 
J=
T =


O−
8F DBO EFUFSNJOF UIF WBSJBODF T JO 3 JO FJUIFS PG UIF GPMMPXJOH UXP XBZT
∧
 TE Y 

<> 

 WBS Y

<> 

4UBOEBSE &SSPS PG UIF .FBO 4&.

"OPUIFS NFBTVSF PG EJTQFSTJPO UIBU JT PGUFO VTFE UP SFQSFTFOU WBSJBCJMJUZ JT UIF

TUBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO 4&.  5IJT NFBTVSF JT BDUVBMMZ BO FTUJNBUF PG
UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO PG B TBNQMJOH EJTUSJCVUJPO XIJDI JT UIF EJTUSJCVUJPO PG
NBOZ NFBOT ESBXO GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO 5IJT JT UIF GPVOEBUJPO PG UIF
DFOUSBM MJNJU UIFPSFN XIJDI XF EJTDVTT MBUFS TFF UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN
√
JO åHVSF  BOE JT DBMDVMBUFE BT 4&.  T/ O XIFSF O JT UIF OVNCFS PG
WBMVFT JO PVS TBNQMF *O 3 XF DBO DBMDVMBUF UIJT BT
 4&.  TE Y TRSU MFOHUI Y
 4&.

<> 

4PNF SFTFBSDIFST DIPPTF UP EFTDSJCF UIF EJTUSJCVUJPO PG UIFJS EBUB XJUI

4&. * IBWF BDUVBMMZ IFBSE TPNF QFPQMF MJLF UP VTF UIJT CFDBVTF JUT TNBMMFS
UIBO UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO OPUF UIBU CZ JUT EFåOJUJPO JU XJMM CF TNBMMFS
UIBO TE CFDBVTF O >   5IJT TNBMMFS WBMVF NJHIU JNQMZ UIBU UIF EBUB IBWF
B IJHIFS QSFDJTJPO 5IJT JT OPU TPVOE UIJOLJOH 5IJT NFBTVSF PG EJTQFSTJPO
TIPVME CF VTFE JG POF XJTIFT UP TIPX UIF FTUJNBUFE WBSJBCJMJUZ PG UIF TUBOEBSE
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

EFWJBUJPO UIBU XPVME CF GPVOE JG UIF NFBOT PG NBOZ TBNQMFT XFSF UBLFO 'PS
NPTU PG VT UIJT JT LJOE PG IBSE UP WJTVBMJ[F /PUF UIBU JG XF LOPX UIF OVNCFS
PG WBMVFT JO PVS EBUBTFU XF DBO HFU FJUIFS T PS T GSPN UIF 4&.

 $POåEFODF *OUFSWBMT  $*T

.BOZ SFTFBSDIFST DIPPTF UP SFQSFTFOU WBSJBCJMJUZ BT B  DPOåEFODF JOUFSWBM

TFF CPY  'JH  BT CFGPSF GPS NPSF JOGPSNBUJPO  5IJT JOUFSWBM JT DPN
QMJDBUFE VTFE PGUFO BOE FBTJMZ NJTVOEFSTUPPE )FSFT IPX JU JT DBMDVMBUFE

 $* = 4&. · Uα= EG 

8F TFF UIBU UIJT JOUFSWBM SFMJFT PO 4&. BOE JT UIFSFGPSF BO FTUJNBUF PG B
QPQVMBUJPO QBSBNFUFS UIBU BTTVNFT XF TBNQMF PVS QPQVMBUJPO NBOZ UJNFT
*O UIF FRVBUJPO 4&. JT GPMMPXFE CZ B WBMVF ESBXO GSPN UIF UEJTUSJCVUJPO
XIJDI TUBUJTUJDJBOT MPPL BXBZ DBO CF UIPVHIU PG BT B NFBTVSF SFMBUFE UP
UIF OPSNBM EJTUSJCVUJPO 5IF  DPNFT GSPN  − α 5IF EG SFQSFTFOUT UIF
EFHSFFT PG GSFFEPN XIJDI JT UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT NJOVT POF )FSFT
IPX UP DBMDVMBUF UIF  DPOåEFODF MFWFM GPS PVS EBUB VTJOH 3
 O  MFOHUI Y  UIF TJ[F PG B TBNQMF
 $*  4&. RU  EG  O  
 $*

<> 

5IF RU GVODUJPO SFUVSOT B UWBMVF HJWFO UIBU XF XBOU B UXPTJEFE EJTUSJ

CVUJPO XJUI O PCTFSWBUJPOT UIBUT XIFSF UIF  DPNFT GSPN  =
 − α/  8FMM UBML NPSF BCPVU UIJT JO DIBQUFS 
6TJOH 4&. JO UIJT XBZ TVHHFTUT UIBU XF BSF TPNFIPX FTUJNBUJOH TPNF
NFBTVSF PG EJTQFSTJPO GSPN B MBSHF OVNCFS PG TBNQMFT 5IF  DPOåEFODF
JOUFSWBM JT B NFBTVSF UIBU JG XF DBMDVMBUFE UIJT JOUFSWBM GPS NBOZ TBNQMFT
 PG UIPTF JOUFSWBMT XPVME DBQUVSF UIF USVF QPQVMBUJPO NFBO *U JT XSPOH
UP UIJOL PG UIJT BT BO JOUFSWBM UIBU TBZT XFSF  DPOåEFOU UIBU UIF USVF
NFBO MJFT JO UIJT SBOHF 5IF LFZ UP UIF DPSSFDU EFåOJUJPO MJFT JO JUT SFMJBODF PO
4&. "MM UIJT EFQFOET PO UIF BTTVNQUJPO UIBU PVS EBUB BSF QFSGFDUMZ OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE BOE PO UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN TFF DIBQUFS  JO åHVSF  
:PV QSPCBCMZ OPUJDFE UIBU UIF NFBTVSFT T T 4&. BOE UIF  $* SFMZ
PO Ȳ FH TFF FRVBUJPO  GPS UIF WBSJBODF XIJDI SFMJFT PO Ȳ  5IJT TVH
HFTUT UIBU GPS UIFTF NFBTVSFT PG EJTQFSTJPO UP CF VTFGVM UIF Ȳ NVTU CF B
HPPE NFBTVSF PG UIF NJEEMF PG PVS EBUB 5IFTF NFBTVSFT BMTP XFJHI BMM EF
WJBUJPOT GSPN UIF Ȳ FJUIFS TNBMMFS PS MBSHFS FRVBMMZ 5IFSFGPSF UIF VUJMJUZ
PG UIFTF EJTQFSTJPO NFBTVSFT SFMJFT PO UIF BTTVNQUJPO UIBU PVS EBUB BSF OPS
NBMMZ EJTUSJCVUFE 8F XJMM MFBSO BCPVU UIFTF QBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTUT JO MBUFS
DIBQUFST
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

5IF *OUFSRVBSUJMF 3BOHF *23

5IF MBTU NFBTVSF PG EJTQFSTJPO * XBOU UP NFOUJPO JT UIF JOUFSRVBSUJMF SBOHF

*23  5IJT JT B SBOHF UIBU JT CBTFE PO RVBSUJMFT MJLF UIF NFEJBO XIJDI JT
UIF TFDPOE RVBSUJMF PS UIF UI QFSDFOUJMF 5IF *23 JT UIF UIJSE RVBSUJMF UIF
UI QFSDFOUJMF NJOVT UIF åSTU RVBSUJMF UIF UI QFSDFOUJMF  5IF *23 JT B
NFBTVSF PG EJTQFSTJPO BSPVOE UIF NFEJBO )FSFT IPX XF DBMDVMBUF UIJT JO
3
 *23 Y  SFUVSOT UIF JOUFSRVBSUJMF SBOHF PG UIF Y BSSBZ

<> 

5IJT DBMDVMBUJPO DBO CF DPOGVTJOH GPS TNBMM EBUBTFUT TP JU TIPVME CF DPOTJE

FSFE BO BQQSPYJNBUJPO *G UIF EBUB BSF DPOUJOVPVT BOE IBWF B MBSHF OVNCFS
PG WBMVFT UIFO UIF NFBTVSF NBLFT TFOTF
5IF *23 JT OPU PGUFO VTFE JO CJPMPHZ CVU PDDBTJPOBMMZ XF BSF JOUFSFTUFE
JO UIF CPVOEBSJFT PO UIF NJEEMF  PG PCTFSWBUJPOT XIFO UIF EJTUSJCVUJPO
JT OPU OFDFTTBSJMZ OPSNBM .Z DPMMFHF VTFT UIJT SBOHF PG UIF 4"5 TDPSFT GPS
FOUFSJOH TUVEFOUT CZ SFQPSUJOH UIF UI BOE UI QFSDFOUJMFT
#F TVSF UP DIFDL XJUI XIPNFWFS JT FWBMVBUJOH ZPVS XPSL UP åOE PVU XIJDI
NFBTVSF PG EJTQFSTJPO JT QSFGFSSFE

5IF DPFGåDJFOU PG WBSJBUJPO $7

5IF $PFGåDJFOU PG 7BSJBUJPO $7 JT B WBMVBCMF NFBTVSFNFOU PG WBSJBCJMJUZ

XIFO XFSF DPNQBSJOH PCKFDUT UIBU BSF EJGGFSFOU -FUT JNBHJOF XF IBWF
NFBTVSFE UIF NBTT PG  NJDF BOE  FMFQIBOUT 8F NJHIU BTL i8IJDI
PG UIFTF PSHBOJTNT FYIJCJUT NPSF SFMBUJWF WBSJBCJMJUZ w $MFBSMZ UIF FMFQIBOUT
IBWF HSFBUFS BCTPMVUF WBSJBCJMJUZ JO LJMPHSBNT CVU NBZCF UIF NJDF BSF BDUVBMMZ
NPSF EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS UIBO BSF UIF FMFQIBOUT GSPN FBDI PUIFS 5IF
$7 JT VTVBMMZ FYQSFTTFE BT B QFSDFOUBHF BOE JT DBMDVMBUFE BT GPMMPXT
T
$7 =  · 
Ȳ
XIFSF T JT UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO BOE Ȳ JT UIF NFBO

 5FTUJOH GPS /PSNBMJUZ

8FWF BMSFBEZ UBMLFE BCPVU EBUB CFJOH OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8FSF OPX HP
JOH UP EJTDVTT UIJT NPSF FYQMJDJUMZ BOE MFBSO IPX UP UFTU XIFUIFS PVS EBUB
BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE "T XF EJTDVTT UIJT XF TIPVME LFFQ JO NJOE UIBU
OP CJPMPHJDBM EBUB BSF USVMZ OPSNBM JO UIF TUBUJTUJDBM TFOTF CFDBVTF UIF NBUI
FNBUJDBM EJTUSJCVUJPO GPS B OPSNBM DVSWF SBOHFT GSPN NJOVT JOåOJUZ UP QMVT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

JOåOJUZ 8IBU UIBU NFBOT GPS IFJHIUT PS NBTTFT JT PCWJPVTMZ RVFTUJPOBCMF JO

SFBM CJPMPHJDBM TZTUFNT
4P XF XJMM UFTU XIFUIFS UIF EBUB BSF TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU GSPN B OPSNBM
EJTUSJCVUJPO CFGPSF QFSGPSNJOH B TUBUJTUJDBM UFTU "T NFOUJPOFE BCPWF UIF SFB
TPO GPS UIJT JT UIBU TPNF TUBUJTUJDBM UFTUT DBMMFE QBSBNFUSJD UFTUT BTTVNF UIBU
UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIF TBNQMF JT B HPPE NFBTVSF PG UIF NJEEMF PG UIF
EBUB BOE UIBU UIF TQSFBE PG UIF EBUB JT XFMM SFQSFTFOUFE CZ UIF TUBOEBSE EFWJB
UJPO *G UIF NFBO JT OPU JO UIF NJEEMF PG UIF EJTUSJCVUJPO BOEPS UIF TUBOEBSE
EFWJBUJPO QPPSMZ SFQSFTFOUT UIF TQSFBE UIFO UIF BTTVNQUJPOT PG QBSBNFUSJD
UFTUT BSF WJPMBUFE FH UIF TUBUJTUJDBM UFTU BOE UIFSFGPSF ZPVS DPODMVTJPOT
DPVME CF UFSSJCMZ XSPOH  /POQBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTUT EP OPU NBLF UIF
BTTVNQUJPO UIBU UIF EJTUSJCVUJPO PG UIF EBUB JT OPSNBM 5IFTF OPOQBSBNFUSJD
UFTUT EP BTTVNF IPXFWFS UIBU NVMUJQMF TBNQMFT UIPVHI OPU OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE IBWF UIF TBNF EJTUSJCVUJPOT CFDBVTF PVS OVMM IZQPUIFTJT JT UIBU UIFZ
DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO 
5IF CPUUPN MJOF JT UIBU ZPV NVTU UFTU XIFUIFS ZPVS EBUB BSF OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE CFGPSF EPJOH B TUBUJTUJDBM UFTU 4PNF QFPQMF UIJOL JG ZPVSF OPU
TVSF XIFUIFS UIF EJTUSJCVUJPOT PG ZPVS TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE ZPV
TIPVME KVTU VTF OPOQBSBNFUSJD UFTUT 5IJT JT OPU B TBGF BQQSPBDI BOE NBZ
MFBE ZPV UP NBLF NJTUBLFT JO ZPVS JOUFSQSFUBUJPO PG ZPVS SFTVMUT *O TIPSU
BMXBZT VTF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU
"T XF XJMM TFF QBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTUT JODMVEF NBOZ PG UIF UFTUT XJUI
XIJDI ZPV BSF GBNJMJBS JODMVEJOH SFHSFTTJPO DPSSFMBUJPO UUFTU BOE BOBMZTJT
PG WBSJBODF UFTUT /POQBSBNFUSJD UFTUT JODMVEF UIF .BOO8IJUOFZ 6 BOE UIF
DIJTRVBSF UFTUT
8F NBZ BU UJNFT CF BCMF UP USBOTGPSN PVS OPOOPSNBM EBUB JOUP OPSNBM
EBUB TP UIBU XF DBO FNQMPZ QBSBNFUSJD UFTUT 8F NJHIU EP UIJT XJUI HSPXUI
EBUB GPS JOTUBODF CFDBVTF NBOZ PSHBOJTNT BOE QPQVMBUJPOT HSPX FYQPOFO
UJBMMZ -PHUSBOTGPSNJOH TVDI EBUB DBO MFBE UP OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB TFF
TFDUJPO  
0VS åSTU TUFQ UP BTTFTT B EBUBTFUT EJTUSJCVUJPO JT UP DSFBUF B HSBQI PG UIF
EBUB 5ISFF DPNNPO HSBQIT GPS UIJT QVSQPTF BSF IJTUPHSBNT CPYQMPUT BOE
22 QMPUT TFF åHVSF   "MM UISFF PG UIFTF QMPUT BSF DPOWFOJFOUMZ HSBQIFE
GPS VT VTJOH UIF GVODUJPO TJNQMFFEB GPVOE JO UIF QBDLBHF 6TJOH3
5IF iFEBw TUBOET GPS FYQMPSBUPSZ EBUB BOBMZTJT #F TVSF UP JOTUBMM UIBU QBDL
BHF JG ZPV IBWFOU BMSFBEZ BOE MPBE JU VTJOH UIF MJCSBSZ GVODUJPO TFF
TFDUJPO  
 TJNQMFFEB SOPSN 

"MM UISFF WJTVBMJ[BUJPO BQQSPBDIFT DBO IFMQ VT FWBMVBUF XIFUIFS PVS EBUB
BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE )PXFWFS * FODPVSBHF ZPV BMTP UP VTF UIF 4IBQJSP
8JML UFTU UIF TIBQJSPUFTU GVODUJPO UP IFMQ ZPV EFDJEF XIFUIFS EBUB
BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IF OVMM IZQPUIFTJT GPS OPSNBMJUZ UFTUT JT UIBU UIF
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

Histogram of x Boxplot Normal Q−Q Plot

3
150

2
Sample Quantiles
1

1
100
Frequency

−1 0
−1
50

−2

−2
−3

−3
0

−3 −1 1 2 3 −3 −1 1 2 3
x Theoretical Quantiles

'JHVSF  &YQMPSBUPSZ EBUB BOBMZTJT WJTVBMJ[BUJPOT GPS   WBMVFT ESBXO GSPN UIF TUBO
EBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO VTJOH UIF GVODUJPO TJNQMFFEB GSPN UIF 6TJOH3 QBDLBHF
5IF MFGU HSBQI JT B IJTUPHSBN 5IF DFOUFS HSBQI JT B NPEJåFE CPYQMPU 5IF SJHIU HSBQI
JT B 22 QMPU *G UIF EBUB QPJOUT JO UIF SJHIU HSBQI GBMM PO UIF TUSBJHIU MJOF UIFO UIF EBUB
BEIFSF UP B OPSNBM EJTUSJCVUJPO

EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IJT NFBOT UIBU JG XF HFU B QWBMVF HSFBUFS UIBO
 XF EP OPU IBWF FOPVHI FWJEFODF UP SFKFDU UIF BTTVNQUJPO PG OPSNBMJUZ
TFF TFDUJPO  GPS B DPNQMFUF FYQMBOBUJPO PG QWBMVFT 
-FUT HFOFSBUF GPVS TBNQMFT Y o Y BOE FWBMVBUF UIFJS EJTUSJCVUJPOT GPS
OPSNBMJUZ )FSF BSF UIF GPVS EBUBTFUT JG ZPV SVO UIFTF MJOFT PG DPEF ZPV
TIPVME IBWF UIF TBNF EBUB 
 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB
 Y  SOPSN    WBMVFT GSPN TUBOEBSE OPSNBM EJTU
 Y  SVOJG    WBMVFT GSPN VOJGPSN EJTU
 Y  SHBNNB      WBMVFT GSPN B HBNNB EJTUSJCVUJPO
 Y  D SFQ        MFQUPLVSUJD EJTUSJCVUJPO

#FGPSF XF UFTU UIFTF EBUBTFUT GPS OPSNBMJUZ JUT BMXBZT B HPPE JEFB åSTU UP MPPL
BU UIFJS EJTUSJCVUJPOT *WF EPOF UIJT CZ TFOEJOH FBDI EBUBTFU UP UIF IJTU
GVODUJPO TFF åHVSF  
5IF VQQFSMFGU QBOFM PG åHVSF  MPPLT MJLF B CFMMTIBQFE DVSWF XIJDI JT
JOEJDBUJWF PG B OPSNBM EJTUSJCVUJPO 5IF PUIFS UISFF IPXFWFS TFFN RVJUF EJG
GFSFOU GSPN B OPSNBM EJTUSJCVUJPO -FUT FWBMVBUF UIFTF TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ
VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU GPS OPSNBMJUZ
 TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  MBSHF Q  GBJM UP SFKFDU )P

<> 

 TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  TNBMM Q  SFKFDU )P

<> F
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Normal Distribution Uniform Distribution

200 120
100
150
Frequency

Frequency
80
100 60
40
50
20
0 0
−2 0 2 4 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
x1 x2

Gamma Distribution Leptokurtic Distribution

350 10
300
8
250 Frequency
Frequency

200 6
150 4
100
2
50
0 0
0 2 4 6 8 10 0 1 2 3 4 5
x3 x4

'JHVSF  )JTUPHSBNT GPS GPVS EJTUSJCVUJPOT GPS UIF EBUBTFUT Y Y Y BOE Y 8F GBJM
UP SFKFDU UIF OPSNBMJUZ OVMM IZQPUIFTJT POMZ GPS UIF EJTUSJCVUJPO JO UIF VQQFSMFGU QBOFM
UIF PUIFS UISFF BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE  /PUF UIBU UIF EBUB JO CPUI
MPXFS QBOFMT FYIJCJU LVSUPTJT XIJDI JT SFGFSSFE UP BT CFJOH MFQUPLVSUJD NFBOJOH UIFZ
BSF QFBLFE 5IF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB BSF NFTPLVSUJD XIJMF UIF EBUB JO UIF VOJGPSN
EJTUSJCVUJPO BSF QMBUZLVSUJD PS ýBUUPQQFE

 TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  TNBMM Q  SFKFDU )P

<> F

 TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  TNBMM Q  SFKFDU )P

<> 

5IF PVUQVU GSPN UIF TIBQJSPUFTU GVODUJPO TVHHFTUT UIBU POMZ UIF
Y EBUBTFU JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q =  XIJMF UIF SFTVMUT GPS Y Y
BOE Y TVHHFTU UIBU UIFTF EBUBTFUT BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q ≤  
5IJT BHSFFT XJUI PVS PSJHJOBM JOUFSQSFUBUJPO PG UIF IJTUPHSBNT JO åHVSF 
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

*G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE JU DBO CF VTFGVM UP LOPX JO XIBU
XBZ UIFZ WJPMBUF OPSNBMJUZ :PVWF QSPCBCMZ IFBSE PG B EJTUSJCVUJPO BQQFBSJOH
UP CF TLFXFE 5IJT JT XIFO UIF EBUB FYIJCJU BO BTZNNFUSJD EJTUSJCVUJPO TFF
UIF MPXFSMFGU QBOFM PG åHVSF   8F DBO UFTU TLFXOFTT VTJOH UIF TLFX
OFTT GVODUJPO GSPN UIF F QBDLBHF #F TVSF ZPVWF JOTUBMMFE UIF
F QBDLBHF TFF TFDUJPO  BOE MPBEFE JU XJUI UIF MJCSBSZ GVOD
UJPO /PX ZPV DBO SVO UIF GPMMPXJOH MJOFT PG DPEF UP UFTU GPS TLFXOFTT
 TLFXOFTT Y

<> 

 TLFXOFTT Y

<> 

 TLFXOFTT Y

<> 

 TLFXOFTT Y

<> 

4LFXOFTT WBMVFT DMPTF UP [FSP TVHHFTU OP TLFX JO UIF EBUB 8F TFF UIJT GPS
UIF EBUBTFUT Y Y BOE Y JO åHVSF  )PXFWFS UIF Y MPXFSMFGU QBOFM
PG åHVSF  JT QPTJUJWFMZ TLFXFE 8F TBZ UIFTF EBUB BSF TLFXFE UP UIF SJHIU
UIF EJSFDUJPO UIF UBJM JT QPJOUJOH  5IF VOJGPSNMZ EJTUSJCVUFE EBUB VQQFS
SJHIU QBOFM PG åHVSF  BSF OPU TLFXFE TP UIFZ BSF QSPCBCMZ OPU OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE EVF UP PVS OFYU NFBTVSF PG LVSUPTJT
,VSUPTJT PVS MBTU NFBTVSF PG UIF EFWJBUJPO GSPN OPSNBMJUZ JT B NFBTVSF
PG UIF EJTUSJCVUJPOT TIBQF BXBZ GSPN UIF TUBOEBSE CFMMTIBQFE EJTUSJCVUJPO
:PV DBO USZ UIJT GPS BMM GPVS EJTUSJCVUJPOT BT GPMMPX
 LVSUPTJT Y

<> 

 LVSUPTJT Y

<> 

 LVSUPTJT Y

<> 

 LVSUPTJT Y

<> 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5BCMF  4UBUJTUJDBM NPNFOUT BCPVU UIF NFBO

4UBUJTUJD Y Y Y Y

Ȳ    

T    
4LFX − −  
,VSUPTJT − −  

*G UIF WBMVF PG LVSUPTJT JT OFBS [FSP UIFO UIF EJTUSJCVUJPO JT NFTPLVSUJD PS

JU JT DPOTJTUFOU XJUI B CFMMTIBQFE DVSWF XJUIPVU B SFBMMZ TIBSQ QFBL PS B ýBU
UPQQFE QFBL *G UIF WBMVF JT B SFMBUJWFMZ MBSHF QPTJUJWF OVNCFS UIFO UIF EBUB
BSF NPSF QPJOUZ JO UIF NJEEMF UIBO B SFHVMBS CFMMTIBQFE EJTUSJCVUJPO Y
BOE Y  4VDI B EJTUSJCVUJPO JT SFGFSSFE UP BT CFJOH MFQUPLVSUJD *G UIF WBMVF
JT OFHBUJWF UIFO UIF EJTUSJCVUJPO JT SFMBUJWFMZ ýBUUPQQFE "T XF DBO TFF IFSF
UIF LVSUPTJT WBMVF GPS Y JT NPSF OFHBUJWF UIBO UIF Y TBNQMF 5IF Y EJT
USJCVUJPO JT SFGFSSFE UP BT CFJOH QMBUZLVSUJD
5P TVNNBSJ[F XF DBO MPPL BU UIFTF GPVS TUBUJTUJDT DBMMFE UIF åSTU GPVS
NPNFOUT BCPVU UIF NFBO BOE DPNQBSF UIFN GPS UIF GPVS EJTUSJCVUJPOT JO
UBCMF 

 0VUMJFST

8F BMM LOPX UIBU PVUMJFST BSF VOVTVBM WBMVFT JO B EBUBTFU *U UVSOT PVU UIFZSF
LJOE PG IBSE UP EFåOF BOE XFMM EP TP GPSNBMMZ MBUFS JO DIBQUFS  0VUMJFST
BSF SBSF UIFZ TIPVME PDDVS JO MFTT UIBO % PG WBMVFT ESBXO GSPN B OPS
NBM EJTUSJCVUJPO CVU UIFZ BSF FYQFDUFE UP PDDVS JG PVS TBNQMF TJ[F JT MBSHF
FOPVHI *WF IFBSE TPNF QFPQMF TBZ UIBU PVUMJFST TIPVME TJNQMZ CF UISPXO
PVU 5IJT JT XSPOH :PV TIPVME OFWFS EJTDBSE EBUB TJNQMZ CFDBVTF UIF WBM
VFT TFFN VOVTVBM XF OFFE B CFUUFS SFBTPO UIBO UIBU *G B WBMVF TFFNT UP CF
UPUBMMZ VOFYQFDUFE UIFO ZPV TIPVME JOWFTUJHBUF XIZ
)FSF BSF TPNF QPTTJCMF FYQMBOBUJPOT GPS XIZ B EBUB QPJOU NJHIU BQQFBS UP
CF BO PVUMJFS PS PUIFSXJTF RVFTUJPOBCMF

 &RVJQNFOU NBMGVODUJPO
 3FDPSEJOH FSSPS
 %BUB FOUSZ NJTUBLF
 (FOFSBM DBSFMFTTOFTT
 &YUSFNF FOWJSPONFOUBM DPOEJUJPOT BU UIF UJNF PG UIF EBUB DPMMFDUJPO
 " MBSHF TBNQMF TJ[F XIJDI XJMM ZJFME TUBUJTUJDBM PVUMJFST UIFZSF FYQFDUFE 
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

*G BGUFS DBSFGVM DPOTJEFSBUJPO ZPV EFDJEF UIBU B WBMVF JT BO PVUMJFS UIBU

FJUIFS OFFET UP CF SFNPWFE GSPN ZPVS EBUBTFU PS OFFET UP CF DIBOHFE FH
JU TIPVME CF  OPU  UIFO IFSFT XIBU ZPV TIPVME EP *G UIF EBUB XFSF
SFBE JOUP 3 GSPN B åMF UIFO ZPV TIPVME åY UIF EBUB åMF BOE SFBE JU CBDL JO
JG QPTTJCMF *G UIJT JT OPU QPTTJCMF UIFO ZPV OFFE UP åOE JU VTJOH 3 BOE åY JU
-FUT JNBHJOF ZPV IBWF B EBUBTFU PG  WBMVFT UIFZSF BMM  ≤ Y ≤ 
BOE POF PG UIF WBMVFT JT  JUT TVQQPTFE UP CF   :PV DBO åOE JUT JOEFY
WBMVF JO UIF BSSBZ XIFSF JO UIF MJTU PG  OVNCFST JU JT GPVOE  'JSTU XF
OFFE B MJTU PG  OVNCFST JO PVS SBOHF
 Y  SVOJG    DSFBUFT  SBOEPN WBMVFT  ≤ Y ≤ 

/FYU MFUT DIBOHF UIF UIJSUZTJYUI WBMVF UP 

 Y<>    NBLFT UIF UIJSUZTJYUI WBMVF FSSPOFPVTMZ 

5IJT BTTJHOT  UP UIF UIJSUZTJYUI BSSBZ FMFNFOU 'JOBMMZ MFUT åOE UIBU WBMVF
BOE åY JU )FSFT IPX XF DBO åOE UIF JOEFY PG BOZ WBMVF JO BO BSSBZ HSFBUFS
UIBO 
 XIJDI Y    GJOE JOEFY PG OVNCFS T UIBU BSF  

<> 

3 UFMMT VT UIBU JO UIJT DBTF UIF PVUMJFS JT UIF UIJSUZTJYUI FOUSZ JO UIF Y BSSBZ
8F DBO JOTQFDU UIBU WBMVF BT GPMMPXT
 Y<>

<> 

BOE TFF UIBU UIF UIJSUZTJYUI FMFNFOU JT PVU PG SBOHF 8F EPVCMFDIFDL PVS
MBC OPUFCPPL BOE TFF UIBU JUT TVQQPTFE UP CF  )FSFT IPX ZPV DBO åY
JU
 Y<>  

8IBU JG UIF OVNCFS XBT SFDPSEFE DPSSFDUMZ CVU JU TFFNT PVS JOTUSVNFOU
HBWF VT B GBVMUZ WBMVF 5IFO XF NJHIU XBOU UP TJNQMZ SFNPWF UIJT WBMVF *G
ZPV XBOU UP SFNPWF UIF WBMVF GSPN UIF XPSLJOH DPQZ PG EBUB JO 3 ZPV DBO
EP UIF GPMMPXJOH MFBWJOH ZPV XJUI KVTU  EBUB QPJOUT
 Y  Y<>   NFBOT SFNPWFT UIF UI WBMVF UIFO DPQJFT
  UIF SFNBJOJOH WBMVFT CBDL JOUP Y

3FNFNCFS JG UIF EBUB BSF JO B TQSFBETIFFU ZPV TIPVME åY UIF TQSFBETIFFU

BOE SFBE UIF EBUB CBDL JOUP 3
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 %FBMJOH XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB

*G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIBU DBO ZPV EP #FGPSF KVNQJOH
UP B OPOQBSBNFUSJD UFTU B TUBUJTUJDBM UFTU UIBU EPFT OPU BTTVNF EBUB BSF OPS
NBMMZ EJTUSJCVUFE CVU BSF HFOFSBMMZ XFBLFS UFTUT PG IZQPUIFTFT ZPV TIPVME
JOWFTUJHBUF XIFUIFS ZPV DBO USBOTGPSN UIF EBUB TP UIFZ CFDPNF OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE 5IJT DBO CF B HPPE JEFB CFDBVTF JG UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE VQPO USBOTGPSNBUJPO B QBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTU DBO BOE TIPVME CF
VTFE 5IF FYQPOFOUJBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB JO UIF IJTUPHSBN JO UIF MFGU QBOFM PG
'JHVSF  BSF TIPXO XJUIPVU USBOTGPSNBUJPO BOE BSF UIFO MPHUSBOTGPSNFE
VTJOH UIF OBUVSBM MPHBSJUIN .BOZ HSPXUI QSPDFTTFT JO CJPMPHZ MFBE UP FY
QPOFOUJBM EJTUSJCVUJPOT UIBU BSF OPSNBMJ[FE XJUI UIJT MPHUSBOTGPSNBUJPO
#FMPX JT UIF 4IBQJSP8JML UFTU GPS OPSNBMJUZ GPS UIFTF UXP EBUBTFUT 3FDBMM
UIBU UIF OVMM IZQPUIFTJT GPS UIJT UFTU JT UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
5IFSFGPSF JG Q >  UIFO UIF EBUB BQQFBS UP CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE JF
XF EPOU IBWF FOPVHI JOGPSNBUJPO UP SFKFDU UIF ) 
 TIBQJSPUFTU %BUB  UIFTF BSF /05 OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

EBUB %BUB
8   QWBMVF  F

 TIBQJSPUFTU MPH%BUB  USBOTGPSNFE  OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

EBUB MPH%BUB
8   QWBMVF  

30 20
Frequency

Frequency

25
15
20
15 10
10
5
5
0 0
0 100 300 500 3.5 4.5 5.5 6.5
Data ln(Data)

'JHVSF  5XP IJTUPHSBNT PG  EBUB QPJOUT 5IF MFGU IJTUPHSBN TIPXT EBUB UIBU BSF
SJHIUTLFXFE 5IF IJTUPHSBN PO UIF SJHIU TIPXT UIF TBNF EBUB BGUFS MPHUSBOTGPSNJOH
5IF EBUB BSF OPX OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE B MPHOPSNBM EJTUSJCVUJPO  5IF USBOTGPSNBUJPO
XBT EPOF VTJOH UIF OBUVSBM MPHBSJUIN GVODUJPO MPH 
 5FMM .F "CPVU .Z %BUB 

4PNFUJNFT ZPV IBWF EBUB XJUI QFSIBQT UXP PS NPSF HSPVQT BOE EJTDPWFS
UIBU POF TBNQMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIJMF UIF PUIFS JT OPU :PV DBO USZ
UP USBOTGPSN UIF EBUB BOE UIF TBNQMFT NBZ CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8IBU
NJHIU IBQQFO IPXFWFS JT UIBU UIF OPOOPSNBM EBUB NBZ CFDPNF OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE BOE UIF QSFWJPVTMZ OPSNBM EBUB NBZ CFDPNF OPOOPSNBMMZ EJT
USJCVUFE 8IBU TIPVME ZPV EP 5IJT JT USJDLZ TP EJTDVTT UIJT XJUI B TUBUJTUJDJBO
PS BEWJTFS 8IBU DBO CFDPNF DSJUJDBMMZ JNQPSUBOU JO TVDI DBTFT JT LOPXJOH
XIBU UIF VOEFSMZJOH EJTUSJCVUJPO TIPVME CF PS LOPXJOH IPX QSFWJPVTMZ DPM
MFDUFE EBUB XFSF EJTUSJCVUFE *G UIF EBUB BSF VTVBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS
UIFZ TIPVME CF GPS B WFSZ HPPE SFBTPO UIFO ZPV NJHIU BTTVNF OPSNBMJUZ

 1SPCMFNT

 5IF GPMMPXJOH WBMVFT SFQSFTFOU UIF BWFSBHF MFOHUIT PG ýBHFMMB JO $IMBNZ

EPNPOBT B HSFFO BMHB BT B GVODUJPO PG UIF OVNCFS PG ýBHFMMB QFS DFMM
CBTFE PO EBUB GSPN .BSTIBMM FU BM   *G UIF BMHB IBT POF ýBHFMMVN
UIFO PO BWFSBHF UIFZ BSF  μN JO MFOHUI 5IFZ BSF POMZ  μN
PO BWFSBHF XIFO UIFZ IBWF TJY ýBHFMMB 4UPSF UIFTF JO B WBSJBCMF DBMMFE
GMBH

     

B $BMDVMBUF UIF NFBO TUBOEBSE EFWJBUJPO NFEJBO 4&. *23

SBOHF BOE $7 GPS UIFTF EBUB
C 8IJDI PG UIF NFBTVSFT PG DFOUSBM UFOEFODZ BOE WBSJBCJMJUZ BTTVNF
UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE XIJDI EP OPU
D $SFBUF B IJTUPHSBN CPYQMPU BOE 22 QMPU XJUI B MJOF VTJOH UIF
GVODUJPO TJNQMFFEB GSPN UIF 6TJOH3 QBDLBHF
E 5FTU UIF EBUB GPS OPSNBMJUZ VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU %PFT UIJT
TUBUJTUJDBM UFTU TFFN UP TVQQPSU XIBU UIF WJTVBMJ[BUJPOT TVHHFTU
8IBU DPODFSOT EP ZPV IBWF BCPVU UIJT BOBMZTJT

 $SFBUF B TFU PG   OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE SBOEPN OVNCFST VTF UIF

SOPSN GVODUJPO XJUI B NFBO FRVBM UP ZPVS IFJHIU JO DN "TTVNF
TE = DN 4UPSF UIFTF JO B WBSJBCMF DBMMFE IFJHIUT

B 8IBU JT UIF NFBO IFJHIU GPS ZPVS EBUBTFU )JOU *U TIPVME CF

DMPTF UP ZPVS PXO IFJHIU
C 3FQPSU UIF WBMVFT PG BOZ PVUMJFST )JOU 6TF UIF PVUQVU GSPN UIF
CPYQMPU GVODUJPO
D $SFBUF B IJTUPHSBN PG ZPVS EBUB
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 5IF IVNBO QPQVMBUJPO IBT CFFO HSPXJOH SBQJEMZ PWFS UIF QBTU  
ZFBST 'SPN UIF JOUFSOFU åOE UIF DVSSFOU TJ[F PG QPQVMBUJPOT GPS UIF UPQ
UFO NPTU QPQVMPVT OBUJPOT

B $SFBUF B IJTUPHSBN CPYQMPU BOE 22 OPSNBMJUZ QMPU PG UIFTF

EBUB VTJOH UIF TJNQMFFEB GVODUJPO
C %FTDSJCF UIF EJTUSJCVUJPO PG QPQVMBUJPO TJ[FT BDSPTT UIFTF OB
UJPOT

 1SPWJEF POF DMFBS CJPMPHJDBM FYBNQMF GPS FBDI PG UIF GPMMPXJOH EBUB UZQFT
OPU EJTDVTTFE JO UIJT DIBQUFS

B $POUJOVPVT
C %JTDSFUF
D $BUFHPSJDBM

 $BO ZPV UIJOL PG BO FYBNQMF PUIFS UIPTF EJTDVTTFE JO UIJT DIBQUFS XIFSF
ZPVE OFFE UIF SBOHF PG UIF EBUB
 * DPMMFDUFE UIF NBTT PG åWF NJDF BOE åWF FMFQIBOUT JO UIF UBCMF CFMPX
"MM EBUB BSF JO LJMPHSBNT 8IJDI FYIJCJUT UIF HSFBUFTU SFMBUJWF WBSJBCJMJUZ
)JOU 6TF UIF $7 GSPN TFDUJPO 

.JDF  × −  × −  × −  × −  × −
&MFQIBOUT  ×   ×   ×   ×   × 

 8IBU JT UIF (1" PG UIF TUVEFOU XIPTF HSBEFT BSF QSPWJEFE JO UBCMF
 #F TVSF UP QSPWJEF UIF EBUB ZPV FOUFS BOE ZPVS DPEF VTJOH UIF
XFJHIUFENFBO GVODUJPO
 $)"15&3 '*7&

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB

*/ 5)*4 $)"15&3 XF XJMM XPSL UP DSFBUF DMFBS DPODJTF HSBQIT PG SF

MBUJPOTIJQT UP DPOWFZ JOGPSNBUJPO FGåDJFOUMZ UP ZPVS SFBEFST 3 JT FYUSFNFMZ
QPXFSGVM BOE ýFYJCMF JO BMMPXJOH VT UP DSFBUF B WBSJFUZ PG WJTVBMJ[BUJPOT GSPN
TJNQMF TDBUUFSQMPUT UP GVMMCMPXO BOJNBUJPOT BOE UISFFEJNFOTJPOBM %
DMJDLBCMF EJBHSBNT 8JUI JUT CBTJD ESBXJOH QBMFUUF ZPVSF BDUVBMMZ BCMF UP
DSFBUF BOZ WJTVBMJ[BUJPO ZPV BSF MJLFMZ UP OFFE PS TFF JO BOZ QSPGFTTJPOBM TDJFO
UJåD QVCMJDBUJPO *O UIJT DIBQUFS XF XJMM EFWFMPQ B WBSJFUZ PG HSBQIT FOIBODF
UIPTF HSBQIT BOE EJTDVTT UIF SFBTPOT XIZ XF NJHIU VTF FBDI PG UIFTF HSBQI
UZQFT
"T XF CFHJO ZPV XJMM VOEPVCUFEMZ UIJOL 3 JT SBUIFS QSJNJUJWF 8SJUJOH B
MJOF PG DPEF UP HFOFSBUF B HSBQI NJHIU FWFO TFFN DSB[Z #VU ZPV XJMM MJLFMZ
TPPO SFBMJ[F UIBU JU JT FBTZ BOE JOUVJUJWF UP VTF UZQFE XPSET UIBU EJSFDU 3 UP
VTF ZPVS EBUB UP NBLF UIF WJTVBMJ[BUJPOT ZPV XBOU :FT JU NJHIU TFFN IBSE BU
åSTU CVU * IPQF ZPV FOKPZ UIF TLJMMT ZPV EFWFMPQ UP NBLF QVCMJDBUJPORVBMJUZ
HSBQIT 5P TFF FWFO NPSF PG XIBUT QPTTJCMF VTJOH 3 ZPV DBO TFBSDI GPS FY
BNQMFT POMJOF BOE QFSIBQT CFHJO CZ DIFDLJOH PVU UIJT TJUF IUUQTXXXS
HSBQIHBMMFSZDPN
*O UIJT DIBQUFS ZPVMM TFF B WBSJFUZ PG CBTJD HSBQIJOH QSPDFEVSFT 5IF NPSF
ZPV QMBZ XJUI UIF EJGGFSFOU HSBQIT UIF CFUUFS ZPVMM HFU #F TVSF UP HJWF UIFN
B USZ

 0WFSWJFX

#FGPSF XF HFU TUBSUFE MFUT DSFBUF TPNF SBOEPN EBUB 5IF GPMMPXJOH MJOFT PG
DPEF XJMM DSFBUF UISFF WBSJBCMFT Y Z BOE [ UIBU FBDI IBWF  WBMVFT ESBXO
GSPN OPSNBM EJTUSJCVUJPOT XJUI TUBOEBSE EFWJBUJPOT FRVBM UP  5IF åSTU MJOF
TFUT UIF SBOEPN OVNCFS TFFE TP UIBU ZPVS EBUB XJMM CF UIF TBNF BT NZ EBUB
5IJT XBZ ZPVS HSBQIT TIPVME MPPL FYBDUMZ MJLF UIPTF *WF DSFBUFE
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

My Custom Title

10

7.0

My Y−Axis Label
8
x[1:20]
6.0

4
5.0

0
4.0

5 10 15 20 0 5 10 15 20
Index My X−Axis Label

'JHVSF  "O FYBNQMF PG B EFGBVMU TDBUUFSQMPU MFGU BOE POF XJUI NPEJåDBUJPOT SJHIU 
'PS UIF HSBQI PO UIF SJHIU *WF BEEFE BSHVNFOUT UIBU NBLF JU NPSF QSPGFTTJPOBM MPPLJOH
TFF CPY  

 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB

 Y  SOPSN  NFBO     SBOEPN OVNT NFBO   TE  
 Z  SOPSN  NFBO     SBOEPN OVNT NFBO   TE  
 [  SOPSN  NFBO     SBOEPN OVNT NFBO   TE  

"T ZPV QSPDFFE UISPVHI UIJT TFDUJPO ZPVMM TFF B OVNCFS PG EJGGFSFOU UZQFT
PG HSBQIT (SBQIT JO 3 BSF NBEF CZ TFOEJOH EBUB WBSJBCMFT UP HSBQIJOH GVOD
UJPOT 8F SFGFS UP UIFTF EBUB BOE BOZUIJOH FMTF XF TFOE UP B GVODUJPO BT
BSHVNFOUT *O UIF FYBNQMFT UIBU GPMMPX ZPV XJMM TFF IPX EBUB BSF TFOU UP
UIF HSBQIJOH GVODUJPOT BOE B WBSJFUZ PG PQUJPOBM BSHVNFOUT UIBU JNQSPWF UIF
MPPLT PG UIF HSBQIT ,FFQ ZPVS FZFT PQFO GPS XIFO * EP UIJT JO UIF FYBNQMFT
4PNF PG UIF JNQPSUBOU BSHVNFOUT VTFE UP JNQSPWF UIF MPPLT PG HSBQIT BSF
TVNNBSJ[FE JO CPY  BU UIF FOE PG UIJT DIBQUFS :PV DBO TFF IPX UIJT DBO
IFMQ JNQSPWF UIF TDBUUFSQMPU JO åHVSF 
 QBS NGSPX  D    NBLF HSBQI XJOEPX  SPX BOE  DPMVNOT
 QMPU Y<>  MFGU QMPU XJUI OP HSBQIJDT QBSBNFUFST
 QMPU Y<> YMJN  D   ZMJN  D   MBT  
YMBC  w.Z 9"YJT -BCFMw ZMBC  w.Z :"YJT -BCFMw
NBJO  w.Z $VTUPN 5JUMFw QDI   DFY  
DFYMBC    B QSPGFTTJPOBMMPPLJOH HSBQI
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

-FHFOET

*O BEEJUJPO UP UIF HSBQIJDBM QBSBNFUFST KVTU MJTUFE ZPV NJHIU CF JOUFSFTUFE

JO BEEJOH B MFHFOE UP ZPVS HSBQI :PVMM TFF UIBU TPNF HSBQIJOH UZQFT MJLF
CBSQMPU DBO BDDFQU B MFHFOEUFYU BSHVNFOU TFF åHVSF   'PS
PUIFS HSBQIT ZPV DBO BMXBZT BEE B MFHFOE VTJOH UIF MFHFOE GVODUJPO
#FDBVTF UIJT JT B GVODUJPO JU JT DBMMFE TFQBSBUFMZ PO JUT PXO MJOF 5IJT DBO CF
B MJUUMF USJDLZ BOE TP ZPV NJHIU KVTU TUFBM TPNF DPEF GSPN MBUFS JO UIJT DIBQUFS
PS GSPN POMJOF TPVSDFT BOE UXFBL UIF DPEF GPS ZPVS QVSQPTF 5IFSFT BO
FYBNQMF PG UIF JNQMFNFOUBUJPO PG UIJT XJUIJO B TDBUUFSQMPU JO åHVSF 
5IF MFHFOE GVODUJPO JT B MJUUMF USJDLZ 5IF åSTU BSHVNFOU JT XIFSF
UIF MFHFOE TIPVME CF QMBDFE $PNNPOMZ XFMM QMBDF JU JO UIF UPQ MFGU
wUPQMFGUw PS UPQ SJHIU wUPQSJHIUw PG UIF HSBQI *U PGUFO UBLFT VQ
UPP NVDI SPPN TP ZPV OFFE UP JODSFBTF UIF TDBMF GPS UIF ZBYJT 0OF MBTU
UXFBL * IBWF GPVOE IFMQGVM JT UP NBLF UIF MFHFOE IPSJ[POUBM CZ BEEJOH UIF
BSHVNFOU IPSJ[  5  5IF XPSET ZPV XBOU UP JEFOUJGZ UIF EJGGFSFOU TBN
QMFT BSF DPNCJOFE JOUP BO BSSBZ BOE QBTTFE UP UIF MFHFOE BSHVNFOU FH
MFHFOE  D w'FNBMFTw w.BMFTw  :PV DBO UIFO BEE DPMPS BOE åMM
GPS MJOFT BOE CPYFT BT OFFEFE

 )JTUPHSBNT

)JTUPHSBNT BSF TUBOEBSE HSBQIT GPS WJTVBMJ[JOH UIF EJTUSJCVUJPO PG B EBUBTFU

5IJT JT UIF CFTU QMPU GPS HFUUJOH B åSTU MPPL BU ZPVS EBUB *UT RVJUF FBTZ GPS
JOTUBODF UP TFF JG UIF EBUB BQQFBS OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIJDI JT JNQPSUBOU
UP LOPX BT ZPV CFHJO UFTUJOH IZQPUIFTFT #FMPX JT UIF DPEF VTFE UP NBLF
UIF TJEFCZTJEF IJTUPHSBNT JO åHVSF 
 QBS NGSPX  D  
 IJTU Y DFYMBC   NBJO  ww MBT  
 BCMJOF W  NFBO Y MXE  
 IJTU Y DFYMBC   NBJO  ww CSFBLT  
MBT   ZMJN  D  
 BCMJOF W  NFBO Y MXE  
 QBS NGSPX  D  

:PV DBO DPOUSPM UIF OVNCFS PG CJOT UIBU ZPVS EBUB BSF QMBDFE JOUP XJUI
UIF iCSFBLTw BSHVNFOU FH CSFBLT    :PV NJHIU åSTU TJNQMZ MFU 3
NBLF UIF IJTUPHSBN BOE TFF IPX JU MPPLT CFGPSF DIBOHJOH UIF OVNCFS PG
CJOT *G UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE UIFZ TIPVME GPSN B CFMMTIBQFE
EJTUSJCVUJPO
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

10
20
8

Frequency
Frequency
15
6
10
4
5 2
0 0
3 4 5 6 7 8 3 4 5 6 7
x x

'JHVSF  5XP IJTUPHSBNT PG UIF Y EBUB 0O UIF MFGU * MFU 3 TFMFDU UIF OVNCFS PG CBST UP
HSBQI 5IF UIJDL WFSUJDBM MJOF JT QMBDFE PO UIF HSBQIT BU UIF NFBO VTJOH UIF BCMJOF
GVODUJPO 'PS UIF IJTUPHSBN PO UIF SJHIU * SFRVFTUFE UIJSUZGPVS CBST CSFBLT   

 #PYQMPUT

#PYQMPUT MJLF IJTUPHSBNT DBO CF VTFE UP TIPX UIF EJTUSJCVUJPOT PG EBUB

5IFZ BSF QSFGFSSFE PWFS CBSQMPUT CFDBVTF UIFZ TIPX UIF EJTUSJCVUJPOT PG EBUB
BOE NBLF DPNQBSJOH EJTUSJCVUJPOT BNPOH TBNQMFT FBTZ BOE DMFBS
#PYQMPUT HFOFSBMMZ TIPX B CPY XJUI B MJOF UISPVHI UIF NJEEMF 5IF UPQ PG
UIF CPY JT UIF UI QFSDFOUJMF UIF NJEEMF MJOF TIPXT UIF NFEJBO XIJDI BMTP
JT UIF UI QFSDFOUJMF BOE UIF CPUUPN PG UIF CPY JT UIF UI QFSDFOUJMF 5IF
SBOHF CFUXFFO UIF UI BOE UI QFSDFOUJMFT JT SFGFSSFE UP BT UIF JOUFSRVBSUJMF
SBOHF *23  " QFSDFOUJMF JT B WBMVF BU XIJDI UIBU QFSDFOUBHF PG PCTFSWBUJPOT
JT CFMPX 5IFSFGPSF UIF UI QFSDFOUJMF JT UIF WBMVF BU XIJDI  PG UIF
PCTFSWBUJPOT BSF CFMPX " QFSGFDU TDPSF PO BO 4"5 UFTU VTVBMMZ SFQSFTFOUT POMZ
UIF UI QFSDFOUJMF CFDBVTF  PG UIPTF XIP UBLF UIF FYBN HFU QFSGFDU TDPSFT
5IF XIJTLFST NBZ FYUFOE BCPWF UIF UI QFSDFOUJMF UP UIF MBSHFTU WBMVF CVU
NVTU OPU FYDFFE  UJNFT UIF JOUFSRVBSUJMF SBOHF BCPWF UIJT UI QFSDFOUJMF
5IFSF BMTP DBO CF B XIJTLFS CFMPX UIF UI QFSDFOUJMF JO UIF TBNF NBOOFS
%BUB QPJOUT UIBU MJF CFZPOE UIF XIJTLFST BSF DBMMFE PVUMJFST TFF CPY  

#PY  8IBU JT BO PVUMJFS

"O PVUMJFS JT B WBMVF UIBU JT NPSF FYUSFNF UIBO  UJNFT UIF JOUFSRVBS
UJMF SBOHF BCPWF PS CFMPX UIF UI PS UI QFSDFOUJMFT SFTQFDUJWFMZ 0S
NPSF TJNQMZ UIFZ BSF UIF QPJOUT CFZPOE UIF XIJTLFST PG B CPYQMPU XIFO
HSBQIFE VTJOH 3
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

Tree Height (m) 10

8
6
4
2
0
Control Low High
Fertilizer Treatment

'JHVSF  " CPYQMPU PG USFF HSPXUI VOEFS UISFF EJGGFSFOU DPOEJUJPOT " # BOE $  /PUF
UIBU UIF ZBYJT FYUFOET EPXO UP [FSP ZMJN  D   

*O åHVSF  *WF QMPUUFE Y Z BOE [ QSFUFOEJOH UIFZ BSF UIF IFJHIUT GPS
UISFF HSPVQT PG USFFT HSPXO VOEFS EJGGFSFOU DPOEJUJPOT USFBUNFOUT  5SFBU
NFOU MFWFMT # BOE $ CPUI IBWF PVUMJFST
 CPYQMPU Y Z [ OBNFT  D w$POUSPMw w-PXw w)JHIw
YMBC  w'FSUJMJ[FS 5SFBUNFOUw MBT  
ZMBC  w5SFF )FJHIU N w
DFYMBC   ZMJN  D  NBY D Y Z [

 #BSQMPUT

#BSQMPUT HFOFSBMMZ TIPX B TVNNBSZ WBMVF GPS DPOUJOVPVT WBSJBCMFT 5IF

IFJHIUT PG UIF CBST BMNPTU BMXBZT SFQSFTFOU UIF BSJUINFUJD NFBOT 4PNFUJNFT
CBST BSF EJTQMBZFE IPSJ[POUBMMZ CVU UIJT JT VTVBMMZ OPU CFTU CFDBVTF UIF SF
TQPOTF WBSJBCMF UIF WBSJBCMF UIBU XBT NFBTVSFE TIPVME CF TIPXO PO UIF
ZBYJT 5IF GVODUJPO CBSQMPU OFFET KVTU UIF IFJHIUT PG FBDI CBS JO B TJO
HMF BSSBZ *O UIF FYBNQMF * VTF UIF NFBOT QMBDFE JOUP B OFX WBSJBCMF DBMMFE
)U TFF åHVSF   /PUF UIBU CBSQMPUT TIPVME FYUFOE EPXO UP [FSP PO UIF
SFTQPOTF WBSJBCMF BYJT VTVBMMZ UIF ZBYJT 
 )U  D NFBO Y NFBO Z NFBO [
 CBSQMPU )U
YMBC  w'FSUJMJ[FS 5SFBUNFOUw
ZMBC  w5SFF )FJHIU N w MBT  
OBNFT  D w-PXw w.FEJVNw w)JHIw DFYMBC  
 BCMJOF I

#F DBSFGVM XIFO VTJOH B CBSQMPU :PVWF TFFO UIFTF PGUFO CVU UIFZ SFQ
SFTFOU B WFSZ TJNQMJåFE WFSTJPO PG ZPVS EBUB UIF NFBO JT B TJOHMF EBUVN BT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Tree Height (m) 6

0
Low Medium High
Fertilizer Treatment

'JHVSF  " CBSQMPU TIPXJOH UIF NFBOT PG JOEJWJEVBMT PG B USFF TQFDJFT HSPXO VOEFS
UISFF EJGGFSFOU MFWFMT PG GFSUJMJ[FS 5IFTF BSF UIF TBNF EBUB BT UIPTF TIPXO JO åHVSF 
%PFT TPNFUIJOH TFFN UP CF NJTTJOH

PQQPTFE UP CPYQMPUT XIJDI TIPX TFWFSBM QJFDFT PG JOGPSNBUJPO *G ZPV VTF

CBSQMPUT ZPV TIPVME DPOTJEFS JODMVEJOH FSSPS CBST UIBU SFQSFTFOU UIF WBSJBCJM
JUZ PG UIF EBUB EJTDVTTFE JO CPY   &SSPS CBST PO CBSQMPUT TUJMM BSF MJNJUFE
SFEVDJOH ZPVS EBUB UP POMZ UXP QJFDFT PG JOGPSNBUJPO UIF NFBO BOE UIF FT
UJNBUF PG WBSJBCJMJUZ  *O BEEJUJPO JG ZPV HSBQI UIF NFBOT VTJOH B CBSQMPU CF
TVSF UIBU UIFZ BSF HPPE FTUJNBUFT PG UIF DFOUFS PG EJTUSJCVUJPOT JF UIF EBUB
TIPVME CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 
-FUT DPNQBSF UIF EJGGFSFODFT CFUXFFO B QMBJO CBSQMPU BOE B CPYQMPU GPS
UXP TBNQMFT PG EBUB " BOE # XJUI UIF TBNF NFBOT BOE WBSJBCJMJUJFT åHVSF
  5IF EBUBTFUT BSF UIF TBNF GPS CPUI HSBQIT :PV DBO TFF UIBU UIF CBSQMPU
PO UIF MFGU TIPXJOH POMZ UIF NFBO ± UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO TVHHFTUT UIF
TBNQMFT BSF WFSZ TJNJMBS XIJMF UIF CPYQMPU PO UIF SJHIU TIPXT UIBU UIF UXP
EBUBTFUT BSF XJMEMZ EJGGFSFOU 5IJT JT B WFSZ JNQPSUBOU SFBTPO GPS VTJOH CPY
QMPUT JOTUFBE PG CBSQMPUT XIFO QPTTJCMF 5IF SFBTPO UIF CBSQMPU JT UIF XSPOH
HSBQI UZQF UP VTF JT CFDBVTF UIF EBUB JO USFBUNFOU # BSF GBS GSPN OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE 5IJT JT FBTJMZ TFFO JO UIF CPYQMPU JO UIF SJHIU QBOFM PG åHVSF 
4PNFUJNFT XF XBOU UP DSFBUF B CBSQMPU UIBU DPNQBSFT PCTFSWBUJPOT PWFS
UXP GBDUPST 5IJT JT PGUFO VTFE XIFO XF IBWF EBUB XF BSF BOBMZ[JOH VTJOH BO
BOBMZTJT PG WBSJBODF TFF DIBQUFS  PS B UXPXBZ DIJTRVBSF UFTU TFF DIBQUFS
  *G XF XBOU B CBSQMPU UIFO XF OFFE UP EFDJEF IPX UP HBUIFS VQ PVS EBUB
-FUT JNBHJOF XF IBWF UIF GPMMPXJOH BWFSBHF .FEJDBM $PMMFHF "ENJTTJPO 5FTU
.$"5 TDPSFT GPS GFNBMFT BOE NBMFT XIP FJUIFS BSF PS BSF OPU NBKPSJOH JO
CJPMPHZ
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

200 200

150 150
Biomass (g)

Biomass (g)
100 100

50 50

0 0
A B A B
Treatments Treatments

'JHVSF  0O UIF MFGU JT B CBSQMPU TIPXJOH NFBOT ± TUBOEBSE EFWJBUJPOT GPS UXP TBNQMFT
PG QMBOUT USFBUNFOUT " BOE #  5IFTF USFBUNFOUT BQQFBS UP IBWF SFTVMUFE JO OP EJGGFSFODFT
JO QMBOU NBTT 5IF CPYQMPUT PO UIF SJHIU TIPX UIF TBNF EBUB CVU SFWFBM UIBU UIF TBNQMFT
BSF SFBMMZ RVJUF EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS XIFO XF UBLF JOUP BDDPVOU UIF EJTUSJCVUJPOT
PG UIF EBUB EFTQJUF IBWJOH OFBSMZ JEFOUJDBM NFBOT BOE FTUJNBUFT PG WBSJBCJMJUJFT %BUB GPS
TBNQMFT " BOE # BSF UIF TBNF JO CPUI QMPUT

*G XF XJTI UP QMPU UIFTF NFBOT VTJOH B CBSQMPU XF IBWF UP EFDJEF XIJDI

GBDUPS HPFT PO UIF YBYJT BOE XIJDI GBDUPS JT SFQSFTFOUFE CZ UIF USBDF GBDUPS
UIBUT UIF GBDUPS UIBUT QBJSFE BOE TIPXO JO UIF MFHFOE  5IF GBDUPST DBO CF
JOUFSDIBOHFE BOE ZPVMM IBWF UP EFDJEF XIJDI POF NBLFT UIF NPTU TFOTF GPS
ZPVS EBUB 'PS UIFTF EBUB * IBWF EPOF JU CPUI XBZT TFF åHVSF   )FSF
BSF UIF EBUB BOE IPX UIFZ BSF DPNCJOFE JOUP B NBUSJY GPS UIF CBSQMPU
GVODUJPO
 GFNBMFT  D  
 NBMFT  D    GJSTU JT CJPMPHZ UIFO OPOCJP NBKPST
 .$"5  NBUSJY D GFNBMFT NBMFT CZSPX  5 OSPX  

5P DSFBUF UIF TJEFCZTJEF CBSQMPUT XF OFFE UIF EBUB UP CF JO B NBUSJY 5IF

DPNNBOE BCPWF TUPSFT UIF EBUB BT B NBUSJY JO UIF WBSJBCMF .$"5 5IF EFGBVMU
GPS UIF NBUSJY GVODUJPO JT UP DPNCJOF UIF EBUB CZ DPMVNOT * MJLF UP FOUFS
UIF EBUB CZ SPXT BOE TP * BEEFE UIF BSHVNFOU CZSPX  5 -FUT TFF XIBU
UIF EBUB MPPL MJLF
 .$"5

< > < >

< >  
< >  

5IJT NBUSJY NBUDIFT UIF EBUB JO UBCMF  5IF DPEF CFMPX DSFBUFT åHVSF 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

60 60

Mean MCAT Score

Mean MCAT Score

50 Males 50 Biology
Females Nonbiology
40 40

30 30

20 20

10 10

0 0
Biology Nonbiology Males Females
Major Sex

'JHVSF  5XP CBSQMPUT UIBU SFQSFTFOU UIF TBNF EBUB JO UXP EJGGFSFOU XBZT 5IF HSBQI
PO UIF MFGU TIPXT NFBO .$"5 TDPSFT GPS CJPMPHZ WFSTVT OPOCJPMPHZ NBKPST TFQBSBUFE CZ
TFY 5IF HSBQI PO UIF SJHIU TIPXT UIF TBNF EBUB GPS NBMFT BOE GFNBMFT FBDI TFQBSBUFE
CZ NBKPS /PUF UIBU UIF TDPSFT XFSF DPODFJWFE CZ NF GPS NZ CJPMPHZ BVEJFODF

 QBS NGSPX  D    HSBQIJDT QBOFM XJUI  SPX  DPMVNOT

 .$"5  NBUSJY D GFNBMFT NBMFT CZSPX  5 OSPX  
 CBSQMPU .$"5 CFTJEF  5 OBNFT  D w#JPMPHZw w/PO#JPMPHZw
ZMJN  D   YMBC  w.BKPSw DFYMBC  
MBT  
ZMBC  w.FBO .$"5 4DPSFw MFHFOEUFYU  D w.BMFTw
w'FNBMFTw
 BCMJOF I
  "MUFSOBUJWFMZ TFQBSBUF CZ NBKPS
 CJP  D    GJSTU NBMFT UIFO GFNBMFT
 OPOCJP  D  
 .$"5  NBUSJY D CJP OPOCJP CZSPX  5 OSPX  
 CBSQMPU .$"5 CFTJEF  5 OBNFT  D w.BMFTw w'FNBMFTw
ZMJN  D   YMBC  w4FYw MBT  
DFYMBC   ZMBC  w.FBO .$"5 4DPSFw
MFHFOEUFYU  D w#JPMPHZw w/PO#JPMPHZw
 BCMJOF I

5BCMF  "WFSBHF .$"5 TDPSFT GPS NBMFT BOE GFNBMFT CZ NBKPS

4FY #JPMPHZ /POCJPMPHZ

'FNBMFT  

.BMFT  
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

 4DBUUFSQMPUT

4DBUUFSQMPUT BSF VTFE UP TIPX UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UXP VTVBMMZ DPOUJO
VPVT WBSJBCMFT :PV NJHIU KVTU TIPX QPJOUT GPS WJFXJOH SFMBUJPOTIJQT PS ZPV
NJHIU BEE B CFTUåU MJOF UP B TDBUUFSQMPU TFF TFDUJPO  PO MJOFBS SFHSFTTJPO
XIFO UIFSFT B TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU EFQFOEFODZ UIBU ZPV XBOU UP NPEFM
4VDI QMPUT BSF NBEF XJUI UIF QMPU GVODUJPO XIJDI UBLFT BU MFBTU EBUB GPS
UIF ZBYJT WBSJBCMF *O BEEJUJPO XF VTVBMMZ QSPWJEF UIF GVODUJPO YBYJT EBUB
BT XFMM 8F TBX UIFTF UZQFT PG HSBQIT JO åHVSF 

4DBUUFSQMPUT XJUI %JGGFSFOU 1PJOUT BOE B -FHFOE

8F NBZ IBWF TFWFSBM EJGGFSFOU TFUT PG EBUB XF XBOU UP TIPX PO UIF TBNF
HSBQI 8F DBO FBTJMZ BEE QPJOUT BOE MJOFT VTJOH UIF GVODUJPO QPJOUT BOE
MJOFT SFTQFDUJWFMZ
#FMPX BSF TPNF EBUB * SFUSJFWFE GSPN B QBQFS CZ 8IJUF BOE 4FZNPVS
 PO UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO CBTBM NFUBCPMJD SBUF BOE NBTT PG EJGGFSFOU
BOJNBMT * VTF POMZ B TVCTFU PG EBUB GSPN UIF EFFS 0SEFS BOE UIF DBSOJWPSF
'BNJMZ * IBWF GPSNBUUFE UIF HSBQI VTJOH MPHMPH BYFT BSHVNFOU MPH 
wYZw BEEFE FYQPOFOUJBUFE MBCFMT GPS UIF TDBMF BOE QSPWJEFE FYQPOFOUJBM
BOE TVCTDSJQU WBMVFT JO UIF ZBYJT MBCFM 5IJT SFBMMZ JT OPU FBTZ TP ZPV NJHIU
SFDSFBUF UIJT HSBQI BOE LFFQ UIF DPEF GPS MBUFS VTF TFF åHVSF  
 QBS NBS  D    
 .BSUJPEBDUZM  D      
 
 #.3BSUJPEBDUZM  D       
BMR (ml O2 hr1)

105
Artiodactyla
Canidae
104

103

103 104 105

Mass (g)

'JHVSF  5IF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO CBTBM NFUBCPMJD SBUF #.3 BOE UIF NBTT PG BOJNBMT
GSPN UIF EFFS BOE DBSOJWPSF HSPVQT /PUF UIBU UIF NBOZ FMFNFOUT UP UIJT HSBQI NBLF JU
DPNQMJDBUFE :PV TIPVME DPOTJEFS DPQZJOH UIF DPEF UIBU HFOFSBUFE UIJT HSBQI BOE TBWF JU
UP B åMF %BUB GSPN 8IJUF BOE 4FZNPVS  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 QMPU .BSUJPEBDUZM #.3BSUJPEBDUZM

YMJN  D   ZMJN  D  
MPH  wYZw DFYMBC   YBYU  wOw ZBYU  wOw
YMBC  w.BTT H w
ZMBC  FYQSFTTJPO QBTUF w#.3 NM 0w<> w ISw∧  w w
 BYJT  BU  D F F F
MBCFMT  FYQSFTTJPO ww∧  ww∧  ww∧  MBT  
 BYJT  BU  D F F F
MBCFMT  FYQSFTTJPO ww∧  ww∧  ww∧ 
 .DBOJET  D       
 #.3DBOJET  D       
 QPJOUT .DBOJET #.3DBOJET MPH  wYZw
QDI   MBT  
 MFHFOE wUPQMFGUw MFHFOE  D w"SUJPEBDUZMBw w$BOJEBFw
 QDI  D  

 #VNQ $IBSUT #FGPSF BOE "GUFS -JOF 1MPUT

4PNFUJNFT XF IBWF EBUB XJUI NFBTVSFNFOUT PO TVCKFDUT CFGPSF BOE BGUFS BQ
QMZJOH B USFBUNFOU 'PS JOTUBODF XF DBO NFBTVSF SFBDUJPO UJNF UP B TUJNVMVT
JO B WBSJFUZ PG PSHBOJTNT 8F UIFO USBJO PS FYQPTF TVCKFDUT UP B USFBUNFOU BOE
BHBJO NFBTVSF UIFJS SFTQPOTFT 8F DBO NBLF B OJDF HSBQI JO 3 CZ GPMMPXJOH
UIFTF TUFQT

 &OUFS UIF EBUB JOUP UXP BSSBZ WBSJBCMFT PG FRVBM MFOHUI FH CFGPSF BOE
BGUFS  "MUFSOBUJWFMZ FOUFS UIF EBUB JOUP B TQSFBETIFFU XJUI UXP DPMVNOT
PG FRVBM MFOHUI &BDI SPX XPVME SFQSFTFOU UIF SFTQPOTF PG B TJOHMF TVC
KFDU
 $SFBUF BO FNQUZ QMPU
 %SBX MJOFT UIBU DPOOFDU UIF QBJSFE EBUB CFGPSF BOE BGUFS 
 %SBX QPJOUT BU UIF FOET PG FBDI PG UIF MJOFT JG XF XBOU

#FMPX BSF MJOFT PG DPEF UIBU DSFBUF UIF EBUB BOE UIFO HSBQI UIFN BT B CVNQ
DIBSU TFF åHVSF  
 /    OVNCFS PG JOEJWJEVBMT JO TBNQMF
 UJNF  SOPSN / NFBO  
 UJNF  SOPSN / NFBO  
 QMPU  YMJN  D   ZMJN  D  
UZQF  wOw YBYU  wOw YMBC  w5JNFw
ZMBC  w.FBTVSFNFOUw DFYMBC   MBT  
 BYJT  BU  D   MBCFMT  D w#FGPSFw w"GUFSw
DFYBYJT  
 GPS J JO MFOHUI UJNF \  BEE UIF MJOFT POF BU B UJNF
MJOFT D   D UJNF<J> UJNF<J> MUZ  
^
 QPJOUT SFQ  MFOHUI UJNF UJNF QDI   DFY  
 QPJOUT SFQ  MFOHUI UJNF UJNF QDI   DFY  
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

10

8
Measurement

Before After
Time
'JHVSF  " CVNQ DIBSU TIPXJOH MJOFT UIBU DPOOFDU PCTFSWBUJPOT NBEF PO JOEJWJEVBMT
CFGPSF BOE BGUFS TPNF USFBUNFOU 8F QSPWJEF B HSBQI MJLF UIJT TP UIBU B SFBEFS NJHIU TFF
BO PWFSBMM USFOE CFUXFFO TVCKFDUT /PUJDF UIBU FBDI MJOF SFQSFTFOUT B NFBTVSFNFOU GSPN
B TJOHMF FYQFSJNFOUBM VOJU TP UIFTF EBUB DBOU CF BOBMZ[FE BT UIPVHI UIF CFGPSF BOE BGUFS
QPJOUT SFQSFTFOU JOEFQFOEFOU TBNQMFT TFF TFDUJPO  

5IF FNQUZ QMPU JT DSFBUFE CZ JODMVEJOH UIF BSHVNFOU iUZQF  wOww BOE
UIFO VTF B iGPSw MPPQ UP åMM JO FBDI MJOF POF BU B UJNF 5IJT MPPQJOH JT
FYQMBJOFE JO NPSF EFUBJM JO DIBQUFS  5IF SFTVMUJOH HSBQI JT åHVSF  "
HPPE UJNF UP VTF UIJT UZQF PG HSBQI JT TFFO MBUFS JO TFDUJPO 

 1JF $IBSUT

" QJF DIBSU JT B UZQF PG HSBQI UIBU NJHIU CF VTFE XIFO EBUB WBMVFT BEE VQ
UP  )PXFWFS TJNQMZ TUBUFE QJF DIBSUT BSF SBSFMZ VTFE JO CJPMPHZ 5IFZ
BSF DIBMMFOHJOH CFDBVTF UIF BNPVOUT JO FBDI TMJDF PGUFO BSF UPP IBSE UP DPN
QBSF RVBOUJUBUJWFMZ 5P PWFSDPNF UIJT QSPCMFN QJF DIBSUT PGUFO EJTQMBZ UIF
OVNFSJDBM WBMVF PG UIF TJ[F PG UIF TMJDF BT XFMM )PXFWFS JG B HSBQI SFRVJSFT
UIF QSFTFODF PG EBUB WBMVFT UIFO UIF QJF DIBSU JT QSPCBCMZ OPU BQQSPQSJBUF
*G UIFSF BSF GFX TMJDFT JO UIF QJF UIFO UIPTF EBUB NJHIU CFTU CF QSFTFOUFE JO B
UBCMF
'PS JOTUBODF XF DBO MPPL BU UIF EBUB QSFTFOUFE BU UIF UPQ PG åHVSF 
5IF UXP DIBSUT TIPX EJGGFSFOU EBUB CVU JU JT EJGåDVMU UP EJTUJOHVJTI UIF EJGGFS
FODFT "T ZPV MPPL BU UIFTF QJF DIBSUT ZPVS FZFT XJMM HP CBDL BOE GPSUI USZJOH
UP TFF JG UIFSF BSF BOZ JNQPSUBOU EJGGFSFODFT "MUFSOBUJWFMZ UIF EBUB BSF CFUUFS
SFQSFTFOUFE VTJOH BOPUIFS HSBQIJOH QSPDFEVSF TVDI BT B CBSQMPU MPXFS
QBOFM åHVSF  XIJDI NPSF DMFBSMZ TIPXT EJGGFSFODFT CFUXFFO HSPVQT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Pie Chart 1 Pie Chart 2

2 2

3 1
3 1

4 4

Barplot
50
Pie 1 data
40 Pie 2 data
Height (cm)

30

20

10

0
1 2 3 4
Groups

'JHVSF  5IF VQQFS QBOFM TIPXT UXP QJF DIBSUT XJUI TMJHIUMZ EJGGFSFOU EBUB 5IF EJGGFS
FODFT CFUXFFO FBDI HSPVQ BDSPTT UIF UXP QJF DIBSUT BSF EJGåDVMU UP TFF :PV OFWFS XBOU
UP NBLF ZPVS SFBEFS XPSL UP VOEFSTUBOE ZPVS SFTVMUT 5IFTF EBUB BSF QSFTFOUFE NPSF
DMFBSMZ JO B CBSQMPU TVDI BT UIF POF TIPXO CFMPX UIF UXP QJF DIBSUT 5IF UXP EBUBTFUT
BSF HSBQIFE VTJOH B TJEFCZTJEF BMJHONFOU CFTJEF  5 GPS FBDI HSPVQ IFMQJOH UIF
SFBEFS UP NBLF DPNQBSJTPOT CFUXFFO UIF UXP EBUBTFUT 5P DSFBUF B HSBQIJDT XJOEPX UIBU
BMMPXT UXP HSBQIT PO UPQ BOE POF PO UIF CPUUPN * VTFE UIF MBZPVU GVODUJPO TFF
DPEF 

 Y  D    
 Y  D    
 NZEBU  NBUSJY D Y Y OSPX   CZSPX  5
 NZDPM  HSBZ TFR   MFOHUI
 MBZPVU NBUSJY D       CZSPX  536&  TFU MBZPVU
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

 QJF NZEBU< > DPM  NZDPM SBEJVT  

NBJO  w1JF $IBSU w
 QJF NZEBU< > DPM  NZDPM SBEJVT  
NBJO  w1JF $IBSU w
 MFHUYU  D w1JF  EBUBw w1JF  EBUBw
 CBSQMPU NZEBU CFTJEF  5 ZMJN  D   OBNFT  
 MBT  
DPM  HSBZDPMPST  ZMBC  w)FJHIU DN w
YMBC  w(SPVQTw DFYMBC   NBJO  w#BSQMPUw
 MFHFOE wUPQMFGUw MFHUYU GJMM  HSBZDPMPST 
 BCMJOF I

 .VMUJQMF (SBQIT 6TJOH QBS BOE QBJST

:PV IBWF BMSFBEZ TFFO TFWFSBM FYBNQMFT XIFSF *WF NBOBHFE UP QMBDF NVM
UJQMF HSBQIT JOUP B TJOHMF HSBQIJDT QBOFM FH DPNCJOJOH QJF DIBSUT XJUI
CBSQMPUT JO åHVSF   5IJT JT EPOF VTJOH UIF QBS GVODUJPO XIJDI DPO
USPMT UIF NBLJOH PG HSBQIT :PV DBO TUBDL HSBQIT TVDI BT IJTUPHSBNT PO
UPQ PG FBDI PUIFS BT TFFO JO åHVSF  XJUI UIF QBS GVODUJPO VTJOH
Histogram of x
Frequency

20
10
0
2 4 6 8 10
x

Histogram of y
Frequency

30
20
10
0
2 4 6 8 10
y

Histogram of z
Frequency

40
30
20
10
0
2 4 6 8 10
z

'JHVSF  " TFU PG UISFF IJTUPHSBNT TUBDLFE POF BCPWF UIF PUIFS XJUI UIF IFMQ PG UIF
QBS NGSPX  D   DPNNBOE UISFF SPXT BOE POF DPMVNO 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B NBUSJY BQQSPBDI UP TFU VQ UIF HSBQIJDT XJOEPX *O åHVSF  *WF DSF
BUFE B HSBQIJDT XJOEPX XJUI UISFF SPXT BOE POF DPMVNO  QBS NGSPX 
D    *G ZPVSF USZJOH UP IFMQ ZPVS SFBEFS TFF TJNJMBSJUJFT PS EJGGFS
FODFT JO ZPVS EBUB ZPV TIPVME TIPX UIF HSBQIT PO UIF TBNF TDBMF FH VTF
UIF  YMJN  D YNJO YNBY PQUJPO JO ZPVS QMPU DPNNBOE  * GPVOE
UIF SBOHFT PG UIF EBUB VTJOH UIF GMPPS BOE DFJMJOH GVODUJPOT TFF
DPEF  *O UIJT FYBNQMF * VTFE UIF TBNF MJNJUT TP UIF SBOHF PO UIF YBYFT
BSF UIF TBNF BOE POMZ UIF EBUB DIBOHF BNPOH UIF HSBQIT
  NJO HFUT TNBMMFTU WBMVF GMPPS SPVOET EPXO
 YNJO  GMPPS NJO D Y Z [
  NBY HFUT IJHIFTU WBMVF DFJMJOH SPVOET VQ
 YNBY  DFJMJOH NBY D Y Z [
 QBS NGSPX  D    TFU HSBQIJD XJOEPX  SPXT  DPM
 IJTU Y YMJN  D YNJO YNBY MBT  
 IJTU Z YMJN  D YNJO YNBY MBT  
 IJTU [ YMJN  D YNJO YNBY MBT  
 QBS NGSPX  D    SFTFU UIF HSBQIJDT XJOEPX

"OPUIFS VTFGVM BOE SFMBUFE HSBQI JT B NBUSJY QMPU XIJDI TIPXT UIF SF
MBUJPOTIJQT BNPOH TFWFSBM WBSJBCMFT TJNVMUBOFPVTMZ åHVSF   :PV DBO

4 5 6 7 8

3 4 5 6 7
x
8
7

y
6
5
4

z
7
5

3 4 5 6 7 5 6 7 8 9 10

'JHVSF  " NBUSJY TDBUUFSQMPU VTJOH UIF QBJST GVODUJPO 5IF NBJO EJBHPOBM TIPXT
OP EBUB CVU JOTUFBE JEFOUJåFT UIF UISFF WBSJBCMFT Y Z BOE [  *O UIF VQQFSMFGU DPSOFST
Y 5IF UXP HSBQIT PG EBUB UP UIF SJHIU PG UIF Y CPY BSF HSBQIJOH Y PO UIF ZBYJT 5IF
UXP QMPUT EJSFDUMZ CFMPX UIF Y CPY IBWF Y PO UIF YBYJT "T BO FYBNQMF UIF HSBQI JO
UIF NJEEMF PG UIF CPUUPN SPX TIPXT Z PO UIF YBYJT BOE [ PO UIF ZBYJT 5IF EBUB BSF
NJSSPSFE PO FJUIFS TJEF PG UIF NBJO EJBHPOBM *UT VQ UP ZPV UP DPOTJEFS XIJDI NBLFT UIF
NPTU TFOTF
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

NBLF UIFTF VTJOH UIF QBJST GVODUJPO 5IJT JT BDUVBMMZ SFBMMZ IBOEZ UP VTF
CFDBVTF JU BMMPXT ZPV UP MPPL GPS QBUUFSOT BNPOH DPOUJOVPVT EBUB BOE OPU
BDUVBMMZ EP B IZQPUIFTJT UFTU 5IJT JT B UZQF PG EBUB NJOJOH XJUIPVU BDUVBMMZ
UFTUJOH IZQPUIFTFT
 EBU  EBUBGSBNF Y Z [
 QBJST EBU

 1SPCMFNT

 8FSF HPJOH UP VTF UIF CVJMUJO EBUBTFU DBMMFE iUSFFTw UIBU DPOUBJOT
IFJHIU BOE EJBNFUFS i(JSUIw PG CMBDL DIFSSZ USFFT :PV DBO WJFX UIFTF
EBUB TJNQMZ CZ UZQJOH USFFT JO UIF DPOTPMF BOE IJUUJOH FOUFS

B 5IF EJBNFUFS EBUB BSF JO JODIFT BOE IFJHIU WBMVFT BSF JO GFFU
$SFBUF OFX WBSJBCMFT GPS EJBNFUFS BOE IFJHIU UIBU BSF JO DFO
UJNFUFST BOE NFUFST DBMMFE EJBN BOE IU SFTQFDUJWFMZ /PUF UIBU
ZPV OFFE UP VTF UIF TZOUBY USFFTEJBN BOE USFFTIU UP QVMM
PVU UIF EJBNFUFS BOE IFJHIU EBUB SFTQFDUJWFMZ GSPN UIF USFFT
EBUBGSBNF
C $SFBUF B QVCMJDBUJPORVBMJUZ HSBQI SFMBUJOH EJBNFUFS BOE IFJHIU
PG UIFTF USFFT
D 4PSU UIF USFFT CBTFE PO IFJHIU GSPN MPXFTU UP IJHIFTU BOE TUPSF
UIFN JO B OFX EBUBGSBNF DBMMFE USFFTTPSUFE
E $SFBUF B TDBUUFSQMPU PG KVTU USFF IFJHIUT BHBJOTU UIFJS PSEFS JO UIF
OFX EBUBGSBNF 5IJT TIPVME TIPX ZPV IPX UIF EJTUSJCVUJPO JO
IFJHIU JODSFBTFT

 5IF CVJMUJO EBUBTFU iQSFDJQw DPOUBJOT BOOVBM SBJOGBMM EBUB GPS DJUJFT JO
UIF 6OJUFE 4UBUFT JO JODIFT 6TF JU UP BOTXFS UIF GPMMPXJOH QSPCMFNT
3FNFNCFS UP JODMVEF ZPVS DPEF XJUI ZPVS BOTXFST

B )PX NBOZ DJUJFT BSF SFQSFTFOUFE JO UIF EBUBTFU

C 3FQPSU XIJDI DJUZ IBT UIF IJHIFTU SBJOGBMM BOE XIJDI IBT UIF
MPXFTU
D &YBNJOF WJTVBMMZ UIF EJTUSJCVUJPO PG UIF SBJOGBMM BNPVOUT JO UIFTF
DJUJFT VTJOH CPUI B CPYQMPU BOE B IJTUPHSBN
E %FUFSNJOF XIFUIFS UIF IJHIFTU SBJOGBMM PCTFSWFE JT UFDIOJDBMMZ BO
PVUMJFS

 #FMPX BSF GPVS MJOFT PG DPEF UIBU NBLF åWF TBNQMFT #F TVSF UP DIFDL PVU
XIBU JT JO UIF WBSJBCMF . BGUFS ZPV SVO UIF QSPWJEFE DPEF
 TFUTFFE 
 .  NBUSJY SOPSN  NFBO   TE   ODPM  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 .  BTEBUBGSBNF .
 OBNFT .  -&55&34<>

B $SFBUF UXP HSBQIT TJEF CZ TJEF )JOU 6TF UIF QBS GVODUJPO
0O UIF MFGU DSFBUF B CPYQMPU PG UIFTF åWF EBUBTFUT "o&  0O UIF
SJHIU DSFBUF B CBSQMPU PG UIF TBNQMF NFBOT 'FFM GSFF UP NBLF VQ
Y BOE ZBYJT MBCFMT
C 5FTU XIFUIFS UIF TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE

 #FMPX BSF UIF OVNCFST PG CBDUFSJBM DPVOUT GPVOE JO TJY DPOUSPM BOE TJY
USFBUNFOU USNU QMBUFT

DPOUSPM       
USNU       

1SPWJEF B TJEFCZTJEF CPYQMPU PG UIFTF EBUB "EE MBCFMT GPS UIF BYFT
JOEJWJEVBM USFBUNFOU MFWFMT BOE B UJUMF
 " TUVEFOU DPOEVDUFE B UJNF CVEHFU BOBMZTJT GPS UXP HSBZ TRVJSSFMT PO IFS
DBNQVT 0OF XBT CMBDL BOE UIF PUIFS HSBZ 4IF SFDPSEFE UIF GPMMPXJOH
UJNFT JO NJOVUFT GPS FBDI BDUJWJUZ

4RVJSSFM 'PSBHJOH (SPPNJOH 1MBZJOH 3FTUJOH

#MBDL    
(SBZ    

B $SFBUF UXP QJF DIBSUT GPS UIFTF EBUB TIPXJOH QFSDFOUBHFT

C $SFBUF B TJEFCZTJEF CBSQMPU PG UIFTF EBUB VTJOH NJOVUFT
D %JTDVTT UIF QSPT BOE DPOT PG FBDI HSBQI GPS UIFTF EBUB
 7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB 

#PY  0QUJPOBM BSHVNFOUT GPS WJTVBMJ[BUJPOT 5IF GPMMPXJOH PQUJPOT

PS BSHVNFOUT DBO CF JODMVEFE UP JNQSPWF UIF MPPLT PG HSBQIT 8IFO
QSPWJEFE UIFZ NVTU CF TFQBSBUFE XJUI DPNNBT "O FYBNQMF NJHIU MPPL
MJLF UIJT  QMPU Y Z YMJN  D   

t YMJN  D MPX IJHI BOE ZMJN  D MPX IJHI  5IFTF DPO

USPM UIF SBOHF PG UIF Y BOE Z BYFT SFTQFDUJWFMZ
t UZQF  wOw 5IJT QSPEVDFT B QMPU XJUIPVU EBUB 5IJT JT VTFE XIFO
ZPV XBOU B MJUUMF NPSF DPOUSPM TVDI BT XIFO BEEJOH TFWFSBM TFUT PG
EBUB VTJOH UIF GVODUJPOT QPJOUT PS MJOFT 
t UZQF  wMw 5IJT QSPEVDFT B MJOF HSBQI XJUIPVU QPJOUT /PUF UIBU
JU JT UIF MFUUFS iFMw
t UZQF  wCw 5IJT QSPEVDFT CPUI B MJOF BOE UIF QPJOU TZNCPMT
t QDI  OVNCFS 5IJT DPOUSPMT UIF UZQF PG QPJOUT QSPEVDFE JO UIF
QMPU GVODUJPO 4PNF PG UIF PQUJPOT GPS UIJT BSHVNFOU JODMVEF

o QDI   5IJT JT UIF EFGBVMU BOE QSPEVDFT TNBMM PQFODJSDMF

QPJOUT
o QDI   5IJT QSPEVDFT TNBMM TPMJE DJSDVMBS QPJOUT
o QDI  wTZNCPMw :PV DBO SFQMBDF iTZNCPMw XJUI DIBS
BDUFST TVDI BT B QFSJPE UZQF  ww PS B QMVT TJHO UZQF
 w w

t MUZ  OVNCFS 5IJT QSPEVDFT EJGGFSFOU MJOF UZQFT 5IF EFGBVMU 

JT B TPMJE MJOF " EBTIFE MJOF JT 
t MXE  OVNCFS 5IJT JT UIF MJOF XJEUI 5IF EFGBVMU XJEUI JT 
t DFY  OVNCFS 5IJT OVNCFS DPOUSPMT UIF TJ[F PG UIF TZNCPM 
CFJOH UIF EFGBVMU
t DFYMBC  OVNCFS 5IJT OVNCFS DPOUSPMT UIF TJ[F PG UIF Y BOE
ZBYJT MBCFMT 5IF EFGBVMU JT  CVU * VTVBMMZ MJLF 
t NBJO  w:PVS UJUMFw "EE B UJUMF 6TJOH NBJO  ww SFNPWFT
B UJUMF
t YMBC  w:PVS YMBCFMw 4FMG FYQMBOBUPSZ
t ZMBC  w:PVS ZMBCFMw %JUUP
t YQE  ' 6TFE GPS CBSQMPUT XIFO ZPV XBOU UIF MPXFS MJNJU PG UIF
ZBYJT MJNJU UP CF B WBMVF PUIFS UIBO [FSP

"EEJUJPOBMMZ ZPV NJHIU DPOTJEFS QMBDJOH UFYU JO ZPVS HSBQI VTJOH

UIF UFYU GVODUJPO XIJDI NJHIU MPPL MJLF UIJT  UFYU Y Z
wUFYUw XIFSF UIF Y BOE Z WBMVFT BSF DPPSEJOBUFT JO UIF HSBQI XIFSF
UIF UFYU XJMM CF DFOUFSFE 4FF UIF IFMQ PO UIF UFYU GVODUJPO GPS TPNF
VTFGVM FYQSFTTJPOT BOE TZNCPMT UP BEE UZQF UFYU BOE IJU FOUFS BU
UIF DPOTPMF 
 $)"15&3 4*9

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF

)ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM
%FTJHO BOE *OGFSFODF

4$*&/$& *4 #: '"3 UIF CFTU NFUIPE IVNBOT IBWF UP VOEFSTUBOE PVS

VOJWFSTF :PV DFSUBJOMZ FOKPZ JUT QSPEVDUT FWFSZ EBZ BOE QSPCBCMZ VTF JU PGUFO
UP TPMWF ZPVS PXO DIBMMFOHFT 'PS FYBNQMF ZPV NBZ IBWF IBE UIF VOQMFBTBOU
FYQFSJFODF PG HFUUJOH JOUP B DBS UVSOJOH UIF LFZ BOE EJTDPWFSJOH JU EPFTOU
TUBSU :PVS åSTU SFBDUJPO JT VOEPVCUFEMZ UP UFTU XIFUIFS UVSOJOH UIF LFZ BHBJO
XJMM TJNQMZ EP UIF USJDL *G JU EPFTOU ZPVMM MJLFMZ SVO UISPVHI B TFSJFT PG PUIFS
IZQPUIFTFT UIBU ZPV UIJOL NJHIU HFU UIF DBS UP TUBSU FH TIPVU DVSTF LJDL
UIF CVNQFS PS PQFO UIF IPPE BOE UISFBUFO UIF FOHJOF  "MUFSOBUJWFMZ ZPV
NJHIU QJDL VQ TBOE BOE UISPX JU FBTUXBSE PS MPPL TLZXBSE GPS TZNQBUIZ PS
TIBLF B åTU  6OGPSUVOBUFMZ OPOF PG UIFTF BQQSPBDIFT VTFT B NFUIPE UIBU
IBT B TDJFOUJåD CBTJT UIBU BDUVBMMZ BEESFTTFT UIF QSPCMFN
5IFO BHBJO TPNFUJNFT VOSFMBUFE BDUJWJUJFT DPJODJEFOUBMMZ SFTVMU JO B EF
TJSFE PVUDPNF %PXTJOH GPS XBUFS PGUFO XPSLT CFDBVTF ZPVMM SVO JOUP XBUFS
JG ZPV EJH EPXO EFFQ FOPVHI KVTU BCPVU BOZXIFSF 0UIFS UJNFT DSPTTJOH ZPVS
åOHFST GPS iHPPE MVDLw BOE CBTFCBMM QMBZFST HPJOH UISPVHI B TFSJFT PG PEE
TVQFSTUJUJPVT CFIBWJPST CFGPSF CBUUJOH BSF BDRVJSFE CFDBVTF UIFZ TFFNFE UP
XPSL PODF UXP ZFBST BHP 8IBU TFQBSBUFT UIF BCPWF NFUIPET GSPN TDJFODF JT
UIBU TDJFODF GPDVTFT PO VTJOH FNQJSJDBM FWJEFODF BDRVJSFE UISPVHI SJHPSPVT PC
TFSWBUJPOT BOEPS FYQFSJNFOUT UP JMMVNJOBUF UIF NFDIBOJTNT UIBU HPWFSO IPX
OBUVSBM TZTUFNT XPSL *O UIJT DIBQUFS XFMM CSJFýZ FYQMPSF UIF QSPDFTT PG BD
RVJSJOH BOE JOUFSQSFUJOH UIF NFBOJOH PG TDJFOUJåD JOGPSNBUJPO

 8IBU %P 8F .FBO CZ UIF 5FSN 4UBUJTUJDT

5IJT CPPL JT BCPVU CJPMPHJDBM EBUB BOBMZTJT * UIJOL PG EBUB BOBMZTJT BT CFJOH
UIF QSPDFTT PG HBUIFSJOH TVNNBSJ[JOH JOUFSQSFUJOH BOE TIBSJOH JOGPSNBUJPO
4UBUJTUJDT JT DFSUBJOMZ B DPSF EJTDJQMJOF JO UIJT åFME #VU XIBU EP XF NFBO CZ
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

UIF UFSN TUBUJTUJDT )FSF BSF UIF UXP NBJO QJFDFT UIBU FODPNQBTT TUBUJTUJDT GPS
PVS QVSQPTFT

 4UBUJTUJDT BSF TVNNBSZ WBMVFT UIBU FTUJNBUF QBSBNFUFS WBMVFT 'PS JO
TUBODF UIFSF JT BO BWFSBHF WBMVF GPS UIF IFJHIU PG GVMM HSPXO BEVMU IV
NBOT PO &BSUI 5IFSF JT BO FYBDU OVNCFS DBMMFE B QBSBNFUFS UIBU XF
XJMM OFWFS LOPX )PXFWFS XF DBO UBLF B SBOEPN TBNQMF PG UIFTF IV
NBOT BOE EFUFSNJOF UIF BWFSBHF IFJHIU PG UIJT TBNQMF 5IJT TVNNBSZ
WBMVF PG B TBNQMF JT DBMMFE B TUBUJTUJD
 8F BMTP UIJOL PG UIF QSPDFEVSFT XF VTF UP GPSNBMMZ UFTU IZQPUIFTFT BT
TUBUJTUJDT PS TUBUJTUJDBM UFTUT FH UIF DPNNPO UUFTU 

*O CJPMPHZ PVS QSPDFTT PG HFUUJOH JOGPSNBUJPO VTVBMMZ GPMMPXT UIF TUBOEBSET

PG UIF TDJFOUJåD NFUIPE BOE SFMJFT PO QSPQFS FYQFSJNFOUBM EFTJHO TFF TFDUJPO
  /VNCFST CZ UIFNTFMWFT EP OPU DPOTUJUVUF TUBUJTUJDT BOE UIFZ DFSUBJOMZ
EP OPU JG UIFSF JT OP DPOUFYU 8IFO XF BUUBDI JOGPSNBUJPO UP OVNCFST XF
DBO IBWF TPNFUIJOH XJUI B HSFBU EFBM PG NFBOJOH
5IF TJNQMFTU TUBUJTUJDT BSF TVNNBSZ WBMVFT XIJDI BSF DBMMFE EFTDSJQUJWF
TUBUJTUJDT :PV FODPVOUFS UIFTF BMM UIF UJNF TVDI BT UIF BWFSBHF TDPSF PO BO
FYBN UIF GBTUFTU UJNF JO B SBDF PS FWFO UIF BQQSPWBM SBUJOH PG UIF QSFTJEFOUT
KPC QFSGPSNBODF &WFO GSPN UIF FTUFFNFE KPVSOBM /BUVSF XF DBO åOE B
DPNQBSJTPO PG NVMUJQMF NFBOT VTJOH UUFTUT XIFO UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE åH   "T XFMM MFBSO JO DIBQUFS  UIJT JT XJMEMZ JOBQQSPQSJBUF
"OE CFDBVTF UIJT UFTU SFMJFT PO B TBNQMFT NFBO JU JT JNQPSUBOU UIBU UIF NFBO
CF B HPPE NFBTVSF PG UIF DFOUFS PG PVS EBUB 8F DBO TFF UIBU GPS POF PG
UIF TBNQMFT UIF NFBO XIFSF UIF BSSPX JO åHVSF  QPJOUT EPFTOU FWFO
SFQSFTFOU POF PG UIF EBUB QPJOUT 5IFSFGPSF UIJT NFBO WBMVF JT OPU KVTU B
QPPS TUBUJTUJD FTUJNBUJOH TPNF QPQVMBUJPO QBSBNFUFS JO UIJT DBTF *U BMTP JT
QPJOUMFTT
*O CJPMPHZ XF BSF PGUFO JOUFSFTUFE JO LOPXJOH TPNFUIJOH BCPVU B QPQV
MBUJPO XIJDI VTVBMMZ JODMVEFT FWFSZUIJOH JO UIBU HSPVQ FH BMM XPMWFT PO
&BSUI  8F HFOFSBMMZ BSF SFTUSJDUFE UP DPMMFDUJOH EBUB GSPN B TBNQMF PS TVC
TFU PG UIF QPQVMBUJPO BOE VTF TUBUJTUJDBM QSPDFEVSFT UP FTUJNBUF XIBU XFSF
JOUFSFTUFE JO LOPXJOH BCPVU UIF QPQVMBUJPO 'PS JOTUBODF XF NJHIU CF JO
UFSFTUFE JO XIFUIFS UXP EJGGFSFOU TUSBJOT PG CBDUFSJB IBWF EJGGFSFOU DPMPOZ
HSPXUI SBUFT 8F EPOU UFTU BMM CBDUFSJB CVU JOTUFBE VTF TBNQMFT PG DPMPOJFT
UIBU XF IPQF SFQSFTFOU UIF MBSHFS QPQVMBUJPO PG BMM CBDUFSJBM TUSBJOT 'PS UIFTF
UZQFT PG RVFTUJPOT XF BSF OPU KVTU TVNNBSJ[JOH OVNFSJDBM JOGPSNBUJPO CVU
BSF JOTUFBE BTLJOH XIBU UIFTF TBNQMFT PG EBUB NFBO JO UIF MBSHFS DPOUFYU
5IJT FYUFOTJPO PG B IZQPUIFTJT GSPN TBNQMFT UP TUBUFNFOUT BCPVU QPQVMB
UJPOT JT SFGFSSFE UP BT JOGFSFODF TFF TFDUJPO  GPS B GVSUIFS EJTDVTTJPO PG
JOGFSFODF 
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 

5
4
Frequency

3
2
1
0
0 2 4 6 8 10 12
Response Variable

'JHVSF  " IJTUPHSBN PG POF PG NBOZ TBNQMFT VTFE JO B NVMUJQMF UUFTU BOBMZTJT *O UIJT
TBNQMF UIFSF JTOU FWFO B EBUB QPJOU BU UIF NFBO BSSPX  /PU TVSQSJTJOHMZ UIFTF EBUB BSF
GBS GSPN OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB GSPN ;IBOH  

*O UIJT XBZ XF HFOFSBMMZ DPMMFDU EBUB PO B TNBMM TVCHSPVQ BOE FYUSBQPMBUF

XIBU PVS SFTVMUT NFBO UP UIF MBSHFS HSPVQ 0VS TNBMM HSPVQ JT SFGFSSFE UP BT
B TBNQMF XIJMF UIF MBSHFS HSPVQ JT DBMMFE B QPQVMBUJPO 4VNNBSZ WBMVFT PG B
TBNQMF BSF DBMMFE TUBUJTUJDT XIJMF TVNNBSZ WBMVFT PG UIF FOUJSF QPQVMBUJPO BSF
DBMMFE QBSBNFUFST 5IFSFGPSF XF VTVBMMZ DPMMFDU TBNQMFT GSPN QPQVMBUJPOT UP
HFU TUBUJTUJDT UIBU XF VTF UP FTUJNBUF QPQVMBUJPO QBSBNFUFST 5IF QSPDFTT PG
VOEFSTUBOEJOH QPQVMBUJPOT GSPN TBNQMFT VTJOH B WBSJFUZ PG TUBUJTUJDBM QSPDF
EVSFT JT SFGFSSFE UP BT JOGFSFOUJBM TUBUJTUJDT .VDI PG XIBU XF XJMM EP JO UIF SFTU
PG UIJT CPPL JT EFTJHOFE UP IFMQ ZPV NBLF UIJT MFBQ GSPN TVNNBSZ TUBUJTUJDT
UP JOGFSFOUJBM TUBUJTUJDT

 )PX UP "TL BOE "OTXFS 4DJFOUJåD 2VFTUJPOT

)FSF BSF UIF CBTJD TUFQT UIBU TDJFOUJTUT UBLF XIFO UIFZ XBOU UP LOPX TPNF
UIJOH BCPVU UIF VOJWFSTF UIBU DBOU KVTU CF MPPLFE VQ *O HFOFSBM UIFTF TUFQT
BSF SFBMMZ IBSE UP BDDPNQMJTI 4DJFOUJTUT VTVBMMZ OFFE FYUSB GVOEJOH UP EP UIJT
XPSL BOE TP TDJFOUJTUT XPSL UP HFU HSBOUT UIBU GVOE UIF SFTFBSDI #JPMPHJ
DBM SFTFBSDI JO QBSUJDVMBS JT FYQFOTJWF BOE UJNF DPOTVNJOH 5IFSFGPSF JU JT
RVJUF JNQPSUBOU UIBU UIF EBUB CF DPMMFDUFE DBSFGVMMZ BOE BOBMZ[FE DPSSFDUMZ
:PVS TVDDFTT JO MFBSOJOH UP EFTJHO FYQFSJNFOUT BOE BOBMZ[F UIF SFTVMUT QSP
WJEFT ZPV B WBMVBCMF BOE NBSLFUBCMF TLJMM 4P IFSF BSF UIF TUFQT TDJFOUJTUT UFOE
UP GPMMPX PGUFO SFGFSSFE UP BT UIF TDJFOUJåD NFUIPE

 $MFBSMZ TUBUF ZPVS RVFTUJPO JO B XBZ UIBU DBO CF UFTUFE 5IJT RVFTUJPO JT
HFOFSBMMZ TUBUFE BT B IZQPUIFTJT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 %FDJEF XIBU EBUB BSF OFFEFE UP BOTXFS UIF RVFTUJPO 5IFTF TIPVME CF
KVTU UIF EBUB ZPV OFFE UP BOTXFS UIF RVFTUJPO‰OP NPSF BOE OP MFTT
 )BOEESBX B HSBQI PG XIBU B CFBVUJGVM BOTXFS NJHIU MPPL MJLF JG ZPVS
JEFB JT DPSSFDU 5IJT FYFSDJTF XJMM BMXBZT IFMQ ZPV DMBSJGZ ZPVS FYQFSJNFO
UBM EFTJHO
 %FUFSNJOF UIF BQQSPQSJBUF BOBMZTJT UIBU XPVME CF SFRVJSFE UP UFTU ZPVS
IZQPUIFTJT JG ZPV HPU UIF DPPM EBUB ZPV HSBQIFE CZ IBOE :PV DBO NBLF
VQ EBUB DBMMFE EVNNZ EBUB BOE USZ UIF BOBMZTJT :FT ZPV SFBE UIBU
DPSSFDUMZ 5IJT XBZ ZPV SFBMMZ VOEFSTUBOE XIBU ZPVSF USZJOH UP åOE PVU
BOE XIFUIFS UIF EBUB ZPV IPQF UP DPMMFDU XJMM BOTXFS ZPVS RVFTUJPO *G
ZPV TUPQ IFSF BOE QSFTFOU PS QVCMJTI UIJT ZPV DBO CFDPNF GBNPVT GPS B
WFSZ CBE SFBTPO
 6TJOH UIF EVNNZ EBUB ZPV DPVME DPOTJEFS QFSGPSNJOH B QPXFS BOBMZTJT
TFF i1PXFS BOBMZTJT BOE UIF OVNCFS PG SFQMJDBUFTw  #FUUFS JT UP EP UIJT
BOBMZTJT XJUI EBUB GSPN QSFWJPVT FYQFSJNFOUT PS UIF TDJFOUJåD MJUFSBUVSF
 %FTJHO B HPPE XBZ UP HFU UIPTF EBUB FYQFSJNFOU PS PCTFSWBUJPO  :PV
XJMM MJLFMZ ESBX IFBWJMZ PO XIBU PUIFST IBWF EPOF CFGPSF
 %P UIF SFTFBSDI BOE DPMMFDU UIF EBUB BT DBSFGVMMZ BT QPTTJCMF
 -PPL BU UIF EBUB ZPV IBWF DPMMFDUFE 5IJT JT CFTU EPOF XJUI B HSBQI 5FTU
IPX UIF EBUB BSF EJTUSJCVUFE OPSNBM PS OPU OPSNBM  %P UIF SFTVMUT MPPL
MJLF ZPVS IBOEESBXO HSBQI
 5FTU ZPVS IZQPUIFTJT 5IJT JT XIFSF JOGFSFOUJBM TUBUJTUJDT BSF VTFE
 4IBSF ZPVS SFTVMU XJUI UIF HSFBUFS XPSME UISPVHI B DBSFGVMMZ DSBGUFE SF
QPSU FH TFF UIF KPVSOBMT 4DJFODF PS /BUVSF PS QSFTFOUBUJPO 6TF UIF
TUZMF SFRVJSFE CZ ZPVS SFBEFS FH MBC JOTUSVDUPS QSPGFTTPS PS KPVSOBM 
*U EPFTOU NBUUFS IPX TUSBOHF UIBU NJHIU TFFN %JGGFSFOU KPVSOBMT IBWF
EJGGFSFOU TUZMFT BT EP EJGGFSFOU GBDVMUZ NFNCFST  * PODF IBE B TUVEFOU
UFMM NF UIFJS GBDVMUZ JOTUSVDUPS XBOUFE UIF NFUIPET EFTDSJCFE JO UIF EJT
DVTTJPO TFDUJPO PG UIF MBCPSBUPSZ SFQPSU * BTLFE UIFN JG UIBU NBEF TFOTF
UP UIFN /P JU EJE OPU "OE * HPU UP TBZ i"OE UIBUT IPX ZPVMM EP JU
SJHIU w

8F OFFE UP CF TVSF UIBU XF SFTQFDU UIF JOWFTUNFOU NBEF JOUP HFUUJOH FBDI
EBUB QPJOU 5JNF MBC FRVJQNFOU DPOTVNBCMFT FH SFBHFOUT  BOE UIF UJNF
PG GBDVMUZ NFNCFST MBC JOTUSVDUPST BOE BTTJTUBOUT BSF BMM DPTUMZ 5IJT MFBET VT
UP BO JNQPSUBOU SVMF

#PY  5IF HPMEFO SVMF PG EBUB BOBMZTJT :PV TIPVME CF BT DBSFGVM XJUI
ZPVS EBUB BOBMZTJT BOE EFWFMPQJOH ZPVS WJTVBMJ[BUJPOT BT ZPV BSF EFTJHOJOH
BOE DPOEVDUJOH ZPVS FYQFSJNFOU :PVS SFTVMUT BSF POMZ BT WBMJE BT UIF
XFBLFTU QBSU PG ZPVS SFTFBSDI
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 

 5IF %JGGFSFODF #FUXFFO )ZQPUIFTJT BOE 5IFPSZ

1FPQMF PGUFO BTTVNF UIBU B IZQPUIFTJT JT KVTU B GBODZ XPSE GPS B HVFTT JO
TDJFODF 5IJT JT OPU DPSSFDU " HVFTT JT HFOFSBMMZ TPNF FTUJNBUF UIBU JT NBEF
XJUI JOTVGåDJFOU FWJEFODF PS BO VOEFSTUBOEJOH PG UIF TZTUFN 'PS JOTUBODF *
BN BO BWJE UFOOJT QMBZFS BOE CFGPSF B NBUDI QMBZFST TQJO B SBDRVFU UP EFDJEF
XIP HFUT UP DIPPTF XIFUIFS PS OPU UP TFSWF FH iVQw PS iEPXOw  5IF
PQQPOFOU IBT OP JOGPSNBUJPO CFZPOE VQ PS EPXO BOE XF BTTVNF UIBU UIFSF
JT BO FWFO QSPCBCJMJUZ PG HFUUJOH FJUIFS PVUDPNF 5IF QFSTPO XIP HFUT UP
DIPPTF VQ PS EPXO JT NBLJOH B HVFTT 4P XIBUT B IZQPUIFTJT

#PY  " TDJFOUJåD IZQPUIFTJT " IZQPUIFTJT JT B XFMMTVQQPSUFE QSFEJD

UJPO PG BO PVUDPNF UIBU DPVME PDDVS GSPN B TDJFOUJåD JOWFTUJHBUJPO

*O HFOFSBM XIFO XFWF HPUUFO UP UIF QPJOU PG EFWFMPQJOH BO FYQFSJNFOU

XF BSF UFTUJOH B XFMMUIPVHIUPVU IZQPUIFTJT UIBU IBT CFFO EFWFMPQFE CBTFE
PO QSFWJPVT SFTFBSDI FYQFSJFODF BOEPS B EFFQ FYQMPSBUJPO PG UIF TDJFOUJåD
MJUFSBUVSF 8FSF OFWFS KVTU HVFTTJOH BCPVU XIBU NJHIU IBQQFO‰FYQFSJNFOUT
BSF UPP DPTUMZ .PTU PGUFO XF GPSNBMMZ UFTU IZQPUIFTFT TUBUJTUJDBMMZ XIJDI
VTVBMMZ QSPWJEFT VT XJUI TPNF MFWFM PG DPOåEFODF PS MBDL PG DPOåEFODF JO
POF PS NPSF PG PVS IZQPUIFTFT "OE GPS PVS QVSQPTFT JO UIJT CPPL XF BSF
HFOFSBMMZ UFTUJOH UIF OVMM IZQPUIFTJT )  ) JT POF PG NBOZ QPUFOUJBM PVU
DPNFT BOE VTVBMMZ BHSFFT XJUI SBOEPN DIBODF OP QBUUFSO PS OP SFMBUJPOTIJQ
8IFO XF EP FYQFSJNFOUT XF PGUFO BSF JOUFSFTUFE JO QPTJUJWF SFTVMUT FH
TPNFUIJOH JT IBQQFOJOH EJGGFSFOU GSPN DIBODF TP XF UFTU XIFUIFS PVS EBUB
TVQQPSU ) PS OPU 8F UIFO SFQPSU PVS SFTVMU BOE JODMVEF B QWBMVF 8F XJMM
EFWFMPQ UIF UFDIOJDBM EFåOJUJPO PG UIF QWBMVF WFSZ DBSFGVMMZ CFMPX TFDUJPO
 
" SFMBUFE UFSN XF PGUFO IFBS JT UIFPSZ * PODF IBE B NBUIFNBUJDJBO GSJFOE PG
NJOF TUBUF DPOåEFOUMZ UIBU FWPMVUJPO JTOU USVF‰JU JT iKVTU B UIFPSZw )F FWFO
OPUFE UIBU TDJFOUJTUT SFGFS UP JU BT UIF iUIFPSZ PG FWPMVUJPOw 'PS FWPMVUJPO
UP CF USVF NVTU XF QSPWF UIBU JU JT USVF 0UIFSXJTF JTOU JU TJNQMZ B HVFTT
"SF TDJFOUJåD UIFPSJFT KVTU HVFTTFT 8IFSFT UIF QSPPG
5IF CBE OFXT JT UIBU XF EP OPU QSPWF BOZUIJOH JO TDJFODF .BUIFNBUJDJBOT
QSPWF TUVGG BOE UIFZ DBO EP UIJT CFDBVTF XFMM UIFZ DIFBU CZ CVJMEJOH QSPPGT
UIBU SFMZ PO BYJPNT UIBU BSF BTTVNFE UP CF USVF *O CJPMPHZ XF XPSL UP
VOEFSTUBOE OBUVSF BOE DPOUJOVF UP DIBMMFOHF PVS JEFBT XJUI NPSF FWJEFODF
&WJEFODF IPXFWFS JT BMXBZT B CJU TIBLZ BOE EFQFOEFOU PO NBOZ WBSJBCMFT
BOE TPVSDFT PG FSSPS "T XF XPSL UP VOEFSTUBOE IPX OBUVSF XPSLT XF HBUIFS
NPSF BOE NPSF FWJEFODF UIBU TVQQPSUT PS SFGVUFT JEFBT *G UIF JEFBT BSF OPU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

TVQQPSUFE CZ EBUB XF NBZ NPEJGZ PVS VOEFSTUBOEJOH PG OBUVSF PS QPTTJCMZ

BCBOEPO PVS JEFBT 4P XIBUT B UIFPSZ

#PY  " TDJFOUJåD UIFPSZ " UIFPSZ JT B DPNQSFIFOTJWF FYQMBOBUJPO PG

OBUVSBM QIFOPNFOB TVQQPSUFE CZ FYUFOTJWF FWJEFODF HBUIFSFE UISPVHI
PCTFSWBUJPOT BOEPS FYQFSJNFOUT

5IF FWJEFODF XF HBUIFS NBZ JODSFBTF PVS DPOåEFODF UIBU PVS JEFBT BCPVU
OBUVSF BSF DPSSFDU #VU VOGPSUVOBUFMZ XF POMZ HFU NPSF BOE NPSF DPOåEFOU
8F OFWFS FMJNJOBUF UIF QPTTJCJMJUZ UIBU TPNF OFX FWJEFODF NJHIU DBVTF VT
UP IBWF UP HJWF VQ PO PVS CFMPWFE JEFBT 5IFSFGPSF XF DBOOPU CF 
TVSF BO JEFB JT USVF XIJDI UIFSFGPSF QSFWFOUT VT GSPN iQSPWJOHw BOZUIJOH
JO TDJFODF " TMJHIUMZ DPOUSPWFSTJBM DPSPMMBSZ UP UIJT JEFB JT UIBU JG XF DBOU
QSPWF TPNFUIJOH USVF JO TDJFODF XF DBOU EJTQSPWF JU FJUIFS *G XF DBOU CF
 TVSF UIBU TPNFUIJOH JT USVF UIFO XF BMTP DBOU CF BCTPMVUFMZ DFSUBJO
UIBU TPNFUIJOH JT GBMTF
8IBU UIFO DBO XF TBZ BCPVU PVS SFTVMUT 8F DBOU TBZ iPVS SFTVMUT QSPWFw
UIBU TPNFUIJOH JT IBQQFOJOH *OTUFBE XF TBZ UIBU iPVS SFTVMUT BSF DPOTJTUFOUw
XJUI TPNFUIJOH IBQQFOJOH
4P UIF XPSET QSPWF BOE EJTQSPWF IBWF MJNJUFE SPMFT JO TDJFODF SFTUSJDUFE
QBSUJDVMBSMZ UP UIF BSFB PG BQQMJFE NBUIFNBUJDT #JPNBUIFNBUJDJBOT GPS JO
TUBODF EP QSPWJEF QSPPGT UIBU MFBE VT UP EFFQ VOEFSTUBOEJOHT PG IPX CJPMPH
JDBM TZTUFNT XPSL PS DBO XPSL 5IFSFGPSF PVS JOBCJMJUZ UP QSPWF PS EJTQSPWF
IZQPUIFTFT JO TDJFODF JT UIF SFTVMU PG UIF JOFTDBQBCMF GBDU UIBU BMM SFTVMUT JO
TDJFODF BSF QSPWJTJPOBM 'PS FYBNQMF XF BSF RVJUF DPOåEFOU UIF &BSUI JT BO
PCMBUF TQIFSPJE BOE OPU ýBU BOE UIBU JU SFWPMWFT BSPVOE UIF TVO 8F BMTP
IBWF IJHI DPOåEFODF UIBU TQFDJFT FWPMWF PWFS UJNF BOE MPX DPOåEFODF JO
TQPOUBOFPVT HFOFSBUJPO BOE UIF NFEJDBM CFOFåUT PG IPNFPQBUIZ

 " 'FX &YQFSJNFOUBM %FTJHO 1SJODJQMFT

0VS GPDVT IFSF JT UP MFBSO UP BOBMZ[F BOE WJTVBMJ[F EBUB DPSSFDUMZ )PXFWFS UP
EP UIJT DPSSFDUMZ XF OFFE UP BOE TIPVME LOPX IPX CFTU UP HFU EBUB TP BT UP
DPSSFDUMZ BOBMZ[F BOE WJTVBMJ[F JU #FMPX BSF B GFX JNQPSUBOU EFTJHO QSJODJQMFT
UP LFFQ JO NJOE JG ZPVSF DPMMFDUJOH ZPVS PXO EBUB .PTU CVU OPU BMM PCTFS
WBUJPOT BOE FYQFSJNFOUT XJMM JODMVEF UIF JUFNT JO UIJT MJTU 8F TIPVME BDDFQU
IPXFWFS UIBU PDDBTJPOBMMZ XF DBO HBJO HSFBU JOTJHIU BCPVU OBUVSF XJUIPVU
TPNF PG UIFTF DPNQPOFOUT 4PNF CJPMPHJDBM TZTUFNT GPS JOTUBODF BSF KVTU UPP
MBSHF BOE EJGåDVMU UP BEFRVBUFMZ SFQMJDBUF FH UFTU HMPCBM BUNPTQIFSJD SF
TQPOTF UP FMFWBUFE $0 PS QFSGPSN FYQFSJNFOUT PO XIPMFMBLF FDPTZTUFNT 
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 

 3FQMJDBUJPO 5IJT TPMWFT UIF QSPCMFN UIBU XF NJHIU IBWF JG XF POMZ NFB
TVSFE POF JOEJWJEVBM XIP IBQQFOT UP CF SFBMMZ VOVTVBM 8F OFFE JOTUFBE
UP TBNQMF BT NBOZ JOEJWJEVBMT BT JT QSBDUJDBM VOEFS FBDI USFBUNFOU MFWFM
JOEJWJEVBMT GPS JOTUBODF VOEFS FBDI USFBUNFOU MFWFM TP UIBU XF DBO VO
EFSTUBOE UIF DPMMFDUJWF CFIBWJPS PG PVS TZTUFN &BDI JOEJWJEVBM TIPVME CF
JOEFQFOEFOU GSPN PUIFS JOEJWJEVBMT *U JT QPTTJCMF IPXFWFS UP NFBTVSF
B TJOHMF JOEJWJEVBM NVMUJQMF UJNFT CVU XF OFFE UP BDDPVOU GPS UIJT MBDL PG
JOEFQFOEFODF 'PS FYBNQMF XF NJHIU NFBTVSF UIF NBTT PG BO JOEJWJEVBM
PWFS UJNF UP EFUFSNJOF JUT HSPXUI SBUF CVU XF POMZ HFU POF HSPXUI SBUF
NFBTVSFNFOU GSPN UIJT JOEJWJEVBM BOE UIFSFGPSF OFFE UP NBLF UIF TBNF
UZQF PG NFBTVSFNFOU PO PUIFS JOEJWJEVBMT SFQMJDBUFT  " QSPCMFN NJHIU
BSJTF JG BMM PVS TUVEZ DSJUUFST BSF HFOFUJD DMPOFT XJUIJO B TQFDJFT "SF UIFTF
JOEFQFOEFOU SFQMJDBUFT *O HFOFSBM PVS JOGFSFODF XJMM POMZ FYUFOE UP UIJT
DMPOF OPU UIF TQFDJFT BT B XIPMF
 3BOEPNJ[BUJPO 8F PGUFO OFFE UP UBLF JOEJWJEVBM TBNQMFT JO B TUVEZ BOE
QMBDF UIFN JO EJGGFSFOU USFBUNFOU HSPVQT SBOEPNMZ *G XFSF TBNQMJOH
PVU JO OBUVSF XF OFFE UP QJDL PVS TJUFT SBOEPNMZ *UT OPU SBOEPN GPS
JOTUBODF JG XF DIPPTF SFTFBSDI QMPUT UIBU BSF DMPTF UP B SPBE PS IVNBO
TVCKFDUT UIBU IBQQFO UP CF PVS GSJFOET *G XF EP UIJT UIFO XF DBO TBZ
TPNFUIJOH POMZ BCPVU UIF HSPVQT XF BSF UFTUJOH OPU UIF MBSHFS TZTUFNT
XF NBZ BDUVBMMZ CF XBOUJOH UP TUVEZ TFF TFDUJPO  
 'BDUPST 'BDUPST BSF EJGGFSFOU USFBUNFOUT UIBU XFSF JOWFTUJHBUJOH BOE
UIBU NJHIU BGGFDU PVS TUVEZ TZTUFN 'PS QMBOUT XF NJHIU CF JOUFSFTUFE
JO UIF FGGFDU PG OJUSPHFO PO HSPXUI SBUFT 8F DBO IBWF NVMUJQMF GBDUPST
UIBU XF JOWFTUJHBUF FH XBUFS BOE UFNQFSBUVSF 
 -FWFMT *G XF IBWF B GBDUPS UIFO XF OFFE UP IBWF BU MFBTU UXP EJGGFSFOU
MFWFMT PG UIBU GBDUPS UP VOEFSTUBOE IPX JU JOýVFODFT PVS TUVEZ TZTUFN *O
UIF BCPWF FYBNQMF XF NJHIU JOWFTUJHBUF UIF FGGFDU PG OJUSPHFO PO QMBOU
HSPXUI SBUF BOE TP XF IBWF B USFBUNFOU MFWFM XJUI OP OJUSPHFO BEEFE
DPOUSPM BOE B MFWFM XJUI OJUSPHFO BEEFE
 $POUSPM $POUSPMT BSF USJDLZ TPNFUJNFT *O UIF BCPWF FYBNQMF UIF iOP
OJUSPHFOw USFBUNFOU TFSWFT BT UIF DPOUSPM 8F MJLF UP IBWF DPOUSPMT UIBU
BSF GBDUPS MFWFMT BHBJOTU XIJDI XF DPNQBSF PVS USFBUNFOUT *U JT QPTTJCMF
IPXFWFS OPU UP IBWF B DPOUSPM *G XF BSF JOUFSFTUFE JO UFTUJOH XIFUIFS
4"5 TDPSFT GPS NBMFT BOE GFNBMFT BSF EJGGFSFOU UIFO OFJUIFS TFY XPVME
TFSWF BT B DPOUSPM HSPVQ

 6TJOH 3 UP "TTJHO *OEJWJEVBMT UP 5SFBUNFOUT 3BOEPNMZ

8IFO XF TFU VQ FYQFSJNFOUT XF PGUFO IBWF JOEJWJEVBMT PS FYQFSJNFOUBM

VOJUT TPNF VOJU GPS XIJDI XF XJMM UBLF B NFBTVSFNFOU UIBU XF OFFE UP
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

BTTJHO UP EJGGFSFOU USFBUNFOU HSPVQT -FUT JNBHJOF UIBU XF OFFE UP TFU VQ B

TNBMM QJMPU TUVEZ UP UFTU UIF FGGFDU PG B GFSUJMJ[FS PO QMBOU TJ[F NBTT  *G XF
IBWF TJY QMBOUT BOE UXP MFWFMT PG GFSUJMJ[FS DPOUSPM BOE GFSUJMJ[FE XF TIPVME
BTTJHO UISFF QMBOUT SBOEPNMZ UP FBDI USFBUNFOU HSPVQ
*O TVDI BO FYQFSJNFOU XF XPVME QMBOU TFFET JO TJY JEFOUJDBM QPUT &BDI
QPU TIPVME CF OVNCFSFE GSPN  UP  ZPV TIPVME XSJUF UIF OVNCFS PO FBDI
QPU  8F DBO HFU PVS QPU OVNCFST MJLF UIJT
 QPU  

BOE XF DBO VTF UIF SFQ GVODUJPO UP MJTU UIF OBNFT PG UIF USFBUNFOUT GPS
UIJT
 USNU  SFQ D wDPOUSPMw wGFSUJMJ[FSw FBDI  

8F DBO OPX SBOEPNJ[F UIF QPUT BOE BTTJHO USFBUNFOU MFWFMT UP FBDI
 TFUTFFE   TP ZPV HFU UIF TBNF PSEFS BT * EP EPOU EP JG
  EPJOH UIJT GPS BO FYQFSJNFOU
 QPU  TBNQMF QPU  SBOEPNJ[F UIF BSSBZ QPU OVNCFST
 EFTJHO  EBUBGSBNF USNU QPU
 EFTJHO

USNU QPU
 DPOUSPM 
 DPOUSPM 
 DPOUSPM 
 GFSUJMJ[FS 
 GFSUJMJ[FS 
 GFSUJMJ[FS 

6OEPVCUFEMZ B SFBM FYQFSJNFOU XPVME CF NVDI MBSHFS UIBO UIJT CVU UIJT TLJMM
PG SBOEPNMZ BTTJHOJOH JOEJWJEVBMT UP USFBUNFOUT JT WBMVBCMF
'PS TFUUJOH VQ BO FYQFSJNFOU 3T GVODUJPO TBNQMF JT MJLFMZ POF PG
UIF NPTU JNQPSUBOU :PV BMXBZT OFFE TPNF MFWFM PG SBOEPNJ[BUJPO PG ZPVS
USFBUNFOUT BDSPTT ZPVS TBNQMJOH VOJUT UIF TVCKFDU ZPV BSF TUVEZJOH  "MUFS
OBUJWFMZ ZPV NBZ OFFE UP DIPPTF TBNQMF PSHBOJTNT PS TUVEZ QMPUT SBOEPNMZ
5P EP UIJT ZPV HFOFSBMMZ OVNCFS ZPVS TVCKFDUT PS QPTTJCMF TUVEZ QMPUT GPS
JOTUBODF BOE UIFO DIPPTF PS BSSBOHF UIFN SBOEPNMZ 5IF TBNQMF GVOD
UJPO IFMQT ZPV BWPJE IBWJOH CJBT JO ZPVS FYQFSJNFOUBM EFTJHO

 *OGFSFODF

0ODF XF IBWF EFTJHOFE B TUVEZ BOE DPMMFDUFE BOE BOBMZ[FE PVS EBUB XF VTV
BMMZ XBOU UP TBZ TPNFUIJOH BCPVU UIF OBUVSBM XPSME BT B XIPMF 5IJT TUBUFNFOU
PG UIF HSFBUFS NFBOJOH PG PVS SFTFBSDI JT SFGFSSFE UP BT JOGFSFODF 0VS BCJMJUZ
UP NBLF JOGFSFOUJBM TUBUFNFOUT JT MJNJUFE CZ UIF EBUB XF IBWF DPMMFDUFE *G XF
BSF JOUFSFTUFE JO FOEPDSJOPMPHZ BOE IBWF EJTDPWFSFE UIF GVODUJPO PG B IPS
NPOF PO NFUBCPMJD BDUJWJUZ JO NJDF XIBU DBO XF TBZ 8F NJHIU CF UFNQUFE
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 

UP TUBUF UIBU PVS SFTVMU JT JNQPSUBOU JO NBNNBMT 8F NJHIU FWFO HP BT GBS

BT TBZJOH UIBU UIJT DPVME CF JNQPSUBOU UP IVNBOT 6OGPSUVOBUFMZ JG XFWF
TUVEJFE UIJT JO NJDF XF DBOU TBZ UIJT SFTVMU BQQMJFT FWFO UP SFMBUFE NBNNBM
TQFDJFT‰BOE DFSUBJOMZ OPU UP IVNBOT
4UVEJFT VTJOH NPEFM TZTUFNT TVDI BT GSVJU ýJFT NJDF PS ZFBTU PGUFO BSF
EPOF VTJOH KVTU POF PS B GFX HFOFUJD MJOFT XIFSF BMM JOEJWJEVBMT XJUIJO B MJOF
BSF HFOFUJDBMMZ JEFOUJDBM *O UIJT DBTF PVS JOGFSFODF TUBUFNFOU PG UIF HSFBUFS
NFBOJOH PG PVS SFTVMU DBOOPU HP CFZPOE UIJT MJOF PG NJDF *G XF VTF UISFF
TUSBJOT PG XIJUF MBC NJDF BOE UIF SFTVMU XBT GPVOE DMFBSMZ JO BMM UISFF DBO
XF TBZ TPNFUIJOH BCPVU UIJT SFTVMU JO XIJUF MBC NJDF JO HFOFSBM 1PTTJCMZ JG
UIFTF UISFF TUSBJOT XFSF DIPTFO SBOEPNMZ PVU PG BMM TUSBJOT PG XIJUF MBC NJDF
.PTU MJLFMZ IPXFWFS UIFTF NJDF TUSBJOT XFSF OPU DIPTFO SBOEPNMZ CVU XFSF
JOTUFBE TUSBJOT XJUI XIJDI UIF JOWFTUJHBUPS XBT GBNJMJBS PS XIJDI BSF TJNQMZ
QBSUJDVMBSMZ FBTZ UP SBJTF BOE UFTU VOEFS MBCPSBUPSZ DPOEJUJPOT 5IFSFGPSF
JOGFSFOUJBM TUBUFNFOUT NJHIU OPU HP CFZPOE UIF UISFF TQFDJåD TUSBJOT PG NJDF
5IJOL PG JU UIJT XBZ JG ZPV EJTDPWFS TPNFUIJOH BCPVU UISFF PG ZPVS GSJFOET
BSF ZPV SFBEZ UP NBLF BO JOGFSFODF BCPVU IVNBOT

1PXFS "OBMZTJT BOE UIF /VNCFS PG 3FQMJDBUFT

*G XFSF EFTJHOJOH BO FYQFSJNFOU XF BMXBZT IBWF DPOTUSBJOUT PO UIF TJ[F PG

PVS FYQFSJNFOU 8F KVTU EJTDVTTFE UIF JNQPSUBODF PG SFQMJDBUFT 8IZ OPU
KVTU IBWF BT NBOZ BT XF DBO BGGPSE IBWF SPPN GPS BOEPS IBWF QFSTPOOFM
UP EP UIF XPSL 5IF SFBTPO JT UIBU XF XJMM CF NBLJOH POF PS NPSF PG B
WBSJFUZ PG NJTUBLFT JG XF EP UIJT 8F XBOU UP CF FGåDJFOU BOE EFTJHO UIF SJHIU
FYQFSJNFOU GPS UIF IZQPUIFTJT XF BSF UFTUJOH *G XF VTF UPP NBOZ SFTPVSDFT
XF XJMM OPU CF BCMF UP BTL PUIFS RVFTUJPOT *G XF VTF UPP GFX SFTPVSDFT UIFO
XF NJHIU OPU CF BCMF UP BOTXFS PVS RVFTUJPO
0OF TPMVUJPO UP UIJT QSPCMFN JT GPS VT UP DPOEVDU B QPXFS BOBMZTJT PS B
QPXFS UFTU 5IF JEFB PG UIJT JT UP FTUJNBUF UIF OVNCFS PG SFQMJDBUFT XF OFFE
UP EFUFSNJOF UIBU B GBDUPS FH OJUSPHFO BGGFDUT PVS SFTQPOTF WBSJBCMF FH
QMBOU HSPXUI SBUF  5IF QSPCMFN XJUI UIJT EFUFSNJOBUJPO JT UIBU XF OFFE UP
LOPX UIF BOTXFS CFGPSF XF TUBSU
"T BO FYBNQMF MFUT BTTVNF UIBU B UUFTU JT UIF BQQSPQSJBUF XBZ UP EF
UFSNJOF JG UIF NBTTFT PG JOEJWJEVBM SPEFOUT BSF EJGGFSFOU CFUXFFO UXP HFP
HSBQIJDBMMZ JTPMBUFE NPSQIPUZQFT XJUIJO B TQFDJFT 'SPN QSFWJPVT SFTFBSDI
XF LOPX UIBU UIF NFBO NBTT PG POF NPSQIPUZQF JT  H BOE UIBU UIF WBSJ
BCJMJUZ GPS UIJT TQFDJFT JT T =  H (JWFO UIJT JOGPSNBUJPO DBO XF FTUJNBUF
IPX NBOZ BOJNBMT XF XPVME IBWF UP DPMMFDU BOE XFJHI UP EFUFDU B TJHOJå
DBOU EJGGFSFODF PG BU MFBTU  H 5IF QPXFS PG B TUBUJTUJDBM UFTU JT EFåOFE BT
 − β XIFSF β JT UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF ** FSSPS TFF TFDUJPO
  %FUFSNJOJOH QPXFS JT EJGåDVMU BOE EFQFOET PO TBNQMF TJ[F PVS DSJUJDBM
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

QWBMVF α UIF TUSFOHUI PG UIF FGGFDU XFSF TUVEZJOH BOE WBSJPVT FSSPST
XF NJHIU NBLF 0GUFO B WBMVF PG  JT B DPOTFSWBUJWF FTUJNBUF β = 
QPXFS   − β =   (JWFO UIJT PVS QPXFS BOBMZTJT JT EPOF BT GPMMPXT
 QPXFSUUFTU EFMUB   TE   QPXFS  

5XPTBNQMF U UFTU QPXFS DBMDVMBUJPO

O  
EFMUB  
TE  
TJHMFWFM  
QPXFS  
BMUFSOBUJWF  UXPTJEFE

/05& O JT OVNCFS JO FBDI HSPVQ

5IJT TVHHFTUT UIBU XF OFFE BU MFBTU TJYUFFO SFQMJDBUF JOEJWJEVBMT BMXBZT SPVOE
VQ JO FBDI TBNQMF HSPVQ UP IBWF PVS UUFTU QSPWJEF VT XJUI B TJHOJåDBOUMZ
EJGGFSFOU NBTT GPS UIFTF QPQVMBUJPOT HJWFO UIBU XF OFFE UIF NFBOT UP CF
EJGGFSFOU CZ  H UIBU UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO PG UIFTF TBNQMFT JT  BOE UIBU
PVS TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TFF DIBQUFS   5IJT GVODUJPO IBT NPSF
ýFYJCJMJUZ BOE PUIFS QPXFS UFTUT BSF BWBJMBCMF

 )PX UP 4FU 6Q B 4JNQMF 3BOEPN 4BNQMF GPS BO &YQFSJNFOU

-FUT JNBHJOF UIBU XF BSF BTLFE UP TFU VQ BO FYQFSJNFOU UP UFTU UIF FGGFDU PG
HJCCFSFMMJO PO UIF IFJHIU PG #SBTTJDB SBQB B GBTUHSPXJOH QMBOU  8F XPVME
MJLF UP FNQMPZ B QSPQFS TDJFOUJåD BQQSPBDI GPS UIJT FYQFSJNFOU TP UIBU XF DBO
DPSSFDUMZ RVBOUJGZ BOE JOUFSQSFU PVS SFTVMUT -FUT BQQMZ XIBU XF MFBSOFE JO
UIF QSFWJPVT TFDUJPO PO UIF QSJODJQMFT PG FYQFSJNFOUBM EFTJHO

 3FQMJDBUJPO 5P UFTU UIF FGGFDU PG HJCCFSFMMJO PO QMBOU IFJHIU XF OFFE

UP CF TVSF UIBU XF IBWF TFWFSBM QMBOUT 0VS MBCPSBUPSZ JOTUSVDUPS NJHIU
QSPWJEF VT XJUI UFO QPUT GPS VT UP HSPX SFQMJDBUF QMBOUT
 3BOEPNJ[BUJPO *O FBDI QPU XF PWFSQMBOU XJUI TFFET BOE EVSJOH UIF
åSTU XFFL XF DBSFGVMMZ SFNPWF BMM CVU POF QMBOU QFS QPU "U UIF TUBSU PG
PVS TFDPOE XFFL XF BSF QSFQBSFE UP BQQMZ PVS USFBUNFOU TQSBZ HJCCFS
SFMMJO POUP UIF MFBWFT PG UIF USFBUNFOU QMBOUT  8IJDI QMBOUT SFDFJWF UIF
USFBUNFOU BOE XIJDI EP OPU 8F TIPVME EP UIJT SBOEPNMZ VTJOH UIF BQ
QSPBDI EFTDSJCFE JO TFDUJPO  SBUIFS UIBO IBQIB[BSEMZ KVTU DIPPTJOH
UIFN PVSTFMWFT 
 TBNQMF    GSPN UIF BSSBZ  SBOEPNMZ DIPPTF 

<>     
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 

*G ZPV SVO UIJT MJOF ZPV TIPVME HFU B EJGGFSFOU TFU PG QMBOUT UIBO * EJE
5IFTF BSF UIF QPUT UP USFBU XJUI HJCCFSFMMJO 5IF PUIFS QMBOUT EP OPU
SFDFJWF UIF USFBUNFOU
 'BDUPS 8F IBWF KVTU POF GBDUPS JO UIJT FYQFSJNFOU HJCCFSFMMJO
 -FWFMT 'PS PVS HJCCFSFMMJO GBDUPS XF IBWF KVTU UXP MFWFMT XJUI BOE XJUI
PVU HJCCFSFMMJO BQQMJFE
 $POUSPM 5IF DPOUSPM QMBOUT BSF UIPTF UIBU EP OPU SFDFJWF HJCCFSFMMJO *O
UIJT FYBNQMF HJCCFSFMMJO JT TQSBZFE PO UIF QMBOU MFBWFT BU UIF CFHJOOJOH
PG XFFL UXP 0VS DPOUSPM TIPVME CF B TQSBZ UIBU EPFTOU DPOUBJO HJC
CFSFMMJO TVDI BT EJTUJMMFE XBUFS *O NFEJDBM BQQMJDBUJPOT ZPVMM IFBS TVDI
USFBUNFOUT BT CFJOH DBMMFE B TIBN PS QMBDFCP

*O BEEJUJPO XF XBOU UP CF TVSF UP TUBUF PVS IZQPUIFTFT FYQMJDJUMZ 0VS

IZQPUIFTJT IFSF NJHIU CF UIBU HJCFSSJMJO JODSFBTFT UIF IFJHIU PG #SBTTJDB SBQB
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT PS UIBU JU IBT OP FGGFDU OVMM IZQPUIFTJT 

 *OUFSQSFUJOH 3FTVMUT 8IBU *T UIF QWBMVF

" QWBMVF JT BO JNQPSUBOU OVNCFS UIBU DPNFT GSPN DPOEVDUJOH NBOZ PG UIF
TUBUJTUJDBM UFTUT EJTDVTTFE JO UIJT CPPL *UT VTVBMMZ B MJUUMF USJDLZ UP VOEFSTUBOE
BU åSTU TP MFUT TUBSU TMPXMZ 8IFO ZPV DPOEVDU POF PG NBOZ TUBUJTUJDBM UFTUT
ZPV PGUFO HFU B QWBMVF UIBU UFMMT ZPV TPNFUIJOH BCPVU ZPVS IZQPUIFTJT "
TJNQMF UFTU NJHIU BTL XIFUIFS UXP TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI
PUIFS 8IBU XF BSF HFOFSBMMZ BTLJOH JT XIFUIFS UIF UXP TBNQMFT DBNF GSPN
UIF TBNF QPQVMBUJPO *O UIF QSFWJPVT FYBNQMF XF BTLFE XIFUIFS HJCCFSFMMJO
JODSFBTFT QMBOU IFJHIU *G UIF TBNQMFT BSF CPUI OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BO BT
TVNQUJPO PG UIF UUFTU UIFO ZPV DBO QFSGPSN B UUFTU TFF TFDUJPO   5IF
UFTU SFUVSOT B QWBMVF TFF åHVSF   *O B UUFTU UIF UWBMVF HFOFSBMMZ HFUT
MBSHFS BT UIF NFBOT PG UIF UXP TBNQMFT HFU NPSF BOE NPSF EJGGFSFOU CVU
UIJT BMTP EFQFOET PO IPX NFTTZ UIF EBUB BSF  -BSHFS UWBMVFT HFOFSBMMZ ZJFME
TNBMMFS QWBMVFT BOE MPXFS PVS DPOåEFODF UIBU UIF UXP TBNQMFT DBNF GSPN
UIF TBNF QPQVMBUJPO
*O BO FGGPSU UP NBLF UIJT NPSF JOUVJUJWF * XJMM MJF BOE UFMM ZPV UIBU UIF
QWBMVF JT MJLF UIF QSPCBCJMJUZ PG UIF UIF OVMM IZQPUIFTJT CFJOH USVF 8JUI
UIJT JEFB JO NJOE B MBSHF QWBMVF MJLF  TVHHFTUT XF OPU SFKFDU PVS OVMM
IZQPUIFTJT XIJMF B TNBMM QWBMVF MJLF  TVHHFTUT XF TIPVME SFKFDU PVS
OVMM IZQPUIFTJT *UT OFWFS HPPE UP MJF TP MFU NF GPSNBMMZ EFåOF UIF QWBMVF
JO DPSSFDU CVU NPSF DPOGVTJOH UFSNT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

9
t = 0.99, df = 14, p = 0.34 t = 1.64, df = 14, p = 0.13
8
Mass (Kg) 7

4
9
t = 2.29, df = 14, p = 0.047 t = 5.32, df = 14, p < 0.001
8
Mass (Kg)

4
A B A B
Treatment Treatment

'JHVSF  #PYQMPUT GSPN GPVS QPTTJCMF TUVEJFT PG UIF NBTTFT PG PSHBOJTNT GSPN UXP
EJGGFSFOU USFBUNFOUT " PS #  *O UIF VQQFSMFGU QBOFM JU BQQFBST UIBU UIFSF JT OP USFBUNFOU
FGGFDU UIF UXP TBNQMFT TFFN UP IBWF DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO CFDBVTF Q > 
"T UIF TBNQMFT BQQFBS NPSF BOE NPSF EJGGFSFOU PVS QWBMVFT HFU TNBMMFS "U TPNF QPJOU
PVS TBNQMFT BQQFBS TP EJGGFSFOU UIBU XF DPODMVEF UIBU UIFZ EJE OPU DPNF GSPN UIF TBNF
QPQVMBUJPO UIFZ BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU  8F PGUFO ESBX UIJT MJOF BU UIF DSJUJDBM QWBMVF
DBMMFE α XIJDI JT PGUFO TFU TP UIBU α = 

#PY  5IF QWBMVF 5IF QWBMVF JT UIF QSPCBCJMJUZ PG HFUUJOH B UFTU TUBUJT
UJD MJLF U SFUVSOFE CZ B UUFTU PS ' SFUVSOFE CZ BO BOBMZTJT PG WBSJBODF
<"/07"> UFTU UIBU JT BT FYUSFNF PS NPSF FYUSFNF UIBO UIF POF ZPV
PCTFSWFE IBE UIF OVMM IZQPUIFTJT CFFO USVF

* BTTVNF UIJT EFåOJUJPO TFFNT QSFUUZ DPOGVTJOH *UT OPU UIBU CBE IPXFWFS
4UBUJTUJDBM UFTUT SFUVSO UFTU TUBUJTUJDT FH B UWBMVF PS BO 'WBMVF  5IFTF UFTU
TUBUJTUJDT IBWF SBOHFT XIFSF BU POF FOE UIFZ TVHHFTU UIFSFT OP EJGGFSFODF PS
SFMBUJPOTIJQ "U UIF PUIFS FOE UIF UFTU TUBUJTUJD NJHIU TVHHFTU B CJH EJGGFSFODF
CFUXFFO TBNQMFT PS B TUSPOH SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO TBNQMFT (FOFSBMMZ XIFO
UIFTF UFTU TUBUJTUJDT BSF OFBS [FSP XF GBJM UP SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT -BSHF UFTU
TUBUJTUJDT SFEVDF PVS DPOåEFODF JO UIF OVMM IZQPUIFTJT 4P GPS UIF UWBMVF
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 

GPS JOTUBODF JU DPOUJOVFT UP HFU MBSHFS GPS TBNQMFT UIBU BSF NPSF BOE NPSF
EJGGFSFOU BOE BU TPNF QPJOU XF SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT UIBU UIF TBNQMFT
DBNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO TFF åHVSF  
0VS EFåOJUJPO PG B QWBMVF BCPWF FYQMBJOT XIZ XF DPOTJEFS B QWBMVF UIBU
JT MFTT UIBO PS FRVBM UP UIF DSJUJDBM QWBMVF α UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU *U
JT JNQPSUBOU UP BMXBZT TFU α CFGPSF XF DPOEVDU BO FYQFSJNFOU *G XF BSFOU
TVSF XIBU XJMM IBQQFO JO PVS FYQFSJNFOU XF HFOFSBMMZ TFU α =  5IFSF
GPSF XF XPVME SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT XIFO Q ≤ α =  /PUJDF UPP
UIBU XF BSF EFBMJOH XJUI TUBUJTUJDBM TJHOJåDBODF CJPMPHJDBM TJHOJåDBODF JT RVJUF
EJGGFSFOU
8IFSF EJE α =  DPNF GSPN 5IBUT B TUPSZ JOWPMWJOH B GBNPVT HF
OFUJDJTU OBNFE 4JS 3POBME 'JTIFS *U JT BO BSCJUSBSZ WBMVF #VU JUT B XJEFMZ
BDDFQUFE WBMVF 8F XJMM VTF UIF DPOWFOUJPO UIBU XF GBJM UP SFKFDU ) XIFO
Q > α /PU FWFSZPOF XJMM BHSFF XJUI UIJT SVMF #VU JU JT B TJNQMF SVMF GPS
HFUUJOH TUBSUFE 5IFSFGPSF JG α =  BOE Q =  JU JT XSPOH UP TBZ
TPNFUIJOH MJLF i5IF SFMBUJPOTIJQ JT BMNPTU TJHOJåDBOUw PS UIBU iUIFSF JT B
QPTJUJWF USFOEw *U JT FWFO XPSTF UP TBZ i-FUT NBLF α =  TP JUMM CF
TJHOJåDBOUw

 5ZQF * BOE 5ZQF ** &SSPST

"T NFOUJPOFE CFGPSF JO TDJFODF XF DBOOPU CF BCTPMVUFMZ DFSUBJO PG BOZUIJOH

CVU JOTUFBE XPSL UP JODSFBTF PVS DPOåEFODF JO PVS VOEFSTUBOEJOH *O CJPMPHZ
JG XFSF EFBMJOH XJUI EBUB UIFSF BMXBZT JT B DIBODF UIBU XF BSF XSPOH 5IJT JT
USVF FWFO GPS QIZTJDJTUT BU MFBTU JG UIFZSF XPSLJOH XJUI EBUB VTJOH B OBUVSBM
TZTUFN 8F BDDFQU UIBU UIFSF JT B QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B NJTUBLF BOE IBWF
UP CBMBODF UIJT DIBODF XJUI PVS EFTJSF UP JOUFSQSFU PVS SFTVMUT DPSSFDUMZ 8IZ
OPU KVTU NBLF α SFBMMZ TNBMM TP UIBU JG XF SFKFDU PVS ) XF BSF SFBMMZ TVSF UIF
) JT XSPOH 5IJT JT B HSFBU RVFTUJPO
*NBHJOF XF DPOEVDU B WBDDJOF USJBM GPS $07*% 8F XPVME WBDDJOBUF
TPNF BOE OPU PUIFST BOE UIFO DIBMMFOHF UIFTF CSBWF TVCKFDUT XJUI UIF MJWF
4"34$P7 WJSVT *G XF TFU PVS α =  UIFO XF XPVME IBWF JODSFEJCMZ
TUSPOH FWJEFODF UIBU UIF WBDDJOF XBT FGGFDUJWF #VU JG JU XPSLFE SFBMMZ XFMM
XF SJTL GBJMJOH UP SFKFDU PVS OVMM IZQPUIFTJT UIF WBDDJOF EPFTOU XPSL BOE
QFPQMF XIP DPVME CF TBWFE XJUI UIJT WBDDJOF XPVME OFWFS SFDFJWF JU .BLJOH
FSSPST DBO CF EBOHFSPVT
-FUT DPOTJEFS UIF TJUVBUJPO UIBU XF SFBMMZ EPOU XBOU UP NBLF UIF NJT
UBLF PG JODPSSFDUMZ SFKFDUJOH B USVF )  'PS DPOUFYU MFUT JNBHJOF XFSF JO
WFTUJHBUJOH XIFUIFS IVNBO NBMFT BOE GFNBMFT BSF EJGGFSFOU JO IFJHIU 8F
TFU α =  TP UIBU XFMM POMZ SFKFDU ) OP EJGGFSFODF JO IFJHIUT JG UIF
IFJHIUT PG NBMFT BOE GFNBMFT BSF XJMEMZ EJGGFSFOU 5P DPODMVEF UIBU NBMFT BOE
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

'JHVSF  5IJT EJBHSBN SFQSFTFOUT 5ZQF * BOE 5ZQF ** FSSPST *G XF DPVME BTTVNF UIBU
PVS OVMM IZQPUIFTJT ) JT USVF UIFO CBTFE PO PVS EBUB BOBMZTJT XF BSF BDUJOH DPSSFDUMZ
JG XF GBJM UP SFKFDU )  *G XF SFKFDU B USVF ) IPXFWFS UIFO XFWF NBEF BO FSSPS 5ZQF * 
*G XF GBJM UP SFKFDU B GBMTF ) IPXFWFS UIFO XFWF BMTP NBEF B NJTUBLF 5ZQF **  'JOBMMZ
JG XF SFKFDU B GBMTF ) UIFO XFWF BDUFE DPSSFDUMZ /PUF UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF
* FSSPS JT α XIJMF UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF ** FSSPS JT β

GFNBMFT EJGGFS JO IFJHIU XF OFFE UP TFF B EJGGFSFODF PG BU MFBTU UISFF GFFU 5IFO
XFE CF TVSF UIFZSF EJGGFSFOU *G NBMFT XFSF POMZ  GFFU UBMMFS UIBO GFNBMFT
JUT OPU FOPVHI UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU :PV QSPCBCMZ DBO UFMM UIBU XFWF
NBEF B NJTUBLF TFF åHVSF   8IBU XFWF EPOF JT UP BWPJE NBLJOH B 5ZQF
* FSSPS CZ NBLJOH α UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF * FSSPS WFSZ TNBMM
#VU VOGPSUVOBUFMZ VOEFS UIJT TDFOBSJP XFWF GBJMFE UP DPODMVEF B EJGGFSFODF
JO IFJHIU CFUXFFO NBMFT BOE GFNBMFT XIFSF UIFSF SFBMMZ JT B EJGGFSFODF 
GFFU PO BWFSBHF  8FWF DPNNJUUFE XIBUT DBMMFE B 5ZQF ** FSSPS
5IJT CFDPNFT NPSF QSPCMFNBUJD XIFO UIF SFTVMUT NBUUFS TVDI BT JO UIF
DBTF PG B OFX ESVH UIBU DPVME TBWF PS FYUFOE MJWFT *G UIF MJGF FYQFDUBODZ
PG QBUJFOUT JODSFBTFE CFDBVTF PG PVS ESVH XIBU MFOHUI PG UJNF NJHIU CF
DPOTJEFSFE TJHOJåDBOU 8F BSF MJLFMZ UP UIJOL POF XFFL NJHIU CF HSFBU *G
XF TFU α UP B TNBMM WBMVF XF XPVME OPU MJLFMZ EFUFDU TVDI B EJGGFSFODF 8F
XPVME CF SFBMMZ SJHPSPVT JO PVS SFTVMU CZ XBOUJOH UP CF DFSUBJO UIBU PVS ESVH
FYUFOET MJGF CZ B MPOH UJNF *G PVS ESVH EPFT FYUFOE MJGF CVU QFSIBQT OPU CZ
NVDI PS UIF SFTVMU JT QSFUUZ WBSJBCMF XF GBJM UP SFKFDU PVS GBMTF ) 5ZQF **
FSSPS TFF åHVSF   8F NJHIU FOE VQ OPU SFDPNNFOEJOH UIBU B ESVH UIBU
XPSLT CF BENJOJTUFSFE "SF ZPV DPNGPSUBCMF XJUI UIBU
5P BWPJE UIJT NJTUBLF XF NJHIU TFU α =  5IJT JT HSFBU CFDBVTF UIF
UFTU JT SFBMMZ TFOTJUJWF JUT FBTZ UP SFKFDU PVS )  *T UIJT B QSPCMFN 5IJT
FSSPS NJHIU CF BDDFQUBCMF CFDBVTF NBZCF UIF ESVH JT JOFYQFOTJWF BOE IBT B
QMBDFCP FGGFDU TP FWFO JG JU EPFTOU XPSL OP POF JT IVSU TFF åHVSF   8F
PGUFO NVTU DPOTJEFS XIJDI PG UIFTF FSSPST JT NPSF BDDFQUBCMF
"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 

*O UIJT DIBQUFS XFWF EJTDVTTFE B WBSJFUZ PG XBZT UP DPOEVDU TPVOE TDJ

FODF BOE BTTFTT JOGPSNBUJPO "T ZPV DBO TFF UIJT QSPDFTT JT RVJUF DIBMMFOHJOH
UP EP DPSSFDUMZ "OE JUT DPNQMFYJUZ FOTVSFT UIBU QFPQMF OPU KVTU TUBUJTUJDBM
QSPHSBNT QMBZ B DSJUJDBM SPMF JO PSEFS UP JOUFSQSFU SFTVMUT DPSSFDUMZ

 1SPCMFNT

 :PV UBLF ZPVS åSTU UFTU JO B CJPTUBUJTUJDT DMBTT BOE UIF QSPGFTTPS SFQPSUT
UIBU UIF BWFSBHF NFBO XBT 

B 5IF SFQPSUFE NFBO JT B NPEFM SFQSFTFOUJOH B TJNQMJåDBUJPO B TJO

HMF OVNCFS SFQSFTFOUT BMM HSBEFT FBSOFE CZ TUVEFOUT JO UIF DMBTT
8IBU BTTVNQUJPOT IBT UIF QSPGFTTPS NBEF JO PSEFS UP SFQPSU UIF
NFBO DPSSFDUMZ
C *T UIF SFQPSUFE NFBO JO UIJT FYBNQMF B TUBUJTUJD PS B QBSBNFUFS
D 8IBU JOGFSFODF DBO CF NBEF SFHBSEJOH UIJT SFTVMU

 :PV QFSGPSN B TUBUJTUJDBM UFTU BOE HFU B QWBMVF PG 

B 6OEFS XIBU DPOEJUJPOT XPVME XF DPOTJEFS UIJT UP CF TUBUJTUJDBMMZ

TJHOJåDBOU
C 6OEFS XIBU DPOEJUJPOT XPVME XF DPOTJEFS UIJT OPU UP CF TUBUJT
UJDBMMZ TJHOJåDBOU
D 1SPWJEF B CJPMPHJDBM FYBNQMF XIFSF B QWBMVF   NJHIU OPU
CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU CVU JT JOTUFBE CJPMPHJDBMMZ TJHOJåDBOU
E "TTVNJOH UIF SFTFBSDIFS TFU α =  QSJPS UP DPOEVDUJOH UIF
FYQFSJNFOU EFTDSJCF UIF UZQF PG FSSPS NBEF CZ DPODMVEJOH UIBU
Q   JT DMPTF FOPVHI UP CFJOH TJHOJåDBOU UIBU ) JT
SFKFDUFE

 :PV XBML JOUP ZPVS CFESPPN BOE ýJQ PO UIF MJHIU TXJUDI 5IF MJHIU EPFT
OPU HP PO "TTVNJOH UIJT JT B QSPCMFN ZPV XBOU UP åY EFTDSJCF UIF TUFQT
UIBU ZPV XPVME UBLF UP SFNFEZ UIJT VTJOH UIF TDJFOUJåD NFUIPE
 :PV QMBO UP JOWFTUJHBUF IPX UIF ESVH FOBMBQSJM BGGFDUT CMPPE QSFTTVSF JO
QBUJFOUT :PV BEWFSUJTF JO B MPDBM OFXTQBQFS UP QBZ BOZPOF PWFS  ZFBST
PG BHF XJUI IZQFSUFOTJPO  UP UP KPJO UIF TUVEZ 'SPN UIF åSTU UIJSUZ
UP TJHO VQ ZPV DSFBUF B SBOEPNJ[FE DPOUSPMMFE USJBM 3$5 XJUI UISFF
HSPVQT FBDI XJUI UFO QFPQMF 5IF HSPVQT SFDFJWF FJUIFS B QMBDFCP 
NH PS  NH EBJMZ EPTBHFT :PV NFBTVSF UIFJS CMPPE QSFTTVSF CFGPSF UIF
USJBM CFHJOT BOE BGUFS POF NPOUI

B 1SPWJEF B IBOEESBXO HSBQI PG XIBU UIF SFTVMUT XJMM QSPCBCMZ

MPPL MJLF *ODMVEF B SFBTPOBCMF TDBMF BOE VOJUT
C %FTDSJCF XIBU UIF DPOUSPM JT PS TIPVME CF JO UIJT FYQFSJNFOU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

D 1SPWJEF DPEF UIBU XPVME SBOEPNMZ QMBDF UFO JOEJWJEVBMT JOUP

FBDI TUVEZ HSPVQ
E 8IBU JT UIF QPQVMBUJPO UP XIJDI ZPVS SFTVMUT XPVME BQQMZ
F %FTDSJCF UIF DPOEJUJPOT VOEFS XIJDI ZPV XPVME XBOU α = 
GPS UIJT USJBM
G %FTDSJCF UIF DPOEJUJPOT VOEFS XIJDI ZPV XPVME XBOU α = 
GPS UIJT USJBM

 5ISFF TUVEFOU SFTFBSDIFST BSF JOUFSFTUFE JO IPX B QBSUJDVMBS QMBOU TQFDJFT

SFTQPOET UP FMFWBUFE BUNPTQIFSJD $0  5IFZ DMPOBMMZ QSPQBHBUF DPUUPO
XPPE TBQMJOHT 1PQVMVT EFMUPJEFT UP SFEVDF UIF WBSJBCJMJUZ BNPOH JOEJ
WJEVBMT BOE UIBU UIFSFGPSF NBYJNJ[FT UIFJS BCJMJUZ UP BUUSJCVUF BOZ SF
TQPOTF UIFZ TFF UP UIF $0 USFBUNFOU FGGFDU 8IBU JOGFSFODF DBO UIFZ
NBLF BCPVU QMBOU SFTQPOTF UP DIBOHFT JO $0
 #FMPX JT B RVPUF GSPN B /FX :PSL 5JNFT 4FQUFNCFS   BSUJDMF
UJUMFE i)PX 5FTUPTUFSPOF .BZ "MUFS UIF #SBJO "GUFS &YFSDJTFw

" OFX TUVEZ QVCMJTIFE MBTU NPOUI JO UIF 1SPDFFEJOHT PG UIF /BUJPOBM
"DBEFNZ PG 4DJFODFT <GPVOE> UIBU NBMF TFY IPSNPOFT TVSHF JO UIF
CSBJO BGUFS FYFSDJTF BOE DPVME CF IFMQJOH UP SFNPEFM UIF NJOE 5IF
SFTFBSDI XBT DPOEVDUFE PO ZPVOH IFBMUIZ BOE FYDMVTJWFMZ NBMF
SBUT‰CVU TDJFOUJTUT CFMJFWF JU BQQMJFT UP GFNBMF SBUT UPP BT XFMM BT
PUIFS NBNNBMT JODMVEJOH IVNBOT

B %FTDSJCF UIF QPQVMBUJPO UIBU UIFTF SFTVMUT BQQMZ UP

C %FTDSJCF XIZ UIF SFTVMUT DBO PS DBOU BQQMZ UP GFNBMF SBUT
D %FTDSJCF XIZ UIF SFTVMUT DBO PS DBOU BQQMZ UP IVNBOT

 *O TFDUJPO  XF EJTDVTTFE HSPXJOH UFO QMBOUT JO UFO TFQBSBUF QPUT XJUI
åWF QMBOUT SFDFJWJOH UIF HJCCFSFMMJO USFBUNFOU BOE åWF TFSWJOH BT PVS
DPOUSPMT 5P TBWF NPOFZ UIF SFTFBSDIFS EFDJEFT UP HSPX UIF UFO QMBOUT
JO UXP QPUT åWF QFS QPU 5IFZ TQSBZ UIF QMBOUT JO POF QPU XJUI HJCCFSFMMJO
BGUFS POF XFFL BOE TQSBZ UIF PUIFS QMBOUT JO UIF PUIFS QPU XJUI BO FRVBM
BNPVOU PG EJTUJMMFE XBUFS UIF DPOUSPM QMBOUT 

B %FTDSJCF XIBU QSPCMFN PS QSPCMFNT DPVME BSJTF GSPN UIJT FYQFS

JNFOUBM QSPUPDPM DIFDL PVU UIF DPODFQU PG QTFVEPSFQMJDBUJPO
åSTU EFTDSJCFE CZ )VSMCFSU  
C 8IZ XPVME JU CF JNQPSUBOU GPS UIF DPOUSPM QMBOUT UP SFDFJWF B
USFBUNFOU TQSBZ PG EJTUJMMFE XBUFS BU UIF TBNF UJNF HJCCFSFMMJO JT
BQQMJFE UP UIF USFBUNFOU QMBOUT
 $)"15&3 4&7&/

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE

5XP4BNQMF 5FTUT

5)*4 $)"15&3 5"$,-&4 ):105)&4*4 5&45*/( XIFO XF

IBWF POF TBNQMF BOE B UFTU WBMVF PS UXP TBNQMFT UIBU XF XBOU UP DPNQBSF
BHBJOTU FBDI PUIFS $IPPTJOH XIJDI UFTU UP VTF BOE IPX UP JNQMFNFOU UIFN
DPSSFDUMZ JT USJDLZ *WF XPSLFE UP HSPVQ UFTUT UPHFUIFS CBTFE PO UIF TUSVDUVSF
PG ZPVS EBUB )PXFWFS XIJDI UFTU ZPV VTF NBZ CF JOýVFODFE CZ FYQFSJFODF
BOE CZ TVHHFTUJPOT PG ZPVS MBCPSBUPSZ JOTUSVDUPS PS SFTFBSDI NFOUPS *G ZPV
BSF OPU TVSF XIBU UP EP LFFQ JO NJOE ZPVWF MFBSOFE B MPU TP GBS BOE TIPVME
CF BCMF UP BTL B RVBMJåFE QFSTPO GPS EJSFDUJPOT BOE JNQMFNFOU UIF TPMVUJPO
XJUI POF PG UIF UFDIOJRVFT JOUSPEVDFE JO UIJT BOE UIF OFYU GFX DIBQUFST 5IF
UFTUT QSFTFOUFE IFSF GPSN B TUBSUJOH QPJOU GPS ZPV /P NBUUFS ZPVS RVFTUJPOT
IPXFWFS UIF BOTXFST DBO CF PCUBJOFE GSPN 3 TP ZPVSF EFåOJUFMZ PO ZPVS
XBZ UP TPMWJOH B XJEF WBSJFUZ PG QSPCMFNT JO CJPMPHZ
8F CFHJO XJUI POFTBNQMF UFTUT 5IF EBUB NBZ PS NBZ OPU CF OPS
NBMMZ EJTUSJCVUFE *O BEEJUJPO UIF RVFTUJPOT XF BTL NJHIU CF POF PS UXP
UBJMFE NFBOJOH UIBU XF XBOU UP LOPX XIFUIFS UIFSFT B TJNQMF EJGGFSFODF
PS XIFUIFS POF TBNQMF JT PO BWFSBHF HSFBUFS PS MFTT UIBO BOPUIFS WBMVF PS
TBNQMF *G UIFSF JT EJSFDUJPO JO PVS RVFTUJPO UIFO XF XJMM CF DPOEVDUJOH B
POFUBJMFE UFTU *G PVS RVFTUJPO EPFT OPU IBWF EJSFDUJPOBMJUZ UIFO XF XJMM CF
VTJOH B UXPUBJMFE UFTU

 0OF4BNQMF 5XP5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB

#FMPX BSF DPNCJOFE 4"5 TDPSFT GPS UXFOUZ SBOEPNMZ DIPTFO TUVEFOUT BU
ZPVS TDIPPM 8FMM BTTVNF UIBU ZPVS DPNCJOFE 4"5 TDPSF JT  8FE MJLF
UP LOPX XIFUIFS ZPVS 4"5 TDPSF JT TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN UIJT SBOEPN
HSPVQ *O PUIFS XPSET JT UIF TBNQMF PG TUVEFOU 4"5 TDPSFT BOE ZPVS TDPSF
BMM ESBXO GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO PG 4"5 TDPSFT PS OPU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

7
6

SAT Scores
Frequency
5 1150
4 1100
3
2 1050
1
0
1000 1100 1200
SAT Scores

'JHVSF  7JTVBMJ[BUJPOT PG UIF 4"5 TDPSFT GPS B TBNQMF PG VOJWFSTJUZ TUVEFOUT VTJOH
B IJTUPHSBN MFGU BOE B CPYQMPU SJHIU  5IF UIJDL MJOFT JO CPUI HSBQIT SFQSFTFOU ZPVS
4"5 TDPSF 5IF IJTUPHSBN TVHHFTUT UIF EBUB NBZ CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *O UIF CPYQMPU
XF TFF UIBU UIF NFEJBO JT DMPTF UP UIF NJEEMF PG UIF EBUB BMTP DPOTJTUFOU XJUI OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE EBUB 8F BMTP OPUF UIBU ZPVS TDPSF PG  JT GPVOE OFBS UIF NJEEMF PG UIF
EJTUSJCVUJPO PG 4"5 TDPSFT GSPN UIF SBOEPN TUVEFOU TBNQMF

 4"5TDPSFT  D        

       
   
 ZPVS4"5  

'JSTU XF TIPVME WJTVBMJ[F UIF EBUB JODMVEJOH UIF TBNQMF BOE ZPVS 4"5
TDPSF 5IJT DBO CF EPOF VTJOH B IJTUPHSBN BOEPS B CPYQMPU TFF åHVSF 
BOE #PY   *U EPFTOU IBWF UP CF GBODZ 5IF EBUB TFFN MJLF UIFZ BSF OPS
NBMMZ EJTUSJCVUFE 8F OPUF UIBU ZPVS TDPSF BQQFBST UP GBMM OFBS UIF NJEEMF PG
UIF TBNQMF EJTUSJCVUJPO BOE UIFSFGPSF XF XJMM BTL XIFUIFS ZPVS 4"5 TDPSF
JT EJGGFSFOU GSPN UIF TBNQMF 4"5 TDPSFT 5IJT RVFTUJPO EPFT OPU IBWF EJSFD
UJPOBMJUZ BOE UIVT JT B UXPUBJMFE UFTU UIF UFTU WBMVF XIJDI JT ZPVS TDPSF
NJHIU CF JO FJUIFS UBJM PG UIF EJTUSJCVUJPO 
/FYU XF OFFE UP UFTU XIFUIFS UIF TBNQMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE "T XF
MFBSOFE JO DIBQUFS  TFDUJPO  XF DBO VTF UIF 4IBQJSP8JML UFTU )FSF JT
UIF UFTU SFUVSO GPS UIF QWBMVF POMZ GPS CSFWJUZ
 TIBQJSPUFTU 4"5TDPSFT QWBMVF

<> 

3FDBMM UIBU UIF OVMM IZQPUIFTJT GPS UIF OPSNBMJUZ UFTU JT UIBU UIF EBUB BSF
OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE #FDBVTF PVS QWBMVF PG  JT HSFBUFS UIBO  XF
DPODMVEF UIBU PVS EBUB NFFU UIF BTTVNQUJPO PG OPSNBMJUZ GPS B UUFTU
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 

#PY  #PYQMPUT WFSTVT CBSQMPUT .BOZ SFTFBSDIFST BOE UIF KPVSOBMT UIBU
UIFZ QVCMJTI JO QSFGFS QSFTFOUJOH EBUB VTJOH CBSQMPUT XJUI FSSPS CBST
TIPXJOH WBSJBCJMJUZ JO UIF TBNQMFT PWFS CPYQMPUT 5IJT JT VOGPSUVOBUF
GPS UISFF SFBTPOT

 $POJPO EPFTOU NBLF JU SJHIU

 #PYQMPUT TIPX NPSF JOGPSNBUJPO BCPVU UIF EJTUSJCVUJPO PG EBUB UIBO
EP CBSQMPUT XJUI FSSPS CBST
 #BSQMPUT XJUI FSSPS CBST BTTVNF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFZ
PGUFO BSFOU BOE UIF BCJMJUZ UP LOPX JT IJEEFO GSPN UIF SFBEFS

*U JT BMXBZT BQQSPQSJBUF UP TIPX CPYQMPUT BOE TPNFUJNFT BQQSPQSJBUF UP

VTF CBSQMPUT BOE FSSPS CBST 4P XIJDI POF TIPVME ZPV VTF 8IJDIFWFS UIF
QFSTPO XIPT FWBMVBUJOH ZPVS XPSL UFMMT ZPV UP VTF PG DPVSTF *G ZPV NVTU
VTF CBSQMPUT XJUI FSSPS CBST IFSFT POF XBZ UP EP JU JO 3 5IF HFOFSBMMZ
QSFGFSSFE FSSPS CBS JT B  DPOåEFODF JOUFSWBM TIPXO CFMPX  0UIFS
FSSPS CBST JODMVEF UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO TUBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO BOE
WBSJBODF

 QBS NGSPX  D  
 MJCSBSZ QMPUSJY  JOTUBMM UIJT QBDLBHF JG OFDFTTBSZ
 CPYQMPU 4"5TDPSFT ZMBC  w4"5 4DPSFTw DFYMBC  
ZMJN  D   MBT  
 .  NFBO 4"5TDPSFT
 T  TE 4"5TDPSFT
 4&.  TTRSU MFOHUI 4"5TDPSFT
 $*  RU  EG  MFOHUI 4"5TDPSFT   4&.
 B  CBSQMPU . ZMJN  D   YQE  ' DFYMBC  
ZMBC  w.FBO 4"5 4DPSFTw MBT  
 BCMJOF I
 QMPU$* B . $* QDI  /" BEE  5 MXE  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#FGPSF XF EP UIJT JU JT OFDFTTBSZ BOE IFMQGVM UP EFDMBSF PVS IZQPUIFTFT

GPSNBMMZ 5IFTF XJMM JODMVEF POF OVMM IZQPUIFTJT ) BOE BU MFBTU POF BMUFS
OBUJWF IZQPUIFTJT )"  5IF BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT NJSSPST FYBDUMZ IPX PVS
RVFTUJPO JT BTLFE *O UIJT DBTF XFSF BTLJOH *T UIF NFBO PG UIF TBNQMF PG
4"5 TDPSFT EJGGFSFOU GSPN UIF UFTU WBMVF μ   HJWFO UIF MFWFM PG WBSJ
BCJMJUZ JO UIF TBNQMF EBUB 5IFSFGPSF )" BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT JT UIBU UIF
TBNQMF BOE UFTU WBMVF BSF OPU FRVBM 5IF OVMM IZQPUIFTJT XIJDI JT XIBU 3
XJMM BDUVBMMZ UFTU JODMVEFT BMM PUIFS PQUJPOT )FSF BSF UIFTF UXP IZQPUIFTFT

)  Ȳ = μ
)"  Ȳ = μ

3 SFRVJSFT UIBU XF TFOE UIF UUFTU GVODUJPO UIF TBNQMF 4"5TDPSFT

BOE UIF UFTU WBMVF JO 3 μ JT TQFMMFE BT iNVw  #Z EFGBVMU UIF UUFTU
GVODUJPO BTTVNFT μ =  BOE UIBU XFSF SFRVFTUJOH B UXPUBJMFE UFTU *O PVS
DBTF NV   8F BSF OPX SFBEZ UP DPOEVDU PVS POFTBNQMF UXPUBJMFE
UUFTU
 UUFTU 4"5TDPSFT NV  ZPVS4"5  NV WBMVF UFTUFE BHBJOTU
 TBNQMF

0OF 4BNQMF UUFTU

EBUB 4"5TDPSFT
U   EG   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT OPU FRVBM UP 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
 
TBNQMF FTUJNBUFT
NFBO PG Y


5IJT JT UIF PVUQVU GSPN UIF UUFTU 'PS VT UIF JNQPSUBOU QBSU JT UIF TUBUJT
UJDBM UFTU SFTVMU XIJDI TUBSUT XJUI U   8FWF UFTUFE UIF EBUB VTJOH
B UXPUBJMFE BQQSPBDI NFBOJOH UIBU XFWF BTLFE XIFUIFS UIF TBNQMF JT FJ
UIFS MFTT UIBO PS HSFBUFS UIBO PVS UFTU WBMVF ZPVS TDPSF  0VS SFTVMU TVHHFTUT
UIBU UIF TBNQMF PG 4"5 TDPSFT GSPN PUIFS TUVEFOUT JT OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFS
FOU GSPN ZPVS 4"5 TDPSF " QSPQFS SFTVMUT TUBUFNFOU XPVME TBZ UIJT BOE FOE
QBSFOUIFUJDBMMZ XJUI UIJT U  − EG   Q    4P XFWF DPO
DMVEFE UIBU UIF TBNQMF PG 4"5 TDPSFT BOE ZPVS 4"5 TDPSF BSF OPU EJGGFSFOU
UIFZ DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO 
:PV NJHIU XPOEFS XIZ UIF U TUBUJTUJD JT OFHBUJWF 5IJT BDUVBMMZ QSPWJEFT
VT TPNF JOUFSFTUJOH JOGPSNBUJPO BCPVU UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIF TBNQMF
NFBO BOE UIF UFTU WBMVF 5IF U TUBUJTUJD JT DBMDVMBUFE BT GPMMPXT
Ȳ − μ
U= 
4&.
XIFSF Ȳ JT UIF TBNQMF NFBO UIF UFTU WBMVF JT μ BOE 4&. JT UIF TUBOEBSE
FSSPS PG UIF NFBO PG KVTU UIF TBNQMF UIF UFTU WBMVF JT OPU JODMVEFE  #FDBVTF
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 

Ȳ < μ UIF OVNFSBUPS JO FRVBUJPO  JT OFHBUJWF -FUT WFSJGZ UIBU 3 DPSSFDUMZ
DBMDVMBUFE UIF U WBMVF
 4&.  TE 4"5TDPSFT TRSU 
 NFBO 4"5TDPSFT  ZPVS4"5 4&.

<> 

5IFSFGPSF JG UIF UUFTU SFUVSOT B OFHBUJWF UWBMVF UIFO PVS TBNQMF JT PO

BWFSBHF TNBMMFS UIBO PVS UFTU WBMVF 8F BMTP TFF UIBU JO UIJT DBTF BMUIPVHI
UIF NFBO JT TNBMMFS UIBO NV JU JT OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU

 0OF4BNQMF 0OF5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB

* BTLFE TUVEFOUT IPX MPOH UIFZ DBO IPME UIFJS CSFBUI *N QSFUUZ DPNQFUJUJWF
BOE TP * MJLF TBZJOH UIFZ DBOU IPME UIFJS CSFBUI BT MPOH BT * DBO 4UVEFOUT
UIFO IPME UIFJS CSFBUI BOE USZ UP CFBU NF 5IFJS UJNFT JO TFDPOET BSF CFMPX
 CSFBUI  D          

5IF åSTU UIJOH XF DBO EP JT B RVJDL WJTVBMJ[BUJPO PG UIF TUVEFOU TBNQMF

UJNFT BOE UIF UFTU WBMVF NZ UJNF PG  TFDPOET  'PS UIJT *N XJMM QSPEVDF
RVJDL BOE TJNQMF HSBQIT TFF åHVSF 
'SPN åHVSF  XF TFF UIBU TUVEFOUT JO HFOFSBM XFSF OPU BCMF UP IPME
UIFJS CSFBUIT BT MPOH BT * DPVME /PUF UIBU XF IBWF OPU ZFU UFTUFE B IZQPUIFTJT
5IF PSJHJOBM DIBMMFOHF TVHHFTUFE UIBU * DPVME IPME NZ CSFBUI MPOHFS UIBO
UIF TUVEFOUT 5IF QSPQFS XBZ UP TUBUF UIJT RVFTUJPO IPXFWFS JT XJUI SFTQFDU
UP UIF TBNQMF OPU UIF UFTU WBMVF 5IF RVFTUJPO JT UIFSFGPSF *T UIF TBNQMF
TUBUJTUJDBMMZ MFTT UIBO UIF UFTU WBMVF 5IJT CFDPNFT PVS BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT
)" 
#FGPSF XF EP UIJT UFTU XF OFFE UP EFUFSNJOF XIFUIFS XFMM CF DPOEVDUJOH

4 80
Breath (sec)

70
Frequency

3
60
2 50
1 40
30
0
20 40 60 80
Breath (sec)

'JHVSF  5IF EJTUSJCVUJPO PG UIF BNPVOU PG UJNF UIBU TUVEFOUT DPVME IPME UIFJS CSFBUI
5IF UFTU WBMVF  TFDPOET JT UIF UIJDL MJOF JO CPUI HSBQIT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B QBSBNFUSJD UFTU FH UUFTU PS TPNF PUIFS UFTU XFMM UBML BCPVU UIPTF TPPO 
4P MFUT UFTU UIF TBNQMF GPS OPSNBMJUZ
 TIBQJSPUFTU CSFBUI

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

EBUB CSFBUI
8   QWBMVF  

#FDBVTF UIF EBUB BSF TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q  α =  XF

LOPX UIBU XF DBO VTF UIF UUFTU XIJDI SFMJFT PO UIF EJGGFSFODF CFUXFFO UIF
NFBO BOE UIF UFTU WBMVF 5IFSFGPSF PVS IZQPUIFTFT MPPL MJLF UIJT

)  Ȳ ≥ μ
)"  Ȳ < μ

8F BSF OPX SFBEZ UP UFTU UIF IZQPUIFTJT 8F XSJUF UIF 3 DPEF BT GPMMPXT
 UUFTU CSFBUI NV   BMU  wMw

0OF 4BNQMF UUFTU

EBUB CSFBUI
U   EG   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT MFTT UIBO 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
*OG 
TBNQMF FTUJNBUFT
NFBO PG Y


/PUF UIBU UIF BMU BSHVNFOU JT TFU FRVBM UP UIF MFUUFS iM w OPU UIF OVNCFS
iw *G PVS RVFTUJPO IBE CFFO $BO TUVEFOUT IPME UIFJS CSFBUIT MPOHFS UIBO *
DBO UIFO XF XPVME TJNQMZ VTF UIF BSHVNFOU iBMU  Hw 'SPN UIJT BOBMZTJT
XF DPODMVEF UIBU UIF TUVEFOUT PO BWFSBHF EJE OPU IPME UIFJS CSFBUI BT MPOH
BT * EJE U  − EG   Q   

 0OF4BNQMF 5FTUT XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB

8F DBO DPOEVDU B TJNJMBS UFTU UIBU JT OPOQBSBNFUSJD JG PVS TBNQMF GBJMT UIF
OPSNBMJUZ UFTU UIF 4IBQJSP8JML UFTU SFUVSOT B QWBMVF ≤ α  5IF GVODUJPO
8JMDPYUFTU DBO CF VTFE 1FSIBQT XF XJTI UP UFTU XIFUIFS B HSPVQ
PG MPDBMT BOE UIFJS BXFTPNF KVNQJOH GSPHT DBMMFE UIF iKVNQFSTw DBO PVU
KVNQ PVS i$FMFCSBUFE +VNQJOH 'SPH PG $BMBWFSBT $PVOUZw TFF UIF 
TUPSZ CZ .BSL 5XBJO  *N HPJOH UP DMBJN UIBU UIJT GSPH DPVME KVNQ  DN
JO POF MFBQ /PUF UIBU UIJT JT B EJSFDUJPOBM UFTU
"TTVNJOH XF IBWF B TBNQMF PG EJTUBODFT GSPN UIF MPDBM GSPHT JO DN JO B
WBSJBCMF DBMMFE KVNQFST XF TIPVME åSTU HSBQI UIFN HSBQI OPU TIPXO 
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 

 KVNQFST  D          

 QBS NGSPX  D  
 IJTU KVNQFST
 BCMJOF W   MXE  
 CPYQMPU KVNQFST
 BCMJOF I MXE  

'SPN UIFTF HSBQIT XF HSPX TVTQJDJPVT UIBU UIFTF EBUB NBZ OPU CF OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE -FUT UFTU UIJT
 TIBQJSPUFTU KVNQFST QWBMVF

<> 

'SPN UIJT SFTVMU XF DPODMVEF UIBU UIF TBNQMF PG EJTUBODFT JT OPU OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE
8F OPX BSF SFBEZ UP UFTU XIFUIFS UIJT TBNQMF PG GSPHT KVNQT GBSUIFS UIBO
UIF DFMFCSBUFE GSPH /PUF UIBU UIF EBUB TVHHFTU UIF DFMFCSBUFE GSPH KVNQT
GBSUIFS CVU UIBU PVS IZQPUIFTJT UFTU JT XIFUIFS UIF TBNQMF KVNQT GBSUIFS
"HBJO UIF IZQPUIFTJT JT BMXBZT JO UFSNT PG UIF TBNQMF TP PVS IZQPUIFTFT
DBO CF GPSNBMMZ TUBUFE BT GPMMPXT

)  Ȳ ≤ μ
)"  Ȳ > μ

BOE PVS åOBM TUBUJTUJDBM UFTU TIPVME MPPL MJLF UIJT

 UIFGSPH    EJTUBODF JO DFOUJNFUFST
 XJMDPYUFTU KVNQFST NV  UIFGSPH BMU  wHw

8JMDPYPO TJHOFE SBOL UFTU XJUI DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO

EBUB KVNQFST
7   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF MPDBUJPO JT HSFBUFS UIBO 

'SPN UIJT BOBMZTJT XF DPODMVEF UIBU UIF TBNQMF PG GSPHT EJE OPU KVNQ BT GBS
BT UIF DFMFCSBUFE GSPH PG $BMBWFSBT $PVOUZ 7   EG   Q   

 1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE

4PNFUJNFT XFSF JOUFSFTUFE JO IPX PVS TUVEZ TZTUFN DIBOHFT PWFS UJNF 'PS
JOTUBODF XF NJHIU IBWF B NFBTVSFNFOU PG BO PSHBOJTN CFGPSF BOE BGUFS TPNF
TPSU PG USFBUNFOU 5IFTF UZQFT PG NFBTVSFNFOUT XPVME OPU CF JOEFQFOEFOU
NFBTVSFT CVU BSF JOTUFBE DBMMFE SFQFBUFE NFBTVSFT PS QBJSFE NFBTVSFT "T
NFOUJPOFE BCPWF * IBWF CFFO BTLJOH TUVEFOUT GPS ZFBST UP EFUFSNJOF IPX
MPOH UIFZ DBO IPME UIFJS CSFBUI *UT CFFO NZ PCTFSWBUJPO UIBU TUVEFOUT JO
HFOFSBM BSF BCMF UP IPME UIFJS CSFBUI MPOHFS UIF TFDPOE UJNF UIFZ USZ
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#FMPX JT B TVCTFU PG EBUB GSPN B DMBTT GSPN B GFX ZFBST BHP 8FSF HPJOH UP
XBOU UP BOTXFS UIF RVFTUJPO $BO TUVEFOUT IPME UIFJS CSFBUIT MPOHFS EVSJOH
UIF TFDPOE USJBM /PUF UIBU UIJT JT B EJSFDUJPOBM RVFTUJPO‰*N OPU BTLJOH
XIFUIFS UIF MFOHUI PG UJNFT BSF TJNQMZ EJGGFSFOU )FSF BSF UIF EBUB XJUI
WBMVFT JO TFDPOET
 GJSTU  D       
  
 TFDPOE  D       
  

/PUF UIBU JU JT JNQPSUBOU UIBU UIF NFBTVSFNFOUT BSF PSEFSFE CZ TUVEFOUT TP

UIBU FBDI TUVEFOU IBT UIF TBNF JOEFY WBMVF JO CPUI EBUBTFUT
8F TIPVME åSTU HSBQI UIFTF EBUB 8F NJHIU åSTU CF UFNQUFE UP DSFBUF B
CPYQMPU PG UIFTF UXP TBNQMFT TJEFCZTJEF GPS DPNQBSJTPO TFF åHVSF  
8F DBO TFF UIBU JU TFFNT TUVEFOUT BSF BCMF UP IPME UIFJS CSFBUIT PO BWFSBHF
MPOHFS )PXFWFS UIJT JT BO JODPSSFDU XBZ UP HSBQI UIFTF EBUB (SBQIJOH UIF
EBUB UIJT XBZ JNQMJFT UIBU UIF TBNQMFT BSF JOEFQFOEFOU 5IFZ BSF OPU &BDI
TUVEFOU JT JO CPUI UIF åSTU BOE TFDPOE BUUFNQUT *U JT PLBZ UP NFBTVSF JOEJ
WJEVBM FYQFSJNFOUBM VOJUT NPSF UIBO PODF MJLF UIFTF TUVEFOUT CVU XF DBOU
USFBU UIFTF NFBTVSFNFOUT BT JOEFQFOEFOU 8IBU XF OFFE JT B TJOHMF WBMVF PG
DIBOHF GPS FBDI TUVEFOU 8F DBO DBMDVMBUF UIJT EJGGFSFODF BT GPMMPXT
 CSFBUIEJGG  TFDPOE  GJSTU  DSFBUF B OFX WBSJBCMF

8F TIPVME HSBQI UIFTF EBUB *O åHVSF  *WF HSBQIFE UIFTF EBUB UXP
XBZT #F TVSF UP DPOWJODF ZPVSTFMG UIBU POF XBZ JT BQQSPQSJBUF BOE UIF PUIFS
JT RVJUF JOBQQSPQSJBUF GPS UIFTF EBUB "OPUIFS HPPE NFUIPE UP WJTVBMJ[F UIFTF
Difference (sec)

50
120
Time (sec)

40
100 30
80 20
60 10
40 0
−10
First Second
Attempt

'JHVSF  0O UIF MFGU BSF CPYQMPUT GPS UIF åSTU BOE TFDPOE BUUFNQUT CZ TUVEFOUT UP IPME
UIFJS CSFBUIT UJNF JO TFDPOET  8F TFF UIBU DPMMFDUJWFMZ UJNFT TFFN UP JODSFBTF )PXFWFS
UIJT JT BO JODPSSFDU SFQSFTFOUBUJPO PG UIF MFOHUI PG UJNF TUVEFOUT DBO IPME UIFJS CSFBUI 5IF
HSBQI PO UIF SJHIU TIPXT UIF BEEJUJPOBM UJNF JO TFDPOET UIBU TUVEFOUT DPVME IPME UIFJS
CSFBUI EVSJOH UIFJS TFDPOE BUUFNQU DPNQBSFE UP UIFJS åSTU BUUFNQU 5IJT JT UIF DPSSFDU
XBZ UP TIPX UIFTF EBUB 5IF SFGFSFODF MJOF BU [FSP SFQSFTFOUT OP DIBOHF JO UJNF
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 

EBUB JT UP VTF B CVNQ DIBSU UIBU TIPXT UIF DIBOHF JO UJNF GPS FBDI TUVEFOU
TFF åHVSF   5IJT JT MFGU BT BO FYFSDJTF
/PX UIBU XF IBWF UIJT EJGGFSFODF WBMVF GPS FBDI TUVEFOU XF DBO UFTU
XIFUIFS UIBU EJGGFSFODF JNQSPWFE 'PS JU UP JNQSPWF XF XPVME FYQFDU UIF
WBSJBCMF CSFBUIEJGG UP CF TUBUJTUJDBMMZ HSFBUFS UIBO [FSP 8F åSTU OFFE UP
UFTU XIFUIFS UIF CSFBUIEJGG EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
 TIBQJSPUFTU CSFBUIEJGG  UFTU UIJT TJOHMF TBNQMF GPS
 OPSNBMJUZ

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

EBUB CSFBUIEJGG
8   QWBMVF  

8F DPODMVEF UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TP XF NBZ QSPDFFE XJUI
PVS QBSBNFUSJD UFTU 5IJT BHBJO CFDPNFT B POFTBNQMF UUFTU 5IF PSJHJOBM
RVFTUJPO BTLFE XIFUIFS UIF MFOHUI PG UJNFT TUVEFOUT DPVME IPME UIFJS CSFBUI
JODSFBTFE XIJDI JT UIF TBNF BT BTLJOH XIFUIFS UIF EJGGFSFODF TFDPOE MPOHFS
BUUFNQU NJOVT UIF åSTU TIPSUFS BUUFNQU JT HSFBUFS PO BWFSBHF UIBO [FSP
8F DBO XSJUF PVS IZQPUIFTFT MJLF UIJT

)  Ȳ ≤ 
)"  Ȳ > 

8F DBO OPX QFSGPSN UIF UFTU BT GPMMPXT

 UUFTU CSFBUIEJGG BMU  wHw

0OF 4BNQMF UUFTU

EBUB CSFBUIEJGG
U   EG   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT HSFBUFS UIBO 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
 *OG
TBNQMF FTUJNBUFT
NFBO PG Y


'SPN UIJT BOBMZTJT XF DPODMVEF UIBU UIF TUVEFOUT EJE TJHOJåDBOUMZ JO
DSFBTF UIF MFOHUI PG UJNF UIFZ DPVME IPME UIFJS CSFBUI U   EG  
Q <   5IF BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO GPS UIJT SFTVMU JT UIF SJHIU HSBQI JO
åHVSF  0OF MBTU OPUF JU JT FRVBMMZ WBMJE UP UFTU UIF TFQBSBUF UJNFT VTJOH
UIF UUFTU GVODUJPO CVU XF OFFE UP UFMM 3 UIBU UIFTF EBUB BSF QBJSFE
 UUFTU TFDPOE GJSTU QBJSFE  5 BMU  wHw  5 GPS 536&

5IF BSHVNFOU BMU  wHw JT SFBE JO UIFTF UFTUT BT UIF åSTU BSHVNFOU
TFDPOE JT HSFBUFS UIBO UIF TFDPOE BSHVNFOU GJSTU  5IF QSPCMFN XJUI
UIJT BQQSPBDI BQBSU GSPN CFJOH DPOGVTJOH JT UIBU XF TUJMM OFFE UP EFUFSNJOF
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

XIFUIFS UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE UP VTF UIJT UFTU BQQSPQSJBUFMZ PS
LOPX UIBU XF OFFE UP VTF UIF OPOQBSBNFUSJD 8JMDPYPO UFTU CFMPX  4P JU
JT CFTU TJNQMZ UP DSFBUF B OFX WBSJBCMF GPS UIF EJGGFSFODFT BOE DPSSFDUMZ VTF
UIBU OFX TBNQMF "MXBZT DIFDL UIF BOTXFS ZPV HFU GSPN ZPVS TUBUJTUJDBM UFTU
XJUI ZPVS HSBQI PG UIF EBUB UIFZ TIPVME CF JO BHSFFNFOU

 1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PU /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE

*G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XF JOTUFBE OFFE UP TVCTUJUVUF UIF
GVODUJPO XJMDPYUFTU GPS UIF UUFTU GVODUJPO 5IF BSHVNFOUT TFOU
UP UIFTF GVODUJPOT BSF UIF TBNF
5IF -%- DIPMFTUFSPM MFWFMT PG JOEJWJEVBMT XFSF NFBTVSFE GPS UFO IVNBO
TVCKFDUT 5IFTF JOEJWJEVBMT XFSF UIFO iUSFBUFEw CZ SFTUSJDUJOH UIFN UP NFBMT
TFSWFE POMZ BU BO VOOBNFE GBTUGPPE SFTUBVSBOU GPS UIJSUZ EBZT 8F XJMM BTL
XIFUIFS UIFSF XBT B DIBOHF JO -%- GPS UIFTF JOEJWJEVBMT /PUF UIBU UIJT JT
OPU B EJSFDUJPOBM UFTU )FSF BSF UIF EBUB
 CFGPSF  D          
 BGUFS  D          

#FDBVTF XF BSF JOUFSFTUFE POMZ JO UIF DIBOHFT XF UFTU XIFUIFS UIF EJGGFSFODFT
BGUFSCFGPSF BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
 -%-EJGG  BGUFSCFGPSF
 TIBQJSPUFTU -%-EJGG QWBMVF

<> 

5IF QWBMVF GPS UIF 4IBQJSP8JML UFTU JT MFTT UIBO  TP XF SFKFDU UIF OVMM
IZQPUIFTJT UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF XF QSPDFFE
XJUI UIF OPOQBSBNFUSJD 8JMDPYPO UFTU 8F DBO XSJUF EPXO PVS IZQPUIFTFT
OPUJOH UIBU XF BSF OPU BTLJOH BCPVU UIF NFBO CVU BSF JOTUFBE BTLJOH BCPVU
UIF NFEJBO SFQSFTFOUFE CZ BO Y XJUI B UJMEF PWFS JU Y 

)  Y = 
)"  Y = 

8F DBO OPX QFSGPSN PVS UFTU XIJDI CFJOH B UXPUBJMFE UFTU XJUI B UFTU WBMVF
PG [FSP JT XSJUUFO MJLF UIJT
 XJMDPYUFTU -%-EJGG

8JMDPYPO TJHOFE SBOL FYBDU UFTU

EBUB -%-EJGG
7   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF MPDBUJPO JT OPU FRVBM UP 
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 

/PUF UIBU UIFSF JT B TJHOJåDBOU EJGGFSFODF JO -%- MFWFMT CFGPSF BOE BGUFS
UIF USFBUNFOU *O QBSUJDVMBS UIF -%- PG PVS TBNQMF PG JOEJWJEVBMT JODSFBTFE
TJHOJåDBOUMZ BGUFS POF NPOUI PG FBUJOH BU B GBTUGPPE SFTUBVSBOU 7   Q 
  5IF HSBQIJOH PG UIFTF EBUB XPVME GPMMPX UIF TBNF GPSNBU UIBU XF
TBX GPS UIF QBJSFE UUFTU /PUF UIBU OP JOEJWJEVBMT XFSF BDUVBMMZ IVSU UP HFU
UIFTF EBUB

 5FTUT XJUI 5XP *OEFQFOEFOU 4BNQMFT

*O UIF QSFWJPVT TFDUJPO XF FYQMPSFE JO EFUBJM FYBNQMFT XIFSF UIFSF XBT

POMZ POF TBNQMF 8F TBX EBUB UIBU XFSF FJUIFS OPSNBMMZ PS OPOOPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE BOE BTLFE RVFTUJPOT UIBU XFSF FJUIFS EJSFDUJPOBM POFUBJMFE PS
OPOEJSFDUJPOBM UXPUBJMFE  8FSF HPJOH UP FYUFOE UIJT CSJFýZ UP UXP TBN
QMFT SFDPHOJ[JOH UIBU UIF EJGGFSFODFT JO BQQSPBDIFT BSF OPU UIBU EJGGFSFOU
XIFO XF IBWF UXP JOEFQFOEFOU TBNQMFT

4BNQMFT "SF /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE

'PS UIJT FYBNQMF XFSF HPJOH UP MPPL BU BO FYQFSJNFOU UIBU UFTUFE XIFUIFS
BEEJOH GFSUJMJ[FS UP QMBOUT DBVTFT UIFN UP HSPX UBMMFS /PUF UIF EJSFDUJPOBMJUZ
JO UIF UFTU #FMPX BSF UIF EBUB
 DPOU  D      
     DPOUSPM QMBOUT
 GFSU  D     
    
 GFSUJMJ[FE USFBUNFOU QMBOUT

8F BMXBZT CFHJO UIF BOBMZTJT CZ WJTVBMJ[JOH PVS EBUB " TJEFCZTJEF CPY
QMPU JT BO BQQSPQSJBUF BQQSPBDI åHVSF  
 CPYQMPU DPOU GFSU OBNFT  D w$POUSPMw w'FSUJMJ[FSw
YMBC  w5SFBUNFOUw ZMBC  w1MBOU )FJHIU DN w
ZMJN  D   DFYMBC   MBT  

5IF HSBQI JO 'JHVSF  TFFNT UP TVHHFTU UIBU GFSUJMJ[FS JODSFBTFT QMBOU IFJHIU
BT XF TVTQFDUFE 8F BMTP TFF UIBU UIF UXP TBNQMFT NJHIU CF OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE -FUT UFTU UIFTF TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ #FDBVTF UIFTF UXP TBNQMFT
BSF JOEFQFOEFOU XF OFFE UP UFTU UIFN JOEJWJEVBMMZ )FSF BSF KVTU UIF QWBMVFT
GSPN UIF OPSNBMJUZ UFTU
 TIBQJSPUFTU DPOU QWBMVF  OPSNBM

<> 

 TIBQJSPUFTU GFSU QWBMVF  OPSNBM

  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

140

Plant Height (cm)

120

100

80

60
Control Fertilizer
Treatment

'JHVSF  " DPNQBSJTPO PG UIF IFJHIUT PG QMBOUT XJUI GFSUJMJ[FS BOE XJUIPVU
DPOUSPM  5IF GFSUJMJ[FE QMBOUT BSF TJHOJåDBOUMZ UBMMFS UIBO UIF DPOUSPMT U  −
EG   Q    %P UIF EBUB JO UIF HSBQI TVQQPSU UIJT TUBUJTUJDBM åOEJOH

<> 

5IF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TP XF NBZ CF BCMF UP QSP

DFFE XJUI B TUBOEBSE UUFTU )PXFWFS UIF UUFTU BMTP BTTVNFT UIBU UIF WBSJ
BODFT BSF FRVBM -FUT UFTU UIBU UPP VTJOH UIF WBSUFTU WBSJBODF UFTU
 WBSUFTU DPOU GFSU

' UFTU UP DPNQBSF UXP WBSJBODFT

EBUB DPOU BOE GFSU

'   OVN EG   EFOPN EG   QWBMVF 

BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF SBUJP PG WBSJBODFT JT OPU FRVBM
UP 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
 
TBNQMF FTUJNBUFT
SBUJP PG WBSJBODFT


5IF OVMM IZQPUIFTJT GPS UIJT UFTU JT UIBU UIF WBSJBODFT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJG
GFSFOU 5IF SFTVMUJOH QWBMVF Q   TVHHFTUT UIBU UIF WBSJBODFT BSFOU
EJGGFSFOU TP XF NBZ QSPDFFE XJUI B UUFTU JOTUFBE PG UIF 8FMDI UFTU UIF
EFGBVMU UFTU EPOF JG WBSJBODFT BSF VOFRVBM  8F OPX LOPX UIBU XF DBO VTF
B QBSBNFUSJD UUFTU UP UFTU PVS IZQPUIFTJT BCPVU XIFUIFS GFSUJMJ[FS JODSFBTFT
UIJT QMBOUT IFJHIU 5P EP UIJT XF XSJUF EPXO PVS IZQPUIFTFT BT XFWF EPOF
CFGPSF
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 

)  GFSU ≤ DPOU
)"  GFSU > DPOU

XIFSF GFSU SFQSFTFOUT UIF NFBO GPS UIF GFSU USFBUNFOU 0VS QSFEJDUJPO JT UIF
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT XIJMF UIF OVMM IZQPUIFTJT JT FWFSZUIJOH FMTF JODMVEJOH
OP DIBOHF JO QMBOU IFJHIU 
'JOBMMZ JUT UJNF UP DPOEVDU UIF TUBUJTUJDBM UFTU 3FNFNCFS UP JODMVEF UIF
BSHVNFOU WBSFRVBM  536& UP PVS GVODUJPO DBMM
 UUFTU DPOU GFSU BMU  wMw WBSFRVBM  536&

5XP 4BNQMF UUFTU

EBUB DPOU BOE GFSU

U   EG   QWBMVF  F
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF EJGGFSFODF JO NFBOT JT MFTT UIBO 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
*OG 
TBNQMF FTUJNBUFT
NFBO PG Y NFBO PG Z
 

5IJT JT DPOGVTJOH 8IZ EJE * XSJUF BMU  wMw 5IF XBZ UP SFBE UIF BS
HVNFOUT JT BT GPMMPXT UIF BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT JT UIBU UIF åSTU BSHVNFOU
DPOU JT MFTT UIBO UIF TFDPOE BSHVNFOU GFSU  5IBU JT UIF TBNF BT UIF PVS
TUBUJOH UIBU UIF GFSU IFJHIUT BSF HSFBUFS UIBO UIF DPOU IFJHIUT 5IFSFGPSF
XF DPVME IBWF XSJUUFO UIF UUFTU BT GPMMPXT
 UUFTU GFSU DPOU BMU  wHw WBSFRVBM  536&

*U JT BMXBZT JNQPSUBOU UP CF WFSZ DBSFGVM BCPVU IPX XF BTL BOE BOTXFS UIFTF
TFFNJOHMZ TJNQMF TUBUJTUJDBM RVFTUJPOT 'SPN UIJT SFTVMU XF DPODMVEF UIBU
GFSUJMJ[FS TJHOJåDBOUMZ JODSFBTFE UIF IFJHIU PG QMBOUT U  − EG  
Q   TFF åHVSF  

4BNQMFT "SF /PU /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE

" EBJSZ DPX DBO QSPEVDF B MPU PG NJML BCPVU   LH JO B ZFBS #FMPX BSF
EBUB GPS UXP TBNQMFT PG DPXT USFBUFE XJUI EJGGFSFOU MFWFMT PG BOUJCJPUJDT UP
IFMQ NBJOUBJO UIF IFBMUI PG UIF DPXT %P DPXT QSPEVDF EJGGFSFOU BNPVOUT
PG NJML EFQFOEJOH PO UIFTF UXP USFBUNFOUT
 "  D         
 
 #  D         
 

8F TIPVME åSTU WJTVBMJ[F UIFTF EBUB " CPYQMPU XPVME CF BQQSPQSJBUF TFF
åHVSF  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

9000

Milk Production (kg)

8000

7000

6000

5000
Treatment A Treatment B

'JHVSF  .JML QSPEVDUJPO GPS UXP TBNQMFT PG DPXT

 CPYQMPU " # OBNFT  D w5SFBUNFOU "w w5SFBUNFOU #w MBT  

ZMBC  w.JML 1SPEVDUJPO LH w DFYMBC  

#PUI TFUT PG EBUB BQQFBS UP CF TLFXFE UP UIF SJHIU 8F OFFE UP UFTU UIFTF
TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ
 TIBQJSPUFTU " QWBMVF  OPSNBM

<> 

 TIBQJSPUFTU # QWBMVF  OPSNBM

<> 

5IF TBNQMFT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *G XF MPHUSBOTGPSN

UIFTF EBUB UIFO TBNQMF # SFNBJOT OPOOPSNBMMZ EJTUSJCVUFE (JWFO UIJT XF
XJMM QSPDFFE XJUI UIF OPOQBSBNFUSJD UFTU VTJOH UIF PSJHJOBM EBUB 8F DBO
XSJUF EPXO PVS IZQPUIFTFT JO UFSNT PG TBNQMF NFEJBO BOE SFDBMM UIBU PVS
RVFTUJPO XBT XIFUIFS UIFTF TBNQMFT XFSF TJNQMZ EJGGFSFOU OP EJSFDUJPOBMJUZ 

)  " = #
)"  " = #

8JUI UIFTF IZQPUIFTFT XF DBO OPX QFSGPSN UIF OPOQBSBNFUSJD UFTU 8F

OFFE UP TFOE UIF XJMDPYUFTU GVODUJPO POMZ UIF UXP TBNQMFT #Z EF
GBVMU UIF GVODUJPO XJMM BTTVNF UIBU UIFSF JT OP EJSFDUJPOBMJUZ JO UIF IZQPUIFTJT
UFTU OP OFFE UP JODMVEF BO iBMU  w BSHVNFOU BOE UIBU XFSF KVTU MPPL
JOH GPS B EJGGFSFODF CFUXFFO UIF NFEJBOT TP UIFSF JT OP FYQFDUFE EJGGFSFODF
CFUXFFO UIF TBNQMF TJ[FT TP OP iNV  w BSHVNFOU 
 XJMDPYUFTU " #
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT 

8JMDPYPO SBOL TVN UFTU XJUI DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO

EBUB " BOE #

8   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF MPDBUJPO TIJGU JT OPU FRVBM UP 

'SPN UIJT SFTVMU XF DPODMVEF UIBU NJML QSPEVDUJPO CZ UIF UXP TBNQMFT PG
DPXT USFBUFE XJUI EJGGFSFOU BOUJCJPUJDT XFSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU *O QBSUJD
VMBS DPXT SFDFJWJOH BOUJCJPUJDT JO USFBUNFOU # PVUQSPEVDFE DPXT SFDFJWJOH
USFBUNFOU " 8   Q   TFF åHVSF  

 1SPCMFNT

 #FMPX BSF UIF OVNCFST PG BEVMU TNBMMFS UFB UPSUSJY NPUIT "EPYP
QIZFT IPONBJ DPVOUFE JO EJGGFSFOU MJHIU USBQT /FMTPO #KPSOTUBE BOE
:BNBOBLB  

         

B &OUFS UIF EBUB JOUP B WBSJBCMF DBMMFE NPUIT BOE UFTU XIFUIFS
UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *G UIFZ BSF OPU OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE UFTU XIFUIFS UIFZ BSF BGUFS MPHUSBOTGPSNJOH UIFN VTF
UIF MPH GVODUJPO 
C *G XF DPMMFDU EBUB GSPN B TJOHMF MJHIU USBQ UIJT ZFBS BOE DPVOU
  BEVMUT XPVME UIJT CF DPOTJEFSFE B TUBUJTUJDBMMZ IJHIFS
OVNCFS PG NPUIT 1SPWJEF UIF XSJUUFO IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU
D 1FSGPSN UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU GPS RVFTUJPO  C 
E 8SJUF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU JODMVEJOH UIF QSPQFS TUBUJT
UJDBM PVUQVU UP TVQQPSU ZPVS DMBJN

 $SFBUF B CVNQ DIBSU GPS UIF EBUB PO TUVEFOUT IPMEJOH UIFJS CSFBUI UXJDF
 5IF PSEFS PG MFBWFT BMPOH UIF TUFN PG QMBOUT JT SFGFSSFE UP BT QIZMMPUBYJT
" SFTFBSDIFS JT JOUFSFTUFE JO XIFUIFS UIF åGUI PSEFS MFBWFT MG EJGGFS JO
MFBG BSFB GSPN UIF åSTU PSEFS MFBWFT MG  5IF MFBG BSFBT JO DN GPS TJY
QMBOUT BSF TIPXO CFMPX

MG       
MG       

B /PUF UIBU UIF MFBWFT BSF QBJSFE GPS UIF TJY QMBOUT "SF UIF EBUB
OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
C 1SPWJEF UIF IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU
D $PNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU UP BOTXFS UIF RVFTUJPO
E $SFBUF BO BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO PG ZPVS SFTVMU
F 1SPWJEF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 5XP VOOBNFE VOJWFSTJUJFT 6 BOE 6 DPNQFUF JO B DIBNQJPOTIJQ

CBTLFUCBMM HBNF 5IF IFJHIU PG UIF UXFMWF QMBZFST PO FBDI UFBN BSF MJTUFE
CFMPX JO JODIFT 4QPSUT QVOEJUT TBZ IFJHIU NBUUFST JO UIF HBNF :PV XBOU
UP LOPX JG UIFSF JT FOPVHI FWJEFODF UP TVHHFTU UIBU POF VOJWFSTJUZ IBT
BO BEWBOUBHF PWFS BOPUIFS XJUI SFTQFDU UP IFJHIU

6            

6            


B "SF UIF EBUB OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE

C 1SPWJEF UIF IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU
D $PNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU UP TPMWF UIF QSPCMFN
E $SFBUF BO BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO PG ZPVS SFTVMU
F 1SPWJEF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU

 #FMPX BSF DPNCJOFE 4"5 TDPSFT GPS B SBOEPN TBNQMF PG UFO VOEFSHSBE
VBUF TUVEFOUT GSPN B SBOEPNMZ TFMFDUFE DPMMFHF BOE BOPUIFS TBNQMF PG
VOEFSHSBEVBUFT GSPN B VOJWFSTJUZ DFOUFS :PV XBOU UP LOPX JG UIF 4"5
TDPSFT BSF EJGGFSFOU CFUXFFO UIFTF JOTUJUVUJPOT CBTFE PO UIFTF TBNQMF

*OTUJUVUJPO 4"5 4DPSFT

$PMMFHF          
6OJWFSTJUZ          

B "SF UIF EBUB OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE

C 1SPWJEF UIF IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU
D $PNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU UP TPMWF UIF QSPCMFN
E $SFBUF BO BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO PG ZPVS SFTVMU
F 1SPWJEF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU
 $)"15&3 &*()5

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT

"NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT

8& 0'5&/ "3& */5&3&45&% JO UFTUJOH UIF FGGFDU PG B GBDUPS PWFS

B WBSJFUZ PG MFWFMT 'PS JOTUBODF JG XFSF UFTUJOH UIF FGGFDU PG OVUSJUJPO PO
BO PSHBOJTNT HSPXUI SBUF XF NJHIU IBWF B USFBUNFOU XJUIPVU UIF BEEJUJPO
iDPOUSPMw BT XFMM BT MFWFMT XJUI NFEJVN BOE IJHI BEEJUJPOT 8IFO XF
IBWF NPSF UIBO UXP TBNQMF HSPVQT JUT OPU TUBUJTUJDBMMZ DPSSFDU UP EP KVTU
NVMUJQMF UUFTUT 8IZ 5IF CPUUPN MJOF JT UIBU DPOEVDUJOH NVMUJQMF UFTUT
MJLF NBOZ UUFTUT JODSFBTFT PVS DIBODF PG NBLJOH B 5ZQF * FSSPS TFF
UIF FYBNQMF JO DIBQUFS   :PV NBZ SFDBMM GSPN TFDUJPO  UIBU UIJT IBQQFOT
XIFO XF FSSPOFPVTMZ SFKFDU B USVF )  5IF VTF PG B TJOHMF UFTU MJLF BO BOBMZTJT
PG WBSJBODF "/07" SFEVDFT PVS MJLFMJIPPE PG NBLJOH UIJT NJTUBLF
5IFSF BSF NBOZ UZQFT PG "/07" 8F XJMM BTTVNF POMZ POF UZQF B åYFE
FGGFDUT NPEFM *O UIJT EFTJHO ZPV DPMMFDU DPOUJOVPVT EBUB NFBTVSFNFOUT SFBM
OVNCFST GPS ZPVS SFTQPOTF WBSJBCMFT BOE UIF EJGGFSFOU MFWFMT DIPTFO GPS GBD
UPST BSF FYBDUMZ UIF POFT ZPV XBOU UP UFTU 5IJT NBLFT UIF GBDUPST åYFE "MUFS
OBUJWFMZ ZPV NBZ IBWF B MBSHF OVNCFS PG MFWFMT UIBU ZPV DPVME DIPPTF GSPN
BOE TP ZPV SBOEPNMZ QJDL UIPTF "O FYBNQMF PG UIJT EFTJHO NJHIU CF UIBU
ZPV XBOU UP UFTU IPX OFX GPPUCBMM IFMNFUT IFMQ SFEVDF DPODVTTJWF JOKVSJFT
BOE ZPV IBWF NBOZ UFBNT UP DIPPTF GSPN 5IFSFGPSF ZPV DIPPTF UFBNT BU
SBOEPN :PVMM XBOU UP QVSTVF JOGPSNBUJPO PO IPX UP DPOEVDUFE UIJT UZQF PG
SBOEPN FGGFDUT PS NJYFE FGGFDUT NPEFM XIJDI JT OPU EJTDVTTFE IFSF 'JOBMMZ
UIFSF BMTP BSF PUIFS EFTJHOT TVDI BT SFQFBUFE NFBTVSFT OFTUFE EFTJHOT BOE
CMPDLJOH FGGFDUT XIJDI BSF CFZPOE UIF TDPQF PG UIJT DIBQUFS

 0OF8BZ "/07"

5IF "/07" UFTU JT HFOFSBMMZ VTFE XIFO XF IBWF NPSF UIBO UXP TBNQMFT
UIBU BSF FBDI OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *O BEEJUJPO JU DBO CF VTFE XIFO ZPV IBWF
KVTU UXP TBNQMFT BOE ZPVS DPODMVTJPO XJMM CF FYBDUMZ UIF TBNF BT B UUFTU *O
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

HFOFSBM XJUI UIJT UFTU XF BSF BTLJOH XIFUIFS UIF TBNQMFT DPNF GSPN UIF
TBNF QPQVMBUJPO PS OPU VTJOH UIF WBSJBCJMJUZ XJUIJO BOE CFUXFFO TBNQMFT
TFF CPY  

#PY  "OBMZTJT PG WBSJBODF PS BOBMZTJT PG NFBOT 5IJT UFTU JT RVJUF EJG
GFSFOU GSPN B UUFTU XIJDI ZPV NBZ SFDBMM UFTUT UIF EJGGFSFODF CFUXFFO UXP
TBNQMF NFBOT "O "/07" IPXFWFS EPFT OPU UFTU UIF NFBOT *OTUFBE
JU UFTUT B SBUJP PG WBSJBODFT *O UIF MFGU HSBQI CFMPX BSF UISFF TBNQMFT
FBDI XJUI MBSHF XJUIJOTBNQMF WBSJBODFT 5IFSF JTOU UIBU NVDI CFUXFFO
TBNQMF WBSJBODF 5IF PQQPTJUF JT USVF GPS UIF EBUB JO UIF HSBQI PO UIF
SJHIU "O "/07" UFTUT UIF SBUJP PG UIF CFUXFFOTBNQMF WBSJBODF UP UIF
XJUIJOTBNQMF WBSJBODF 5IFSFGPSF UIF EBUB JO UIF SJHIU HSBQI XJMM ZJFME
B NVDI TNBMMFS QWBMVF UIBO UIF EBUB JO UIF MFGU HSBQI

14 14
13 13
Mass (g)
Mass (g)

12 12
11 11
10 10
9 9
8 8
A B C A B C
Treatment Treatment

-FUT BTTVNF XF IBWF EBUB PO UIF NBTT PG ZPVOH åTI UIBU XFSF HSPXO
VTJOH UISFF EJGGFSFOU GPPE TVQQMFNFOUBM SBUFT 8IFO XF IBWF NPSF UIBO UXP
TBNQMFT BOE UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE UIFO XF BSF BCMF UP VTF BO
"/07" UP UFTU XIFUIFS UIFSF XBT BO FGGFDU PG GPPE USFBUNFOU PO åTI HSPXUI
NFBTVSFE BT UIF NBTT PG åTI HSPXO PWFS TPNF MFOHUI PG UJNF IFSF POF
NPOUI  0OF DIBMMFOHJOH QBSU PG UIJT UFTU JT HFUUJOH UIF EBUB JOUP UIF QSPQFS
GPSNBU 5P EP UIJT * IBWF TJNQMZ FOUFSFE UIF NBTT PG FBDI åTI HSPXO VOEFS
FBDI USFBUNFOU MFWFM JOUP JUT PXO WBSJBCMF JO BO 34UVEJP TDSJQU åMF 5IFO
JUT TJNQMF FOPVHI UP HBUIFS UIF EBUB JOUP B EBUBGSBNF BOE TUBDL UIFN XF
EJTDVTTFE TUBDLJOH EBUB CBDL JO DIBQUFS  
 -PX  D      
 .FE  D      
 )JHI  D      
 GJTIEBU  EBUBGSBNF -PX .FE )JHI
 GJTITUBDLFE  TUBDL GJTIEBU
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

65
fish.stacked$Mass
60
55
50
45

Low Med High

fish.stacked$Trmt

'JHVSF  " TJNQMF CPYQMPU PG åTI HSPXUI VOEFS UISFF GFFEJOH SBUFT

5IF EFGBVMU WBSJBCMF OBNFT BGUFS TUBDLJOH BSF iWBMVFTw BOE iJOEw 8F DBO
DIBOHF UIFTF VTJOH UIF OBNFT GVODUJPO
 OBNFT GJTITUBDLFE  D w.BTTw w5SNUw

*O UIJT TUBDLFE GPSNBU XF DBO DSFBUF B RVJDL HSBQI PG UIF EBUB VTJOH UIF
GPSNVMB NFUIPE Z ∼ Y UP TFF UIF EJTUSJCVUJPOT PG UIF TBNQMFT åHVSF  
 CPYQMPU GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

5IFTF EBUB BQQFBS UP CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU XF NVTU PG DPVSTF UFTU

UIJT GPSNBMMZ *U JT JNQPSUBOU OPU UP UFTU BMM UIF EBUB BU PODF UP TFF JG UIFZ BSF
OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE DPMMFDUJWFMZ *OTUFBE XF NVTU UFTU UIF JOEJWJEVBM TBNQMFT
TFQBSBUFMZ 8F DBO EP UIJT JO B WBSJFUZ PG XBZT :PV DBO VTF ZPVS TLJMM XJUI
FJUIFS UIF XIJDI PS TVCTFU GVODUJPOT UP FYUSBDU KVTU UIF EBUB WBMVFT
GPS FBDI MFWFM MPX NFEJVN BOE IJHI GFFEJOH SBUFT PS XF DBO EP UIJT XJUI
B TJOHMF DPNNBOE VTJOH UIF UBQQMZ GVODUJPO
 UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU TIBQJSPUFTU

*G ZPV SVO UIJT ZPVMM TFF UIBU JU QFSGPSNT UIF 4IBQJSP8JML UFTU PO FBDI
PG UIF UISFF USFBUNFOU MFWFMT TFQBSBUFMZ "MM PG UIF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ
OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TP XF NBZ QSPDFFE XJUI UIF QBSBNFUSJD "/07" UFTU
*O BEEJUJPO XF TIPVME DIFDL UIBU UIF WBSJBODFT PG PVS TBNQMFT BSF TJNJMBS
8F DBO EP UIJT VTJOH UIF #BSUMFUU UFTU
 CBSUMFUUUFTU GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU

#BSUMFUU UFTU PG IPNPHFOFJUZ PG WBSJBODFT

EBUB GJTITUBDLFE.BTT BOE GJTITUBDLFE5SNU

  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#BSUMFUUT ,TRVBSFE   EG   QWBMVF 



5IF SFTVMU IFSF TVHHFTUT UIBU UIF WBSJBODFT BSF OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU
5IFSFT POF NPSF DIFDL XF TIPVME CF TVSF UP NBLF *UT JNQPSUBOU UIBU
PVS EBUB BSF OVNFSJD XIJMF PVS USFBUNFOU MFWFMT BSF PG UZQF iGBDUPSw 8F
BMSFBEZ LOPX UIBU UIF EBUB BSF OVNFSJD BGUFS UFTUJOH UIFN GPS OPSNBMJUZ BOE
FRVBM WBSJBODFT 3 XPVME IBWF CFFO NPSF UIBO IBQQZ UP QSPWJEF VT BO FSSPS
NFTTBHF  8F DBO UFTU UIF USFBUNFOU GBDUPS UP NBLF TVSF JUT TUPSFE BT B GBDUPS
BT GPMMPXT
 DMBTT GJTITUBDLFE5SNU

<> wGBDUPSw

4PNFUJNFT PVS EBUB XJMM CF DPEFE XJUI USFBUNFOU MFWFMT MBCFMFE BT OVNCFST
FH    BOE TP PO  *G UIJT JT UIF DBTF UIFO 3 JOUFSQSFUT UIPTF BT OVNFSJD
EBUB JOTUFBE PG EJGGFSFOU MFWFMT PG B GBDUPS 8IFO UIJT IBQQFOT XF OFFE UP
UZQFDBTU UIFN JOUP GBDUPST VTJOH UIF BTGBDUPS GVODUJPO *G UIFZ OFFE
UP CF UZQFDBTU UIFO XF XPVME VTF UIF GPMMPXJOH DPEF
 GJTITUBDLFE5SNU  BTGBDUPS GJTITUBDLFE5SNU

-FUT OPX XSJUF EPXO UIF IZQPUIFTFT XF BSF UFTUJOH VTJOH XPSET

)  4BNQMFT BMM DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO

)"  4BNQMFT EP OPU BMM DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO

/PUF UIBU JG XF IBWF TFWFOUFFO TBNQMFT BOE BMM FYDFQU POF BSF TJNJMBS UIF
"/07" XJMM MFBE VT UP SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT -FUT OPX DPNQMFUF UIF
BOBMZTJT 8F XJMM TUPSF UIF PVUQVU GSPN UIF BPW GVODUJPO JO B WBSJBCMF GPS
MBUFS VTF
 GJTIBPW  BPW GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

8F DBO OPX MFU 3 TVNNBSJ[F UIF PVUQVU GPS VT VTJOH UIF TVNNBSZ GVOD
UJPO
 TVNNBSZ GJTIBPW

%G 4VN 4R .FBO 4R ' WBMVF 1S '

GJTITUBDLFE5SNU     
3FTJEVBMT   

4JHOJG DPEFT
              
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

 *OUFSQSFUJOH 3FTVMUT GSPN B 0OF8BZ "/07"

5IF TVNNBSZ QSPWJEFE BCPWF JT DBMMFE BO "/07" UBCMF "U åSTU XF VTVBMMZ
BSF NPTU JOUFSFTUFE JO XIFUIFS UIF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU 8F TFF
UIJT MJLF VTVBM CZ JOTQFDUJOH UIF QWBMVF 5IJT JT GPVOE PO UIF SJHIU TJEF PG
UIJT UBCMF VOEFS UIF 1S ' IFBEJOH XIFSF XF TFF Q   5IFSFGPSF
XF DBO DPODMVEF UIBU UIF NBTTFT PG åTI HSPXO VOEFS UIF EJGGFSFOU GFFEJOH
USFBUNFOUT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU '   EG    Q    /PUF
UIBU XF IBWF UXP EFHSFFT PG GSFFEPN CFDBVTF UIFSF BSF UISFF TBNQMFT
"OPUIFS RVFTUJPO XFE MJLF UP BOTXFS JT *T UIF FGGFDU WFSZ TUSPOH 6OEFS
UIF DPMVNO i4VN TRw TVN PG TRVBSFT XF TFF UIBU UIF QSPQPSUJPO PG WBSJ
BODF FYQMBJOFE CZ UIF USFBUNFOU JT      PS 
XIJDI JT NPTU PG UIF WBSJBODF :PV BMTP DBO HFU UIJT WBMVF DBMMFE 3 TRVBSFE
3 CZ VTJOH UIF MJOFBS NPEFM GVODUJPO UIF SFTVMU JT OPU TIPXO 
 TVNNBSZ MN GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

"MUIPVHI XFWF GPVOE UIBU UIF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU XF EPOU
LOPX XIJDI TBNQMF NJHIU CF EJGGFSFOU GSPN UIF PUIFST 8F OFFE UP EP B
MJUUMF NPSF XPSL UP JOUFSQSFU UIFTF NPSF DPNQMJDBUFE SFTVMUT 'PS JOTUBODF
JODSFBTJOH GFFEJOH GSPN MPX UP NFEJVN SBUFT TFFNT JNQPSUBOU CVU JODSFBTJOH
GSPN NFEJVN UP IJHI SBUFT TFFNT UP IBWF B TNBMMFS FGGFDU CBTFE PO UIF EBUB JO
åHVSF  *G UIF "/07" JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU XF DBO UFTU GPS EJGGFSFODFT
BNPOH MFWFMT JO BO "/07" QFSGPSNJOH XIBUT DBMMFE B QPTU IPD UFTU JF
BGUFSUIFGBDU UFTU  * PGUFO VTF 5VLFZT )POFTU 4JHOJåDBOU %JGGFSFODFT UFTU
UIF 5VLFZ)4% GVODUJPO JO 3  *UT B HPPE QPTU IPD UFTU JG UIF WBSJBODFT
PG UIF EJGGFSFOU TBNQMFT BSF TJNJMBS XIJDI JT BO BTTVNQUJPO PG UIF "/07"
0UIFS UFTUT DPVME CF VTFE JOTUFBE :PV TIPVME IBWF B HPPE SFBTPO UP DIPPTF
B EJGGFSFOU POF BOE BMXBZT VTF POMZ POF 5P JNQMFNFOU UIJT UFTU XF TFOE UIF
WBSJBCMF GJTIBPW UP UIF 5VLFZ)4% GVODUJPO
 5VLFZ)4% GJTIBPW

5VLFZ NVMUJQMF DPNQBSJTPOT PG NFBOT

 GBNJMZXJTF DPOGJEFODF MFWFM

'JU BPW GPSNVMB  GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

AGJTITUBDLFE5SNUA
EJGG MXS VQS Q BEK
.FE-PX    
)JHI-PX    
)JHI.FE    

5IF JOUFSQSFUBUJPO PG UIF PVUQVU GSPN UIJT UFTU JT B CJU DIBMMFOHJOH BOE
HFUT NPSF TP XJUI JODSFBTJOH OVNCFST PG TBNQMFT 5IF GVODUJPO QSPWJEFT B
UBCMF BCPWF XJUI FBDI QBJSXJTF DPNQBSJTPO PO UIF MFGU FH .FE-PX
XJUI B EJGGFSFODF CFUXFFO UIF NFBOT EJGG  *U BMTP QSPWJEFT MPXFS MXS
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

BOE VQQFS VQS CPVOET *G UIPTF CPVOET JODMVEF  UIFO UIF UXP TBN
QMFT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU 8F BMTP HFU BO BTTPDJBUFE QWBMVF Q BEK
GPS FBDI DPNQBSJTPO JO UIF SJHIU DPMVNO *O UIJT FYBNQMF UXP PG UIF UISFF
DPNQBSJTPOT BSF TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU Q ≤   )PXFWFS XF TFF UIBU UIF
NFEJVN BOE IJHI USFBUNFOU HSPVQT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU

 7JTVBMJ[JOH B 0OF8BZ "/07"

/PX XFSF SFBEZ UP DSFBUF B åOBM WJTVBMJ[BUJPO PG PVS SFTVMUT 8FSF HPJOH UP
NBLF CPUI B CPYQMPU BOE B CBSQMPU XJUI  DPOåEFODF JOUFSWBMT BOE BEE
DPOUSBTU MFUUFST UIBU TIPX XIJDI NFBOT BSF TUBUJTUJDBMMZ TJNJMBS PS EJGGFSFOU
GSPN FBDI PUIFS CBTFE PO UIF QPTU IPD 5VLFZ )4% BOBMZTJT :PVS CPTTQSP
GFTTPSMBC JOTUSVDUPS NBZ IBWF B QSFGFSFODF GPS UIF XBZ UIBU UIFZ XBOU UIFTF
SFTVMUT QSFTFOUFE TP ZPVS KPC JT UP CF BCMF UP EP UIJT FJUIFS XBZ
8F XBOU UP JEFOUJGZ UIF HSPVQJOHT PG TBNQMFT VTJOH MPXFSDBTF MFUUFST 4BN
QMFT UIBU BSF OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS TIBSF B MFUUFS #FDBVTF
XFSF HPJOH UP BEE MFUUFST UP UIFTF QMPUT XF OFFE UP TFU VQ B WBSJBCMF UIBU
XJMM IPME UIPTF MFUUFST JO UIF DPSSFDU PSEFS GSPN MFGU UP SJHIU  5P EP UIJT
XF TIPVME CVJME UIF MFUUFST VQXBSE JO BMQIBCFUJDBM PSEFS TUBSUJOH XJUI UIF
MPXFTU NFBO PS NFEJBO 5IFSFGPSF GPS UIJT FYBNQMF UIF DPSSFDU PSEFS PG
MFUUFST JT BT GPMMPXT
 DPOUSBTUMBCFMT  D wBw wCw wCw

5IJT XJMM UFMM UIF SFBEFS UIBU UIF NBTTFT PG åTI SFDFJWJOH UIF MPX GFFEJOH SBUF
BSF TJHOJåDBOUMZ MFTT UIBO UIF NBTTFT PG åTI SFDFJWJOH UIF NFEJVN BOE IJHI
GFFEJOH SBUFT CVU UIBU UIF NFEJVN BOE IJHI USFBUNFOU åTI BSF OPU TJHOJå
DBOUMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS

"EEJOH $POTUSBTU -FUUFST UP B #PYQMPU

$POUSBTU MFUUFST TIPVME CF QMBDFE JO UIF NJEEMFUPQ PG FBDI TBNQMF XIJDI

NFBOT XF OFFE UP LOPX XIFSF UIBU JT GPS FBDI TBNQMF 5IF GVODUJPO XFMM
VTF UP BEE UIF MFUUFST JT OPU TVSQSJTJOHMZ DBMMFE UFYU  8F åSTU NBLF UIF
CPYQMPU HSBQI åOE UIF UPQT VTJOH UIF NBY GVODUJPO BOE UIFO QMBDF UIF
MFUUFST BCPWF UIF IJHIFTU WBMVF /PUF UIBU UIF DPNNBOE iQPT  w QMBDFT
UIF MFUUFS JO QPTJUJPO  CBTFE PO UIF NBYJNVN WBMVFT MPDBUJPOT 1PTJUJPOT
BSF CFMPX   UP UIF MFGU   BCPWF   BOE UP UIF SJHIU   TFF
åHVSF  
 CPYQMPU GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU  OPUF UIF
 UJMEF
OBNFT  D w-w w.w w)w ZMJN  D  
YMBC  w'FFEJOH 3BUFw ZMBC  w'JTI .BTT H w
MBT   DFYMBC  
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

80

Fish Mass (g)

Fish Mass (g) 80 b b
b b
60 a 60 a

40 40
20 20
0 0
L M H L M H
Feeding Rate Feeding Rate

'JHVSF  5IF NBTT PG åTI HSPXO VOEFS MPX - NFEJVN . BOE IJHI ) GFFEJOH
SBUFT 5IF EBUB IBWF CFFO HSBQIFE VTJOH UIF CPYQMPU MFGU BOE CBSQMPU SJHIU
GVODUJPOT 8F TFF UIBU åTI BUUBJO B MBSHFS NBTT XIFO UIFZ BSF GFE BU B IJHIFS SBUF ' 
 EG    Q <   &SSPS CBST PO UIF SJHIU SFQSFTFOU  DPOåEFODF JOUFSWBMT
4BNQMFT XJUI EJGGFSFOU MFUUFST BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU

 EBUBUPQT  UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU NBY

 UFYU  EBUBUPQT MBCFMT  DPOUSBTUMBCFMT QPT  

"EEJOH $POTUSBTU -FUUFST UP B #BSQMPU 5IBU )BT &SSPS #BST

5IJT JT B MJUUMF IBSEFS CFDBVTF XF OFFE UP DBMDVMBUF BOE QMBDF  DPOåEFODF
JOUFSWBMT PO FBDI TBNQMF NFBO BOE UIFO QMBDF MFUUFST "MTP VOMJLF UIF MPHJDBM
QMBDFNFOU PG TBNQMFT JO B CPYQMPU JOUFHFS WBMVFT TUBSUJOH BU  3 QMBDFT UIF
CBST BU OPOJOUFHFS MPDBUJPOT BMPOH UIF YBYJT 5IFSFGPSF XF OFFE UP DBQUVSF
UIF MPDBUJPOT GPS UIF CBST GSPN UIF CBSQMPU GVODUJPO 8F DBO EP UIJT CZ
VTJOH B WBSJBCMF TVDI BT iBw CFMPX
5IF DPOåEFODF JOUFSWBMT BSF BEEFE VTJOH UIF QMPU$* GVODUJPO XIJDI
JT JO UIF QMPUSJY QBDLBHF ZPV NBZ OFFE UP JOTUBMM UIBU JG ZPV IBWFOU CF
GPSF  5IJT GVODUJPO UBLFT BT BSHVNFOUT UIF YMPDBUJPOT iB w JO UIJT FYBNQMF
UIF IFJHIU PG UIF CBST UIF NFBOT UIF TJ[F PG UIF FSSPS CBST $* BOE UIF
DIBSBDUFS UP VTF XIFSF UIF FSSPS CBS NFFUT UIF UPQ PG UIF CBS * MJLF IBWJOH
OP DIBSBDUFS VTJOH QDI  /" BOE åOBMMZ XF OFFE UP UFMM UIF GVODUJPO UP
BEE UIFTF FSSPS CBST UP UIF BDUJWF HSBQI BEE  5 TFF UIF SJHIU QBOFM JO
åHVSF  
 MJCSBSZ QMPUSJY
 .  UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU NFBO
 4  UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU TE
 4&.  4TRSU   CFDBVTF 4 JT BO BSSBZ 4&. JT BO BSSBZ
 $*  RU   4&.
 B  CBSQMPU . ZMJN  D   MBT   DFYMBC  
OBNFTBSH  D w-w w.w w)w
YMBC  w'FFEJOH 3BUFw ZMBC  w'JTI .BTT H w
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 BCMJOF I  
 QMPU$* B . $* BEE  5 QDI  /"
 UFYU B . $* MBCFMT  DPOUSBTUMBCFMT QPT  

8IBU *G UIF %BUB BSF 3FBMMZ 8POLZ

4PNFUJNFT ZPVS EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIJDI BMMPXT VT UP VTF

QBSBNFUSJD UFTUT FH "/07"  4PNFUJNFT UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE BOE XF DBO VTF OPOQBSBNFUSJD UFTUT )PXFWFS FWFO OPO
QBSBNFUSJD UFTUT BTTVNF UIF EBUB IBWF BMM CFFO ESBXO GSPN UIF TBNF EJT
USJCVUJPO (FOFSBMMZ UIBU BTTVNQUJPO JT WBMJE 'PS FYBNQMF UIF IFJHIU PG
DPSO QMBOUT NBZ OPU CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS ZPVSF OPU BCMF UP USBOTGPSN
UIFN TP UIFZ BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU UIFZSF BMM DPSO QMBOUT BOE UIFJS
HSPXUI SFTQPOTFT TIPVME CF TJNJMBS *O UIF FWFOU ZPVS EBUB BSF BMM PWFS UIF
QMBDF ZPV NBZ IBWF UP DPOTJEFS UIBU TPNFUIJOH SFBMMZ JT XSPOH XJUI ZPVS
EBUB PS UIBU JG ZPVS EBUB BSF DPSSFDU ZPV DBOU EP B TUBOEBSE TUBUJTUJDBM UFTU BT
EFTDSJCFE IFSF *OTUFBE ZPV NBZ OFFE UP UVSO UP BMUFSOBUJWF NFUIPET TVDI
BT SBOEPNJ[BUJPO UFTUT

 0OF8BZ 5FTU GPS /PO1BSBNFUSJD %BUB

*G UIF TBNQMFT BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS DBOU CF NBEF OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE XJUI B MPHUSBOTGPSNBUJPO UIFO XF DBO DPOEVDU B ,SVTLBM8BMMJT
UFTU CVU TFF CPY   ,FFQ JO NJOE UIBU UIJT UFTU EPFT OPU BTTVNF TBNQMFT
BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU JU EPFT BTTVNF UIBU UIF TBNQMFT DPNF GSPN UIF
TBNF QPQVMBUJPO UIF TUBOEBSE )  5IFSFGPSF BMM UIF TBNQMFT BSF BTTVNFE
UP DPNF GSPN UIF TBNF TIBQFE EJTUSJCVUJPO *G ZPV TFOTF UIBU UIF EJTUSJCV
UJPOT PG UIF TBNQMFT BSF TJNJMBS UIFO ZPV NBZ QSPDFFE XJUI UIJT UFTU #FMPX
BSF EBUB GPS UBJM MFOHUIT JO DFOUJNFUFST GPS UISFF TQFDJFT PG TNBMM NBNNBMT
 TQ"  D       
  
 TQ#  D       
  
 TQ$  D       
  

8F TIPVME DPNCJOF UIFTF JOUP B EBUBGSBNF BOE TUBDL UIFN GPS HSBQIJOH BOE
DPOEVDUJOH PVS BOBMZTJT
 UBJMEBU  EBUBGSBNF TQ" TQ# TQ$
 UBJMEBU  TUBDL UBJMEBU
 OBNFT UBJMEBU  D wMFOHUIw wTQFDJFTw
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

#PY  /PSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB BOE "/07" 4PNFUJNFT XFMM IBWF
EBUB XIFSF TPNF TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE POF QFTLZ TBNQMF
JT OPU 8IBU TIPVME ZPV EP 'JSTU FYUFOTJWF SFTFBSDI PO "/07" TVHHFTUT
UIBU JU QFSGPSNT XFMM HJWFT UIF SJHIU BOTXFS FWFO XIFO TBNQMFT BSF OPU
OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE JU JT SPCVTU UP WJPMBUJPOT PG OPSNBMJUZ  4P XF DBO
VTF "/07" JG B GFX PG PVS TBNQMFT BSF MFUT TBZ LJOE PG OPU OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE .Z TVHHFTUJPO JT BT GPMMPXT :PV DBO VTF "/07" JG TPNF PG
UIF TBNQMFT BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU

 5IFZ IBWF TPNFXIBU TJNJMBS EJTUSJCVUJPOT UP UIF TBNQMFT UIBU BSF TUB
UJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS
 1BTU FYQFSJFODF PS JOGPSNBUJPO IBT EFNPOTUSBUFE UIBU UIF QSPDFTT
UIBU HFOFSBUFE UIF EBUB TIPVME SFTVMU JO EBUB UIBU BSF OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE

*G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU ZPV IBWF SFBTPO UP CFMJFWF
UIF EBUB TIPVME CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE ZPV TIPVME TFFL UIF BEWJDF PG B
TUBUJTUJDJBO

/PX MFUT DSFBUF BO BQQSPQSJBUF HSBQI UP WJFX UIF EJTUSJCVUJPOT PG PVS

UISFF TBNQMFT BOE DPNQBSF UIFN TJEFCZTJEF TFF åHVSF   /PUF UIBU
GPS B åOBM WJTVBMJ[BUJPO XF XBOU UP BEE DPOUSBTU MFUUFST JG UIF TBNQMFT BSF
TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS
 CPYQMPU UBJMEBUMFOHUI ∼ UBJMEBUTQFDJFT
 OBNFT  D w"w w#w w$w
Tail Length (cm)

7.5
7.0
6.5
6.0
5.5

A B C
Species

'JHVSF  4JEFCZTJEF CPYQMPUT PG UIF EJTUSJCVUJPOT PG UBJM MFOHUIT GPS UISFF TQFDJFT 5IF
UISFF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU VTJOH B ,SVTLBM8BMMJT SBOL TVN UFTU χ  
EG   Q   
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

ZMBC  w5BJM -FOHUI DN w MBT  

YMBC  w4QFDJFTw DFYMBC  

*UT IBSE UP UFMM GSPN UIFTF EJTUSJCVUJPOT XIFUIFS UIFZSF OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE -FUT UFTU PVS TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU
 UBQQMZ UBJMEBUMFOHUI UBJMEBUTQFDJFT TIBQJSPUFTU

*G ZPV SVO UIJT DPEF ZPV XJMM åOE UIBU UIFTF TBNQMFT BSF OPU OPSNBMMZ EJT
USJCVUFE -FUT DIFDL XIFUIFS MPHUSBOTGPSNJOH UIFTF EBUB NBLFT UIFN OPS
NBMMZ EJTUSJCVUFE
 UBQQMZ MPH UBJMEBUMFOHUI UBJMEBUTQFDJFT TIBQJSPUFTU

"HBJO JG ZPV SVO UIJT ZPV XJMM åOE UIF MPHHFE EBUB BMTP BSF OPU OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF XF XJMM QSPDFFE XJUI UIF OPOQBSBNFUSJD ,SVTLBM
8BMMJT UFTU GPS DPNQBSJOH UIFTF TBNQMFT 5IJT UFTU JT SVO XJUI UIF GPMMPXJOH
GVODUJPO VTJOH UIF GPSNVMB BQQSPBDI
 LSVTLBMUFTU UBJMEBUMFOHUI ∼ UBJMEBUTQFDJFT

,SVTLBM8BMMJT SBOL TVN UFTU

EBUB UBJMEBUMFOHUI CZ UBJMEBUTQFDJFT

,SVTLBM8BMMJT DIJTRVBSFE   EG   QWBMVF
 F

'SPN UIJT BOBMZTJT XF åOE UIBU PVS EBUB EP OPU TVQQPSU UIF OVMM IZQPUIFTJT
UIBU UIF TBNQMFT DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO *OTUFBE XF åOE UIBU UBJM
MFOHUIT GPS UIF UISFF TQFDJFT NFBTVSFE BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU χ  
EG   Q   
*G ZPV OFFE UP DPOEVDU B QPTU IPD UFTU GPS UIF ,SVTLBM8BMMJT UFTU ZPV DBO
EP UIJT VTJOH UIF LSVTLBMND GVODUJPO GPVOE JO UIF QHJSNFTT QBDLBHF
/PUF UIBU JU XPVME CF XJMEMZ JOBQQSPQSJBUF UP HSBQI UIFTF EBUB XJUI B CBSQMPU
TIPXJOH NFBOT BOE  DPOåEFODF JOUFSWBMT CFDBVTF CPUI NFBTVSFT BTTVNF
UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE

 5XP8BZ "/07"

*O UIJT TFDUJPO XF EJTDVTT B NPSF DPNQMJDBUFE EFTJHO BOE JOUSPEVDF POMZ UIF
UFTU UIBU BTTVNFT UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8IBU EP XF NFBO CZ B
UXPXBZ PS UXPGBDUPS UFTU 4PNFUJNFT XF BSF JOUFSFTUFE JO UFTUJOH XIFUIFS
UXP PS NPSF GBDUPST QFSIBQT XBUFSJOH SBUFT BOE OVUSJFOUT JOUFSBDUJWFMZ BG
GFDU PVS TZTUFN TVDI BT QMBOU HSPXUI  5IJT TFFNT SFBMMZ DPNQMJDBUFE :PV
NJHIU CF UFNQUFE UP BQQSPBDI UIJT UXPGBDUPS QSPCMFN BT UXP TFQBSBUF FYQFS
JNFOUT 'PS JOTUBODF XF DPVME UFTU XIFUIFS EJGGFSFOU XBUFS MFWFMT BGGFDU QMBOU
HSPXUI 8F NJHIU åOE UIBU QMBOUT HSPX NPSF XJUI NPSF XBUFS -JLFXJTF
XF NJHIU XBOU UP UFTU UIF FGGFDU PG GFSUJMJ[FS MFWFMT PO QMBOU HSPXUI "HBJO
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

5BCMF  %FTJHO GPS  ×  GBDUPSJBM FYQFSJNFOU UP EFUFSNJOF UIF FGGFDUT BOE JOUFSBDUJPO
PG XBUFS BOE OVUSJFOU MFWFMT

/VNCFS PG 1MBOUT 8BUFS -FWFM /VUSJFOU -FWFM

 -PX -PX
 -PX )JHI
 )JHI -PX
 )JHI )JHI

XF NJHIU åOE UIBU QMBOUT HSPX NPSF XJUI NPSF GFSUJMJ[FS 8IZ DPOTJEFS B
TJOHMF UXPGBDUPS UFTU )FSF BSF UXP JNQPSUBOU SFBTPOT

 8F XBOU UP LOPX JG PVS GBDUPST JOUFSBDU

 &YQFSJNFOUT BSF FYQFOTJWF BOE XF XBOU UP TBWF NPOFZ 0OF FYQFSJNFOU
JT NPSF FGåDJFOU UIBO UXP TFQBSBUF FYQFSJFNFOUT

5IF NPTU JNQPSUBOU SFBTPO GPS EPJOH B TJOHMF FYQFSJNFOU JT UP UFTU UIF JO
UFSBDUJWF FGGFDUT PG NVMUJQMF GBDUPST *U UVSOT PVU UIBU QMBOUT PGUFO XJMM SFTQPOE
UP GFSUJMJ[FS POMZ JG UIFZ IBWF B MPU PG XBUFS *G UIFZ IBWF MPX MFWFMT PG XBUFS
BWBJMBCMF UIFO GFSUJMJ[JOH UIFN DBO BDUVBMMZ LJMM UIFN 4P UIF HSPXUI SBUF PG
PVS QMBOUT DBO EFQFOE OPU POMZ PO XBUFS BOE GFSUJMJ[FS MFWFMT CVU BMTP PO UIF
JOUFSBDUJPO CFUXFFO XBUFS BOE GFSUJMJ[FS +VTU UP SFTUBUF UIJT QSPCMFN JG XF
UFTU UXP GBDUPST JO TFQBSBUF FYQFSJNFOUT XF XPVME CF VOBCMF UP EJTDPWFS UIBU
UIF UXP GBDUPST NJHIU JOUFSBDU " NVMUJGBDUPS EFTJHO BMTP DBMMFE B GBDUPSJBM
EFTJHO JT NPSF DPNQMJDBUFE CVU BMMPXT VT UP BTL NPSF JOUFSFTUJOH RVFTUJPOT
JO CJPMPHZ *G XF TIZ BXBZ GSPN UIJT DPNQMFYJUZ BOE BWPJE DPNQMJDBUFE TUB
UJTUJDBM UFTUT UIFO XF NBZ FBTJMZ NJTT UIF SFBMMZ FYDJUJOH BTQFDUT PG CJPMPHJDBM
TZTUFNT
%FTJHOT DBO BDUVBMMZ CF NVDI NPSF DPNQMJDBUFE UIBO KVTU POF PS UXP
GBDUPST BOE UIJT DPNQMFYJUZ JT XIFSF XF BSF JO CJPMPHZ 6OGPSUVOBUFMZ UIF
TJNQMF RVFTUJPOT IBWF CFFO BTLFE BOE BOTXFSFE BOE UIFSFGPSF BSF OP MPOHFS
GVOEBCMF PS QVCMJTIBCMF 4P CVDLMF VQ
5IF EFTJHO TIPXO JO UBCMF  JT B  ×  GBDUPSJBM EFTJHO BOE BT TIPXO
SFRVJSFT  QMBOUT  ×  ×  SFQMJDBUF QMBOUT QFS USFBUNFOU  )FSF BSF UIF
EBUB GPS ESJFE QMBOU NBTTFT JO HSBNT
 -8-/  D        
 -8)/  D        
 )8-/  D        
 )8)/  D        

5IF WBSJBCMFT BSF FBDI OBNFE XJUI GPVS MFUUFST FH -8-/  5IF åSTU UXP
MFUUFST SFQSFTFOU UIF XBUFS MFWFMT MPX XBUFS -8 PS IJHI XBUFS )8 BOE
UIF MBTU UXP MFUUFST SFQSFTFOU UIF OVUSJFOU MFWFMT FJUIFS MPX OVUSJFOU -/ PS
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

IJHI OVUSJFOU )/  /PX XF XJMM CVJME UIF EBUBGSBNF GPS UIFTF EBUB VTJOH
UIF GVODUJPO SFQ XIJDI TUBOET GPS iSFQFBUw
 XBUFS  SFQ D w-8w w)8w FBDI  
 OVUS  SFQ D w-/w w)/w FBDI   UJNFT  
 QMBOUNBTT  D -8-/ -8)/ )8-/ )8)/  DPNCJOF UIF EBUB

8F DBO TFF XIBU XBUFS BOE OVUS OPX MPPL MJLF CZ QSJOUJOH UIFN UP UIF
DPOTPMF
 XBUFS

<> w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w
<> w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w
<> w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w

 OVUS

<> w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w)/w w)/w w)/w
<> w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w
<> w-/w w-/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w

5IF WBSJBCMF QMBOUNBTT DPOUBJOT UIF DPNCJOFE EBUB BT BO BSSBZ /PX XF

DBO DSFBUF UIF EBUBGSBNF VTJOH UIF GVODUJPO EBUBGSBNF BOE TUPSF UIF
EBUB JO B WBSJBCMF DBMMFE QMBOUEBU 8F DBO TFOE UIJT GVODUJPO PVS UISFF
BSSBZT PG EBUB GSPN BCPWF BOE JU XJMM BTTFNCMF FWFSZUIJOH JOUP POF TUSVDUVSF
 QMBOUEBU  EBUBGSBNF XBUFS OVUS QMBOUNBTT

8F DBO WJFX UIF CFHJOOJOH PG UIJT EBUBGSBNF XJUI UIF IFBE GVODUJPO BT
GPMMPXT
 IFBE QMBOUEBU  WJFX UIF GJSTU  SPXT

XBUFS OVUS QMBOUNBTT

 -8 -/ 
 -8 -/ 
 -8 -/ 
 -8 -/ 
 -8 -/ 
 -8 -/ 

8F TFF UIBU UIF UXP GBDUPST XBUFS BOE OVUS BSF BU UIF UPQ PG UIF DPMVNOT
0VS EBUB BSF JO UIF QMBOUNBTT DPMVNO 8F TIPVME MPPL BU UIF XIPMF
EBUBGSBNF UP NBLF TVSF FBDI WBMVF JT DPSSFDUMZ QMBDFE JOUP JUT USFBUNFOU MFWFM
8F DBO OPX DSFBUF B CPYQMPU PG UIF EBUB VTJOH UIF GPSNVMB BQQSPBDI TFF
åHVSF   /PUF UIBU XF IBWF ZFU UP DPOEVDU B IZQPUIFTJT UFTU
 CPYQMPU QMBOUEBUQMBOUNBTT ∼ QMBOUEBUXBUFS
 QMBOUEBUOVUS
ZMBC  w#JPNBTT H w YMBC  w5SFBUNFOUw
MBT   DFYMBC  
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

16
Biomass (g)
14
12
10
8
6
4
HW.HN LW.HN HW.LN LW.LN
Treatment

'JHVSF  " RVJDL WJTVBMJ[BUJPO VTJOH CPYQMPUT PG PVS TBNQMFT 8F TFF UIF TBNQMFT BMM
BQQFBS SFMBUJWFMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE /PUF UIF OBNJOH TDIFNF XIJDI VTFT UIF åSTU UXP
MFUUFST UP SFQSFTFOU UIF XBUFS USFBUNFOU MFWFM BOE UIF MBUUFS UXP MFUUFST UP SFQSFTFOU UIF
OVUSJFOU MFWFMT

/PX UIBU XFWF TFFO XIBU PVS SFTVMUT MPPL MJLF JUT UJNF UP CFHJO PVS
BOBMZTJT ) JT UIBU UIF TBNQMFT IBWF BMM CFFO ESBXO GSPN B TJOHMF QPQVMBUJPO
UIBU XBUFS BOE OVUSJFOU MFWFMT IBWF OP FGGFDU PO QMBOU NBTT  5IBU EPFTOU
MPPL MJLF UIF DBTF JO åHVSF  CVU XF OFFE TPNF RVBOUJUBUJWF TVQQPSU GPS
PVS SFKFDUJPO PG ) 
5IF "/07" JT B QBSBNFUSJD UFTU BOE BTTVNFT UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE %FTQJUF UIF "/07"T BQQBSFOU SPCVTUOFTT TFF CPY  XF TUJMM
TIPVME UFTU PVS TBNQMFT TFQBSBUFMZ GPS OPSNBMJUZ 1VMMJOH PVU KVTU PVS TBN
QMFT GSPN B EBUBGSBNF SFRVJSFT TVCTFUUJOH PVS EBUB 'PSUVOBUFMZ XFWF EPOF
TVCTFUUJOH CFGPSF TFF TFDUJPO   )FSFT BOPUIFS XBZ XF DBO TVCTFU PVS
EBUB -FUT JNBHJOF UIBU XF XBOU KVTU UIF QMBOU NBTTFT GPS UIF USFBUNFOU XIFO
XBUFS XBT MPX BOE OVUSJFOU MFWFMT XFSF MPX 5IJT DBO CF EPOF VTJOH JOEJDFT
JO UIF EBUBGSBNF BT GPMMPXT
 QMBOUEBUQMBOUNBTT<QMBOUEBUXBUFS  w-8w 
QMBOUEBUOVUS  w-/w>

<>        

8IBU XFSF BTLJOH 3 UP EP JT UP QSJOU UP UIF TDSFFO UIF QMBOUNBTT EBUB

GSPN UIF EBUBGSBNF QMBOUEBU 8F EPOU XBOU FWFSZUIJOH *OTUFBE XF
XBOU POMZ UIF QMBOUNBTT XIFO UIF XBUFS MFWFM JT FRVJWBMFOU UP -8 UIBUT
UIF  DPNCJOBUJPO XIJDI JT MPX XBUFS BOE UIBUT UIF  TZNCPM XIFO
UIF OVUSJFOUT BSF MPX -/ 
/PX UIBU XF LOPX IPX UP TVCTFU PVS EBUBGSBNF XF DBO TFOE UIPTF
EBUB BT TBNQMFT UP UIF TIBQJSPUFTU GVODUJPO UP UFTU GPS OPSNBMJUZ
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

* IBWF BTLFE 3 UP QSPWJEF KVTU UIF QWBMVFT GPS UIFTF UFTUT CZ BEEJOH UIF
iQWBMVFw UP UIF GVODUJPO DBMM
 TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT<XBUFS  w-8w 
OVUS  w-/w> QWBMVF

<> 

 TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT<XBUFS  w-8w 

OVUS  w)/w> QWBMVF

<> 

 TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT<XBUFS  w)8w 

OVUS  w-/w> QWBMVF

<> 

 TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT<XBUFS  w)8w 

OVUS  w)/w> QWBMVF

<> 

"T ZPV NJHIU OPUJDF QVMMJOH PVU UIF JOEJWJEVBM TBNQMFT JT B MJUUMF UPVHI *
DPVME IBWF EPOF UIJT NPSF TJNQMZ XJUI KVTU UFTUJOH FBDI JOEJWJEVBM WBSJBCMF
UIBU XF IBE CFGPSF KPJOJOH UIFN JOUP B EBUBGSBNF FH -- CVU JUT JN
QPSUBOU UP LOPX XIBU UP EP JG ZPV IBWF TUBDLFE EBUB #FDBVTF UIF EBUB BSF
OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XF NBZ QSPDFFE XJUI UIF "/07" IZQPUIFTJT UFTU
* DBO OPX SVO UIF "/07" XJUI UIF GPMMPXJOH DBMM VTJOH UIF BPW GVOD
UJPO BOE TUPSJOH NZ SFTVMU JO B WBSJBCMF DBMMFE QMBOUBPW
 QMBOUBPW  BPW QMBOUEBUQMBOUNBTT ∼
QMBOUEBUXBUFS QMBOUEBUOVUS

5IF NPEFM UIBU XF XBOU UP åU JT TFOU UP UIF BPW GVODUJPO BT Z _ Y

Y  5IF NVMUJQMJDBUJPO PO UIF SJHIUIBOE TJEF UFMMT 3 UIBU XF XBOU UIF NBJO
FGGFDUT BOE UIF JOUFSBDUJPO UFSN
3 EPFTOU SFQPSU BOZUIJOH CFDBVTF UIF PVUQVU JT JOTUFBE TUPSFE JO UIF
WBSJBCMF QMBOUBPW 8F TIPVME VTF UIJT BQQSPBDI PG TBWJOH UIF PVUQVU GSPN
UIF BPW GVODUJPO TP XF DBO UIFO HFU BOE GPSNBU UIF PVUQVU JO NPSF VTF
GVM XBZT :PV DBO TFF UIF SFTVMUT CZ UZQJOH QMBOUBPW BU UIF DPNNBOE
QSPNQU :PV DBO IBWF 3 GPSNBU UIF PVUQVU GPS ZPV CZ TFOEJOH UIF WBSJBCMF
QMBOUBPW UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO 3 XJMM SFUVSO UIF "/07" UBCMF
 TVNNBSZ QMBOUBPW

%G 4VN 4R .FBO 4R ' WBMVF

QMBOUEBUXBUFS    
QMBOUEBUOVUS    
QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS    
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

5BCMF  "/07" UBCMF GPS UIF FGGFDU PG XBUFS BOE OVUSJFOU MFWFMT PO QMBOU CJPNBTT

%G 4VN 4R .FBO 4R ' WBMVF 1S >'

QMBOUEBUXBUFS     

QMBOUEBUOVUS     
QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS     
3FTJEVBMT   

3FTJEVBMT  

1S '
QMBOUEBUXBUFS  F
QMBOUEBUOVUS  F
QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS F
3FTJEVBMT

4JHOJG DPEFT
              

5IF PVUQVU GSPN 3 JT B CJU NFTTZ BOE BXLXBSEMZ XSBQQFE IFSF CVU UIF JOGPS
NBUJPO JT JNQPSUBOU GPS VT UP VOEFSTUBOE XIBU IBQQFOFE JO PVS FYQFSJNFOU
*WF SFGPSNBUUFE UIF PVUQVU JOUP UBCMF  *O UIF OFYU TFDUJPO XFMM EJTDVTT
JO HSFBUFS EFUBJM XIBU UIJT NFBOT

 *OUFSQSFUJOH UIF "/07" 5BCMF

"T XJUI PVS PUIFS TUBUJTUJDBM UFTUT XF BSF RVJUF JOUFSFTUFE JO UIF QWBMVF TP
PVS FZFT OBUVSBMMZ HP UP UIF GBS SJHIU DPMVNO JO UBCMF  8F TFF UIF QWBMVF
JT JO UIF DPMVNO MBCFMFE 1S >'  /PUJDF UIBU BMM UIF QWBMVFT BSF [FSP 8FMM
UIFZ BSF OPU [FSP UIFZ BSF KVTU TNBMM 8F TIPVME SFQPSU UIFN BT Q < 
JO B MBCPSBUPSZ SFQPSU ZPV NJHIU SFWJTJU PVS EJTDVTTJPO PG QWBMVFT JO
TFDUJPO  
5IFSF BSF UISFF FGGFDUT JO UIF UBCMF POF GPS FBDI PG PVS UXP GBDUPST DBMMFE
NBJO FGGFDUT BOE B UIJSE GPS UIF JOUFSBDUJPO FGGFDU CFUXFFO UIFTF UXP GBDUPST
5IF åSTU NBJO FGGFDU JT GPS UIF FGGFDU PG XBUFS PO QMBOU NBTT 5IJT MJOF HJWFT
VT UIF JOGPSNBUJPO XF OFFE UP JOUFSQSFU UIF FGGFDU PG PVS XBUFSJOH MFWFMT PO
QMBOU CJPNBTT (P BDSPTT UIJT SPX UP TFF UIBU UIF EFHSFFT PG GSFFEPN %G
GPS UIJT UFSN JT  5IJT UFMMT VT UIF OVNCFS PG MFWFMT XIJDI JT POF NPSF
UIBO %G %G  O −  =   4P UIFSF NVTU IBWF CFFO UXP MFWFMT O =  
5IF NFBO TRVBSF FSSPS UFSN .FBO 4R JT UIF TVNT PG TRVBSFT 4VN 4R
EJWJEFE CZ UIF EFHSFFT PG GSFFEPN %G  5IF ' WBMVF JT UIF .FBO 4R UFSN
EJWJEFE CZ UIF SFTJEVBMT .FBO 4R UFSN JO UIF 3FTJEVBMT SPX   5IF
' TUBUJTUJD JT VTFE UP EFUFSNJOF B QWBMVF UIBU JO 3 JT MBCFMFE i1S ' w
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

*O HFOFSBM UIF CJHHFS UIF ' WBMVF UIF TNBMMFS PVS QWBMVF *UT PVS KPC UP
DPNQBSF UIF QWBMVFT BHBJOTU PVS QSFEFUFSNJOFE α XIJDI XF VTVBMMZ TFU BU
 UP EFUFSNJOF TUBUJTUJDBM TJHOJåDBODF
5IF TFDPOE SPX JT UIF NBJO FGGFDU GPS UIF OVUSJFOU USFBUNFOU 5IF UIJSE
SPX SFQSFTFOUT UIF JOUFSBDUJPO UFSN GPS UIF XBUFS CZ OVUS USFBUNFOU FGGFDU
4PNF SFTFBSDIFST DPOTJEFS UIF JOUFSBDUJPO UFSN UP CF NPSF JNQPSUBOU UIBO
UIF NBJO FGGFDUT BOE FWFO VTF B EJGGFSFOU VTVBMMZ IJHIFS DSJUJDBM QWBMVF α
UP BTTFTT UIF TJHOJåDBODF PG UIJT FGGFDU $IFDL XJUI ZPVS MBCPSBUPSZ JOTUSVDUPS
PS NFOUPS BCPVU IPX UIFZ XBOU ZPV UP JOUFSQSFU IJHIFSPSEFS FGGFDUT )FSF
XFMM CF DPOTFSWBUJWF BOE TUJDL XJUI α = 
0VS SFTVMUT TVHHFTU TUSPOH NBJO FGGFDUT GPS CPUI XBUFS MFWFM BOE OVUSJFOU
MFWFM PO QMBOU CJPNBTT *O HFOFSBM XF TFF UIBU QMBOUT XJUI IJHI OVUSJFOU MFWFMT
UIF UXP CPYQMPUT PO UIF MFGU JO åHVSF  BSF MBSHFS PO BWFSBHF UIBO QMBOUT
XJUI MPX OVUSJFOU MFWFMT UIF UXP CPYQMPUT PO UIF SJHIU JO åHVSF   8F BMTP
TFF UIBU QMBOUT XJUI IJHIFS XBUFS MFWFMT )8 UFOE UP CF MBSHFS UIBO QMBOUT
XJUI MPXFS XBUFS MFWFMT -8  %PFT UIBU NBLF TFOTF *UT BMXBZT JNQPSUBOU
BOE TPNFUJNFT USJDLZ JO UIFTF UFTUT UP LOPX XIBU UIF SFTVMUT TIPVME MPPL MJLF
#F DBSFGVM UP OPU KVTU QMVH BOE DIVH TUBUJTUJDBM UFTUT 8PSL UP VOEFSTUBOE XIBU
UIFTF SFTVMUT UFMM VT BCPVU UIF EBUB XF TFF JO PVS HSBQI
5IF JOUFSBDUJPO UFSN JT VTVBMMZ UIF SFBMMZ DPOGVTJOH QBSU PG UIJT BOBMZTJT
CVU BMTP UIF NPTU JNQPSUBOU QBSU 5P IFMQ VT JOUFSQSFU UIJT XF DBO VTF UIF
JOUFSBDUJPOQMPU GVODUJPO TFF åHVSF  GPS B EFTDSJQUJPO PG XIBU
mean of plant.dat$plant.mass

16
nutr
14
HN
12 LN

10

4
HW LW
plant.dat$water

'JHVSF  "O JOUFSBDUJPO QMPU GPS UIF QMBOU CJPNBTT BOBMZTJT /PUJDF UIBU JG UIF MJOFT
DPOOFDUJOH UIF NFBOT PG UIF OVUSJFOU GBDUPS IJHI BOE MPX OVUSJFOUT JO UIJT FYBNQMF
BSF QBSBMMFM UIJT TVHHFTUT UIFSF JT OP TUBUJTUJDBM JOUFSBDUJPO *G UIF MJOFT BSF OPU QBSBMMFM JU
TVHHFTUT UIFSF JT B TJHOJåDBOU JOUFSBDUJPO *O UIJT HSBQI UIF MJOFT BSF OPU QBSBMMFM XIJDI
BHSFFT XJUI UIF PVUQVU GSPN UIF "/07" UFTU '   EG    Q   
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

UIJT QMPU TIPXT  5IJT JT BO JNQPSUBOU HSBQI GPS WJTVBMMZ JOTQFDUJOH TUBUJTUJ
DBM TJHOJåDBODF *G UIF JOUFSBDUJPO UFSN JT OPU TJHOJåDBOU UIFTF MJOFT XJMM CF
BQQSPYJNBUFMZ QBSBMMFM *O UIJT FYBNQMF UIF MJOFT BSF OPU QBSBMMFM XIJDI JT
DPOTJTUFOU XJUI UIF TJHOJåDBOU XBUFS CZ OVUSJFOU JOUFSBDUJPO FGGFDU
 JOUFSBDUJPOQMPU QMBOUEBUXBUFS USBDFMBCFM  wOVUSw
 MBT  
USBDFGBDUPS  QMBOUEBUOVUS QMBOUEBUQMBOUNBTT

5P EFUFSNJOF XIFUIFS JOEJWJEVBM TBNQMFT EJGGFS GSPN FBDI PUIFS XF OFFE

UP VTF B QPTU IPD DPNQBSJTPO EJTDVTTFE BCPWF JO TFDUJPO   )FSFT IPX
UP EP UIJT XJUI PVS EBUB
 5VLFZ)4% QMBOUBPW

5VLFZ NVMUJQMF DPNQBSJTPOT PG NFBOT

 GBNJMZXJTF DPOGJEFODF MFWFM

'JU BPW GPSNVMB  QMBOUEBUQMBOUNBTT ∼ QMBOUEBUXBUFS

QMBOUEBUOVUS

AQMBOUEBUXBUFSA
EJGG MXS VQS Q BEK
-8)8    

AQMBOUEBUOVUSA
EJGG MXS VQS Q BEK
-/)/    

AQMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUSA
EJGG MXS VQS Q BEK
-8)/)8)/    
)8-/)8)/    
-8-/)8)/    
)8-/-8)/    
-8-/-8)/    
-8-/)8-/    

5IF PVUQVU GSPN UIJT UFTU BU åSTU BQQFBST UP CF RVJUF DPOGVTJOH 5IFSFT B
MPU PG JOGPSNBUJPO IFSF 8F TFF UIF SFTVMUT GPS UIF UXP NBJO FGGFDUT XBUFS
BOE OVUS JOEJWJEVBMMZ GPMMPXFE CZ UIF JOUFSBDUJPO DPNQBSJTPO CFMPX UIF
QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS  'PS UIF JOUFSBDUJPO DPN
QBSJTPO FBDI PG UIF TJY SPXT SFQSFTFOUT B TUBUJTUJDBM QBJSXJTF UFTU CFUXFFO
UXP USFBUNFOUT 5IF åSTU SPX GPS JOTUBODF JT GPS UIF -8)/)8)/ DPN
QBSJTPO 5IJT JT B DPNQBSJTPO CFUXFFO UIF TBNQMF PG QMBOUT UIBU SFDFJWF MPX
XBUFS BOE IJHI OVUSJFOUT -8)/ BHBJOTU UIF TBNQMF PG QMBOUT UIBU SFDFJWF
IJHI XBUFS BOE IJHI OVUSJFOUT )8)/  5IF MBTU DPMVNO TIPXT UIF SFTVMU PG
UIF TUBUJTUJDBM UFTU iQ BEKw XIJDI JT UIF QWBMVF :PV DBO TFF UIBU UIFZ BSF
BMM TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU Q   FYDFQU GPS POF DPNQBSJTPO XIJDI IBT
Q   $BO ZPV åOE UIBU DPNQBSJTPO JO åHVSF 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

20
c
High Water
15
Mass (g)
Low Water
b
10 b
a
5

0
HN LN
Nutrient Level

'JHVSF  " CBSQMPU PG UIF NFBOT GPS B UXPXBZ "/07" GPS QMBOU SFTQPOTF UP XBUFS
BOE OVUSJFOU USFBUNFOUT &SSPS CBST BSF ±  DPOåEFODF JOUFSWBMT 4BNQMFT UIBU TIBSF B
MFUUFS BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU

5IJT QPTU IPD UFTU PO UIF JOUFSBDUJPO UFSN DBO POMZ CF BTTFTTFE JG UIF JOUFS
BDUJPO UFSN JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU 0ODF XF EP UIJT QPTU IPD UFTU XF DBO
JOUFSQSFU XIJDI PG UIF TBNQMFT EJGGFS GSPN FBDI PUIFS
*G UIF SFMBUJPOTIJQ JT TJHOJåDBOU XF OFFE UP EFUFSNJOF MFUUFST UIBU UFMM UIF
SFBEFS XIJDI TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ TJNJMBS PS EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS
4BNQMFT UIBU TIBSF B MFUUFS BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU #FHJO XJUI UIF TBN
QMF XJUI UIF TNBMMFTU NFBO BOE XPSL VQXBSE BMQIBCFUJDBMMZ #FMPX BSF UIF
DPOUSBTU MFUUFST UIBU BSF DPOTJTUFOU XJUI UIJT BQQSPBDI *O UIF OFYU TFDUJPO
XFMM EJTDVTT IPX UP BEE UIF GPMMPXJOH DPOUSBTU MFUUFST UP åHVSF 
 DPOUSBTUMBCFMT  D wDw wCw wCw wBw

 7JTVBMJ[JOH UIF 3FTVMUT PG B 5XP8BZ "/07" 5FTU

*OUFSQSFUJOH B UXPXBZ "/07" BT XF IBWF TFFO DBO CF USJDLZ 5IF JOUFSBD

UJPO QMPU åHVSF  IFMQT VT UP VOEFSTUBOE UIF SFTVMUT GSPN PVS FYQFSJNFOU
CVU GBMMT TIPSU PG B QSPGFTTJPOBMRVBMJUZ HSBQI *OTUFBE UIF TUBOEBSE QSBDUJDF
JT UP VTF B CBSQMPU *WF BEEFE  DPOåEFODF JOUFSWBMT UP UIJT HSBQI UP SFQ
SFTFOU UIF WBSJBCJMJUZ JO FBDI TBNQMF :PV NBZ CF BTLFE UP VTF B EJGGFSFOU
NFBTVSF PG WBSJBCJMJUZ UIBU VTFT UIF TBNF BQQSPBDI BT UIF OFYU DPEF TFDUJPO
XIJDI VTFT UIF UBQQMZ GVODUJPO 5P CVJME UIJT HSBQI XF OFFE UP IBWF
BMM PVS TVNNBSZ TUBUJTUJDT JO UIFJS PXO UXPEJNFOTJPOBM NBUSJY 5IJT XBZ XF
DBO HSPVQ UIF CBST CZ UIF GBDUPS PG PVS DIPJDF BOE JODMVEF UIF NBUDIJOH
FSSPS CBST
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

8F OFFE UP HBUIFS UIF NFBOT BOE DPOåEFODF JOUFSWBMT GPS PVS EBUB BOE
TUPSF UIF SFTVMUT JO TFQBSBUF NBUSJDFT 5IF UBQQMZ GVODUJPO QFSGPSNT B
DSPTTUBCVMBUJPO PO UIF EBUB BOE BQQMJFT UIF BQQSPQSJBUF GVODUJPO FH UIF
NFBO UP UIF EBUB CZ HSPVQT 8F DBO TUPSF UIF NFBOT JO B NBUSJY DBMMFE
. UP DSFBUF PVS CBSQMPU BT TIPXO JO åHVSF  BMTP TFF UIF EFTDSJQUJPO PG
NBLJOH CBSQMPUT JO DIBQUFS   8F HBUIFS PVS FTUJNBUFT PG WBSJBCJMJUZ TJNJMBSMZ
UP DBMDVMBUF UIF  DPOåEFODF JOUFSWBMT TFF DPEF CFMPX  8IFO XF NBLF
UIF CBSQMPU XF BHBJO OFFE UP DBQUVSF UIF YBYJT MPDBUJPOT PG FBDI CBS TP *
LFFQ UIPTF SFUVSOFE WBMVFT JO B WBSJBCMF DBMMFE iBw /PUF UIBU ZPV OFFE UP
IBWF JOTUBMMFE UIF QMPUSJY QBDLBHF JO PSEFS UP VTF UIF QMPU$* GVODUJPO
5IF MBTU MJOF PG DPEF BEEFT UIF DPOUSBTU MFUUFST BT UFYU PO UIF UPQ PG UIF FSSPS
CBST VTJOH UIFUFYU GVODUJPO
 .  UBQQMZ QMBOUEBUQMBOUNBTT
MJTU QMBOUEBUXBUFS QMBOUEBUOVUS NFBO
 4%  UBQQMZ QMBOUEBUQMBOUNBTT
MJTU QMBOUEBUXBUFS QMBOUEBUOVUS TE
 4&.  4%TRSU   UIFSF BSF  PCTFSWBUJPOT QFS TBNQMF
 $*  RU   4&.
 B  CBSQMPU . CFTJEF  536& ZMJN  D  
YMBC  w/VUSJFOU -FWFMw ZMBC  w.BTT H w
MFHFOE  D w)JHI 8BUFSw w-PX 8BUFSw
DFYMBC   MBT  
 BCMJOF I  
 MJCSBSZ QMPUSJY
 QMPU$* B . $* QDI  /" BEE  5
 UFYU B . $* MBCFMT  DPOUSBTUMBCFMT QPT  

*G XF XBOU UP TXJUDI UIF GBDUPS PO UIF YBYJT BOE UIF USBDF GBDUPS XBUFS
XIJDI TIPXT VQ JO UIF MFHFOE UIFO XF KVTU SFWFSTF UIF PSEFS PG UIF GBDUPST
JO UIF MJTU JO UIF UBQQMZ GVODUJPO BOE DIBOHF UIF MFHFOE UFYU UP CF IJHI
BOE MPX OVUSJFOUT

8SJUJOH UIF 3FTVMUT GPS B 5XP8BZ "/07"

5IJT UBTL JT DPNQMJDBUFE FOPVHI UP XBSSBOU B TNBMM TFDUJPO *O UIF QSFWJPVT

FYBNQMF XF IBWF B WBSJFUZ PG SFTVMUT 8F IBWF UIF UXP NBJO FGGFDUT GPS XBUFS
BOE OVUSJFOU BEEJUJPO PO QMBOU NBTT *O BEEJUJPO XF IBWF UIF JOUFSBDUJPO
UFSN 'JOBMMZ UIF JOUFSBDUJPO UFSN JT TJHOJåDBOU TP XF DPOEVDUFE B QPTU IPD
5VLFZ )4% UFTU BOE GPVOE TPNF EJGGFSFODFT BNPOH UIPTF TBNQMFT *U JT JN
QPSUBOU UP SFQPSU UIF "/07" UBCMF *U TIPVME MPPL TPNFUIJOH MJLF UBCMF 
:PV TIPVME DMFBO VQ UIF OBNFT PG UIF USFBUNFOUT BOE NBLF TVSF UIBU UIF Q
WBMVFT BSF DIBOHFE UP i w 0ODF ZPVWF QSPWJEFE UIF "/07" UBCMF
NPTU PG ZPVS XPSL JT EPOF
&BDI PG UIF UISFF FGGFDUT JO UIF UBCMF XBSSBOUT B TFOUFODF PG XIBU ZPV
GPVOE 4UBSU CZ UFMMJOH UIF SFBEFS XIBU UIF NBJO FGGFDUT NFBO FH BEEJOH
OVUSJFOUT JODSFBTFE QMBOU NBTT  5IJT TIPVME CF EPOF VTJOH BDUJWF WPJDF
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

i* GPVOE yw VOMFTT TPNFPOF JOTUSVDUT ZPV PUIFSXJTF 'JOBMMZ FOE UIF

TFOUFODF XJUI UIF QFSUJOFOU TUBUJTUJDBM PVUQVU 'PS FYBNQMF i* GPVOE UIBU
BEEJOH XBUFS JODSFBTFE QMBOU NBTT TJHOJåDBOUMZ '   EG    Q 
 w " DPNNPO NJTUBLF JT UP TUBUF UIBU UIF USFBUNFOU IBE B TJHOJåDBOU
FGGFDU XIJDI EPFTOU UFMM UIF SFBEFS XIBU SFBMMZ IBQQFOFE *O BEEJUJPO JG ZPV
IBWF B åHVSF GPS B SFTVMU ZPV TIPVME SFGFS UIF SFBEFS UP JU
'JOBMMZ JG UIF JOUFSBDUJPO UFSN JT TJHOJåDBOU UIFO ZPV IBWF B DIBMMFOHF *O
UIF QMBOU FYBNQMF TIPXO JO åHVSF  XF TIPVME EJTDVTT XIBU XF åOE NPTU
JOUFSFTUJOH *U NJHIU CF UIF TBNQMFT UIBU BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU 0S JU
NJHIU CF UIBU IJHI XBUFS BOE IJHI OVUSJFOU BEEJUJPO BDUFE TZOFSHJTUJDBMMZ UP
JODSFBTF QMBOU NBTT 8IBUFWFS ZPV DIPPTF UP QPJOU PVU ZPVS TFOUFODF BCPVU
JU TIPVME FOE XJUI UIF TUBUJTUJDBM PVUQVU GPS UIBU JOUFSBDUJPO JF '  
EG    Q   

 1SPCMFNT

 5BCMF CFMPX TIPXT EBUB GPS UIF CBDUFSJBM DPVOUT GPVOE JO NJML GSPN EJG
GFSFOU EBJSJFT 5IF DPMVNOT SFQSFTFOU EJGGFSFOU GBSNT BOE UIF SPXT BSF
TFQBSBUF SFQMJDBUFT GSPN FBDI GBSN TJY GSPN FBDI PG UIF åWF GBSNT  6OJUT
BSF JO UIPVTBOET PG DPMPOZGPSNJOH VOJUT QFS NJMMJMJUFS DGV NM 

B &OUFS UIF EBUB CFMPX JOUP BO &YDFM TQSFBETIFFU BT UIFZ BQQFBS

'PS JOTUBODF JO &YDFM FOUFS i'BSN w JO DFMM " UIF OVNCFS 
JO " BOE TP GPSUI 4BWF UIJT åMF JO UIF DTW GPSNBU
C *O ZPVS TDSJQU åMF JO 34UVEJP SFBE UIF EBUB åMF JOUP B EBUBGSBNF
WBSJBCMF DBMMFE NJMLEBU
D 4UBDL UIF EBUB JOUP UIF WBSJBCMF NJMLEBUTUBDLFE $IFDL
UIBU UIFTF BSF DPSSFDU CZ TFOEJOH UIF PVUQVU GSPN UIF WBSJBCMF UP
UIF DPOTPMF

'BSN  'BSN  'BSN  'BSN  'BSN 

    
    
    
    
    
    
 )ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT 

E 5FTU XIFUIFS UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 3FNFNCFS UIBU

ZPV OFFE UP UFTU UIF DPVOUT XJUIJO FBDI GBSN TFQBSBUFMZ 4IPX
ZPVS DPEF BOE UIF SFTVMUT
F 5FTU XIFUIFS UIFSF JT B TUBUJTUJDBM EJGGFSFODF JO DPMPOZGPSNJOH
VOJUT BNPOH UIF GBSNT
G $SFBUF B CBSQMPU XJUI  DPOåEFODF JOUFSWBMT PG UIF CBDUFSJBM
DPVOUT BT B GVODUJPO PG UIF GBSN *G UIFSF JT B TUBUJTUJDBM EJGGFSFODF
BNPOH GBSNT BEE BQQSPQSJBUF MFUUFST UP FBDI TBNQMF JOEJDBUJOH
UIPTF EJGGFSFODFT
H 1SPWJEF B DMFBS SFTVMUT TUBUFNFOU GPS ZPVS åOEJOH BOE JODMVEF
QBSFOUIFUJDBMMZ BU UIF FOE PG ZPVS TUBUFNFOU UIF TUBUJTUJDBM TVQ
QPSU GPS ZPVS DPODMVTJPO

 #FMPX BSF EBUB PO UIF MFOHUIT PG UXFOUZ TUJDLMFCBDL åTI HSPXO VOEFS
GPVS EJGGFSFOU DPOEJUJPOT DPMEXBSN XBUFS BOE IJHIMPX Q) UBOLT 

B &OUFS UIFTF EBUB JOUP B TQSFBETIFFU XJUI UISFF DPMVNOT 5IFTF

DPMVNOT TIPVME CF MBCFMFE BT i5FNQ w iQ) w BOE i-FOHUIw
4BWF UIFN JO UIF DTW GPSNBU 3FBE UIF TQSFBETIFFU JOUP BO 3
EBUBGSBNF DBMMFE NZTUJDLT 7FSJGZ UIBU UIFZ BSF FOUFSFE DPS
SFDUMZ JO 3 CZ UZQJOH NZTUJDLT BU UIF DPOTPMF BOE DIFDL UIFN
BHBJOTU UIF EBUB JO UIF UBCMF
C 5FTU XIFUIFS UIF TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
D "TTVNF UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE QSPWJEF BO
"/07" UBCMF PG UIF NBJO BOE JOUFSBDUJPO FGGFDUT
E 1SPWJEF UXP TFQBSBUF TJEFCZTJEF CBSQMPUT PG UIF NFBOT GPS
UIF NBJO FGGFDUT UFNQFSBUVSF BOE Q)  *ODMVEF  DPOåEFODF
JOUFSWBM FSSPS CBST GPS CPUI HSBQIT /PUF UIBU ZPV EPOU OFFE UP
BEE MFUUFST XIFO UIFSF BSF KVTU UXP TBNQMFT UIFZ FJUIFS BSF PS
BSF OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU

5FNQ Q) -FOHUI DN 5FNQ Q) -FOHUI DN

$ )  8 ) 
$ )  8 ) 
$ )  8 ) 
$ )  8 ) 
$ )  8 ) 
$ -  8 - 
$ -  8 - 
$ -  8 - 
$ -  8 - 
$ -  8 - 
 " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

F 1SPWJEF B TJOHMF CBSQMPU PG NFBOT GPS UIF JOUFSBDUJPO UFSN GPS

UIJT BOBMZTJT *ODMVEF  DPOåEFODF JOUFSWBMT BMPOH XJUI MFUUFST
JOEJDBUJOH TJHOJåDBOU EJGGFSFODFT EFUFSNJOFE UISPVHI UIF VTF PG
UIF 5VLFZ )POFTU 4JHOJåDBOU %JGGFSFODF QPTU IPD UFTU
G 1SPWJEF B QBSBHSBQI TVNNBSJ[JOH UIF SFTVMUT GSPN UIJT BOBMZTJT
/PUF UIBU ZPV IBWF UXP NBJO FGGFDUT BOE BO JOUFSBDUJPO UFSN
UP DPOTJEFS #F TVSF UP FOE FBDI TUBUFNFOU XJUI UIF BQQSPQSJBUF
TUBUJTUJDBM TVQQPSU
 $)"15&3 /*/&

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS

3FMBUJPOTIJQT

8& "3& 0'5&/ */5&3&45&% JO BTLJOH XIFUIFS UXP WBSJBCMFT BSF

SFMBUFE 'PS JOTUBODF XF NJHIU BTL XIFUIFS UIF NBTT PG EPHT JT SFMBUFE UP
UIF MFOHUI PG EPHT *O UIJT LJOE PG UFTU UIF EBUB BSF HFOFSBMMZ DPOUJOVPVT
BOE QBJSFE UPHFUIFS TPNFIPX B EPH IBT B NBTT BOE B MFOHUI  5XP NFB
TVSFNFOUT GSPN UIF TBNF FYQFSJNFOUBM VOJU *UT PLBZ CFDBVTF XF VTF FBDI
EPH MFOHUI BOE NBTT BT B TJOHMF EBUVN QPJOU  8F EP OFFE UP IBWF JOEF
QFOEFODF IPXFWFS CFUXFFO PVS EBUB QPJOUT 8F XPVMEOU XBOU UP UFTU UIJT
SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO EPH MFOHUIT BOE NBTTFT VTJOH POMZ EPHT GSPN B TJOHMF
MJUUFS UIFZ XPVMEOU CF JOEFQFOEFOU 
5IFSF BSF UXP CSPBE UZQFT PG UFTUT XF NJHIU QFSGPSN PO TVDI EBUB BT
TVNJOH XFSF JOWFTUJHBUJOH XIFUIFS UIFSF JT B MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO
UXP WBSJBCMFT 5IFTF UFTUT BSF DPSSFMBUJPO BOE SFHSFTTJPO BOBMZTFT 8F QFS
GPSN B DPSSFMBUJPO BOBMZTJT XIFO XFSF JOUFSFTUFE JO EFUFSNJOJOH JG UIFSF JT
B MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UXP OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE WBSJBCMFT BOE B SF
HSFTTJPO BOBMZTJT XIFO XFSF JOUFSFTUFE JO UFTUJOH XIFUIFS POF DPOUJOVPVT
WBSJBCMF JT EFQFOEFOU PO UIF PUIFS WBSJBCMF 4USBOHFMZ UIF DPSSFMBUJPO UFTU
BTTVNFT B MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CVU XF OFWFS BEE B CFTUåU MJOF UP UIF EBUB
5IJT DBO DBVTF B MPU PG DPOGVTJPO BCPVU XIFUIFS ZPV TIPVME BEE B MJOF UP B
TDBUUFSQMPU "GUFS XPSLJOH UISPVHI UIJT DIBQUFS ZPV XJMM LOPX XIFO BEEJOH
B MJOF JT BQQSPQSJBUF

 $PSSFMBUJPO

"T EJTDVTTFE BCPWF B DPSSFMBUJPO BOBMZTJT JT B UFTU UIBU JOWFTUJHBUFT XIFUIFS

UXP WBSJBCMFT BSF MJOFBSMZ SFMBUFE -FUT BTTVNF XF BSF JOUFSFTUFE JO UIF SFMB
UJPOTIJQ CFUXFFO UIF OVNCFS PG CBST BOE UIF OVNCFS PG DIVSDIFT JO B WBSJFUZ
PG UPXOT BDSPTT /FX :PSL 4UBUF )FSF BSF NZ EBUB GPS UFO UPXOT PG EJGGFSFOU
TJ[FT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Number of Churches
100 100

Number of Bars
80 80
60 60
40 40
20 20
0 0
0 25 50 75 100 0 25 50 75 100
Number of Churches Number of Bars

'JHVSF  5IF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO OVNCFS PG DIVSDIFT BOE UIF OVNCFS PG CBST JO UFO
UPXOT PG EJGGFSFOU TJ[FT 5IFSF BQQFBST UP CF B QPTJUJWF MJOFBS SFMBUJPOTIJQ %PFT JU NBUUFS
XIJDI WBSJBCMF HPFT PO UIF ZBYJT

 DIVSDIFT  D          
 CBST  D          

#PY  4IPVME * BEE B CFTUåU MJOF UP B TDBUUFSQMPU

$PSSFMBUJPO /P 5IFSF JT /&7&3 B CFTUåU MJOF BEEFE UP B DPSSFMBUJPO

QMPU 5IFSF JT OP DBVTBMJUZ PS EFQFOEFODF JNQMJFE &JUIFS WBSJBCMF DBO
CF QMPUUFE PO UIF ZBYJT " DPSSFMBUJPO BOBMZTJT SFTVMUT JO B DPSSFMBUJPO
DPFGåDJFOU S BOE B QWBMVF

3FHSFTTJPO .BZCF 5IF EFQFOEFOU WBSJBCMF SFTQPOTF WBSJBCMF JT QMBDFE

POMZ PO UIF ZBYJT 5IF JOEFQFOEFOU WBSJBCMF QSFEJDUPS WBSJBCMF HPFT PO
UIF YBYJT :PV NBZ BEE B MJOF UP SFHSFTTJPO EBUB POMZ JG UIF SFMBUJPOTIJQ
JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU 1SPWJEF UIF SFBEFS XJUI UIF TUBUJTUJDBM PVUQVU
' EG EG  QWBMVF  :PV BMTP NJHIU SFQPSU UIF BEKVTUFE 3 WBMVF DIFDL
XJUI BO JOTUSVDUPS BCPVU XIBU JT XBOUFE  *G UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJTUJDBMMZ
TJHOJåDBOU BEE UIF MJOF UP UIF HSBQI BOE SFQPSU UIF FRVBUJPO FH Z =
Y +  

* IBWF HSBQIFE UIFN JO åHVSF  5IFSF TFFNT UP CF B QPTJUJWF MJOFBS SF
MBUJPOTIJQ 8F NJHIU XPOEFS JG XF TIPVME QVU B CFTUåU MJOF UISPVHI EBUB
QPJOUT TFF #PY   8IBU XF OFFE UP BTL JT XIFUIFS JU TFFNT UIF WBSJBCMF
PO UIF ZBYJT JT EFQFOEFOU PO UIF WBSJBCMF PO UIF YBYJT BDSPTT EJGGFSFOU UPXOT
5IF QSPQFS XBZ UP BQQSPBDI UIFTF EBUB JT åSTU UP HSBQI UIFN åHVSF  
*WF HSBQIFE UIF TDBUUFSQMPUT XJUI UIF BYFT QSFTFOUFE CPUI XBZT 8IJDI POF JT
 )ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT 

DPSSFDU "DUVBMMZ JU XPVME CF IBSE UP BSHVF UIBU POF WBSJBCMF EFQFOET PO UIF
PUIFS 5IF USVUI IPXFWFS JT UIBU CPUI UIFTF WBSJBCMFT EFQFOE PO UIF OVN
CFS PG QFPQMF MJWJOH JO UIFTF EJGGFSFOU NVOJDJQBMJUJFT B UIJSE DPOGPVOEJOH
GBDUPS  " DPOGPVOEJOH GBDUPS DBO BMTP CF UIPVHIU PG BT B IJEEFO GBDUPS
"TTVNJOH XF BSF DPOWJODFE UIBU OFJUIFS WBSJBCMF EFQFOET PO UIF PUIFS BOE
UIBU UIFZ BQQFBS MJOFBS XF DBO QFSGPSN UIF DPSSFMBUJPO BOBMZTJT 5IF DPSSF
MBUJPO BOBMZTJT JT B QBSBNFUSJD UFTU BOE BTTVNFT CPUI WBSJBCMFT BSF OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE #FMPX * UFTU UIJT CVU SFQPSU POMZ UIF QWBMVFT
 TIBQJSPUFTU DIVSDIFT QWBMVF

<> 

 TIBQJSPUFTU CBST QWBMVF

<> 

/PX XF NBZ QSPDFFE XJUI UIF DPSSFMBUJPO UFTU VTJOH UIF DPSUFTU
GVODUJPO /PUF UIBU UIF ) JT UIBU UIFSF JT OP DPSSFMBUJPO
 DPSUFTU CBST DIVSDIFT  "SF UIFTF DPSSFMBUFE

1FBSTPOT QSPEVDUNPNFOU DPSSFMBUJPO

EBUB CBST BOE DIVSDIFT

U   EG   QWBMVF  F
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF DPSSFMBUJPO JT OPU FRVBM UP 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
 
TBNQMF FTUJNBUFT
DPS


3 QSPWJEFT VT B MPU PG JOGPSNBUJPO GSPN UIJT BOBMZTJT 8F TFF UIF UZQF PG

UFTU 1FBSTPOT QSPEVDU NPNFOU DPSSFMBUJPO UFTU UIF UFTU SFTVMUT BOE UIF
DPSSFMBUJPO DPFGåDJFOU   8JUI UIJT BOBMZTJT XF DPODMVEF UIBU UIFSF JT
B IJHIMZ TJHOJåDBOU QPTJUJWF DPSSFMBUJPO CFUXFFO UIF OVNCFS PG CBST BOE UIF
OVNCFS PG DIVSDIFT JO UFO UPXOT JO /FX :PSL 4UBUF S   U  
EG   Q   

$PSSFMBUJPO XJUI NBOZ WBSJBCMFT

:PV DBO QFSGPSN B DPSSFMBUJPO BOBMZTJT PO NBOZ WBSJBCMFT BU POF UJNF CVU JUT
JNQPSUBOU UIBU XF GPDVT PVS IZQPUIFTFT PO XIBU QBSUJDVMBSMZ JOUFSFTUT VT 8F
NVTU BWPJE åTIJOH FYQFEJUJPOT XIFSF XF HP MPPLJOH GPS BOZUIJOH UIBU NJHIU
CF TJHOJåDBOU 5IPTF FGGPSUT BSF HFOFSBMMZ DPOTJEFSFE CBE TDJFOUJåD QSBDUJDF
BOE DBO FBTJMZ MFBE UP NBLJOH 5ZQF * FSSPST *U JT IFMQGVM IPXFWFS UP VTF UIF
FYQMPSBUPSZ HSBQIJOH GVODUJPO QBJST UP WJTVBMJ[F BMM PG UIF SFMBUJPOTIJQT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

2.5 3.5 0.1 0.3 0.5

5.5
Sepal.Length

4.5
3.5

Sepal.Width
2.5

1.0 1.4 1.8

Petal.Length
0.4

Petal.Width
0.1

4.5 5.0 5.5 1.0 1.4 1.8

'JHVSF  " QBJST HSBQI TIPXJOH BMM QPTTJCMF TDBUUFSQMPUT PG UIF GPVS ýPXFS NFB
TVSFNFOUT PG *SJT TFUPTB *O UIF VQQFSMFGU HSBQI XF TFF i4FQBMMFOHUIw 5IJT NFBTVSFNFOU
JT PO UIF YBYJT GPS UIF HSBQIT JO UIF MFGU DPMVNO BOE PO UIF ZBYJT GPS UIF HSBQIT JO UIF
åSTU SPX

CFUXFFO BMM PVS WBSJBCMFT 8F DBO VTF UIJT BQQSPBDI UP TFFL PVU SFMBUJPOTIJQT
UIBU NJHIU CF PG QPUFOUJBM JOUFSFTU
8F XJMM MPPL BU B CVJMUJO EBUBTFU UIBU DPOUBJOT JOGPSNBUJPO PO UIF ýPX
FST PG *SJT TFUPTB 8F DBO HFU UIFTF EBUB VTJOH B TVCTFUUJOH UFDIOJRVF 5IF
EBUB BSF JO UIF EBUBGSBNF iJSJTw BOE UIF TQFDJFT BSF JO UIF DPMVNO MBCFMFE
iTQFDJFTw
 GMSEBU  TVCTFU JSJT 4QFDJFT  wTFUPTBw

8F DBO OPX VTF UIF QBJST GVODUJPO UP MPPL BU UIF SFMBUJPOTIJQT CF
UXFFO TFQBM MFOHUI BOE XJEUI BOE QFUBM MFOHUI BOE XJEUI /PUF UIBU PVS
HSBQIJOH UIF EBUB EPFT OPU DPOTUJUVUF DPOEVDUJOH B IZQPUIFTJT UFTU 5IJT
UZQF PG åHVSF JT HSFBU GPS EBUB FYQMPSBUJPO BMMPXJOH VT UP WJTVBMJ[F FBTJMZ
XIFUIFS EJGGFSFOU WBSJBCMFT NJHIU CF QPTJUJWFMZ PS OFHBUJWFMZ SFMBUFE PS OPU
SFMBUFE BU BMM TFF åHVSF  
 QBJST GMSEBU<>  XF POMZ OFFE UIF EBUB

8F DBO FWBMVBUF UIFTF SFMBUJPOTIJQT RVBOUJUBUJWFMZ CZ FYBNJOJOH UIF DPS

SFMBUJPO NBUSJY PG UIFTF EBUB VTJOH UIF DPS GVODUJPO XJUI UIF GPMMPXJOH
DPEF
 DPS GMSEBU<>
 )ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT 

4FQBM-FOHUI 4FQBM8JEUI 1FUBM-FOHUI

4FQBM-FOHUI   
4FQBM8JEUI   
1FUBM-FOHUI   
1FUBM8JEUI   
1FUBM8JEUI
4FQBM-FOHUI 
4FQBM8JEUI 
1FUBM-FOHUI 
1FUBM8JEUI 

5IF DPNNBOE DPS GMSEBU QSPWJEFT BMM UIF QBJSXJTF DPSSFMBUJPO DP
FGåDJFOUT S  /PUJDF UIBU PO UIF NBJO EJBHPOBM S =  5IJT JT CFDBVTF
BMM UIF WBSJBCMFT BSF QFSGFDUMZ DPSSFMBUFE XJUI UIFNTFMWFT "U UIJT QPJOU XF
IBWF OPU DPOEVDUFE B IZQPUIFTJT UFTU *UT BMXBZT HPPE UP LFFQ UIF OVNCFS
PG TUBUJTUJDBM UFTUT UP B NJOJNVN UP BWPJE NBLJOH TUBUJTUJDBM FSSPST TFF TFDUJPO
  *G BGUFS DBSFGVM DPOTJEFSBUJPO ZPV XBOU UP DPOEVDU B TUBUJTUJDBM UFTU BOE
HFU UIF QWBMVF GPS B QBSUJDVMBS QBJSJOH UIFO SVO UIF UFTU #FMPX * IBWF UFTUFE
UIF DPSSFMBUJPO CFUXFFO TFQBM MFOHUI BOE TFQBM XJEUI
 DPSUFTU GMSEBU4FQBM-FOHUI GMSEBU4FQBM8JEUI

1FBSTPOT QSPEVDUNPNFOU DPSSFMBUJPO

EBUB GMSEBU4FQBM-FOHUI BOE GMSEBU4FQBM8JEUI

U   EG   QWBMVF  F
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF DPSSFMBUJPO JT OPU FRVBM UP 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
 
TBNQMF FTUJNBUFT
DPS


'PS UIJT BOBMZTJT XF TFF GPVS JNQPSUBOU QJFDFT PG JOGPSNBUJPO 8F HFU B U

TUBUJTUJD EG Q BOE iDPS w UIF DPSSFMBUJPO DPFGåDJFOU 'SPN UIJT XF TFF UIBU
UIF QWBMVF JT WFSZ TNBMM BOE DPODMVEF UIBU UIFSF JT B QPTJUJWF DPSSFMBUJPO
CFUXFFO TFQBM MFOHUI BOE XJEUI JO *SJT TFUPTB S   U   EG  
Q    8F OPUF UIBU UIF EFHSFFT PG GSFFEPN EG GPS DPSSFMBUJPO UFTUT JT
O −  UIBU JT UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT NJOVT POF EFHSFF PG GSFFEPN GPS
FBDI WBSJBCMF

 -JOFBS 3FHSFTTJPO

5IF MJOFBS SFHSFTTJPO JT VTFE XIFO ZPV LOPX UIBU Z EFQFOET PO Y JO B MJOFBS
GBTIJPO PS UIBU SFMBUJPOTIJQ IBT CFFO NBEF MJOFBS UISPVHI B USBOTGPSNBUJPO
MJLF MPHHJOH UIF EBUB  *U BTTVNFT UIF ZWBSJBCMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TFF
TFDUJPO  
4PNF QFPQMF UIJOL UIF HPBM PG B SFHSFTTJPO JT KVTU UP BEE B MJOF PO B TDBUUFS
QMPU CFDBVTF UIF EBUB QPJOUT MPPL OBLFE )PXFWFS UIF NFBOJOH PG B CFTUåU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

SFMBUJPOTIJQ JT NVDI NPSF JOUFSFTUJOH 8F PGUFO IBWF XPSLFE IBSE BOE TQFOU
UJNF BOE NPOFZ UP HFU FBDI WBMVF JO PVS EBUBTFU 8F DPOTJEFS FBDI WBMVF
BT HJWJOH VT JOTJEFS JOGPSNBUJPO BCPVU IPX UIF XPSME XPSLT 'PS JOTUBODF
XF NJHIU CF BTLJOH B RVFTUJPO BCPVU XIFUIFS TPNFUIJOH JODSFBTFT PS KVTU
DIBOHFT BT B GVODUJPO PG UJNF 5IJT XPVME TVHHFTU XFSF BDUVBMMZ JOUFSFTUFE
JO LOPXJOH UIF TMPQF PG UIF SFMBUJPOTIJQ XIJDI PGUFO SFQSFTFOUT B SBUF 8F
BMTP BSF PGUFO JOUFSFTUFE JO XIFSF UIF MJOF DSPTTFT UIF ZBYJT DBMMFE UIF Z
JOUFSDFQU 0VS NFUIPET IFSF XJMM BMMPX VT UP GPSNBMJ[F CPUI PVS FTUJNBUFT PG
UIFTF QBSBNFUFST TMPQF BOE JOUFSDFQU BOE BMTP QSPWJEF VT UIF FTUJNBUFT PG
FSSPS GPS UIFTF QBSBNFUFST
-FUT DPOTJEFS UIF FYBNQMF PG UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO CMPPE BMDPIPM
DPODFOUSBUJPO #"$ BOE UIF OVNCFS PG ESJOLT DPOTVNFE GPS B  MC
GFNBMF )FSF BSF UIF FTUJNBUFE EBUB GSPN IUUQTXXXUBCDTUBUFUYVT
QVCMJDBUJPOTCSPDIVSFT#"$$IBSUTQEG 
 ESJOLT  
 #"$  D        
 

5IF åSTU UIJOH XF TIPVME DPOTJEFS JT UIBU UIFSF NJHIU CF B SFMBUJPOTIJQ CF
UXFFO UIFTF WBSJBCMFT %PFT IBWJOH NPSF ESJOLT JOýVFODF #"$ 1SPCBCMZ *G
XF HSBQI UIFTF XIJDI PG UIF WBSJBCMFT HPFT PO UIF ZBYJT *G #"$ EFQFOET
PO UIF OVNCFS PG ESJOLT TPNFPOF IBT UIFO #"$ TIPVME HP PO UIF ZBYJT
#VU DBO XF TXJUDI UIF BYFT $BO UIF OVNCFS PG ESJOLT KVTU BT FBTJMZ HP PO
UIF ZBYJT -FUT HSBQI CPUI TFF åHVSF 

0.30
10
Number of Drinks

0.25
8
0.20
BAC

6
0.15
0.10 4

0.05 2

0.00 0
0 2 4 6 8 10 0.00 0.10 0.20 0.30
Number of Drinks BAC

'JHVSF  5IF MFGU QBOFM TIPXT CMPPE BMDPIPM DPODFOUSBUJPO #"$ HSBQIFE BT B GVOD
UJPO PG UIF OVNCFS PG ESJOLT GPS  QPVOE GFNBMFT UBLFO JO POF IPVS 5IF SJHIU
QBOFM TXJUDIFT UIFTF BYFT "SF UIFTF CPUI QMBVTJCMF XBZT UP HSBQI UIFTF EBUB %BUB GSPN
IUUQTXXXUBCDTUBUFUYVTQVCMJDBUJPOTCSPDIVSFT#"$$IBSUTQEG
 )ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT 

 QBS NGSPX  D  
 QMPU ESJOLT #"$ QDI  DFYMBC   YMJN  D  
ZMJN  D   YMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT  
 QMPU #"$ ESJOLT QDI  DFYMBC   ZMJN  D  
YMJN  D   ZMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT  
 QBS NGSPX  D  

5IF POMZ QMBVTJCMF HSBQI JT UIF MFGU QBOFM #"$ EFQFOET PO IPX NBOZ ESJOLT
IBWF CFFO DPOTVNFE OPU UIF PUIFS XBZ BSPVOE 4P XF OPX IBWF B SFMBUJPO
TIJQ UIBU FYIJCJUT B EFQFOEFODZ "OE UIF EBUB BQQFBS UP CF MJOFBSMZ SFMBUFE
TP XF DBO CFHJO BTTFTTJOH UIJT SFMBUJPOTIJQ VTJOH MJOFBS SFHSFTTJPO
-JOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT JT B QBSBNFUSJD UFTU UIBU BTTVNFT UIBU UIF ZBYJT
WBSJBCMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE GPS HJWFO WBMVFT PO UIF YBYJT 5IJT JT B CJU
EJGåDVMU UP BTTFTT CVU XF DBO EP UIJT CZ MPPLJOH BU IPX UIF SFTJEVBMT DIBOHF
BHBJOTU UIF Y WBSJBCMF TFF CPY   8F DBO DIFDL UIBU UIF ZBYJT EBUB BSF
OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
 TIBQJSPUFTU #"$ QWBMVF

<> 

5IF QWBMVF JT HSFBUFS UIBO  XIJDI TVHHFTUT XF OPU SFKFDU UIF ) UIBU
UIFTF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF XF IBWF NPSF TVQQPSU GPS
DPOEVDUJOH B MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT
-JOFBS SFHSFTTJPO XJMM JOGPSN VT BCPVU XIFUIFS UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJT
UJDBMMZ TJHOJåDBOU BOE XIFUIFS XF DBO BEE B MJOF UP PVS HSBQI 'PS MJOFBS
SFHSFTTJPO XF BSF BTLJOH XIFUIFS UIF TMPQF PG UIF CFTUåU MJOF UP UIFTF EBUB
JT TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU GSPN [FSP )  TMPQF =  )"  TMPQF =   5P
BDDPNQMJTI UIJT XF VTF UIF MJOFBS NPEFM GVODUJPO MN 
 NPE  MN #"$ ∼ ESJOLT  UIJT JT Z ∼ Y

8JUI UIJT UZQF PG TUBUJTUJDBM UFTU JUT HPPE QSBDUJDF UP TUPSF UIF SFTVMU JO B
WBSJBCMF TVDI BT iNPE w TP UIBU XF DBO QBSTF PVU UIF EJGGFSFOU QJFDFT 8F
BMTP DBO TFOE UIBU SFTVMU UP PUIFS GVODUJPOT UP EP UIJOHT MJLF HFU UIF QWBMVF
PS ESBX UIF CFTUåU MJOF PO PVS HSBQI 8F DBO HFU NPTU PG XIBU XF OFFE
VTJOH UIF TVNNBSZ TP MFUT MPPL BU PVS SFTVMUT
 TVNNBSZ NPE

$BMM
MN GPSNVMB  #"$ ∼ ESJOLT

3FTJEVBMT
.JO 2 .FEJBO 2 .BY
    

$PFGGJDJFOUT
&TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]
*OUFSDFQU    
ESJOLT    F

  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

4JHOJG DPEFT
              

3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN

.VMUJQMF 3TRVBSFE  "EKVTUFE 3TRVBSFE 
'TUBUJTUJD  PO  BOE  %' QWBMVF F

#PY  5FTUJOH UIF BTTVNQUJPO PG MJOFBS SFHSFTTJPO 8BSOJOH UIJT JT HP
JOH UP TPVOE DSB[Z #FGPSF XF EP TUBUJTUJDBM UFTUT XF OFFE UP UFTU UIF
BTTVNQUJPOT PG UIF UFTU )PXFWFS UP UFTU UIF BTTVNQUJPO PG MJOFBS SF
HSFTTJPO XFSF HPJOH UP DPOEVDU UIF MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT BOE BTTFTT
QBSU PG UIF BOBMZTJT CVU OPU MPPL BU XIFUIFS UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJTUJDBMMZ
TJHOJåDBOU
5P BDDPNQMJTI UIJT XF SVO UIF MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT PO PVS EBUB BOE
QMPU UIF SFTJEVBMT
 NPE  MN #"$ ∼ ESJOLT
 QMPU NPE

*O UIF DPOTPMF JU TIPVME TBZ i)JU 3FUVSO UP TFF OFYU

QMPUw $MJDL JO UIF DPOTPMF BOE IJU UIF i&OUFSw PODF 5IF åSTU HSBQI
QSPEVDFE TIPXT UIF i3FTJEVBMTw WFSTVT UIF i'JUUFE 7BMVFTw 5IJT HSBQI
TIPVME TIPX UIF GPMMPXJOH UXP SFTVMUT UIBU UFTU XIFUIFS UIF EBUB BSF DPS
SFDUMZ åU CZ B MJOFBS NPEFM

 5IF BWFSBHF MJOF UISPVHI UIF EBUB TIPVME CF BQQSPYJNBUFMZ IPSJ[PO

UBM BMPOH UIF Z   MJOF
 5IF QPJOUT TIPVME CF FWFOMZ TQSFBE BCPWF BOE CFMPX UIJT MJOF
UISPVHIPVU UIF SBOHF PG UIF åUUFE WBMVFT YBYJT 

'PS UIJT EBUBTFU JUT OPU SFBMMZ UIBU DMFBS CFDBVTF XF IBWF POMZ UFO EBUB
QPJOUT *U UVSOT PVU UIBU UIJT QBTTFT PVS UFTU #FMPX IPXFWFS BSF UXP
FYBNQMFT PG SFTJEVBMT HSBQIT UIBU XPVME MFBE VT UP SFKFDU RVJDLMZ UIF BT
TVNQUJPO GPS MJOFBS SFHSFTTJPO
Reject! Reject!
0.10
0.06
Residuals

Residuals

0.04 0.05
0.02
0.00 0.00
−0.02
−0.04 −0.05

2 4 6 8 10 2 4 6 8 10
Fitted Values Fitted Values
 )ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT 

'SPN PVS BOBMZTJT XFSF JOUFSFTUFE JO HFUUJOH UIF GPMMPXJOH

 5IF FRVBUJPO PS NPEFM UIBU EFTDSJCFT UIF SFMBUJPOTIJQ Z = G Y 

 5IF TJHOJåDBODF PG UIF TUBUJTUJDBM UFTU
 )PX XFMM UIF QPJOUT åU UIF NPEFM UIF 3 WBMVF 

'SPN UIF TVNNBSZ BCPWF XF DBO HFU BMM PG UIJT JOGPSNBUJPO 5IF PVUQVU
XIFO GPSNBUUFE MJLF UIJT QSPWJEFT VT B TFDUJPO VOEFS UIF i$PFGåDJFOUT w
XIJDI EJTQMBZT UIF FTUJNBUFT GPS UIF TMPQF MBCFMFE iESJOLT w BOE UIF JOUFSDFQU
8F BMTP HFU UIF TUBOEBSE FSSPST GPS UIFTF FTUJNBUFE WBMVFT 5IF MBTU DPMVNO
HJWFT VT UIF QWBMVF GPS B IZQPUIFTJT UFTU GPS UIF JOUFSDFQU BOE TMPQF ) GPS
CPUI PG UIFTF TUBUJTUJDT JT UIBU UIFZ BSF [FSP 8F TFF UIBU UIF FTUJNBUF GPS UIF
JOUFSDFQU JT WFSZ DMPTF UP  BOE UIBU UIF SFTVMUJOH QWBMVF JT WFSZ DMPTF UP
 UP TFWFSBM EFDJNBM QMBDFT  5IJT TUSPOHMZ TVHHFTUT UIBU UIF JOUFSDFQU JT
OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN [FSP 5IBU NBLFT TFOTF *G B GFNBMF SFNFNCFS
UIF EBUB XFSF GPS GFNBMFT EPFT OPU IBWF B ESJOL IFS #"$ TIPVME CF [FSP
*O BEEJUJPO UIF PVUQVU TVHHFTUT UIBU UIF TMPQF JT EJGGFSFOU GSPN [FSP
Q     5IJT BMTP JT UIF QWBMVF GPS UIF SFHSFTTJPO UFTU 8IFO
XF SFQPSU UIF SFTVMUT GSPN B SFHSFTTJPO XF HFOFSBMMZ OFFE UIF ' TUBUJTUJD UIF
UXP EFHSFFT PG GSFFEPN UIF QWBMVF UIF BEKVTUFE 3 WBMVF BOE UIF FRVB
UJPO BOE BMM BSF QSPWJEFE JO UIJT TVNNBSZ
5IF MBSHFS UIF ' TUBUJTUJD UIF NPSF DPOåEFODF XF IBWF UIBU UIFSF JT B
OPO[FSP TMPQF PG UIF ZWBSJBCMF PO UIF YWBSJBCMF 5IF 3 WBMVF BMTP LOPXO
BT UIF DPFGåDJFOU PG EFUFSNJOBUJPO BMTP XSJUUFO BT S JT B WBMVF UIBU DBO
SBOHF BT GPMMPXT  ≤ 3 ≤  *U HJWFT VT UIF QSPQPSUJPO PG UIF WBSJBODF JO
PVS Z WBSJBCMF UIBU JT FYQMBJOFE CZ PVS Y WBSJBCMF *O UIJT QBSUJDVMBS DBTF PVS
3 WBMVF JT RVJUF IJHI BMNPTU  XIJDI TVHHFTUT B WFSZ TUSPOH åU
*G UIF TMPQF PS PWFSBMM SFHSFTTJPO UFTU JT TJHOJåDBOU UIFO XF DBO BEE
UIF CFTUåU SFHSFTTJPO MJOF 5IF FBTJFTU BQQSPBDI JT UP VTF UIF BCMJOF
GVODUJPO XIJDI ESBXT B MJOF UIBU HPFT BMM UIF XBZ GSPN UIF BYJT PO UIF MFGU
UP UIF BYJT PO UIF SJHIU UIF UXP PSEJOBUFT TFF UIF MFGU QBOFM JO åHVSF  
6OGPSUVOBUFMZ XF TIPVMEOU EP UIJT CFDBVTF XF OFFE UP CF WFSZ DBSFGVM BCPVU
QSFEJDUJOH ZWBMVFT CFZPOE UIF SBOHF PG PVS YWBMVFT
5P BWPJE UIJT XF DBO JOTUFBE VTF UIF GPMMPXJOH DPEF UP ESBX PVS MJOF
BTTVNJOH XF IBWF PVS EBUB JO UXP BSSBZT PG FRVBM MFOHUI DBMMFE Y BOE Z

 MJOFT Y GJUUFE MN Z_Y

6OEPVCUFEMZ UIJT TJOHMF MJOF PG DPEF TFFNT SFMBUJWFMZ DPNQMJDBUFE UP ESBX

B CFTUåU MJOF PO TPNF EBUB *U IBT B GVODUJPO MN UIBUT JO B GVODUJPO
GJUUFE UIBUT JO ZFU BOPUIFS GVODUJPO MJOFT  "GUFS PVS JOJUJBM TIPDL
UIBU UIJT JT XIBU JU UBLFT UP ESBX B TJNQMF MJOF MFUT UFBS JU BQBSU XPSLJOH GSPN
JOTJEF PVU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

0.4 0.4

0.3 0.3
BAC

BAC
0.2 0.2

0.1 0.1

0.0 0.0
0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10
Number of Drinks Number of Drinks

'JHVSF  5IF EBUB GPS CMPPE BMDPIPM DPOUFOU #"$ HSBQIFE BT B GVODUJPO PG UIF OVN
CFS PG ESJOLT DPOTVNFE CZ NBMF TVCKFDUT *O UIF MFGU QBOFM UIF MJOF JODPSSFDUMZ FYUFOET
CFZPOE UIF SBOHF PG UIF YWBSJBCMF *O UIF SJHIU QBOFM UIF MJOF JT HSBQIFE DPSSFDUMZ FY
UFOEJOH POMZ BT GBS BT UIF SBOHF PG ESJOLT DPOTVNFE *WF BTLFE UIF GVODUJPO UP EPVCMF
UIF UIJDLOFTT PG UIF MJOF XJUI UIF BSHVNFOU MXE  

5IF GJUUFE GVODUJPO UBLFT UIF PVUQVU GSPN UIF MN GVODUJPO BOE
EFUFSNJOFT UIF QSFEJDUFE Z WBMVFT GPS UIF QSPWJEFE Y WBMVFT 'JOBMMZ UIF
MJOFT GVODUJPO ESBXT UIF MJOF CFUXFFO BMM UIF QPJOUT JUT TUSBJHIU CF
DBVTF BMM UIF åUUFE QPJOUT MJF PO UIF TBNF GVODUJPO SFUVSOFE CZ MN  5IF
FOE QSPEVDU JT UIF HSBQI PO UIF SJHIU PG åHVSF 
 QBS NGSPX  D  
 QMPU ESJOLT #"$ QDI  DFYMBC  
YMJN  D   ZMJN  D  
YMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT  
 BCMJOF NPE
 QMPU ESJOLT #"$ QDI  DFYMBC  
YMJN  D   ZMJN  D  
YMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT  
 MJOFT ESJOLT GJUUFE NPE MXE  
 QBS NGSPX  D  

0OF MBTU PQUJPO UP NFOUJPO JT UIBU XJUI UIF BCPWF FYBNQMF JU JT SFBTPOBCMF
UP BTTVNF UIBU UIF SFMBUJPOTIJQ NVTU HP UISPVHI UIF PSJHJO " QFSTPO XIP
IBT OPU IBE B ESJOL NVTU IBWF #"$ FRVBM UP [FSP 8F DBO GPSDF 3 UP NBLF
UIF CFTUåU SFMBUJPOTIJQ QBTT UISPVHI UIF PSJHJO XJUI POF MJUUMF USJDL
 NPEPSJHJO  MN #"$ ∼ ESJOLT  
  GPSDF GJU UISPVHI PSJHJO
 TVNNBSZ NPEPSJHJO

8F TIPVME DPOTJEFS UIJT PVS CFTU NPEFM GPS UIFTF EBUB BOE SFQPSU PVS
SFTVMU #"$ GPS NBMFT JODSFBTFT MJOFBSMZ XJUI BO JODSFBTJOH OVNCFS PG ESJOLT
 )ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT 

DPOTVNFE JO POF IPVS #"$   OVNESJOLT '   EG   

Q <  BEK 3    /PUF UIBU * ESPQQFE UIF JOUFSDFQU BOE EJE OPU
SFQPSU JU JO UIF FRVBUJPO

 "OPUIFS &YBNQMF PG 3FHSFTTJPO "OBMZTJT

" QBQFS GSPN UIF KPVSOBM 4DJFODF SFQPSUFE IPX XBSOJOH DBMMT PG CMBDL
DBQQFE DIJDLBEFFT 1PFDJMF BUSJDBQJMMVT BSF JOýVFODFE CZ UIF SFMBUJWF QFS
DFJWFE UISFBU PG B QSFEBUPS 5FNQMFUPO (SFFOF BOE %BWJT   $IJDL
BEFFT BSF TNBMM TPOH CJSET UIBU NBLF B DBMM UIBU TPVOET OPU TVSQSJTJOHMZ MJLF
iDIJDLBEFFw 5IF SFTFBSDIFST GPVOE UIBU DIJDLBEFFT UBH PO FYUSB iEFFw
TPVOET UP UIFJS DBMMT EFQFOEJOH PO UIF FYUFOU PG B UISFBUoUIF NPSF UISFBU
FOFE UIFZ BSF UIF NPSF iEFFw TPVOET UIFZ NBLF -BSHFS QSFEBUPST BDUVBMMZ
BSF MFTT PG B UISFBU UP DIJDLBEFFT UIBO TNBMMFS QSFEBUPST TP UIF BWFSBHF OVN
CFS PG iEFFw TPVOET EFDSFBTFT XJUI UIF TJ[F PG QPUFOUJBM QSFEBUPST (JWFO UIJT
XF TIPVME FYQFDU UP TFF B HSBQI PG UIF OVNCFS PG DBMMT HPJOH EPXO BT UIF
TJ[F PG UIF QSFEBUPS HPFT VQ
* HPU UIF EBUB GSPN åHVSF  VTJOH B XFCTJUF DBMMFE 8FC1MPU%JHJUJ[FS
IUUQTBQQTBVUPNFSJTJPXQE  )FSF BSF UIF EBUB UIBU * XBT BCMF UP HFU
 BWF/VN%  D        
       
 1SFE-FOHUI  D        
       
Dee Notes per Call

0
0 10 20 30 40 50 60 70
Predator Body Length (cm)

'JHVSF  5IF OVNCFS PG iEFFw DBMM OPUFT GSPN DIJDLBEFFT JO UIF QSFTFODF PG EJGGFSFOU
QPUFOUJBM QSFEBUPST SFQSFTFOUFE CZ UIFJS BWFSBHF MFOHUIT 5IF TPMJE MJOF JT UIF CFTUåU
MJOF UISPVHI UIFTF EBUB Z = −Y +  ' =  EG =   Q =  BEK
3    5IF EBTIFE MJOF JT UIF FRVBUJPO QSFTFOUFE JO UIF QBQFS Z = −Y + 
Q <  3   XIJDI JT DMFBSMZ XSPOH %BUB GSPN 5FNQMFUPO (SFFOF BOE
%BWJT  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#FGPSF DPNQMFUJOH PVS BOBMZTJT XF NVTU HFU UIF MJOFBS NPEFM BOE QMPU UIF
SFTJEVBMT CFGPSF XF DPNQMFUF UIF IZQPUIFTJT UFTU
 NPE  MN BWF/VN% ∼ 1SFE-FOHUI
 QMPU NPE

'SPN UIF SFTJEVBMT HSBQI XIJDI JT OPU TIPXO UIF SFTJEVBMT EP BQQFBS UP
CF SFMBUJWFMZ ýBU BOE FWFOMZ TQSFBE PWFS UIF åUUFE WBMVFT 5IFSFGPSF XF DBO
QSPDFFE XJUI PVS IZQPUIFTJT UFTU XIJDI XF DPNQMFUF CZ TFOEJOH UIF NPEFM
NPE UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO
 TVNNBSZ NPE

$BMM
MN GPSNVMB  BWF/VN% ∼ 1SFE-FOHUI

3FTJEVBMT
.JO 2 .FEJBO 2 .BY
    

$PFGGJDJFOUT
&TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]
*OUFSDFQU    F
1SFE-FOHUI    

4JHOJG DPEFT
              

3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN

.VMUJQMF 3TRVBSFE  "EKVTUFE 3TRVBSFE 
'TUBUJTUJD  PO  BOE  %' QWBMVF 

 QMPU 1SFE-FOHUI BWF/VN% QDI   YMJN  D  

ZMJN  D   MBT  
YMBC  w1SFEBUPS #PEZ -FOHUI DN w
ZMBC  w%FF /PUFT 1FS $BMMw
YBYT  wJw ZBYT  wJw DFYMBC  
 NPE  MN BWF/VN% ∼ 1SFE-FOHUI
 MJOFT 1SFE-FOHUI GJUUFE NPE MXE  
  "EE UIF MJOF GSPN EFTDSJQUJPO PG 'JHVSF#
 BCMJOF B   C   MXE  
MUZ    MJOF GSPN QVC

8F TFF UIBU UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU ' =  EG =  

Q =  BEK 3   TP XF DBO BEE UIF CFTUåU MJOF UP PVS EBUB TFF
åHVSF  
"T EFTDSJCFE JO UIF åHVSF DBQUJPO UIFSF BSF UXP MJOFT åU PO UIF HSBQI 5IF
TPMJE MJOF SFQSFTFOUT UIF CFTU åU GPS UIF EBUB * HPU VTJOH 3 5IF EBTIFE MJOF JT
UIF FRVBUJPO GPS UIF SFMBUJPOTIJQ QSFTFOUFE CZ UIF BVUIPST PG UIF QBQFS *UT
JNQPSUBOU UP UIJOL TLFQUJDBMMZ * EJEOU LOPX UIF FRVBUJPO XBT XSPOH VOUJM
* QMPUUFE JU XJUI UIF EBUB TFF åHVSF # JO 5FNQMFUPO (SFFOF BOE %BWJT
 
 )ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT 

 1SPCMFNT

 *EFOUJGZ XIFUIFS UIFTF FYBNQMFT PG EBUB SFMBUJPOTIJQT XPVME CFTU CF JO

WFTUJHBUFE VTJOH DPSSFMBUJPO PS SFHSFTTJPO BOBMZTJT "MTP JEFOUJGZ XIJDI
WBSJBCMF CFMPOHT PO UIF YBYJT PS JG JU EPFTOU NBUUFS 'JOBMMZ EP ZPV FY
QFDU UIF SFMBUJPOTIJQ UP CF QPTJUJWF PS OFHBUJWF 'PS TVDI QSPCMFNT JUT
VTVBMMZ RVJUF IFMQGVM UP IBOEESBX B HSBQI PG UIF FYQFDUFE SFMBUJPOTIJQ

2VFTUJPO 3FMBUJPOTIJQ $PSS3FH Y"YJT %BUB ±

B 5IF MFOHUI PG NFUBDBSQBMT BOE
NFUBUBSTBMT JO IVNBOT
C "OJNBM TQFFE BOE NBTT
D 1FSTPOT MJGF FYQFDUBODZ BOE
DJHBSFUUFT TNPLFE EBZ
E .BNNBMJBO IFBSU SBUF BOE CPEZ
NBTT
F /VNCFS PG CJSE TQFDJFT JO 
IFDUBSF QMPUT BOE QMPU MBUJUVEF
OPSUI PG UIF FRVBUPS

 5IF GPMMPXJOH EBUB BSF GFNVS BOE IVNFSVT MFOHUIT NN GPS åWF GPT
TJMT PG UIF FYUJODU QSPUPCJSE "SDIBFPQUFSJY )PVDL FU BM   *G UIFZ
BSF GSPN UIF TBNF TQFDJFT UIFO UIFTF QPJOUT TIPVME FYIJCJU B IJHIMZ TJH
OJåDBOU QPTJUJWF MJOFBS SFMBUJPOTIJQ 1SPWJEF B SFTVMUT TUBUFNFOU BCPVU
XIFUIFS UIFTF EBUB BQQFBS UP BMM DPNF GSPN UIF TBNF TQFDJFT

*OEJWJEVBM 'FNVS NN )VNFSVT NN

  
  
  
  
  

B 5FTU UIF BTTVNQUJPOT PG DPSSFMBUJPO PS SFHSFTTJPO XIJDIFWFS JT

BQQSPQSJBUF GPS UIFTF EBUB
C 5FTU XIFUIFS UIFSF JT B TJHOJåDBOU SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIFTF
WBSJBCMFT
D (SBQI UIFTF EBUB BOE JG ZPV EFDJEF UIBU B MJOF JT BQQSPQSJBUF BEE
UIF CFTUåU MJOF *G OPU EP OPU BEE UIF MJOF
E &YQMBJO XIZ B MJOF TIPVME PS TIPVME OPU CF BEEFE UP UIF EBUB
F 8IBU EPFT UIJT SFMBUJPOTIJQ TVHHFTU BCPVU UIFTF GPTTJMT

 5IF GPMMPXJOH BSF UIF OVNCFS PG CSFFEJOH QBJST PG SFEUBJMFE IBXLT JO B

TUBUF GSPN  UP  "T ZPV XPSL XJUI UIFTF EBUB JUT JOUFSFTUJOH
UP DPOTJEFS XIFUIFS JU JT QPTTJCMF UIBU ZFBS DBVTFT UIF OVNCFS PG QBJST UP
DIBOHF PWFS UJNF 8IFO XF IBWF UJNF TFSJFT EBUB MJLF UIFTF XF SFDPHOJ[F
UIBU XF BMTP DBO VTF SFHSFTTJPO JG BQQSPQSJBUF UP EFUFSNJOF UIF SBUF BU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

XIJDI TPNFUIJOH JT DIBOHJOH /PUF UIBU B SBUF IBT VOJUT PG TPNFUIJOH

FH OVNCFS PG CSFFEJOH QBJST PWFS UJNF 5IFSFGPSF UJNF DBO CF BO
JOEFQFOEFOU GBDUPS JO B SFHSFTTJPO BOBMZTJT

:FBS /VNCFS PG #SFFEJOH 1BJST

 
 
 
 
 
 

B 5FTU UIF BTTVNQUJPOT PG DPSSFMBUJPO PS SFHSFTTJPO XIJDIFWFS JT

BQQSPQSJBUF GPS UIFTF EBUB
C 5FTU XIFUIFS UIFSF JT B TJHOJåDBOU SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIFTF
WBSJBCMFT
D (SBQI UIFTF EBUB BOE JG ZPV EFDJEF UIBU B MJOF JT BQQSPQSJBUF BEE
UIF CFTUåU MJOF *G OPU EP OPU BEE UIF MJOF
E &YQMBJO XIZ B MJOF TIPVME PS TIPVME OPU CF BEEFE UP UIF EBUB
F *G BQQSPQSJBUF XIBU JT UIF SBUF PG DIBOHF JO UIF OVNCFS PG CSFFE
JOH QBJST GPS UIJT TQFDJFT JO UIJT TUBUF

 -PCMPMMZ QJOF 1JOVT UBFEB USFFT BSF GPVOE JO UIF TPVUIFBTUFSO 6OJUFE
4UBUFT *O UIF CVJMUJO EBUBGSBNF -PCMPMMZ ZPVMM åOE EBUB GPS UIF
IFJHIUT PG USFFT BU EJGGFSFOU BHFT GPS USFFT HSPXO GSPN EJGGFSFOU TFFE
TPVSDFT

B 4VCTFU UIF EBUBGSBNF GPS UXP i4FFEw TPVSDFT 1MBDF UIF SFTVMUT
JO UXP TFQBSBUF XFMMOBNFE EBUBGSBNFT
C 0O B TJOHMF HSBQI NBLF B TDBUUFS QMPU PG UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO
IFJHIU BOE BHF GPS CPUI TFFE UZQFT ZPV IBWF DIPTFO 8IJDI PG
UIFTF NBLFT NPSF TFOTF PO UIF YBYJT &YQMBJO ZPVS SFBTPOJOH
D $PSSFDUMZ UFTU UIF SFMBUJPOTIJQ GPS UIFTF UXP TFFE UZQFT %P UIFZ
BQQFBS UP CF EJGGFSFOU 1SPWJEF B SFBTPO UP TVQQPSU ZPVS BOTXFS
E *G BQQSPQSJBUF BEE MJOFT UP ZPVS HSBQI GPS FBDI TFFE TPVSDF *G
OPU BQQSPQSJBUF TUBUF XIZ ZPV UIJOL MJOFT TIPVME OPU PS DBOOPU
CF BEEFE
 $)"15&3 5&/

)ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE

&YQFDUFE 7BMVFT

40.&5*.&4 8& )"7& %"5" XIFSF XF IBWF DPVOUFE UIF OVNCFST

PG UIJOHT 4VDI EBUB BSF HFOFSBMMZ DBMMFE DBUFHPSJDBM EBUB " DMBTTJD FYBNQMF XF
PGUFO SVO JOUP JO CJPMPHZ MBCPSBUPSJFT JT UP UFTU XIFUIFS QIFOPUZQFT BEIFSF
UP B  SBUJP PS B  SBUJP 8FMM EJTDVTT UIF DIJTRVBSF UFTU χ UFTU
BOE XIFO UIF EBUBTFU IBT GFX PCTFSWBUJPOT UIF 'JTIFS FYBDU UFTU

 5IF χ 5FTU

*NBHJOF ZPV IBWF åGUZ ZFMMPX QFB QMBOUT BOE UXFOUZ HSFFO QFB QMBOUT :PVSF
XPOEFSJOH JG UIFZ BEIFSF UP B  SBUJP )FSFT IPX XF XPVME EP JU 8F
åSTU FOUFS PVS EBUB 5IF FBTJFTU XBZ JT UP FOUFS PVS PCTFSWFE DPVOU EBUB BOE
UIFO FOUFS UIF FYQFDUFE QSPCBCJMJUJFT
 PCT  D    PCTFSWFE DPVOUT
 FYQ1  D    FYQFDUFE QSPCBCJMJUJFT

0ODF XF IBWF PVS EBUB FOUFSFE XF EP PVS UFTU XJUI UIF GPMMPXJOH DPNNBOE
:PV NJHIU OPUJDF UIBU * IBWFOU EPOF B OPSNBMJUZ UFTU 5IJT UFTU EPFT OPU
BTTVNF UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF JU JT B OPOQBSBNFUSJD
UFTU
 DIJTRUFTU PCT Q  FYQ1

$IJTRVBSFE UFTU GPS HJWFO QSPCBCJMJUJFT

EBUB PCT
9TRVBSFE   EG   QWBMVF  

5IF DIJTRUFTU GVODUJPO SFUVSOT UIF DIJTRVBSF TUBUJTUJD χ 

 UIF EFHSFFT PG GSFFEPN EG   BOE UIF QWBMVF Q    5IF
OVMM IZQPUIFTJT JT UIBU UIF PCTFSWFE WBMVFT BEIFSF UP UIF  SBUJP FYQ1 
*O UIJT FYBNQMF XF DPODMVEF UIBU UIF EBUB BSF DPOTJTUFOU XJUI B  SBUJP
CFDBVTF Q > 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

8F DBO VOEFSTUBOE UIJT UFTU CFTU CZ MPPLJOH BU UIF FRVBUJPO VTFE UP DBM
DVMBUF UIF χ TUBUJTUJD


O
PCTJ − FYQJ 
χ = 
FYQJ
J=

5IF PCTJ BOE FYQJ JO UIF FRVBUJPO SFQSFTFOU UIF DPVOU GPS UIF JUI PCTFSWFE BOE
FYQFDUFE WBMVFT SFTQFDUJWFMZ *O UIF  SBUJP FYBNQMF XF IBWF KVTU UXP DBU
FHPSJFT ZFMMPX BOE HSFFO  *G UIF PCTJ BOE FYQJ BSF UIF TBNF GPS BMM DBUFHPSJFT
UIFO UIF χ WBMVF JT [FSP XIJDI XPVME CF DPOTJTUFOU XJUI UIF ) UIBU UIF
PCTFSWFE EBUB BEIFSF UP UIF FYQFDUFE "T UIF PCTFSWFE BOE FYQFDUFE WBMVFT
JODSFBTJOHMZ EJGGFS UIF χ TUBUJTUJD HFUT CJHHFS 0ODF UIF χ TUBUJTUJD SFBDIFT
BOEPS FYDFFET B DSJUJDBM WBMVF XF åOE UIBU Q ≤ α BOE XF SFKFDU PVS ) UIBU
UIF FYQFDUFE BOE PCTFSWFE DPVOUT EP OPU EJGGFS
'PS UIF BCPWF FYBNQMF XIFSF XF IBE åGUZ BOE UXFOUZ JOEJWJEVBMT UIBU
TIPVME GBMM JOUP B  SBUJP   XF DBO DBMDVMBUF χ CZ IBOE VTJOH
FRVBUJPO  BT GPMMPXT

 −    −  
χ = + = 
 
* EFUFSNJOFE UIF FYQFDUFE WBMVFT CZ NVMUJQMZJOH  BOE  CZ UIF UPUBM
OVNCFS PG JOEJWJEVBMT JO UIF TBNQMF  
5IFSF BSF B GFX DBWFBUT XJUI UIJT UFTU 'JSTU ZPV OFFE UP CF DBSFGVM BCPVU
QSPQPSUJPOT WFSTVT DPVOUT PS GSFRVFODJFT  5IF BCPWF FRVBUJPO VTFT DPVOUT
XIJMF UIF GVODUJPO JO 3 JT CFTU VTFE XJUI QSPQPSUJPOT *G ZPV LOPX JUT B
 SBUJP GPS JOTUBODF UIFO UIF FYQFDUFE GSFRVFODJFT TIPVME IBWF  BOE
 PG UIF WBMVFT SFTQFDUJWFMZ *G ZPV IBWF  PCTFSWBUJPOT ZPVE IBWF
UP DBMDVMBUF UIF OVNCFS GPS FBDI DBUFHPSZ  ·  BOE  ·  
/P NBUUFS IPX NBOZ UPUBM PCTFSWBUJPOT ZPV IBWF IPXFWFS UIF QSPQPSUJPOT
TIPVME TUJMM CF  PS 
" TFDPOE DPODFSO JOWPMWFT MJNJUBUJPOT UP UIF DIJTRVBSF TUBUJTUJDBM UFTU 5IF
HFOFSBM SVMFT BSF UIBU UIFSF TIPVME CF OP NPSF UIBO  PG UIF FYQFDUFE
GSFRVFODJFT MFTT UIBO åWF BOE OPOF PG UIF FYQFDUFE GSFRVFODJFT TIPVME CF
MFTT UIBO POF *G UIJT JT B QSPCMFN ZPV TIPVME VTF UIF 'JTIFS FYBDU UFTU TFF
TFDUJPO  

%BUB JO B $POUJOHFODZ 5BCMF

:PV NBZ FODPVOUFS PCTFSWFE BOE FYQFDUFE EBUB UIBU IBWF NPSF UIBO UXP
DBUFHPSJFT 5IFTF NBZ PDDVS JO B NBUSJY TVDI BT BO O CZ N DPOUJOHFODZ UBCMF
5IF DIJTRVBSF UFTU DBO CF VTFE XJUI UIFTF EBUB :PV OFFE UP FOUFS ZPVS EBUB
JOUP B NBUSJY BOE TFOE UIBU NBUSJY UP UIF DIJTRUFTU GVODUJPO -FUT
USZ UIJT XJUI UIF GPMMPXJOH EBUB 8F NJHIU GPS JOTUBODF IBWF B TBNQMF XJUI
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT 

5BCMF  5IF OVNCFS PG NBMFT BOE GFNBMFT CZ IBJS DPMPS

#SPXO #MPOE 5PUBM

.BMFT   
'FNBMFT   

5PUBM   

NBMFT BOE GFNBMFT BOE UXP IBJS DPMPST CSPXO BOE CMPOE  *G XF BTTVNF UIBU
XF IBWF UFO CSPXOIBJSFE NBMFT TJY CMPOEIBJSFE NBMFT FJHIU CSPXOIBJSFE
GFNBMFT BOE UXFMWF CMPOEIBJSFE GFNBMFT XF NJHIU CF JOUFSFTUFE JO XIFUIFS
JOEJWJEVBMT BSF EJTUSJCVUFE BT FYQFDUFE BDSPTT TFY BOE IBJS DPMPS 5IJT JT BO
FBTZ UFTU UP DPOEVDU CVU B SFBMMZ USJDLZ UFTU UP JOUFSQSFU 5IF EBUB BSF QSPWJEFE
JO UBCMF 
*WF JODMVEFE UIF UPUBMT GPS UIF SPXT BOE DPMVNOT JO UIJT NBUSJY 5IF UPUBMT
BSF VTFE UP DBMDVMBUF UIF FYQFDUFE WBMVFT GPS UIF PCTFSWFE WBMVFT /PUJDF UIBU
UIFSF BSF EJGGFSFOU OVNCFST PG NBMFT BOE GFNBMFT CVU UIF TBNF OVNCFS PG
CMPOE BOE CSPXOIBJSFE QFPQMF JO PVS QPQVMBUJPO PG  JOEJWJEVBMT (JWFO
UIJT XF DBO DBMDVMBUF UIF FYQFDUFE OVNCFS PG JOEJWJEVBMT UIBU TIPVME PDDVS
JO FBDI DBUFHPSZ 'PS FYBNQMF UP HFU UIF FYQFDUFE WBMVF GPS CSPXOIBJSFE
NBMFT XF NVMUJQMZ UIF SPX UPUBM CZ UIF DPMVNO UPUBM BOE EJWJEF CZ UIF HSBOE
UPUBM
  

<> 

8F TIPVME IBWF FJHIU TVDI JOEJWJEVBMT CVU XF TBX UFO TP XF TBX NPSF UIBO
FYQFDUFE -FUT DSFBUF UIF NBUSJY PG EBUB BOE VTF 3 UP EP UIFTF DBMDVMBUJPOT
8F åSTU FOUFS UIF EBUB JOUP B NBUSJY BOE WFSJGZ UIFZ BSF FOUFSFE DPSSFDUMZ
 NBU  NBUSJY D     CZSPX  536& OSPX  
 NBU

< > < >

< >  
< >  

/PX XF DBO EP PVS TUBUJTUJDBM UFTU CZ TJNQMZ TFOEJOH UIF NBUSJY UP UIF
DIJTRUFTU GVODUJPO
 DIJTRUFTU NBU

1FBSTPOT $IJTRVBSFE UFTU XJUI :BUFT DPOUJOVJUZ

DPSSFDUJPO

EBUB NBU
9TRVBSFE   EG   QWBMVF  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5BCMF  3FTVMUT GSPN XBSU UIFSBQZ

5SNU 3FTPMWFE /PU

%5  
$SZP  

/PUF OVNCFS PG TVCKFDUT USFBUFE XJUI EVDU UBQF %5

PS DSZPUIFSBQZ $SZP  SFTPMWFE PS OPU SFTPMWFE %BUB
GSPN 'PDIU FU BM  

&WFO UIPVHI UIF PCTFSWFE GSFRVFODJFT EJGGFS GSPN FYQFDUFE UIFZ EP OPU WBSZ
FOPVHI GSPN XIBU XF XPVME FYQFDU HJWFO IPX NBOZ QFPQMF GBMM JOUP UIF UXP
TFYFT BOE UIF UXP EJGGFSFOU IBJS DPMPST χ   EG   Q    8IBU
JG UIF TUBUJTUJDBM UFTU JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU -FUT MPPL BU BOPUIFS EBUBTFU

 "O &YBNQMF XJUI 8BSUT

-PUT PG LJET HFU XBSUT 5XPUIJSET PG UIF XBSUT HP BXBZ PO UIFJS PXO XJUIJO
UXP ZFBST ,JET UIJOL XBSUT BSF HSPTT BOE TPNFUJNFT BSF XJMMJOH UP UBLF FY
USBPSEJOBSZ NFBOT UP EJH UIFN PVU UIFNTFMWFT " DPNNPO NFEJDBM USFBUNFOU
JT UP GSFF[F UIFN XJUI MJRVJE OJUSPHFO DSZPUIFSBQZ  "OPUIFS UFDIOJRVF
UFTUFE CZ 'PDIU 4QJDFS BOE 'BJSDIPL  XBT UP VTF EVDU UBQF PDDMV
TJPO 5IF SFTFBSDIFST UFTUFE UIF FGåDBDZ PG QMBDJOH EVDU UBQF PWFS XBSUT GPS
UXP NPOUIT 'JGUZPOF QBUJFOUT XIP SBOHFE JO BHF GSPN UISFF UP UXFOUZUXP
ZFBST DPNQMFUFE UIF TUVEZ &BDI XBT SBOEPNMZ BTTJHOFE UP FJUIFS UIF EVDU
UBQF %5 USFBUNFOU PS UIF DSZPUIFSBQZ $SZP USFBUNFOU 6OGPSUVOBUFMZ
UIF SFTFBSDIFST EJE OPU JODMVEF B DPOUSPM HSPVQ EP OPUIJOH BOE TFF XIBU
IBQQFOT  5IF SFTVMUT BSF TIPXO JO UBCMF 
*U JT SFBMMZ IBSE UP KVTU MPPL BU UIFTF EBUB BOE UFMM XIBU IBQQFOFE 8F EP
TFF IPXFWFS UIBU NPTU QBUJFOUT FYQFSJFODFE XBSUT CFJOH SFTPMWFE BOE UIBU
JU TFFNT MJLF B MPU PG QBUJFOUT XIP HPU UIF EVDU UBQF USFBUNFOU MPTU UIFJS XBSUT
5IF BVUIPST PG UIF TUVEZ DPOEVDUFE B χ TUBUJTUJDBM UFTU BOE DPODMVEFE UIBU
EVDU UBQF TJHOJåDBOUMZ SFEVDFE UIF PDDVSSFODF PG UIF XBSUT -FUT UFTU UIJT
PVSTFMWFT 8F åSTU OFFE UP FOUFS UIF EBUB
 .  NBUSJY D     CZSPX  536& OSPX  
 .

< > < >

< >  
< >  

5IF EBUB NBUDI UIF UBCMF -FUT WJTVBMJ[F UIFTF EBUB 5IF CFTU XBZ JT UP TIPX
UIF OVNCFST PG QBUJFOUT JO FBDI HSPVQ VTJOH B CBSQMPU TFF åHVSF  
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT 

30
Number of Patients
25 DT
Cryo
20
15
10
5
0

Resolved Not Resolved

Treatment

'JHVSF  #BSQMPU PG UIF UFTU GPS XIFUIFS EVDU UBQF BOE DSZPUIFSBQZ SFEVDFE UIF QSFWB
MFODF PG XBSUT JO QBUJFOUT

 CBSQMPU . CFTJEF  536& ZMJN  D  

YMBC  w5SFBUNFOUw ZMBC  w/VNCFS PG 1BUJFOUTw
OBNFT  D w3FTPMWFEw w/PU 3FTPMWFEw
MFHFOE  D w%5w w$SZPw DFYMBC  
 BCMJOF I

5P DPNQMFUF UIF χ UFTU XF TJNQMZ OFFE UP TFOE NBUSJY . UP UIF

DIJTRUFTU GVODUJPO
 DIJTRUFTU .

1FBSTPOT $IJTRVBSFE UFTU XJUI :BUFT DPOUJOVJUZ

DPSSFDUJPO

EBUB .
9TRVBSFE   EG   QWBMVF  

5IJT JT JOUFSFTUJOH 8F HFU B QWBMVF PG  8IZ EJE UIF BVUIPST HFU B
QWBMVF PG MFTT UIBO  5IF SFBTPO UIFZ HPU UIJT BOTXFS JT UIBU UIFZ DIPTF
OPU UP VTF UIF DPNNPOMZ VTFE :BUFTT DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO *U UVSOT PVU
UIBU 3 CZ EFGBVMU VTFT UIJT DPSSFDUJPO EVF UP UIF EFHSFFT PG GSFFEPN JO UIJT
DPOUJOHFODZ UBCMF CFJOH FRVBM UP POF EG    *G XF UFMM 3 OPU UP EP UIJT
DPSSFDUJPO UIFO XIBU IBQQFOT )FSF XF HP
 DIJTRUFTU . DPSSFDU  '  OPU VTJOH :BUFT DPSSFDUJPO

1FBSTPOT $IJTRVBSFE UFTU

EBUB .
9TRVBSFE   EG   QWBMVF  
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

*U JT BNVTJOH UIBU XF IBWF UP UFMM 3 OPU UP VTF UIF DPSSFDU UFTU 8F OPX TFF
IPX UIF SFTFBSDIFST CFMJFWFE UIFJS SFTVMUT UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU Q ≤
  8IBU XPVME ZPV EP JG ZPV XFSF B EPDUPS BOE IBE B QBUJFOU XJUI B XBSU
#BTFE PO UIFTF EBUB UIFSF JT OP TJHOJåDBOU EJGGFSFODF CFUXFFO VTJOH EVDU UBQF
PO XBSUT WFSTVT VTJOH DSZPUIFSBQZ "EEJUJPOBMMZ UIF SFTFBSDIFST OFFEFE UP
JODMVEF B DPOUSPM BQQMZJOH OP UIFSBQFVUJD USFBUNFOU UP EFUFSNJOF XIFUIFS
UIFTF USFBUNFOUT PVUQFSGPSNFE TJNQMZ XBJUJOH GPS UIF XBSUT UP SFTPMWF
0ODF XF DPOEVDU PVS UFTU DPSSFDUMZ XJUI :BUFTT DPSSFDUJPO XIFO XF IBWF
B DPOUJOHFODZ UBCMF XJUI EG   BOE EFUFSNJOF UIBU UIFSF JT OP TUBUJTUJDBM
TJHOJåDBODF XF BSF EPOF 8F BSF OPU BMMPXFE UP HP PO BOE BTL i8FMM EJE
UIPTF XIP SFDFJWFE UIF EVDU UBQF PDDMVTJPO USFBUNFOU SFTPMWF NPSF UIBO FY
QFDUFE w *OTUFBE XF TFU VQ PVS FYQFSJNFOU XF EFåOF PVS IZQPUIFTFT TFU
PVS α EFUFSNJOF UIF FYQFSJNFOUBM EFTJHO BOE UIF TUBUJTUJDBM UFTU XFMM QFS
GPSN DPOEVDU PVS FYQFSJNFOU DPMMFDU PVS EBUB DPNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJT
UJDBM BOBMZTJT BOE JOUFSQSFU PVS SFTVMU 0VS DPSSFDU SFTVMUT TUBUFNFOU TIPVME
SFBE TPNFUIJOH MJLF UIJT

8F GPVOE UIBU UIF PCTFSWFE GSFRVFODJFT PG QBUJFOUT JO UIF UXP USFBUNFOUT

EVDU UBQF PDDMVTJPO BOE DSZPUIFSBQZ EJE OPU EJGGFS GSPN XIBU XF XPVME
FYQFDU CZ DIBODF BNPOH UIF QBUJFOUT UFTUFE χ   EG   Q   

 5IF 'JTIFS &YBDU 5FTU

5IF QSFWJPVTMZ EJTDVTTFE χ UFTU XJUI UIF DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO JT BO BQQSPY

JNBUJPO GPS UIJT UFTU ;BS  XIJDI VTFT BT UIF OBNF JNQMJFT FYBDU
QSPCBCJMJUJFT GPS PCTFSWJOH GSFRVFODJFT 5IJT UFTU BMTP BMMPXT VT UP FNQMPZ
POFUBJMFE UFTUT UIF χ UFTU JT POMZ UXPUBJMFE  8F DBO SVO UIJT PO B NBUSJY
NVDI MJLF XF EJE VTJOH UIF DIJTRVBSF UFTU PO UIF EVDU UBQF FYQFSJNFOU
 .  NBUSJY D     CZSPX  536& OSPX  
 GJTIFSUFTU .

'JTIFST &YBDU 5FTU GPS $PVOU %BUB

EBUB .
QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF PEET SBUJP JT OPU FRVBM UP 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
 
TBNQMF FTUJNBUFT
PEET SBUJP


5IJT UFTU PO UIFTF EBUB TVHHFTU XIBU XF IBE EJTDPWFSFE GSPN UIF DIJTRVBSF
UFTU XJUI :BUFTT DPSSFDUJPO UIBU UIF SFTVMUT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU
5IFSFGPSF XF DPODMVEF UIBU VTJOH EVDU UBQF EJE OPU IBWF BO FGGFDU PO UIF
 )ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT 

SFTPMVUJPO PG XBSUT DPNQBSFE UP UIF DSZPUIFSBQZ USFBUNFOU 03   Q 

  /PUF UIBU 03 SFGFST UP UIF PEET SBUJP

 1SPCMFNT

 $PSO LFSOFMT XFSF DPVOUFE JO BO FBS PG DPSO 5IFSF XFSF  QVSQMF
LFSOFMT BOE  ZFMMPX LFSOFMT 8F FYQFDU UIFTF UP PDDVS JO B  SBUJP

B &OUFS UIFTF EBUB JOUP UXP WBSJBCMFT DBMMFE PCT BOE FYQ TP UIBU
ZPV DBO QFSGPSN B χ UFTU PO UIFN
C "SF UIFTF DPVOUT DPOTJTUFOU XJUI B  SBUJP PG QVSQMF UP ZFMMPX
D 1SPWJEF B HSBQI PG PCTFSWFE BOE FYQFDUFE DPVOUT
E 1SPWJEF B GPSNBM SFTVMUT TUBUFNFOU XJUI DPSSFDU TUBUJTUJDBM TVQ
QPSU

 (SFHPS .FOEFM SFQPSUFE  TFF )BSUM BOE 'BJSCBOLT  åOEJOH
QFB QMBOUT JO POF EJIZCSJE DSPTT FYQFSJNFOU XJUI UIF GPMMPXJOH SBUJP

1IFOPUZQF /VNCFS
3PVOEZFMMPX 
8SJOLMFEZFMMPX 
3PVOEHSFFO 
8SJOLMFEHSFFO 

B 1SPWJEF DPEF BOE PVUQVU GSPN B DIJTRVBSF UFTU GPS UIFTF EBUB
UFTUJOH XIFUIFS UIFZ BEIFSF UP B  SBUJP JO UIBU PSEFS JO
UIF UBCMF 
C 1SPWJEF B CBSQMPU PG KVTU UIF EBUB
D &YUSBDU GSPN 3 UIF FYQFDUFE WBMVFT GPS FBDI QIFOPUZQF IBE UIF
QMBOUT PDDVSSFE JO FYBDUMZ B  SBUJP SPVOE UIF WBMVFT 
E 1SPWJEF UIF PCTFSWFE BOE FYQFDUFE WBMVFT JO B TJOHMF CBSQMPU
F 1SPWJEF B GPSNBM SFTVMUT TUBUFNFOU XJUI DPSSFDU TUBUJTUJDBM TVQ
QPSU

 5IF GPMMPXJOH EBUB SFQSFTFOU UIF PCTFSWFE CPEZ NBTT JOEFY #.* WBM
VFT GPS B NBMF QPQVMBUJPO XJUI  JOEJWJEVBMT "MTP JODMVEFE BSF UIF
FYQFDUFE QFSDFOUBHFT GPS UIJT QBSUJDVMBS QPQVMBUJPO

#.*   ≥  CVU   ≥  CVU   ≥ 

0CTFSWFE    
&YQFDUFE QFSDFOUBHFT    

B "SF UIF OVNCFS PG QFPQMF JO UIF #.* DBUFHPSJFT DPOTJTUFOU XJUI

UIF FYQFDUFE QFSDFOUBHFT GPS UIJT QPQVMBUJPO #F TVSF UP JODMVEF
ZPVS DPEF BOE PVUQVU
 " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

C 1SPWJEF B TJEFCZTJEF CBSQMPU PG UIFTF EBUB 5IF USBDF WBSJBCMF

TIPVME CF PCTFSWFEFYQFDUFE
D &YUSBDU GSPN 3 UIF FYQFDUFE #.* WBMVF GPS FBDI BHF DMBTT
E 1SPWJEF B CBSQMPU PG UIF PCTFSWFE BOE FYQFDUFE #.* WBMVFT JO B
CBSQMPU
F 1SPWJEF B GPSNBM SFTVMUT TUBUFNFOU XJUI DPSSFDU TUBUJTUJDBM
TVQQPSU
 $)"15&3 &-&7&/

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT

*/ 5)*4 $)"15&3 XFSF HPJOH UP HBJO B WBSJFUZ PG TLJMMT UIBU CSPBEFO

PVS BCJMJUZ UP FYQMPSF CJPMPHJDBM EBUB BOE NPEFMT NPSF EFFQMZ 5IJT JODMVEFT
XSJUJOH PVS PXO GVODUJPOT UIBU TJNQMJGZ PVS BOBMZTFT EJHHJOH EFFQFS JOUP
VOEFSTUBOEJOH PVS EBUB FH DVSWF åUUJOH XJUI B MJUUMF CJU PG DBMDVMVT BOE
XSJUJOH BOE TPMWJOH EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO NPEFMT *O UIF OFYU DIBQUFS XFMM
FYQMPSF UIF DPNQPOFOUT SFRVJSFE UP XSJUF B GFX TJNVMBUJPO NPEFMT

 8SJUJOH :PVS 0XO 'VODUJPO

4P GBS ZPV IBWF VTFE B MBSHF OVNCFS PG GVODUJPOT JO 3 *G ZPV MPPL BU UIF JOEFY
PG UIJT CPPL VOEFS i3 GVODUJPOT w ZPVMM TFF B MPOH MJTU PG GVODUJPOT XFWF
VTFE 4PNFUJNFT IPXFWFS ZPV NJHIU XBOU UP XSJUF ZPVS PXO GVODUJPO
'VODUJPOT BSF MJOFT PG DPEF UIBU BSF CVOEMFE UPHFUIFS JOUP B TJOHMF IPQFGVMMZ
XFMMOBNFE DBMM 'VODUJPOT DBO SFDFJWF BSHVNFOUT QFSGPSN BDUJPOT TVDI BT
DBMDVMBUJPOT PS DSFBUF HSBQIT BOE DBO SFUVSO JOGPSNBUJPO
5IFSF BSF NBOZ BEWBOUBHFT UP DSFBUJOH GVODUJPOT 'PS JOTUBODF GVODUJPOT
BSF VTFGVM UP XSJUF XIFO

 :PV OFFE UP DPNQMFUF B QBSUJDVMBS XFMMEFåOFE UBTL UIBU TPNFPOF FMTF

IBTOU BMSFBEZ XSJUUFO
 :PV OFFE UP EP TPNFUIJOH NBOZ UJNFT BOE JU JT FBTJFS UP XSJUF UIF UBTL
PODF UIFO DBMM JU NBOZ UJNFT XJUI TPNFUIJOH MJLF B iGPSw MPPQ TFF
DIBQUFS  
 :PV BSF DPMMBCPSBUJOH BOE XBOU UP TIBSF B SPDLTPMJE QJFDF PG DPEF TP
UIBU JUT FBTZ GPS TPNFPOF FMTF UP VTF BOE EJGåDVMU GPS UIFN UP NJTVTF
 :PV XBOU UP CF BCMF UP DPNQBSUNFOUBMJ[F UBTLT TVDI BT HFUUJOH EBUB
DIFDLJOH JU GPS FSSPST BOE UIFO NBLJOH B HSBQI BMM XJUI KVTU B TJOHMF MJOF
PG DPEF
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5P HFU TUBSUFE MFUT XSJUF B GVODUJPO UIBU TJNQMZ SFUVSOT UIF BSJUINFUJD
NFBO PG BO BSSBZ 5IJT JTOU OFDFTTBSZ CFDBVTF 3 QSPWJEFT VT XJUI TVDI B
GVODUJPO NFBO  #VU JU JT B TJNQMF UBTL UIBU XJMM CF HPPE GPS EFNPOTUSB
UJPO 5IF BSJUINFUJD NFBO Ȳ GPS B TFU PG EBUB DBO CF XSJUUFO BT GPMMPXT


O
Ȳ = YJ 
O
J=

-FUT CFHJO XJUI TPNF TJNQMF EBUB

 EBU  D      

5P XSJUF B GVODUJPO ZPV OFFE B VOJRVF OBNF GPS UIF GVODUJPO UIBUT EFTDSJQ
UJWF 6TF UIF GVODUJPO DBMMFE GVODUJPO BOE EFDJEF XIFUIFS JU SFDFJWFT
BSHVNFOUT QFSGPSNT BDUJPOT BOEPS SFUVSOT JOGPSNBUJPO )FSFT B TJNQMF
GVODUJPO GPS DBMDVMBUJOH UIF BSJUINFUJD NFBO
 NZNFBO  GVODUJPO Y \
BOT  TVN Y MFOHUI Y
SFUVSO BOT
^

*O UIF GVODUJPO EFåOJUJPO BCPWF UIF EBUB UIBU BSF QBTTFE UP UIF GVODUJPO
BSF BTTJHOFE UP UIF WBSJBCMF Y 5IF WBMVFT JO Y BSF VTFE UP DBMDVMBUF UIF NFBO
XIJDI JT UIFO BTTJHOFE UP UIF WBSJBCMF BOT 'JOBMMZ UIF GVODUJPO SFUVSOT UIJT
BOTXFS 5IF WBSJBCMFT Y BOE BOT BSF MPDBM UP UIF GVODUJPO BOE BSF DSFBUFE
BOE XIFO UIF GVODUJPO åOJTIFT BSF SFNPWFE
5P NBLF UIF GVODUJPO BWBJMBCMF GPS MBUFS VTF EVSJOH ZPVS 3 TFTTJPO ZPV
OFFE UP SVO JU +VTU IJHIMJHIU BMM UIF DPEF PG UIF GVODUJPO BOE SVO UIBU *G
JU SVOT XJUIPVU FSSPS ZPV NJHIU IBWF B XPSLJOH GVODUJPO 8F VTVBMMZ XBOU
UP UFTU B GVODUJPO FYUFOTJWFMZ CFGPSF XF DPOTJEFS JU DPNQMFUF -FUT UFTU UIF
GVODUJPO
 NFBO EBU

<> 

 NZNFBO EBU

<> 

5IF NZNFBO GVODUJPO XPSLT PO UIFTF EBUB XJUIPVU HFOFSBUJOH BO FSSPS

BOE SFUVSOT B WBMVF UIBU JT UIF TBNF BT 3T NFBO GVODUJPO
'VODUJPOT DBO CF GVO UP XSJUF " SFBMMZ HPPE GVODUJPO IPXFWFS DBO CF
DIBMMFOHJOH UP XSJUF 5IF BCPWF GVODUJPO NZNFBO JT OJDF CVU JU XPOU
QSPWJEF NVDI IFMQ JG UIF VTFS TFOET JU CBE EBUB :PV DBO MPPL BU NPTU PG UIF
DPEF GPS UIF CVJMUJO NFBO GVODUJPO CZ UZQJOH UIJT BU UIF DPOTPMF
 NFBOEFGBVMU
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

20 20

15 15

10 10

y
y

5 5

0 0
0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25
x x

'JHVSF  5XP HSBQIT XJUI CFTUåU MJOFBS SFHSFTTJPO MJOFT 0O UIF MFGU * IBWF JODPSSFDUMZ
BEEFE B MJOF XJUI UIF BCMJOF GVODUJPO UIBU FYUFOET GSPN BYJT UP BYJT *O UIF SJHIU
HSBQI * IBWF DPSSFDUMZ ESBXO B MJOF XJUI PVS OFX MNMJOF GVODUJPO UIBU FYUFOET UIF
MJOF POMZ PWFS UIF SBOHF PG UIF Y WBSJBCMF

BOE IJUUJOH FOUFS :PVMM TFF B OVNCFS PG DPOEJUJPOBM UFSNT MJOFT UIBU
TUBSU XJUI JG BT UIF BVUIPS PG UIF GVODUJPO OPU NF UFTUT GPS B WBSJFUZ
PG XBZT UIBU B VTFS NJHIU NBLF B NJTUBLF BOE UIFSFGPSF IFMQT UIFN PVU "
HPPE GVODUJPO XJMM DIFDL UIF JODPNJOH EBUB BOE JG OFDFTTBSZ SFUVSO BO FSSPS
NFTTBHF UIBUT IFMQGVM ZPVWF QSPCBCMZ BMSFBEZ TFFO TFWFSBM FSSPS NFTTBHFT
QSPWJEFE CZ 3 
0ODF ZPV FYJU 3 ZPVS PXO GVODUJPO XJMM HP BXBZ 'PS JU UP CF BWBJMBCMF
JO ZPVS OFYU 3 TFTTJPO ZPVMM IBWF UP SVO UIF GVODUJPO 5IFO JU XJMM CFDPNF
QBSU PG UIF 3 TFTTJPO BOE XJMM CF BWBJMBCMF BOE SFBEZ GPS ZPV UP VTF
-FUT CVJME B GVODUJPO UIBU BMMPXT VT UP BEE B QSPQFS CFTUåU MJOF UP B MJOFBS
SFHSFTTJPO 8F JOUSPEVDFE UIJT QSPDFEVSF JO UIF TFDUJPO PO MJOFBS SFHSFTTJPO
TFF TFDUJPO   5P EP UIJT XF TJNQMZ XSBQ PVS DPEF JO B GVODUJPO EFDMBSB
UJPO BOE JEFOUJGZ UIF BSHVNFOUT XF XBOU UIF VTFS UP CF BCMF UP TFOE UP UIF
GVODUJPO )FSFT B TJNQMF WFSTJPO PG UIF GVODUJPO
 MNMJOF  GVODUJPO Y Z \
MJOFT Y GJUUFE MN Z∼Y
^

*N HPJOH UP DSFBUF TPNF MJOFBS CVU OPJTZ EBUB BOE TUPSF UIF SFTVMU GSPN UIF
MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT JO B WBSJBCMF DBMMFE NPE
 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB
 Y  
 Z   Y   SVOJG MFOHUI Y
 NPE  MN Z∼Y

* DBO OPX HSBQI UIFTF EBUB BOE DPNQBSF UIF ESBXJOH PG UIF MJOF VTJOH
BCMJOF WFSTVT PVS PXO GVODUJPO MNMJOF TFF åHVSF  
 QBS NGSPX  D    DSFBUF B UXPQBOFM HSBQIJDT XJOEPX
 QMPU Y Z YMJN  D   ZMJN  D   QDI
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

DFYMBC   MBT  

 BCMJOF NPE
 QMPU Y Z YMJN  D   ZMJN  D   QDI
DFYMBC   MBT  
 MNMJOF Y Z

"T ZPV DBO TFF XF DBO OPX BEE BQQSPQSJBUF CFTUåU MJOFT UP TDBUUFSQMPUT VTJOH
PVS MNMJOF GVODUJPO )PXFWFS JUT TUJMM JNQPSUBOU UP NBLF TVSF UIBU BMM
UIF BTTVNQUJPOT IBWF CFFO NFU UP BEE TVDI B MJOF DPSSFDUMZ TFF DIBQUFS  

 "EEJOH  $POåEFODF *OUFSWBM -JOFT GPS -JOFBS 3FHSFTTJPO

8IFO XF DPOEVDU B SFHSFTTJPO BOBMZTJT BOE HFU B TJHOJåDBOU SFTVMU BOE UIF
SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIF Y BOE Z WBSJBCMFT JT MJOFBS XF DBO BEE B CFTUåU
TUSBJHIU MJOF 8IFO XF MPPL BU UIF BOBMZTJT PVUQVU XF TFF UIBU PVS TMPQF BOE
JOUFSDFQU FTUJNBUFT IBWF FSSPS UFSNT 5IJT JT CFDBVTF UIF EBUB QPJOUT EP OPU BMM
GBMM FYBDUMZ PO UIF CFTUåU MJOF 8F DBO SFQSFTFOU UIJT VODFSUBJOUZ JO SFHSFTTJPO
XJUI  DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT PO FJUIFS TJEF PG PVS CFTUåU MJOF 5IJT DBO
IFMQ B SFBEFS JOUFSQSFU UIF TUSFOHUI PG UIF SFHSFTTJPO SFMBUJPOTIJQ
-FUT TUBSU XJUI B EBUBTFU UIBUT CVJMU JOUP 3 DBMMFE i#0% w GPS CJPDIFNJDBM
PYZHFO EFNBOE :PV DBO MPPL BU UIF #0% EBUB CZ UZQJOH UIF EBUBTFUT OBNF
BU UIF DPOTPMF 5P BEE UIF  DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT XF OFFE UP DPOEVDU
UIF MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT XJUI UIF MJOFBS NPEFM GVODUJPO MN BOE
TFOE UIF PVUQVU GSPN UIBU GVODUJPO UP UIF QSFEJDU GVODUJPO 5IJT SFUVSOT
PVS  QSFEJDUJPO WBMVFT BT B NBUSJY UIBU XF TFOE UP UIF MJOFT GVODUJPO
TFF CPY   4P XF NBLF UIF TDBUUFSQMPU BEE UIF CFTUåU MJOF BOE UIFO
BEE UIF DPOåEFODF MJOFT TFF åHVSF  

30
25
BOD (mg/l)

20
15
10
5
0
1 2 3 4 5 6 7
Time (Day)
'JHVSF  4DBUUFSQMPU PG UIF EBUB XJUI B CFTUåU MJOFBS SFHSFTTJPO MJOF TPMJE MJOF  *O
BEEJUJPO UIF EBTIFE  DPOåEFODF MJOFT GPS UIJT SFMBUJPOTIJQ IBWF CFFO BEEFE
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

 QMPU #0%5JNF #0%EFNBOE QDI   ZMJN  D  

ZMBC  w#0% NHM w YMBC  w5JNFw MBT  
DFYMBC  
 NPE  MN #0%EFNBOE ∼ #0%5JNF
 MNMJOF #0%5JNF #0%EFNBOE  MJOF GVODUJPO GSPN FBSMJFS
 OFXY  #0%5JNF  DSFBUF B OFX WBSJBCMF GPS 5JNF
 QSE  QSFEJDU NPE JOUFSWBM  D wDPOGJEFODFw MFWFM  
UZQFwSFTQPOTFw
 MJOFT OFXY QSE< > MUZ MXE  
 MJOFT OFXY QSE< > MUZ MXE  

#PY  8IBU EP  DPOåEFODF MJOFT NFBO

5IJT JT B HPPE RVFTUJPO 5IFZ SFQSFTFOU B DPOåEFODF SBOHF NVDI MJLF
UIF POF XF XPSLFE XJUI XIFO XF DBMDVMBUFE  DPOåEFODF JOUFSWBMT BOE
QMBDFE UIFN PO CBSQMPUT CBDL JO DIBQUFS  5IFTF MJOFT TIPX B SBOHF PG
CFTUåU MJOFT CBTFE PO UIF WBSJBCJMJUZ JO UIF FTUJNBUFT PG CPUI UIF JOUFSDFQU
BOE TMPQF 5IJT SBOHF JT XIFSF  PG UIF CFTUåU MJOFT XPVME PDDVS JG XF
TBNQMFE EBUB GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO NBOZ UJNFT 5IFTF MJOFT EP OPU
DBQUVSF  PG UIF EBUB QPJOUT 5IFZ BSF JOUFOEFE UP IFMQ UIF SFBEFS UP
TFF IPX UIF WBSJBCJMJUZ JO UIF EBUB BGGFDU DPOåEFODF JO UIF CFTUåU MJOF
5IF EBTIFE DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT JO 'JHVSF  BSF GBJSMZ MBSHF EVF
UP UIF DPNCJOBUJPO PG WBSJBCJMJUZ JO UIF EBUB BOE UIFSF CFJOH SFMBUJWFMZ GFX
EBUB QPJOUT

 /POMJOFBS 3FHSFTTJPO

5IJT TFDUJPO JOUSPEVDFT NPSF DPNQMJDBUFE NPEFMT UP åU UP ZPVS EBUB *G ZPV

BSF UIJOLJOH PG åUUJOH B DVSWFE MJOF UP ZPVS EBUB ZPV TIPVME DPOWJODF ZPVSTFMG
UIBU ZPVS EBUB TBUJTGZ UIF GPMMPXJOH DSJUFSJB

 :PVS EBUB DMFBSMZ BSF OPU MJOFBS BOE DBOU CF USBOTGPSNFE UP CFDPNF MJO
FBS
 5IF GVODUJPOBM GPSN UIBU ZPVS EBUB TFFN UP BEIFSF UP DBO CF SFQSFTFOUFE
CZ BO FRVBUJPO UIBU EFåOFT OPU EFTDSJCFT UIF EZOBNJDT PG UIF TZTUFN

/PUF UIBU ZPV BSF OPU åTIJOH GPS TPNF DVSWZ MJOF UIBU MPPLT HPPE XJUI
UIFTF EBUB SFDBMM UIF FYBNQMF PG DPSBMT JO UIJT CPPLT JOUSPEVDUJPO  :PV OFFE
UP VOEFSTUBOE IPX ZPVS EBUB BSF SFMBUFE FH IPX Z EFQFOET CJPMPHJDBMMZ
PO Y BOE åU UIBU GVODUJPOBM GPSN UP ZPVS EBUB
5IJT XPVME CF B HPPE UJNF UP DPOTJEFS UIF BQIPSJTN BUUSJCVUFE UP "MCFSU
&JOTUFJO UIBU B NPEFM TIPVME CF NBEF BT TJNQMF BT QPTTJCMF CVU OP TJNQMFS
8IFO XF IBWF EBUB XF PGUFO BSF JOUFSFTUFE JO åOEJOH UIF CFTU NPEFM UIBU åUT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

PVS EBUB 5IBU NFBOT XF SFBMMZ XBOU UIF FRVBUJPO UIBU QSPWJEFT VT QBSBNFUFS
FTUJNBUFT PG UIF NPEFM UIBU HPWFSOT IPX PVS TZTUFN BDUVBMMZ GVODUJPOT +VTU
CFDBVTF TPNF NPEFM åUT UIF EBUB XFMM JT OPU DPOåSNBUJPO UIBU XFWF MFBSOFE
BOZUIJOH BCPVU PVS TZTUFN 'PSUVOBUFMZ OBUVSF PGUFO JT SFMBUJWFMZ TJNQMF BOE
UIFSFGPSF B TJNQMF NPEFM JT MJLFMZ UP CF PVS CFTU BQQSPYJNBUJPO BCPVU IPX
PVS TZTUFN GVODUJPOT *U JT IJHIMZ VOMJLFMZ BOZ CJPMPHJDBM TZTUFN PQFSBUFT PO
B GPVSUIPSEFS PS IJHIFS QPMZOPNJBM

"O &YBNQMF 6TJOH %PMQIJO .BTT PWFS 5JNF

" RVJDL FYBNQMF TIPVME IFMQ TFF åHVSF   *G XFSF JOUFSFTUFE JO HFUUJOH
UIF GVODUJPOBM SFMBUJPOTIJQ PG Z PO Y UIFO XF TIPVME VTF UIF GVODUJPO UIBU
NBLFT UIF NPTU TFOTF CJPMPHJDBMMZ SFQSFTFOUT SFBTPOBCMZ IPX UIF TZTUFN
DIBOHFT PWFS UJNF  #FMPX BSF NBTT EBUB LH PG B TUSBOEFE EPMQIJO PWFS B
UFOXFFL SFIBCJMJUBUJPO QFSJPE
<>          

8IBU JT UIF SBUF PG NBTT JODSFBTF GPS PVS EPMQIJO .BNNBMT JO HFOFSBM
BSF EFUFSNJOBOU HSPXFST NFBOJOH UIFZ TUPQ HSPXJOH BU BEVMUIPPE 8F DBO
åOE PVU UIBU CPUUMFOPTF EPMQIJOT 5VSTJPQT USVODBUVT DBO HSPX VQ UP 
LH 5IF NBTTFT BCPWF NVTU SFQSFTFOU BO JNNBUVSF EPMQIJO 5IF TJNQMFTU
NPEFM UP EFTDSJCF UIF SBUF PG DIBOHF JO UIF NBTT PG PVS SFDPWFSJOH EPMQIJO
XPVME CF UP BTTVNF JU JODSFBTFT MJOFBSMZ 8F EPOU XBOU UP USZ UP åU B IJHI
PSEFS QPMZOPNJBM UP PVS EBUB KVTU TP UIF MJOF HPFT UISPVHI TFWFSBM PS FWFSZ
EBUB QPJOU " MJOFBS HSPXUI SBUF PWFS UIJT SFMBUJWFMZ TIPSU UFOXFFL QFSJPE
TFFNT SFBTPOBCMF TFF UIF MFGU QBOFM JO åHVSF  
+VTU GPS GVO * åU B OJOUIPSEFS QPMZOPNJBM FRVBUJPO UP UIFTF EBUB TFF UIF
SJHIU QBOFM JO åHVSF   *TOU UIJT B MPU CFUUFS 5IJT MJOF HPFT UISPVHI FWFSZ
EBUB QPJOU FYBDUMZ *G * VTF UIJT NPEFM UP QSFEJDU UIF NBTT PG UIJT EPMQIJO JO UIF
FMFWFOUI XFFL IPXFWFS UIF NPEFM TBZT JU XJMM XFJHI MFTT UIBO − CJMMJPO
LH 'VOOZ CVU OPU B WFSZ VTFGVM QSFEJDUJPO 5IJT NPEFM HJWFT VT OFJUIFS BO
VOEFSTUBOEJOH PG HSPXUI PWFS UJNF OPS UIF BCJMJUZ UP QSFEJDU GVUVSF NBTT PG
PVS EPMQIJO $IPPTJOH PVS NPEFM DBSFGVMMZ JT WFSZ JNQPSUBOU #FMPX JT UIF
DPEF UIBU DSFBUFT åHVSF 
 NPE  MN Z∼Y
 NPE  MN Z ∼ QPMZ Y 
 QBS NGSPX  D  
 QMPU Y Z YMJN  D   ZMJN  D  
ZMBC  w%PMQIJO .BTT LH w YMBC  w5JNF XFFLT w
QDI   DFYMBC   MBT   YBYU  wOw
 BYJT  BU  TFR   CZ  
 MJOFT Y GJUUFE NPE MXE  
 QMPU Y Z YMJN  D   ZMJN  D  
ZMBC  w%PMQIJO .BTT LH w YMBC  w5JNF XFFLT w
QDI   DFYMBC   MBT   YBYU  wOw
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

Dolphin Mass (kg)

Dolphin Mass (kg)

100 100
80 80
60 60
40 40
20 20
0 0
0 5 10 0 5 10
Time (weeks) Time (weeks)

'JHVSF  5IF DIBOHF JO BWFSBHF NBTT PG B EPMQIJO PWFS UFO XFFLT *O UIF MFGU QBOFM
XF TFF UIF NBTT XJUI B MJOFBS åU UP UIF EBUB Z   XFFL  '   EG   
Q   BEK 3    0O UIF SJHIU * åU B OJOUIPSEFS QPMZOPNJBM FRVBUJPO *UT B
HSFBU åU CFDBVTF UIF MJOF HPFT UISPVHI FWFSZ EBUB QPJOU *N OPU TIPXJOH UIF FRVBUJPO
CFDBVTF JUT CJPMPHJDBMMZ NFBOJOHMFTT

 BYJT  BU  TFR   CZ  
 YWBMT  TFR   CZ
 ZWBMT  QSFEJDU NPE MJTU Y  YWBMT
 MJOFT YWBMT ZWBMT MXE  

*O TVNNBSZ PVS MJOFBS NPEFM UFMMT VT UIBU PVS EPMQIJO JT HBJOJOH B MJUUMF PWFS
 LH QFS XFFL TFF åHVSF  

&YBNQMF 5IF .BTT PG 1MBOUT

'JHVSF  TIPXT UIF NBTT PG EJGGFSFOU QMBOUT PG B TQFDJFT HSPXO JO B HSFFO
IPVTF PWFS UIF DPVSTF PG TJYUFFO XFFLT 5IJT NFBTVSF PG ESZ NBTT JT EFTUSVD
UJWF TP FBDI EBUB QPJOU SFQSFTFOUT B EJGGFSFOU JOEFQFOEFOU QMBOU 5IF TQFDJFT
EPFT OPU BQQFBS UP HSPX MJOFBSMZ JO NBTT PWFS UJNF * IBWF åU B TUSBJHIU MJOF
UP UIF EBUB CVU XF DBO TFF DMFBSMZ UIBU UIJT MJOF EPFT OPU DBQUVSF IPX UIFTF
QMBOUT BSF HSPXJOH /PUF XF EPOU KVTU TUBSU åUUJOH MJOFT UP EBUB XF BMXBZT
VTF UIF DPSSFDU GVODUJPOBM GPSN GPS PVS TZTUFN *N BEEJOH EJGGFSFOU MJOFT GPS
EFNPOTUSBUJPO QVSQPTFT POMZ
 QMBOUNBTT  D        
       
 UJNF    XFFLT
 NPE  MN QMBOUNBTT ∼ UJNF
 QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D   ZMJN  D  
ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w
QDI   DFYMBC   MBT  
 MJOFT UJNF GJUUFE NPE MXE  

8IZ JTOU UIJT B HPPE NPEFM *U DBQUVSFT UIF CBTJD JODSFBTF PG UIF EBUB )PX
FWFS XF OPUJDF B DMFBS QBUUFSO PG UIF MBDL PG åU 0O CPUI FOET PG UIF åU UIF
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

30

Plant Mass (g)

25
20
15
10
5
0
0 5 10 15
Time (weeks)

'JHVSF  5IF NBTT PG QMBOUT EPFT OPU BQQFBS UP JODSFBTF JO B MJOFBS GBTIJPO PWFS UJNF

NPEFM PWFSFTUJNBUFT UIF WBMVFT PG UIF EBUB -JLFXJTF JO UIF NJEEMF PG UIF
MJOF UIF NPEFM VOEFSFTUJNBUFT UIF EBUB 5IJT UFMMT VT UIBU UIJT NPEFM DMFBSMZ
JT OPU EFTDSJCJOH UIF CFIBWJPS PG PVS TZTUFN
8F BSF JOUFSFTUFE JO UIF DPFGåDJFOUT UIBU EFTDSJCF UIF HSPXUI PG QMBOUT CVU
EPJOH TP XJMM CF NPSF DPNQMJDBUFE UIBO TJNQMZ åOEJOH UIF CFTUåU TUSBJHIU
MJOF 8F OFFE UP EFWFMPQ B NPEFM UIBU QSPQFSMZ EFåOFT UIF HSPXUI PG UIFTF
QMBOUT PWFS UJNF " TUBSUJOH QPJOU GPS UIF NBTT PG B QMBOU BU UJNF [FSP JT
BQQSPYJNBUFMZ [FSP 5IFSFGPSF PVS GVODUJPO TIPVME HP UISPVHI UIF PSJHJO
)PX EP XF åOE UIF BQQSPQSJBUF GVODUJPO BOE UIFO HFU 3 UP UFMM VT XIBU
UIF FRVBUJPO JT 'JOEJOH UIF SJHIU FRVBUJPO JT IBSE 5IJT VTVBMMZ DPNFT GSPN
SFTFBSDIFST XJUI FYQFSJFODF JO UIF TZTUFN BOEPS GSPN QSFWJPVT XPSL PO
QMBOUT 0ODF XF IBWF BO FRVBUJPO XF UIFO OFFE UP FTUJNBUF UIF DPFGåDJFOUT
PG UIF FRVBUJPO UP IFMQ 3 HFU TUBSUFE TFBSDIJOH GPS UIF CFTUåU DPFGåDJFOUT 8F
NVTU IFMQ 3 CFDBVTF UIF BMHPSJUIN UP åOE UIF CFTU åU JT OVNFSJDBM NFBO
JOH 3 VTFT B TFBSDI TUSBUFHZ *UT RVJUF QPTTJCMF 3 MJLF BMM PUIFS TUBUJTUJDBM
QSPHSBNT NJHIU CFHJO TFBSDIJOH JO UIF XSPOH EJSFDUJPO BOE OFWFS åOE UIF
DPSSFDU SFMBUJPOTIJQ #FDBVTF UIF EBUB DVSWF EPXOXBSE MFUT USZ B TJNQMF
RVBESBUJD GVODUJPO B TFDPOEPSEFS QPMZOPNJBM  8F DBO VTF UIF DVSWF
GVODUJPO UP BQQSPYJNBUF UIF SFMBUJPOTIJQ * IBE UP HVFTT B CJU UP HFU TUBSUFE
'PS JOTUBODF UIF EBUB DVSWF EPXOXBSE TP UIF Y  UFSN NVTU CF OFHBUJWF
"GUFS USZJOH B GFX WBMVFT GPS UIF DPFGåDJFOU * HPU UIF DVSWF GVODUJPO ZPV
TFF JO åHVSF  #FMPX JT UIF DPEF UIBU NBLFT UIBU åHVSF BMPOH XJUI UIF
FRVBUJPO XIJDI JT UIF åSTU BSHVNFOU JO UIF DVSWF GVODUJPO
 QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D   ZMJN  D  
ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w
QDI   DFYMBC   MBT  
 DVSWF  Y∧   Y  GSPN   UP   BEE  536&

5IF MJOF JO åHVSF  JTOU B CBE åU UP UIF EBUB BOE DPVME CF VTFE UP IFMQ
3 åOE UIF CFTUåU MJOF )PXFWFS UIJT GVODUJPO IBT B WFSZ TFSJPVT QSPCMFN
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

Plant Mass (g) 30

25
20
15
10
5
0
0 5 10 15
Time (weeks)

'JHVSF  " TFDPOEPSEFS QPMZOPNJBM FRVBUJPO åU UP UIF EBUB 5IF MJOF EPFT B QSFUUZ
HPPE KPC PG HPJOH UISPVHI UIF EBUB QPJOUT CVU DBO ZPV TFF B QSPCMFN MVSLJOH JO UIF åU

$BO ZPV TFF UIF QSPCMFN 5IF DVSWF åUT UIF EBUB QSFUUZ XFMM FYDFQU OFBS
UIF FOE 5IBU JT SFBMMZ QSPCMFNBUJD 8FSF IPQJOH UP VTF BO FRVBUJPO UIBU
EFTDSJCFT UIF VOEFSMZJOH NFDIBOJTN UIBU HPWFSOT UIF HSPXUI PG UIFTF QMBOUT
5IF FRVBUJPO UIBU * IBWF VTFE åUT UIF EBUB XFMM CVU DPNQMFUFMZ NJTTFT IPX
UIF QMBOUT HSPX 5IJT FRVBUJPO TVHHFTUT UIBU UIF NBTT PG UIFTF QMBOUT XJMM
HFU TNBMMFS BOE XBJU GPS JU FWFOUVBMMZ CF OFHBUJWF "MUIPVHI XF IBWF EPOF
B HPPE KPC BQQSPYJNBUJOH UIF FRVBUJPO GPS B MJOF UIBU åUT UIFTF EBUB UIF
VOEFSMZJOH RVBESBUJD NPEFM JT UFSSJCMZ XSPOH 8F XJMM OPU VTF 3 UP åOE UIF
CFTUåU RVBESBUJD MJOF UISPVHI UIFTF EBUB
8F OFFE JOTUFBE UP åOE BO FRVBUJPO UIBU TUBSUT BU UIF PSJHJO TFFET BU UJNF
[FSP IBWF BQQSPYJNBUFMZ [FSP NBTT BOE JODSFBTFT BTZNQUPUJDBMMZ 8F DBO VTF
B SFMBUJWFMZ TJNQMF UXPQBSBNFUFS NPEFM UIBU HPFT UISPVHI UIF PSJHJO BOE
SFBDIFT BO BTZNQUPUF

Z = B ·  − F−CY
'PS UIJT GVODUJPO XF OFFE UP UFMM 3 TPNF BQQSPYJNBUF WBMVFT GPS UIF DPFGå
DJFOUT B BOE C *G XF BHBJO MPPL BU UIF EBUB XF NJHIU TFF UIBU UIF BTZNQUPUF
TFFNT UP CF BSPVOE  HSBNT ESZ XFJHIU 'PS PVS GVODUJPO UIF BTZNQUPUF JT
B 8F DBO BMTP TFF UIBU JG XF NBLF Y =  UIFO UIF JOUFSDFQU JT [FSP * EPOU
LOPX UIF WBMVF PG C CVU JU DPOUSPMT UIF SBUF BU XIJDI UIF MJOF SFBDIFT UIF
BTZNQUPUF 5IBU TPVOET MJLF JUT B SFBMMZ JNQPSUBOU HSPXUI SBUF QBSBNFUFS UP
FTUJNBUF -FUT KVTU TUBSU JU BU C =  BOE TFF XIBU IBQQFOT VTJOH UIF DVSWF
GVODUJPO BHBJO TFF åHVSF  
 QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D   ZMJN  D  
ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w
QDI   DFYMBC   MBT  
 DVSWF    FYQ   Y GSPN UP BEE  536&
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

30

Plant Mass (g)

25
20
15
10
5
0
0 5 10 15
Time (weeks)

'JHVSF  "O BTZNQUPUJD GVODUJPO UIBU JT B QPPS åU UP UIF EBUB CVU SFQSFTFOUT B SFMB
UJPOTIJQ UIBU TFFNT UP IBWF UIF SJHIU JEFB

8F DBO TFF UIBU PVS GVODUJPO HFUT UP UIF BTZNQUPUF UPP RVJDLMZ #VU JU EPFT
IBWF B GPSN UIBU JODMVEFT BO BTZNQUPUF BOE JT IFBEJOH JO UIF SJHIU EJSFDUJPO
-FUT BTL 3 UP BQQSPYJNBUF UIF CFTUåU WBMVFT GPS PVS NPEFM
 NPE  OMT QMBOUNBTT ∼ B   FYQ C UJNF
TUBSU  MJTU B   C  

/PUJDF UIBU FYQ JT UIF FYQPOFOUJBM GVODUJPO GPS UIF OBUVSBM MPHBSJUIN 5IF
OMT GVODUJPO DPOEVDUT UIF OPOMJOFBS MFBTUTRVBSFT BOBMZTJT *U OFFET UIF
NBUIFNBUJDBM GVODUJPO XFSF USZJOH UP åU BOE PVS CFTUHVFTT FTUJNBUFT GPS
UIF DPFGåDJFOUT 8F OFFE UP TFOE UIFTF TUBSUJOH WBMVFT BT B MJTU
*G PVS DBMMJOH PG UIF GVODUJPO EPFTOU SFUVSO BO FSSPS UIFO PVS NPEFM
SFTVMUT BSF TUPSFE JO UIF WBSJBCMF GJU 8F DBO OPX TFOE GJU UP UIF GVODUJPO
TVNNBSZ BOE TFF UIF QBSBNFUFS FTUJNBUFT BOE UIF FTUJNBUFT PG WBSJBCJMJUZ
GPS UIFTF
 TVNNBSZ NPE

'PSNVMB QMBOUNBTT ∼ B   FYQ C UJNF

1BSBNFUFST
&TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]
B     F
C    F

4JHOJG DPEFT
              

3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN

/VNCFS PG JUFSBUJPOT UP DPOWFSHFODF 

"DIJFWFE DPOWFSHFODF UPMFSBODF F
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

Plant Mass (g) 30

25
20
15
10
5
0
0 5 10 15
Time (weeks)

'JHVSF  " CFTUåU BTZNQUPUJD GVODUJPO GPS PVS EBUB GPS UIF DIBOHF JO UIF NBTT PG
QMBOUT PWFS UJNF 5IF IPSJ[POUBM MJOF BCPWF UIF DVSWF JT PVS BTZNQUPUF

'SPN UIJT XF DBO TFF FTUJNBUFT PG UIF DPFGåDJFOUT BOE FSSPS FTUJNBUFT GPS
FBDI DPFGåDJFOU 5IF FRVBUJPO JT UIFSFGPSF

NBTT =  ·  − F−·XFFL

*O UIF PVUQVU XF BMTP TFF UIBU 3 IBT QSPWJEFE UIF QWBMVFT GPS FBDI QB
SBNFUFS FTUJNBUF *O UIJT FYBNQMF XF TFF UIBU UIF FTUJNBUF PG FBDI QBSBNFUFS
JT IJHIMZ TJHOJåDBOU Q    5IJT JT JNQPSUBOU UP VT CFDBVTF XF OFFE UP
WFSJGZ UIBU UIF DPFGåDJFOUT XFWF BTLFE 3 UP åU XJUI PVS FRVBUJPO BSF BDUVBMMZ
JNQPSUBOU *G XF PWFSåU PVS NPEFM IBWF UPP NBOZ QBSBNFUFST XF XPVME
åOE OPOTJHOJåDBOU DPFGåDJFOUT 5IJT XPVME TVHHFTU UIBU XF TIPVME DPOTJEFS
B TJNQMFS NPEFM
5IJT FRVBUJPO JT FYDJUJOH CFDBVTF JU HJWFT VT TPNF JOTJHIU BCPVU IPX PVS
QMBOU DIBOHFT JO NBTT PWFS UJNF 8F BMTP DBO DPNQBSF PVS SFTVMUT XJUI SF
TVMUT CZ PUIFS SFTFBSDIFST 8F DBO UFTU XIFUIFS UIF QBSBNFUFST DIBOHF HJWFO
EJGGFSFOU FOWJSPONFOUBM DPOEJUJPOT "OE XF DBO BTL XIBU UIF JOTUBOUBOFPVT
SBUF PG DIBOHF JT VTJOH DBMDVMVT "MM TPSUT PG HSFBU UIJOHT CFDPNF QPTTJCMF
)FSFT UIF åOBM HSBQI XJUI UIF DPSSFDU CFTUåU MJOF åHVSF  
 QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D   ZMJN  D  
QDI   ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w
DFYMBC   MBT  
 YW  TFR   
 ZW  QSFEJDU NPE MJTU UJNF  YW
 MJOFT YW ZW
 BTZNQUPUF  TVN DPFG NPE <>  BTZNQUPUF JT UIF
  TVN PG UIFTF UXP DPFGGJDJFOUT
 BCMJOF I  BTZNQUPUF MXE   MUZ  

*O UIF DPEF BCPWF * IBWF DBQUVSFE UIF WBMVF PG UIF BTZNQUPUF CZ VTJOH UIF
DPFG GVODUJPO XIJDI FYUSBDUT KVTU UIF FTUJNBUFE WBMVFT PG UIF DPFGåDJFOUT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

GSPN UIF NPEFM 8F TUPSF UIBU SFTVMU JO UIF WBSJBCMF DBMMFE OPU TVSQSJTJOHMZ
BTZNQUPUF 8F UIFO TFOE UIBU DBMDVMBUFE WFSTJPO UP UIF BCMJOF GVOD
UJPO BOE IBWF JU BEE B IPSJ[POUBM SFGFSFODF MJOF IFODF UIF I  BTZNQUPUF
BSHVNFOU UP PVS HSBQI *WF BTLFE GPS B SFE MJOF BMUIPVHI ZPVSF QSPCBCMZ
TFFJOH UIF MJOF JO UIF åHVSF JO CMBDL

(FU BOE 6TF UIF %FSJWBUJWF

*O CJPMPHZ XF PGUFO IBWF TJUVBUJPOT XIFSF TPNFUIJOH JT DIBOHJOH PWFS UJNF

PS BT B GVODUJPO PG TPNF PUIFS WBSJBCMF 8F HSBQI PVS QPJOUT BOE XJTI UP åU B
GVODUJPO UP UIF EBUB UP MFBSO NPSF BCPVU XIBU JT HPJOH PO PS UP NBLF TPNF
QSFEJDUJPO 0OF TVDI QSPCMFN DPNNPOMZ FODPVOUFSFE JT XJUI UIF .JDIBFMJT
.FOUPO SFMBUJPOTIJQ .BOZ JOUSPEVDUPSZ MBCPSBUPSJFT JODMVEF B NPEVMF PO
MPPLJOH BU FO[ZNF LJOFUJD SFBDUJPOT BT B GVODUJPO PG TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO
)FSF BSF UIF TUFQT PS UIF BMHPSJUIN GPS åOEJOH UIF SBUF BU BOZ QPJOU BMPOH
B .JDIBFMJT.FOUPO GVODUJPO EFSJWFE GSPN EBUB

 (FU UIF EBUB JOUP UXP BSSBZT PG FRVBM MFOHUI

 $SFBUF B TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB
 'JOE UIF CFTUåU GVODUJPO GPS UIFTF EBUB VTJOH UIF .JDIBFMJT.FOUPO
FRVBUJPO W  7NBY <4> ,N <4> 
 "EE UIF CFTUåU MJOF UP UIF HSBQI
 (FU UIF EFSJWBUJWF PG UIF .JDIBFMJT.FOUPO GVODUJPO
 'JOE UIF TMPQF PG UIF UBOHFOU BU B HJWF WBMVF PG <4>
 "EE UIF UBOHFOU MJOF UP UIF CFTUåU DVSWF GPS UIF EBUB
 3FQPSU UIF TMPQF PG UIF UBOHFOU MJOF UIF SBUF BOE UIJT HJWFO WBMVF PG <4>

)FSF BSF TPNF TBNQMF EBUB GPS UIF TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO 4 BOE UIF WF
MPDJUZ PG UIF SFBDUJPO W  5IFZ BSF HSBQIFE JO åHVSF 
1.0
0.8
Velocity

0.6
0.4
0.2
0.0
0 1 2 3 4 5
[S]

'JHVSF  " TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB GPS WFMPDJUZ BOE TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

 4  D       YBYJT EBUB <4>

 W  D       WFMPDJUZ

 QMPU 4 W YMBC  w<4>w ZMBC  w7FMPDJUZw YMJN  D  NBY 4

ZMJN  D   DFYMBC   QDI MBT  

5P EFUFSNJOF UIF CFTUåU MJOF XF VTF UIF OPOMJOFBS MFBTUTRVBSFT GVODUJPO

OMT XIJDI SFUVSOT UIF DPFGåDJFOUT GPS UIF NPEFM )PXFWFS XF NVTU
UFMM 3 XIBU
 NPEFM UP VTF *O UIJT DBTF XFMM TQFDJGZ UIF .JDIBFMJT.FOUPO
·4
GVODUJPO W = 7,NBY
N +4
 "T XF IBWF TFFO 3 SFRVJSFT VT UP QSPWJEF FEVDBUFE
HVFTTFT PG UIF DPFGåDJFOUT XFSF åUUJOH /PUF UIBU PVS VOLOPXOT BSF 7NBY
BOE ,N  3 XJMM VTF UIF TUBSUJOH WBMVFT XF QSPWJEF UP CFHJO JUT TFBSDI GPS UIF
CFTU QBSBNFUFS FTUJNBUFT
 NPE  OMT W ∼ 7NBY 4  ,N 4
TUBSU  MJTU 7NBY   ,N  

*G JU XPSLT XJUIPVU SFUVSOJOH BO FSSPS PVS SFTVMUJOH NPEFM XJMM CF TUPSFE

JO UIF WBSJBCMF NPE 8F DBO OPX BEE UIF CFTUåU MJOF UIBU 3 IBT HJWFO VT UP
UIF EBUB JO PVS HSBQI 8F DBO OPX TFOE NPE UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO
UP TFF UIF SFTVMU
 TVNNBSZ NPE

'PSNVMB W ∼ 7NBY 4  ,N 4

1BSBNFUFST
&TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]
7NBY    F
,N    

4JHOJG DPEFT
              

3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN

/VNCFS PG JUFSBUJPOT UP DPOWFSHFODF 

"DIJFWFE DPOWFSHFODF UPMFSBODF F

8F DBO TFF UIBU UIF UXP QBSBNFUFST IBWF FTUJNBUFT BOE WBSJBCJMJUJFT TUBOEBSE
FSSPST  -FUT VTF UIF NPEFM PVUQVU UP ESBX UIF CFTUåU MJOF POUP UIF HSBQI
XJUI UIF EBUB TFF åHVSF   8F VTF UIF QSFEJDU GVODUJPO UP HJWF VT
UIF NPEFMT ZWBMVFT BOE ESBX UIBU MJOF PWFS UIF SBOHF PG YWBMVFT
 QMPU 4 W YMBC  w<4>w ZMBC  w7FMPDJUZw YMJN  D  NBY 4
ZMJN  D   DFYMBC   QDI   MBT  
 Y  TFR  NBY 4 CZ    BO BSSBZ TFR PG Y WBMVFT
 Z  QSFEJDU NPE MJTU 4  Y  UIF QSFEJDUFE Z WBMVFT
 MJOFT Y Z MXE    ESBX UIF MJOF
 BTZNQUPUF  DPFG NPE <>  WBMVF PG UIF BTZNQUPUF
 BCMJOF I  BTZNQUPUF
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

1.0
0.8
Velocity 0.6
0.4
0.2
0.0
0 1 2 3 4 5
[S]

'JHVSF  " TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB GPS WFMPDJUZ BOE TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO XJUI UIF
CFTUåU MJOF 5IF FRVBUJPO GPS UIF MJOF SFUVSOFE CZ UIF OMT GVODUJPO JT W = +4
·4


(FU UIF 4MPQF PG UIF 5BOHFOU -JOF

8F DBO HFU UIF TMPQF BU BOZ QPJOU PO PVS GVODUJPO CZ UBLJOH UIF EFSJWBUJWF PG
PVS GVODUJPO "T XF IBWF TFFO BCPWF UIF DPFGåDJFOUT BSF TBWFE JO UIF WBSJBCMF
iNPEw TP XF DBO HFU UIFTF QBSBNFUFS FTUJNBUFT JOEJWJEVBMMZ -FUT HFU UIFN
GSPN UIF NPE BOE KVTU DBMM UIFN B BOE C GPS TJNQMJDJUZ 5P EP UIJT XF DBO
VTF UIF GVODUJPO DPFG 
 7NBY  DPFG NPE <>  UIJT JT 7NBY
 ,N  DPFG NPE <>  UIJT JT ,N

/PX XF OFFE UIF EFSJWBUJWF UP UIF .JDIBFMJT.FOUPO FRVBUJPO 8F UFMM 3

XIBU UIF FRVBUJPO JT BOE UIFO HFU UIF EFSJWBUJWF XJUI UIF GVODUJPO % 
 NZFYQ  FYQSFTTJPO 7NBY NZ4 ,N NZ4
 NZEFSJW  % NZFYQ wNZ4w
 NZEFSJW  MPPL B UIF EFSJWBUJWF SFUVSOFE CZ %

∧
7NBY ,N NZ4  7NBY NZ4 ,N NZ4 

*N HPJOH UP DIPPTF B WBMVF PG <4> TP UIBU UIF UBOHFOU MJOF JOUFSDFQUT NZ
GVODUJPO *MM DBMM UIBU QBSUJDVMBS WBMVF NZ4 * EPOU XBOU UP VTF UIF PSJHJOBM
WBSJBCMF i4w CFDBVTF UIBU XJMM PWFSXSJUF UIF PSJHJOBM EBUB
 NZ4    DIPPTF XIFSF PO <4> UP HFU UIF SBUF UBOHFOU MJOF

5IF OFYU TUFQ XF OFFE UP UBLF JT UP åOE UIF UBOHFOU MJOF BU <4>  NZ4
5P EP UIJT XF OFFE UP åOE UIF TMPQF BU B QBSUJDVMBS WBMVF PG <4> BU NZ4 
 8F DBO BMTP BEE B WFSUJDBM MJOF BU UIJT QPJOU UP IFMQ DPOWJODF PVSTFMWFT
XFSF åOEJOH UIF UBOHFOU BU UIJT QPJOU BMPOH PVS GVODUJPO 5IF GPMMPXJOH
DPEF DPNCJOFT UIFTF FMFNFOUT UP DSFBUF åHVSF 
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

1.0
0.8
Velocity

0.6
0.4
0.2
0.0
0 1 2 3 4 5
[S]

'JHVSF  " TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB GPS WFMPDJUZ BOE TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO XJUI UIF
CFTUåU MJOF 5IF FRVBUJPO GPS UIF MJOF SFUVSOFE CZ UIF OMT GVODUJPO JT W = +4
·4

XJUI B UBOHFOU MJOF BEEFE BU <4>  

 QMPU 4 W YMBC  w<4>w ZMBC  w7FMPDJUZw YMJN  D  NBY 4

ZMJN  D   DFYMBC   QDI   MBT  
 EFSTMPQF  FWBM NZEFSJW  HFU TMPX VTJOH EFSJW BU NZ4
 EFSZ  FWBM NZFYQ  )U PG UIF CFTUGJU GVODUJPO BU NZ4
 EFSJOU  EFSZ  EFSTMPQF NZ4  5IF JOUFSDFQU PG UBOHFOU
 MJOFT Y Z MXE  
 BTZNQUPUF  7NBY
 BCMJOF EFSJOU EFSTMPQF MXE   MUZ    ESBX UBOHFOU
 BCMJOF WNZ4  QMBDF B WFSU MJOF BU UBOHFOU

'JOBMMZ MFUT IBWF 3 SFQPSU UIF TMPQF PG UIF UBOHFOU BU UIJT QPJOU GPS PVS
DIPTFO <4>
 DBU w5IF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO BUw
NZ4 w JT w EFSTMPQF w=Ow

5IF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO BU  JT 

* TVHHFTU ZPV USZ UP ESBX UIBU UBOHFOU MJOF JO BOPUIFS QMBDF BOE HFU UIF
WFMPDJUZ BU UIBU TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO MFWFM

 "O *OUSPEVDUJPO UP .BUIFNBUJDBM .PEFMJOH

*O BEEJUJPO UP CFJOH BCMF UP DPOEVDU TUBUJTUJDBM UFTUT XF TPNFUJNFT OFFE UP

DSFBUF BOE FWBMVBUF NBUIFNBUJDBM NPEFMT 'PS JOTUBODF XF NJHIU CF JOUFS
FTUFE JO VTJOH UIF TUBUJTUJDBM åU GSPN EBUB BOE UIFO VTF UIPTF QBSBNFUFS FTUJ
NBUFT UP CVJME B NPEFM TVDI BT FYQPOFOUJBM HSPXUI GPS B QPQVMBUJPO 8FMM
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

MPPL BU UIJT NPEFM BOE UIFO BU B NPSF DPNQMJDBUFE TUBOEBSE FQJEFNJPMPHZ

NPEFM

&YQPOFOUJBM (SPXUI

&YQPOFOUJBM HSPXUI JT B SFMBUJWFMZ TJNQMF EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO NPEFM

E/
= S/ 
EU

5IJT NPEFM EFåOFT UIF JOTUBOUBOFPVT SBUF PG DIBOHF PG UIF QPQVMBUJPO

E/EU BT B GVODUJPO PG B HSPXUI SBUF QBSBNFUFS S UJNFT UIF QPQVMB
UJPO TJ[F / 5IJT FRVBUJPO EFåOFT UIF SBUF PG DIBOHF PG UIF QPQVMBUJPO #VU
XIBU JT UIF QPQVMBUJPO TJ[F BU BOZ HJWFO UJNF 5P EFUFSNJOF UIJT XF OFFE UP
TPMWF UIJT EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO XIJDI NFBOT XF OFFE UP JOUFHSBUF JU *G XF
JOUFHSBUF UIJT NPEFM XF åOE UIF TPMVUJPO

/U = / FSU 

*O QSBDUJDF XF BSF VOBCMF UP TPMWF NPTU EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT PG CJPMPH

JDBM TZTUFNT BOBMZUJDBMMZ UP åOE UIFJS TPMVUJPOT *OTUFBE XF IBWF UP SFMZ PO
QSPHSBNT MJLF 3 UP BQQSPYJNBUF UIF TPMVUJPO GPS VT OVNFSJDBMMZ -FUT TPMWF
UIJT SFMBUJWFMZ TJNQMF EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO NPEFM OVNFSJDBMMZ UP TFF IPX UIJT
JT EPOF JO 3 8FSF HPJOH UP VTF TPNF DPEF UIBU JT BENJUUFEMZ DIBMMFOHJOH UP
VOEFSTUBOE 8FE MPWF UP UBLF UJNF UP åHVSF UIJT PVU CVU XFSF HPJOH UP KVTU
JNQMFNFOU UIF BQQSPBDI IFSF 5ISPVHI UIJT FYBNQMF BOE UIF OFYU ZPVMM CF
BCMF UP TPMWF B WBSJFUZ PG PUIFS QSPCMFNT XJUI NJOPS DIBOHFT UP UIJT DPEF
*OTUFBE PG VTJOH UIF BOBMZUJDBM TPMVUJPO FRVBUJPO  XFMM BTL 3 UP BQ
QSPYJNBUF UIF TPMVUJPO GSPN FRVBUJPO  #FMPX XF EFåOF PVS DPOTUBOUT
QSFGFSBCMZ GSPN EBUB BOE UIFO EFåOF PVS NPEFM :PV NBZ OFFE UP JOTUBMM UIF
EF4PMWF QBDLBHF
 MJCSBSZ EF4PMWF  MJCSBSZ GPS TPMWJOH EJGG FRVBUJPOT
 OVN@ZST  
 S    UIF HSPXUI SBUF QBSBNFUFS
 /    TUBSUJOH QPQVMBUJPO
 YTUBSU  D //  DSFBUF B wMJTUw PG TUBSUJOH WBMVFT
 QBSNT  S  IFSFT PVS POF QBSBNFUFS
 NPE  GVODUJPO U Y QBSNT \
/  Y<>
XJUI BTMJTU QBSNT \
E/EU  S /
SFTD E/EU
SFUVSO MJTU SFT
^ ^
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

700
600
500
N

400
300
200
100
0 2 4 6 8 10
Time

'JHVSF  5IF HSBQIFE TPMVUJPO UP FYQPOFOUJBM HSPXUI FRVBUJPO  

0ODF XF IBWF SVO UIF NPEFM EFåOFE JO PVS GVODUJPO DBMMFE NPE XF
TFOE JU BMPOH XJUI UIF QBSBNFUFS S BOE TUBSUJOH WBMVFT / UP UIF PEF
GVODUJPO 5IF SFTVMUT XJMM CF TUPSFE JO UIF WBSJBCMF PVUQVU
 UJNFTFR  OVN@ZST CZ    TFU OVNCFS PG UJNF TUFQT
  36/ 5)& .0%&- JO UIF OFYU MJOF
 PVUQVU  BTEBUBGSBNF PEF YTUBSU UJNF NPE QBSNT

'JOBMMZ ZPV TIPVME MPPL BU XIBUT TUPSFE JO UIF EBUBGSBNF PVUQVU 8F DBO
QMPU UIPTF SFTVMUT BT GPMMPXT TFF åHVSF  
 QMPU PVUQVUUJNF PVUQVU/ YMBC  w5JNFw ZMBC  w/w
UZQF  wMw DFYMBC   MBT  

5IF 4*3 .PEFM

*O PVS TFDPOE NPEFM XF XJMM TFF UIF PVUDPNF GSPN B TUBOEBSE FQJEFNJPM
PHZ NPEFM DBMMFE B TVTDFQUJCMF JOGFDUJPVT BOE SFDPWFSFE JOEJWJEVBMT 4*3
NPEFM 5IJT NPEFM JT UIF TUBSUJOH QMBDF GPS VOEFSTUBOEJOH UIF EZOBNJDT PG
EJTFBTFT TVDI BT JOýVFO[B PS $07*% )FSFT UIF NPEFM DBMMFE B TZTUFN
PG EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT CZ NBUIFNBUJDJBOT BOE B DPVQMFE EJGGFSFOUJBM FRVB
UJPO NPEFM CZ CJPMPHJTUT 5IF CPUUPN MJOF JT UIBU UIFTF FRVBUJPOT EFQFOE PO
FBDI PUIFS CFDBVTF UIFZ TIBSF TUBUF WBSJBCMFT 4 BOE * 

E4
= −β 4*
EU
E*
= β 4* − ν * 
EU
E3
= ν*
EU
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

&BDI FRVBUJPO HPWFSOT UIF EZOBNJDT PG FBDI PG UIFTF HSPVQT PG JOEJWJE

VBMT 5IF NPEFM JT UFDIOJDBMMZ DMPTFE CFDBVTF OP JOEJWJEVBMT FOUFS PS MFBWF
UIF NPEFM UIFZ POMZ DBO NPWF GSPN 4 → * → 3  4VTDFQUJCMF QFPQMF UIBU
DPNF JOUP DPOUBDU XJUI JOGFDUJPVT JOEJWJEVBMT CFDPNF JOGFDUJPVT BOE MFBWF
UIF 4 DMBTT BU B SBUF DPOUSPMMFE CZ UIF DPFGåDJFOU β  5IVT UIF UFSN GPS E4
EU
JT
OFHBUJWF −β 4*  *OGFDUJPVT JOEJWJEVBMT SFDPWFS BU SBUF ν 
5IF TZTUFN PG FRVBUJPOT FRVBUJPO  JT DMFBSMZ JOUJNJEBUJOH UP CJPMP
HJTUT #VU JU JT FBTZ UP TPMWF VTJOH 3 8IBU CJPMPHJTUT XBOU UP LOPX JT IPX
UIF QSFWBMFODF PG B EJTFBTF NJHIU DIBOHF PWFS UJNF *O QBSUJDVMBS JG ZPV BSF
JOUFSFTUFE JO UIF IFBMUI TDJFODFT ZPV NJHIU CF XPSLJOH UP NBLJOH EJTFBTFT
EJTBQQFBS 8JUI UIF $07*% QBOEFNJD XF IFBS B MPU BCPVU ýBUUFOJOH UIF
DVSWF 5IF HVJEFMJOFT GPS XFBSJOH NBTLT BOE QSBDUJDJOH QIZTJDBM EJTUBODJOH
BSF FGGPSUT UP SFEVDF β  *G XF NFBTVSF JOGFDUJPO BOE SFDPWFSZ SBUFT XF NJHIU
åOE UIBU XF HFU UIF EZOBNJDT TFFO JO åHVSF 
 /VN@%BZT    OVNCFS PG EBZT UP SVO TJNVMBUJPO
 #    USBOTNJTTJPO SBUF 
 W    SFDPWFSZ SBUF 
 4P    JOJUJBM TVTDFQUJCMF QPQ 
 *P    JOJUJBM JOGFDUJPVT QPQ 
 3P    JOJUJBM SFDPWFSFE QPQ 
 YTUBSU  D 44P *  *P 3  3P
 QBSNT  D # W
 UJNFTTFR  /VN@%BZT MFOHUI  TFU VQ UJNF TUFQT

5IF DPEF CFMPX EFåOFT UIF NPEFM BT B GVODUJPO 5IF åSTU QBSU TFUT UIF
JOJUJBM WBMVFT GPS 4 * BOE 3 GSPN UIF JOJUJBM WBMVFT TFOU UP UIF GVODUJPO BT UIF
Y BSHVNFOU 5IF XJUI GVODUJPO DPOUBJOT UIF BDUVBM NBUIFNBUJDBM NPEFM
FRVBUJPO  
 NPE  GVODUJPO U Y QBSNT \
4  Y<>  JOJU OVN PG TVTDFQUJCMFT
*  Y<>  JOJU OVN PG JOGFDUJPVT
3  Y<>  JOJU OVN PG SFDPWFSFE
XJUI BTMJTU QBSNT \
E4  # 4 *  E4EU
E*  # 4 *  W *  E*EU
E3  W *  E3EU
SFTD E4 E* E3
MJTU SFT
^ ^

8F DBO OPX SVO UIF NPEFM NVDI MJLF XF EJE GPS UIF FYQPOFOUJBM HSPXUI
NPEFM 5IF BDUVBM SVOOJOH PG UIF NPEFM JT EPOF XJUI UIF GPMMPXJOH MJOF PG
DPEF
 PVUQVU  BTEBUBGSBNF MTPEB YTUBSU UJNFT NPE QBSNT

*U TFFNT QSFUUZ TJNQMF CVU XIBU 3 JT EPJOH CFIJOE UIF TDFOFT JT SFBMMZ
BNB[JOH BOE DPNQMJDBUFE  *U JT BQQSPYJNBUJOH UIF TPMVUJPO UP UIF TZTUFN
PG EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT BOE TUPSJOH UIF SFTVMU JO UIF EBUBGSBNF PVUQVU
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

800
S I R
Abundance
600

400

200

0
0 5 10 15 20
Time

'JHVSF  0VUQVU GSPN UIF 4*3 NPEFM

5IF SFNBJOJOH DPEF DSFBUFT UIF QMPU BOE ESBXT UIF 4 * BOE 3 QPQVMBUJPOT
VTJOH UIF MJOFT GVODUJPO
5IF MBTU TUFQ JT UP NBLF B QSFTFOUBUJPOSFBEZ WJTVBMJ[BUJPO *O UIF DPEF CF
MPX XF EP TPNFUIJOH PEE XF DBMM UIF QMPU GVODUJPO CVU UIFO VTF iUZQF 
wOw w XIJDI NFBOT UIF HSBQI JT NBEF CVU XF EPOU BEE BOZUIJOH UP JU 8F
UIFO BEE UISFF MJOFT UP UIF TFU PG BYFT GPS UIF TVTDFQUJCMF JOGFDUJPVT BOE
SFDPWFSFE JOEJWJEVBMT BOE UIFO FOE XJUI BEEJOH B MFHFOE TFF åHVSF  
 QMPU PVUQVUUJNF PVUQVU4 UZQFwOw ZMBCw"CVOEBODFw
YMBCw5JNFw NBJOw0%& .PEFMw DFYMBC  
ZMJN  D  4P  MBT  
 MJOFT PVUQVUUJNF PVUQVU4 MUZ   MXE
 MJOFT PVUQVUUJNF PVUQVU* MUZ   MXE
 MJOFT PVUQVUUJNF PVUQVU3 MUZ   MXE
 MFHUYU  D w4w w*w w3w
 MFHFOE wUPQSJHIUw MFHUYU MXE MUZ  

 1SPCMFNT

 8SJUF B GVODUJPO DBMMFE NZTUBUT UIBU UBLFT BO BSSBZ PG OVNCFST BOE

HBUIFST UIF NFBO TUBOEBSE EFWJBUJPO BOE TUBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO
JOUP B EBUBGSBNF BOE SFUVSOT JU 5FTU ZPVS GVODUJPO XJUI EBUB BOE WFSJGZ
UIBU ZPVS GVODUJPO SFUVSOT UIF DPSSFDU WBMVFT
 6TJOH UIF CVJMUJO -PCMPMMZ QJOF EBUBTFU HSBQI UIF DIBOHF JO UIF IFJHIU
PG USFFT PG TFFE UZQF  5IFTF USFFT TFFN UP FYIJCJU MJOFBS HSPXUI PWFS
UJNF *G UIF SFMBUJPOTIJQ JT TJHOJåDBOU BEE UIF CFTUåU MJOF *ODMVEF 
DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT UP UIF HSBQI
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 #FMPX BSF EBUB GPS NZ NPUPSDZDMFT HBT NJMFBHF JO NJMFT QFS HBMMPO NQH
PO MFWFM HSPVOE EFUFSNJOFE JOTUBOUBOFPVTMZ BU EJGGFSFOU TQFFET JO NJMFT
QFS IPVS

NQH     
4QFFE     

"TTVNF UIBU UIF GVODUJPO UIBU EFåOFT UIFTF EBUB JT B TFDPOEPSEFS

RVBESBUJD GVODUJPO FH Z = B · Y + C · Y + D 

B $SFBUF B QVCMJDBUJPORVBMJUZ HSBQI PG UIFTF EBUB XJUI UIF CFTUåU

RVBESBUJD GVODUJPO BEEFE UP UIF EBUB
C 8IBU JT UIF PQUJNBM TQFFE GPS NZ NPUPSDZDMF UP USBWFM JO PSEFS UP
NBYJNJ[F NZ NJMFBHF NJMFT QFS HBMMPO /PUF UIBU ZPV OFFE UP
åOE UIF VOEFSMZJOH GVODUJPO GPS NQH BT B GVODUJPO PG TQFFE GPS
NZ NPUPSDZDMF 5IF NBYJNVN NQH JT DMFBSMZ  NQI JO UIFTF
EBUB )PXFWFS UIF RVFTUJPO JT 8IBU JT UIF CFTU TQFFE CBTFE PO
UIFTF EBUB :PV OFFE UP åOE UIF NPTU BQQSPQSJBUF DVSWF GPS UIFTF
EBUB JU JT XFMM BQQSPYJNBUFE CZ B TFDPOE PSEFS QPMZOPNJBM QPMZ
OPNJBM BOE UIFO åOE UIF TQFFE XIFSF UIBU DVSWF IBT B TMPQF 
 5IJT JT CFTU TPMWFE VTJOH DBMDVMVT

 $POTJEFS UIF GPMMPXJOH MPHJTUJD HSPXUI GVODUJPO

E/ /
= S/  − 
EU ,
XIJDI IBT UIF GPMMPXJOH BOBMZUJDBM TPMVUJPO

, · / · FS·U
/U = 
, + / · FS·U − 
XIFSF UIF JOJUJBM QPQVMBUJPO JT / =  S =  BOE , = 

B 6TF 3T TPMWFS EF4PMWF UP åOE BOE HSBQI UIF TPMVUJPO UP UIF
EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO  PWFS UIF UJNF QFSJPE  ≤ U ≤ 
C 6TF UIF DVSWF GVODUJPO UP QMPU UIF TPMVUJPO FRVBUJPO 
GSPN U =  − 

 &O[ZNF LJOFUJDT DBO CF EFTDSJCFE XJUI UIF GPMMPXJOH .JDIBFMJT.FOUPO

FRVBUJPO

7NBY · [4]
W=
,N + [4]
XIFSF W JT UIF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO 7NBY JT UIF NBYJNVN WFMPDJUZ [4]
JT UIF DPODFOUSBUJPO PG UIF TVCTUSBUF BOE ,N JT UIF .JDIBFMJT.FOUPO
DPOTUBOU
 " 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 

B 5IF CVJMUJO EBUBTFU DBMMFE 1VSPNZDJO DPOUBJOT EBUB PO UIF SF

BDUJPO SBUF WFSTVT TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO GPS DFMMT USFBUFE BOE
VOUSFBUFE XJUI 1VSPNZDJO $SFBUF TJEFCZTJEF TDBUUFSQMPUT GPS
UIF iUSFBUFEw BOE iVOUSFBUFEw EBUB )JOU :PV XJMM OFFE UP
TVCTFU UIF EBUB
C "EE UP FBDI TDBUUFSQMPU UIF CFTUåU SFMBUJPOTIJQT
 $)"15&3 58&-7&

"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS

1SPHSBNNJOH

*/ "%%*5*0/ UP UIF TUBUJTUJDBM NBUIFNBUJDBM BOE WJTVBM QPXFS PG 3

ZPV XJMM åOE UIBU 3 BMTP JT B GVMMGFBUVSFE PCKFDUPSJFOUFE QSPHSBNNJOH MBO
HVBHF *O HFOFSBM XF VTF QSPHSBNNJOH UP HFU UIF DPNQVUFS UP QFSGPSN
UBTLT UIBU OFFE UP CF EPOF NBOZ UJNFT 0VS QSPCMFNT DBO CF RVJUF DPNQMFY
TP XF BMTP OFFE UP DPOUSPM UIF QSPCMFNTPMWJOH SPVUF UP JODMVEF DPOEJUJPOBM
TUBUFNFOUT TVDI BT i*G UIJT JT USVF UIFO EP UBTL  PUIFSXJTF EP UBTL w 5IJT
JT EPOF B MPU JO CJPMPHZ GPS B WBSJFUZ PG QSPCMFNT 5IJT JOUSPEVDUJPO JT NFBOU
UP HJWF ZPV B UBTUF PG XIBU JT QPTTJCMF ,OPXJOH XIBUT QPTTJCMF DBO BMMPX
ZPV UP UIJOL PG OFX QSPCMFNT UIBU ZPV NJHIU DPOTJEFS TPMWJOH

 8IBU *T B $PNQVUFS 1SPHSBN

$PNQVUFST OFFE UP CF UPME FYBDUMZ XIBU ZPV XBOU UIFN UP EP "OE UIFZ BSF
SFBMMZ HPPE BU EPJOH XIBU XF UFMM UIFN UP EP MJLF XIFO JUT UJNF UP TIPX
B VTFS UIF TPDBMMFE CMVF TDSFFO PG EFBUI  "OE UIFZSF QBSUJDVMBSMZ HPPE BU
EPJOH UIJOHT SFQFUJUJWFMZ
'PS PVS QSPHSBNNJOH OFFET DPNQVUFST SVO TFUT PG JOTUSVDUJPOT 5IFTF
JOTUSVDUJPOT BSF XSJUUFO CZ QFPQMF MJLF ZPV BOE NF UIBU VTF B IJHIMFWFM MBO
HVBHF UIBU NBLFT TFOTF UP VT 0UIFS QSPHSBNT XSJUUFO CZ PUIFS IVNBOT
UIFO UBLF UIF JOTUSVDUJPOT BOE DPOWFSU UIFN JOUP MPXMFWFM JOTUSVDUJPOT UIBU
DPNQVUFST VOEFSTUBOE .Z HPBM IFSF JT UP JOUSPEVDF ZPV UP UIF IJHIMFWFM
MBOHVBHF PG 3 TP ZPV DBO TPMWF QSPCMFNT JO CJPMPHZ
5IFSF BSF NBOZ IJHIMFWFM MBOHVBHFT UIBU DBO CF VTFE UP DSFBUF DPNQVUFS
QSPHSBNT *O BEEJUJPO UP 3 ZPV NBZ IBWF IFBSE PG i.BUMBC w i.BUIFNBU
JDB w i7JTVBM #BTJDw VTFE XJUIJO &YDFM BOE i1ZUIPOw %JGGFSFOU MBOHVBHFT
IBWF UIFJS PXO TUSFOHUIT BOE XFBLOFTTFT 4USBOHFMZ UIFSF JT OP CFTU MBOHVBHF
'PS NPEFMJOH DPNQMFY CJPMPHJDBM TZTUFNT IPXFWFS NPTU BOZ QSPCMFN DBO
CF TPMWFE VTJOH 3
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5IF BEWBOUBHF PG 3 JT UIBU UIFSF JT B WFSZ MBSHF TFU PG FBTZUPVTF CVJMUJO

UPPMT GPS DSFBUJOH HSBQIT SVOOJOH TUBUJTUJDBM UFTUT BOE BOBMZ[JOH NBUIFNBU
JDBM NPEFMT "MUIPVHI 3 QSPHSBNT SVO SFMBUJWFMZ TMPXMZ UIF EFWFMPQNFOU
UJNF GPS XSJUJOH QSPHSBNT JO 3 JT WFSZ TIPSU /POFUIFMFTT JU SFBMMZ IFMQT JG
ZPV LOPX XIBU ZPVSF USZJOH UP EP CFGPSF ZPV CFHJO DPEJOH "T ZPV EFWFMPQ
ZPVS TLJMMT JO QSPHSBNNJOH JUT HPPE UP LOPX UIBU JG ZPV DBO QSPHSBN JO
POF MBOHVBHF JU CFDPNFT SFMBUJWFMZ FBTZ UP NJHSBUF UP B OFX MBOHVBHF
5IJT DIBQUFS JT KVTU BO JOUSPEVDUJPO TP XF XPOU CF UBDLMJOH B DPNQMFY
QSPCMFN JO CJPMPHZ :PV XJMM IBWF UP DPOUJOVF UP FYQMPSF BOE SFBE BCPVU
ZPVS QSPCMFN BOE QSPHSBNNJOH * IPQF UIBU ZPV DBO HFU TUBSUFE IPXFWFS
BOE TFF XIZ ZPV NJHIU XBOU UP EP UIJT BOE IPX QSPHSBNNJOH DBO CF VTFE
UP VOEFSTUBOE BOE QSFEJDU QBUUFSOT JO CJPMPHJDBM TZTUFNT
$PNQVUFST BSF HSFBU BU EPJOH MPUT PG DBMDVMBUJPOT UIBU XFE åOE QSFUUZ
CPSJOH UP EP CZ IBOE 5P BDDPNQMJTI UIFTF UBTLT XF VTF KVTU B GFX CBTJD
DPOTUSVDUT XIFO CVJMEJOH QSPHSBNT

 JG FMTF TUBUFNFOUT DPOEJUJPOBM UFTUT

 GPS MPPQT DPOUSPM ýPX
 XIJMF MPPQT DPOUSPM ýPX
 GVODUJPOT UIBU DPNCJOF JOTUSVDUJPOT JOUP B TJOHMF DBMM

5IF JG TUBUFNFOU JT VTFE UP UFTU XIFUIFS B DPOEJUJPO JT USVF *G UIF DPO

EJUJPO FWBMVBUFT UP CF USVF UIFO UIF GPMMPXJOH TUBUFNFOU JT FYFDVUFE *G UIF
DPOEJUJPOBM UFTU JT GBMTF UIFO UIF USVF FYQSFTTJPO JT JHOPSFE :PV DBO QSPWJEF
BO FYQSFTTJPO UP FYFDVUF JG UIF TUBUFNFOU JT GBMTF XJUI BO FMTF FYQSFTTJPO
8F VTF GPS BOE XIJMF MPPQT XIFO XF XBOU B TFU PG JOTUSVDUJPOT FYFDVUFE
NPSF UIBO PODF 5IF GPS MPPQ TIPVME CF VTFE JG ZPV LOPX IPX NBOZ UJNFT
ZPV XBOU UP EP TPNFUIJOH XF VTVBMMZ LOPX UIJT  *G UIF OVNCFS PG UJNFT
TPNF JOTUSVDUJPOT OFFE UP CF EPOF JT EFUFSNJOFE EVSJOH SVO UJNF UIFO ZPV
VTF B XIJMF MPPQ 5IF XIJMF MPPQ JT EPOF VOUJM TPNF DSJUFSJPO JT TBUJTåFE

"O &YBNQMF .PEFMJOH UIF $FOUSBM -JNJU 5IFPSFN $-5

-FUT CVJME B TIPSU QSPHSBN UIBU UFTUT UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN $-5 XIJDI
TUBUFT UIBU UIF EJTUSJCVUJPO PG TBNQMF NFBOT GSPN BOZ EJTUSJCVUJPO JT BQQSPY
JNBUFMZ OPSNBM 5P BDDPNQMJTI UIJT MFUT UBLF   TBNQMFT OPU WBMVFT
GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO Ȳ =  BOE σ =  BOE B VOJGPSN
EJTUSJCVUJPO Y ∈ [ ]  #FDBVTF XF LOPX IPX NBOZ UJNFT XF XBOU UP EP
UIF TBNQMJOH JU JT NPTU BQQSPQSJBUF UP VTF B GPS MPPQ
5P UFTU UIF $-5 XF XJMM QFSGPSN B TJNVMBUJPO UIBU SFRVJSFT VT UP VTF B
SBOEPN OVNCFS HFOFSBUPS -FUT CFHJO CZ TFUUJOH UIF SBOEPN TFFE TP XFMM
HFU UIF TBNF SFTVMUT
 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB
 "O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH 

8F DBO UIFO EFDMBSF PVS TBNQMF TJ[F OVNWBMVFT BOE UIF OVNCFS PG
UJNFT XF UBLF TBNQMFT GSPN FBDI QPQVMBUJPO OVNTBNQMFT BT GPMMPXT
 OVNWBMVFT    UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT QFS TBNQMF
 OVNTBNQMFT    UIF OVNCFS PG TBNQMFT UP ESBX

'PS FBDI PG UIF   TBNQMFT XF OFFE UP DBMDVMBUF BOE TUPSF UIF NFBO PG
UIF  WBMVFT GSPN FBDI TBNQMF 5IFSFGPSF XF OFFE UXP TUSVDUVSFT UIBU
XJMM FBDI IPME B MJTU PG   NFBO WBMVFT 'PS UIJT XFMM VTF BSSBZT "SSBZT
DBO CF EFDMBSFE BT GPMMPXT
 NFBOTOPSN  OVNFSJD OVNTBNQMFT  XJMM IPME  WBMVFT
 NFBOTVOJG  OVNFSJD OVNTBNQMFT

"U MBTU XF BSF SFBEZ UP QFSGPSN PVS TJNVMBUJPO BOE DPMMFDU PVS EBUB
 GPS J JO OVNTBNQMFT \
NFBOTOPSN<J>  NFBO SOPSN OVNWBMVFT
NFBOTVOJG<J>  NFBO SVOJG OVNWBMVFT
^

5IF BCPWF DPEF EPFT BMM UIF XPSL *U UFMMT 3 UP SVO UIF UXP MJOFT CFUXFFO
UIF DVSMZ CSBDFT \ ^   UJNFT GSPN  UP OVNTBNQMFT  5IF åSTU MJOF
XJUIJO UIF GPS MPPQ XPSLT MJLF UIJT

 4FOE OVNWBMVFT  UP UIF SOPSN GVODUJPO

 5IF SOPSN GVODUJPO SFUVSOT  SBOEPN OVNCFST ESBXO GSPN UIF
TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO Ȳ =  T =  
 5IPTF  WBMVFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO BSF UIFO TFOU
UP UIF NFBO GVODUJPO
 5IF NFBO GVODUJPO DBMDVMBUFT UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIPTF OVNCFST
BOE BTTJHOT UIBU SFTVMU UP UIF JUI FMFNFOU JO UIF NFBOTOPSN<J> BSSBZ

0ODF UIF GPS MPPQ JT EPOF UIF WBSJBCMFT NFBOTOPSN BOE NFBOTVOJG
TIPVME IPME   WBMVFT FBDI 8F OPX DBO MPPL BU UIF EJTUSJCVUJPOT PG UIFTF
NFBOT VTJOH UIF IJTU GVODUJPO TFF TFDUJPO  PO IJTUPHSBNT  *WF BMTP
QMPUUFE UIF EJTUSJCVUJPOT PG TJOHMF TBNQMFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM BOE
VOJGPSN EJTUSJCVUJPOT GPS DPNQBSJTPO TFF åHVSF  
 QBS NGSPX  D  
 IJTU SOPSN OVNTBNQMFT YMBC  w9w NBJO  w/PSNBM 4BNQMFw
ZMJN  D   MBT  
 IJTU SVOJG OVNTBNQMFT YMBC  w9w NBJO  w6OJGPSN 4BNQMFw
ZMJN  D   MBT  
 IJTU NFBOTOPSN YMBC  w9w NBJO  w.FBOT GSPN /PSNBM %JTUw
ZMJN  D   MBT  
 IJTU NFBOTVOJG YMBC  w9w NBJO  w.FBOT GSPN 6OJGPSN %JTUw
ZMJN  D   MBT  
 QBS NGSPX  D  

5IF IJTUPHSBNT JO UIF MPXFS QBSU PG åHVSF  BQQFBS TJNJMBSMZ CFMM
TIBQFE /PUF UIBU UIF IJTUPHSBN JO UIF MPXFS SJHIU JT GSPN   NFBOT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Normal Sample Uniform Sample

1000 1000
Frequency 800 800

Frequency
600 600
400 400
200 200
0 0
−3 −1 0 1 2 3 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
X X

Means from Normal Dist Means from Uniform Dist

1000 1000
800 800
Frequency

Frequency

600 600
400 400
200 200
0 0
−0.2 0.0 0.2 0.4 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60
X X

'JHVSF  " WJTVBMJ[BUJPO PG UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN $-5  5IF VQQFS QBOFMT TIPX
UIF EJTUSJCVUJPO PG UXP TBNQMFT PG   WBMVFT 5IF TBNQMF PO UIF UPQ MFGU JT ESBXO GSPN B
OPSNBM EJTUSJCVUJPO BOE UIF TBNQMF PO UIF UPQSJHIU JT ESBXO GSPN B VOJGPSN EJTUSJCVUJPO
5IF CPUUPN QBOFMT EFNPOTUSBUF UIBU UIF NFBOT PG NBOZ TBNQMFT ESBXO GSPN B OPSNBM
MPXFSMFGU QBOFM BOE VOJGPSN MPXFSSJHIU QBOFM EJTUSJCVUJPO SFTVMU JO SFMBUJWFMZ OPSNBM
EJTUSJCVUJPOT JO BHSFFNFOU XJUI $-5

PG TBNQMFT ESBXO GSPN UIF GBSGSPNOPSNBM VOJGPSN EJTUSJCVUJPO 8F DBO

UFTU UIF EJTUSJCVUJPOT PG NFBOT GSPN UIFTF UXP EJTUSJCVUJPOT GPS OPSNBMJUZ
VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU TFF TFDUJPO  
 TIBQJSPUFTU NFBOTOPSN Q  GSPN OPSNBM QPQ

<> 

 TIBQJSPUFTU NFBOTVOJG Q  GSPN VOJG QPQ

<> 
 "O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH 

8IBU EP XF DPODMVEF BCPVU UIFTF EJTUSJCVUJPOT %PFT UIJT SFTVMU BHSFF XJUI
PS DPOUSBEJDU UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN
8IBU XF EJE BCPWF XBT UP XSJUF B DPNQVUFS QSPHSBN UIBU DPNQMFUFE B UBTL
  UJNFT JO UIF CMJOL PG BO FZF "T XF EJTDVTTFE BCPWF XF TPNFUJNFT XBOU
UP IBWF B DPNQVUFS UFTU BO JEFB UIBU NJHIU SFRVJSF NBOZ DBMDVMBUJPOT 5IJT JT
B HSFBU FYBNQMF UIBU IBT BMMPXFE VT UP WFSJGZ FNQJSJDBMMZ UIBU NFBOT BDUVBMMZ
EPJOH JU B UIFPSFN 0VS OFYU TUFQ JT UP FYQMPSF GVSUIFS IPX QSPHSBNNJOH
DBO CF VTFE UP BOTXFS TPNF RVFTUJPOT JO UIF CJPMPHJDBM TDJFODFT

 *OUSPEVDJOH "MHPSJUINT

-FUT BQQSPBDI PVS JOUSPEVDUJPO UP BMHPSJUINT XJUI BO FYBNQMF PG TJNVMBUJOH

HFOFUJD ESJGU PQFSBUJOH PO UXP BMMFMFT GPVOE BU B TJOHMF MPDVT (FOFUJD ESJGU JT
B NFDIBOJTN UIBU CSJOHT BCPVU FWPMVUJPO JO B QPQVMBUJPO PS UIF DIBOHF JO
HFOF GSFRVFODJFT PWFS UJNF (FOFUJD ESJGU JT B SBOEPN QSPDFTT VOMJLF OBUVSBM
TFMFDUJPO 5IF QSPDFTT JT HPWFSOFE CZ DIBODF POF BMMFMF NJHIU CFDPNF NPSF
PS MFTT GSFRVFOU PWFS UJNF TJNQMZ CZ DIBODF
'PS UIJT FYFSDJTF MFUT BTTVNF UIBU JOEJWJEVBMT BSF IBQMPJE UIFZ IBWF FJUIFS
B  PS  BMMFMF BU B TJOHMF MPDVT 5IJT XBZ UIF QSPQPSUJPO PG BMMFMFT UIBU BSF
PG UZQF  XJMM TJNQMZ CF UIF TVN PG UIF BMMFMF WBMVFT EJWJEFE CZ UIF OVNCFS
PG JOEJWJEVBMT *G XF IBE B TNBMM QPQVMBUJPO XJUI TJY JOEJWJEVBMT BOE FBDI IBT
UIF BMMFMFT       UIF QSPQPSUJPO PG UIF  BMMFMF JT KVTU   
8FMM BTTVNF UIBU SFQSPEVDUJPO JT SFBMMZ TJNQMJTUJD 5IF QPQVMBUJPO TJ[F XJMM
SFNBJO UIF TBNF PWFS UJNF BOE UIBU SFQSPEVDUJPO JT DPNQMFUFE CZ SBOEPNMZ
DIPPTJOH / JOEJWJEVBMT GSPN UIF DVSSFOU QPQVMBUJPO 5IF DIPTFO JOEJWJEV
BMT FBDI NBLF B CBCZ UIBU JT JEFOUJDBM UP JUTFMG BOE JT QMBDFE JOUP UIF OFYU
HFOFSBUJPO
8IBU TIPVME IBQQFO PWFS UJNF 8F NJHIU KVTU CZ DIBODF TFMFDU NPSF
JOEJWJEVBMT XJUI UIF  BMMFMF UIBO UIF  BMMFMF PWFS UJNF BOE FOE VQ XJUI B
QPQVMBUJPO PG POMZ UIF  BMMFMFT UIJT JT DBMMFE åYBUJPO JO QPQVMBUJPO HFOFUJDT 
*U JT KVTU BT MJLFMZ UIBU XF NJHIU FOE VQ XJUI UIF  BMMFMF CFDPNJOH UIF POMZ
BMMFMF JO UIF QPQVMBUJPO 5P CVJME PVS NPEFM XF CFHJO CZ EFWFMPQJOH BO
BMHPSJUIN XIJDI JT TPNFXIBU TJNJMBS UP B SFDJQF UIBU HVJEFT VT JO XSJUJOH
PVS QSPHSBN UP TJNVMBUF UIJT QSPDFTT )FSF BSF UIF TUFQT UIBU * GPMMPX UP
DPNQMFUF UIJT TJNVMBUJPO UIFSF BSF NBOZ PUIFS XBZT ZPV DPVME EP UIJT 

 %FDMBSF UIF OFDFTTBSZ WBSJBCMFT FH / 

 $SFBUF BO FNQUZ QMPU GPS PVS SFTVMUT
 3VO UIF TJNVMBUJPO NBOZ UJNFT TPVOET MJLF B iGPSw MPPQ  *O FBDI TJN
VMBUJPO XF

B $SFBUF B QPQVMBUJPO
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

C 4UPSF UIF QSPQPSUJPO PG T JO B WBSJBCMF FH 1 GPS FBDI UJNF

TUFQ
D 1FSGPSN UIF SFQSPEVDUJPO SPVUJOF SBOEPNMZ DIPPTJOH JOEJWJEV
BMT UIBU XJMM DPOUSJCVUF UP UIF OFYU HFOFSBUJPO BOE EP UIJT NBOZ
UJNFT
E "EE B MJOF GPS UIF 1 EBUB UP HSBQI
F *G OPU EPOF SFQFBU GPS UIF OFYU SFQMJDBUF

8F OPX OFFE UP JNQMFNFOU UIFTF TUFQT BTTVNJOH UIBU UIF BMHPSJUIN XJMM
XPSL 8IBU * EP JT XSJUF UIF BMHPSJUIN JO NZ TDSJQU åMF BOE UIFO XSJUF UIF
DPEF EJSFDUMZ CFMPX FBDI UBTL * DBO UIFO UFTU FBDI UBTL JOEJWJEVBMMZ UP NBLF
TVSF JUT EPJOH XIBU * UIJOL JU TIPVME *G UIF UBTLT BSF NPSF DPNQMJDBUFE *
NJHIU XSJUF B GVODUJPO UP EP UIF XPSL 5IF DPEF CFMPX DSFBUFT åHVSF 
/PUF UIBU UIF åSTU MJOF DBMMT UIF TFUTFFE GVODUJPO XJUI  BT UIF BS
HVNFOU TP UIBU JG ZPV SVO UIJT DPEF ZPV TIPVME HFU FYBDUMZ UIF TBNF HSBQI
BT * EJE 3FNFNCFS EPOU JODMVEF UIF iw BOE i w TZNCPMT JO ZPVS TDSJQU
åMF
 TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB
  4UFQ  %FGJOF WBSJBCMFT
 OUJNFTUFQT    IPX MPOH UP SVO TJNVMBUJPO
 QPQTJ[F    IPX NBOZ JOEJWJEVBMT UIFSF BSF
 OSFQT    IPX NBOZ QPQVMBUJPOT UP TJNVMBUF
  4UFQ  $SFBUF BO FNQUZ QMPU GPS TJNVMBUJPO
 QMPU  ZMJN  D   YMJN  D  OUJNFTUFQT UZQF  wOw
ZMBC  w1 "MMFMF  w
YMBC  w5JNF 4UFQw DFYMBC   MBT  
 BCMJOF I MUZ   MXE  
  4UFQ  3VO UIF TJNVMBUJPO OSFQT UJNFT
 GPS J JO OSFQT \
 4UFQ B $SFBUF QPQVMBUJPO PG  BOE  BMMFMFT
QPQ  D SFQ  QPQTJ[F SFQ  QPQTJ[F
 4UFQ C 4UPSF QSPQPSUJPO PG T JO WBSJBCMF
1  TVN QPQ QPQTJ[F
 4UFQ D 3VO UIF TJNVMBUJPO GPS UIJT SFQMJDBUF
GPS K JO OUJNFTUFQT \
QPQ  TBNQMF QPQ QPQTJ[F SFQMBDF  5
1<K>  TVN QPQ QPQTJ[F
^
 4UFQ E "EE MJOF UP HSBQI GPS UIJT SFQMJDBUF
MJOFT 1
^

5IJT TJNQMF NPEFM IBT CFFO VTFE UP NBLF B WBSJFUZ PG JNQPSUBOU DPOUSJ
CVUJPOT UP UIF åFMET PG QPQVMBUJPO HFOFUJDT BOE DPOTFSWBUJPO CJPMPHZ *U BMTP
JT BO FYDFMMFOU TUBSU PO BO VOEFSHSBEVBUF SFTFBSDI QSPKFDU
 "O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH 

1.0
0.8
P(Allele 1)

0.6
0.4
0.2
0.0
0 20 40 60 80 100
Time Step

'JHVSF  5IF QSPQPSUJPO PG BMMFMF  JO UXFOUZ SFQMJDBUF QPQVMBUJPOT PWFS UJNF &BDI
MJOF SFQSFTFOUT B TFQBSBUF QPQVMBUJPO &JHIUFFO PG UIF UXFOUZ SFQMJDBUFT SFTVMU JO FJUIFS
UIF MPTT PS åYBUJPO PG BMMFMF  5XP TJNVMBUJPOT DPOUJOVF XJUI CPUI BMMFMFT QFSTJTUJOH JO
UIFTF QPQVMBUJPOT

 $PNCJOJOH 1SPHSBNNJOH BOE $PNQVUFS 0VUQVU

4PNFUJNFT XF XPVME MJLF UP IBWF DPEF UIBU TPMWFT B QSPCMFN BOE QSPWJEFT UIF
BOTXFS UP XIPNFWFS JT MPPLJOH BU UIF TDSFFO PVSTFMWFT PS PUIFST  8F DBO VTF
DPNNBOET UIBU XJMM QSPWJEF UIF BOTXFS XJUI TPNF SFHVMBS &OHMJTI NJYFE JO
5IJT DBO CF HSFBU UP IFMQ PVU MBC NBUFT GPS JOTUBODF )FSFT IPX XF NJHIU
TPMWF B TNBMM QSPCMFN XJUI B DPOUJOHFOU SFTVMU BOE QSJOU UIF BQQSPQSJBUF
SFTVMU UP UIF DPOTPMF
*NBHJOF UIBU ZPV XBOU UP QSPWJEF ZPVS MBC HSPVQ XJUI B DIVOL PG 3 DPEF
UIBU XJMM UBLF UIFJS EBUB BOE UFMM UIFN XIFUIFS UIF EBUB BSF PS BSF OPU OPSNBMMZ
EJTUSJCVUFE )FSFT B XBZ UP EP UIJT VTJOH B GVODUJPO UIBU PVUQVUT UIF BOTXFS
VTJOH UIF DBU GVODUJPO
 OPSNBMJUZUFTU  GVODUJPO Y \
BOT  TIBQJSPUFTU Y
JG BOTQWBMVF   \
DBU w5IF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
Q  w BOTQWBMVF
^ FMTF \
DBU w5IF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
Q  w BOTQWBMVF
^
^

:PVS MBC HSPVQ TJNQMZ OFFET UP SVO UIF DPEF BCPWF BOE FOUFS UIFJS EBUB JOUP
UIF Y WBSJBCMF CFMPX BOE SVO UIF GVODUJPO DBMM 5IF GVODUJPO DBMM JT B NPSF
JOUVJUJWF OBNF
 Y  D        FOUFS ZPVS EBUB JOUP UIJT WBSJBCMF
 OPSNBMJUZUFTU Y

5IF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q  

  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

"U UIJT QPJOU JO ZPVS TUBUJTUJDT USBJOJOH XJUI 3 ZPV NJHIU UIJOL UIJT JT
QSFUUZ TJNQMF *U IBSEMZ EPFT BOZUIJOH NPSF UIBO UIF TJNQMF 4IBQJSP8JML
UFTU EPFT GPS VT )PXFWFS TPNF GPMLT IBWFOU SFBE UIJT CPPL BOE BSFOU TVSF
XIBU UIF QWBMVF NFBOT FTQFDJBMMZ JO UIJT QBSUJDVMBS TUBUJTUJDBM UFTU 4P UIJT
DPEF DBO CF SFBMMZ IFMQGVM CZ XSJUJOH PVU UIF BOTXFS
5IF UPPMT XF IBWF VTFE BCPWF SFQSFTFOU SFBMMZ JNQPSUBOU DPNQPOFOUT GPS
DSFBUJOH QSPHSBNT JO 3 8JUI UIFTF UPPMT BOE QFSIBQT B GFX NPSF UIBU ZPVMM
QJDL VQ BT ZPV HP ZPVMM CF BCMF UP BOTXFS B WBSJFUZ PG SFBMMZ JOUFSFTUJOH
RVFTUJPOT JO CJPMPHZ 5FTU ZPVSTFMG CZ USZJOH UIF QSPCMFNT JO UIF OFYU TFDUJPO
)BWF GVO 5IF LFZ UP TVDDFTT JO DPNQVUFS QSPHSBNNJOH JT QMBZ *G ZPVSF
JOUFSFTUFE JO EPJOH NPSF QSPHSBNNJOH DIFDL PVU UIF SFTPVSDFT MJTUFE JO UIF
*OUSPEVDUJPO BOE CZ EPJOH B (PPHMF TFBSDI 0OF HPPE DPNQMFUF HVJEF JT
UIF CPPL CZ .BUMPGG  

 1SPCMFNT

 5IF HBNNB EJTUSJCVUJPO DBO SFTVMU JO TBNQMFT UIBU BSF IJHIMZ TLFXFE
UP UIF SJHIU 5FTU XIFUIFS UIF NFBOT PG   TBNQMFT FBDI PG TJ[F 
WBMVFT ESBXO GSPN UIF HBNNB EJTUSJCVUJPO BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TFF
åHVSF   6TF UIF GPMMPXJOH TBNQMF DPEF
 SHBNNB  TIBQF  

 $SFBUF B QSPHSBN UIBU VTFT B GPS MPPQ UP DPVOU UIF JOUFHFST GSPN  UP

 5IF 'JCPOBDDJ TFSJFT CFHJOT XJUI UIF OVNCFST   BOE DPOUJOVFT BT UIF
TVN PG UIF UXP QSFWJPVT OVNCFST       y 

B 8SJUF BO BMHPSJUIN UIBU TPMWFT UIJT QSPCMFN

C 8SJUF B QSPHSBN UIBU HFOFSBUFT UIF åSTU UXFOUZ OVNCFST PG UIF
TFSJFT
D $SFBUF TJEFCZTJEF HSBQIT JO B TJOHMF HSBQIJDT XJOEPX PG UIJT
TFSJFT 0O UIF MFGU QSFTFOU UIF TFSJFT PO B MJOFBS TDBMF PO UIF
SJHIU QSFTFOU JU PO B TFNJMPH MO TDBMF Z JT MPHHFE Y JT MJOFBS 
E 8SJUF B GVODUJPO DBMMFE 'JCPOBDDJ UIBU UBLFT BT B TJOHMF BS
HVNFOU UIF OVNCFS PG 'JCPOBDDJ WBMVFT UP QSJOU PVU *U TIPVME
BTTVNF UIBU UIF TUBSUJOH WBMVFT BSF  BOE  5IF GVODUJPO TIPVME
SFUVSO UIF TFSJFT XJUI UIF DPSSFDU OVNCFS PG WBMVFT

 ;FCSB NVTTFMT %SFJTTFOB QPMZNPSQIB BSF JOWBTJWF GSFTIXBUFS HBTUSPQPET

UIBU BSF FYQBOEJOH UIFJS SBOHF JO /PSUI "NFSJDB 8IFO JOEJWJEVBMT JO
WBEF B MBLF UIFJS QPQVMBUJPO JT DBQBCMF PG HSPXJOH SBQJEMZ "TTVNF UIBU
 "O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH 

B OFXMZ JOUSPEVDFE QPQVMBUJPO JO B MBLF HSPXT HFPNFUSJDBMMZ BDDPSEJOH

UP UIF GPMMPXJOH EJGGFSFODF FRVBUJPO

/U+ = /U · λ 

XIFSF /U JT UIF DVSSFOU QPQVMBUJPO /U+ JT UIF QPQVMBUJPO JO UIF GPM

MPXJOH ZFBS BOE λ JT UIF HSPXUI SBUF QBSBNFUFS " OFX QPQVMBUJPO PG
 NVTTFMT MBTU ZFBS JODSFBTFE UP  JOEJWJEVBMT UIJT ZFBS

B 8IBU JT UIF WBMVF PG λ )JOU 4PMWF FRVBUJPO  GPS λ

C 8SJUF B QSPHSBN UIBU NPEFMT UIF DIBOHF JO UIF QPQVMBUJPO JO UIJT
MBLF VQ UP / OPUF UIBU / =  
D $SFBUF B QSPGFTTJPOBMMPPLJOH HSBQI PG UIJT QPQVMBUJPO /PUF UIBU
JU JT HSPXJOH JO EJTDSFUF UJNF

 8FWF TQFOU UJNF JO UIJT UFYU UIJOLJOH BCPVU QWBMVFT ZPV NJHIU XBOU UP
SFWJTJU UIF EFåOJUJPO GPS UIF QWBMVF  8SJUF B QSPHSBN UIBU UFTUT XIFUIFS
UIJT XPSLT GPS UIF TUBOEBSE UUFTU #FMPX JT B TVHHFTUFE BMHPSJUIN UP TPMWF
UIJT QSPCMFN

B $SFBUF UXP TBNQMFT PG UFO SBOEPN OVNCFST FBDI CPUI ESBXO

GSPN UIF OPSNBM EJTUSJCVUJPO 0OF TIPVME IBWF Ȳ  =  TE  
UIF PUIFS Ȳ  =  TE  
C 1FSGPSN B UUFTU PO ZPVS UXP TBNQMFT
D 4UPSF ZPVS U BOE QWBMVFT JO UXP TFQBSBUF BSSBZT FH NZUWBMVF
BOE NZQWBMVF 
E 6TF B GPS MPPQ UP HFOFSBUF UXP OFX TBNQMFT QFSGPSN B UUFTU
SFDPSE UIF UWBMVF BOE DPVOU IPX NBOZ PG UIF UWBMVFT BSF BT
FYUSFNF BT PS HSFBUFS UIBO ZPVS UWBMVF GSPN ZPVS PSJHJOBM UFTU
%P UIJT UFTU   UJNFT /PUF UIBU ZPV EP OPU XBOU UP XSJUF
FBDI OVNCFS EPXO )BWF 3 SFDPSE UIF OVNCFS PG UJNFT UIF
OFX UWBMVF JT HSFBUFS UIBO ZPVS PSJHJOBM UWBMVF
F 1SJOU UP UIF DPOTPMF ZPVS PSJHJOBM QWBMVF BOE UIF QSPQPSUJPO PG
UJNFT ZPV HPU B UWBMVF BT HSFBU BT PS HSFBUFS UIBO UIF PSJHJOBM U
WBMVF :PVS QSPQPSUJPO BOE UIF QWBMVF GSPN UIF åSTU UFTU TIPVME
CF TJNJMBS

 5IF GPMMPXJOH FRVBUJPO JT DBMMFE UIF MPHJTUJD NBQ 5IJT FRVBUJPO FYIJCJUT
B XJEF SBOHF PG FYUSFNFMZ JOUFSFTUJOH EZOBNJDT

/U+ = λ · /U ·  − /U 

8IFO λ MJFT JO UIF SBOHF  < λ <  UIF TFSJFT DBO QSPEVDF DIBPUJD
EZOBNJDT $SFBUF B HSBQI PG XIBU IBQQFOT XIFO λ =    BOE 
PWFS  UJNF TUFQT #FHJO XJUI / =  GPS FBDI TJNVMBUJPO /PUF UIBU
 ≤ / ≤ 
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 4SJOJWBTB 3BNBOVKBO B GBNPVT *OEJBO NBUIFNBUJDJBO XIP EJFE BU UIF

BHF PG  QSPQPTFE UIJT FTUJNBUF GPS π
 √ ∞ 
   L !  + L
π = /
 L!  L
L=

B %FUFSNJOF UIF FTUJNBUFT GPS π GPS L =  →  /PUF UIBU ZPV XJMM

OFFE UP VTF TFWFSBM MFWFMT PG QBSFOUIFTFT BOE NBLF TVSF UIFZSF
QMBDFE DPSSFDUMZ
C (SBQI ZPVS FTUJNBUFT PG π BT B GVODUJPO PG L *ODMVEF B SFGFSFODF
MJOF BU UIF WBMVF PG π QJ 
 $)"15&3 5)*35&&/

'JOBM 5IPVHIUT

* )01& :067& -&"3/&% " -05 "T XF EJTDVTTFE UIJT TDJFODF

TUVGG JT DIBMMFOHJOH 1FSIBQT ZPV MFBSOFE UIBU 3 JT DIBMMFOHJOH CVU NBOBHF
BCMF :PVWF MFBSOFE IPX UP JOTUBMM UIJT QSPHSBN BOE UP JOTUBMM B GSPOU FOE
34UVEJP  :PVWF MFBSOFE IPX UP FYUFOE UIJT QSPHSBN XJUI B GFX PG UIF
UIPVTBOET PG BWBJMBCMF QBDLBHFT * IPQF ZPV BMTP IBWF MFBSOFE UIBU ZPV DBO
TPMWF QSPCMFNT VTJOH 3 "OE * IPQF ZPVWF MFBSOFE IPX UP EFTJHO CFUUFS
FYQFSJNFOUT BOE NBOBHF BOE BOBMZ[F UIF EBUB ZPVS HFU GSPN UIPTF FYQMP
SBUJPOT
.BOZ QFPQMF IBWF HPOF UISPVHI XIBU ZPV IBWF "OE NPTU CJPMPHJTUT UP
EBZ IBWF FODPVOUFSFE PS VTFE 3 .BOZ IBWF TBJE i*N OPU EPJOH UIBUw POMZ
UP RVJFUMZ DPNF PO CPBSE  #VU ZPV EJEOU TBZ UIBU‰ZPVWF EPOF JU :PVWF
IBE UP MPPL UIF CFBTU JO UIF FZFT BOE DPNF PVU WJDUPSJPVT BU MFBTU TPNFUJNFT
* IPQF  * DPNNFOE ZPV GPS ZPVS XPSL :PV TIPVME√LFFQ SFåOJOH UIJT TLJMM
:PV DBO VTF 3 GPS TJNQMF DBMDVMBUJPOT XIBUT UIF   :PV DBO VTF JU UP
NBLF B RVJDL HSBQI PG B GVODUJPO BT XFMM BT NBLF QSPGFTTJPOBM WJTVBMJ[BUJPOT
TPMWF EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT BOE TPMWF KVTU BCPVU BOZUIJOH RVBOUJUBUJWF ZPV
DBO UIJOL PG 1VU UIJT TLJMM PO ZPVS SFTVNÏ BOE DPOUJOVF UP TPMWF QSPCMFNT
*O BEEJUJPO * IPQF ZPVWF MFBSOFE UP CF TLFQUJDBM 4LFQUJDJTN NFBOT
ZPVSF OPU TVSF BCPVU TPNFUIJOH VOUJM ZPVWF TFFO UIF EBUB (PPE TDJFOUJTUT
BSF TLFQUJDBM %POU CF DZOJDBM XIJDI JT UIF BDU PG SFKFDUJOH BO JEFB CFDBVTF
JU FYJTUT "OE * IPQF ZPVWF MFBSOFE UP CF DBSFGVM CFMJFWJOH XIBU QFPQMF TBZ
*OTUFBE ZPVSF QSFQBSFE UP TBZ i*OUFSFTUJOH CVU *E MJLF UP TFF UIF EBUB GPS
NZTFMGw 4P UBLF UIPTF EBUB WJFX UIFN HSBQIJDBMMZ BOE UFTU IZQPUIFTFT ZPVS
TFMG CFDBVTF ZPV IBWF BDDFTT UP BOE LOPX IPX UP VTF 3 UIF TUBUJTUJDBM BOE
QSPHSBNNJOH DIPJDF PG CJPMPHJTUT XPSMEXJEF

 8IFSF %P * (P GSPN )FSF

* IPQF ZPVSF JOUFSFTUFE JO MFBSOJOH NPSF BCPVU IPX UP TPMWF QSPCMFNT JO

CJPMPHJDBM TDJFODFT 5IFSF BSF MBSHF OVNCFST PG CJPTUBUJTUJDT UFYUCPPLT BOE
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

CPPLT UIBU JOUSPEVDF BOE FYUFOE WBSJPVT TLJMMT VTJOH 3 #PPLT PO NPSF
BEWBODFE TUBUJTUJDBM UFDIOJRVFT VTJOH 3 BSF DPNJOH PVU XFFLMZ "OE DPO
TJEFS UBLJOH B DPVSTF PS BOPUIFS DPVSTF JO TUBUJTUJDT #VU EFNBOE UIBU UIF
QSPGFTTPS VTF 3 :PVWF DPNF UP SFBMJ[F UIBU CJPMPHJDBM EBUB BOBMZTJT JT OPU
B TQFDUBUPS TQPSU "OE ZPV TIPVME EFNBOE UIBU ZPV VTF UIJT QSPHSBN JO BMM
ZPVS CJPMPHZ DPVSTFT .BUIFNBUJDT TUBUJTUJDT BOE DPNQVUFS QSPHSBNNJOH
BSF NPEFSO UPPMT GPS CJPMPHJTUT
6MUJNBUFMZ UIFSF BSF NBOZ HSFBU TPVSDFT PG JOGPSNBUJPO PO UIF UPQJDT DPW
FSFE JO UIJT CPPL :PV DBO åOE UIFTF JO PUIFS CPPLT TFF UIF *OUSPEVDUJPO
BOE GSPN GSFF POMJOF TPVSDFT *G ZPV IBWF XPSLFE ZPVS XBZ UISPVHI UIJT CPPL
BOE HJWFO UIF FYFSDJTFT UIF HPPE PME DPMMFHF USZ UIFO ZPVSF SFBEZ UP IBOEMF
UIF QSPCMFNT ZPVMM åOE FMTFXIFSF *G UIF UFDIOJRVFT ZPV OFFE BSF OPU JO
UIJT CPPL ZPV TIPVME CF XFMM WFSTFE JO åOEJOH TPMVUJPOT UP ZPVS QSPCMFNT *
PGUFO EP B (PPHMF TFBSDI CZ TUBSUJOH PGG XJUI UIF MFUUFS iSw BOE UIFO UZQJOH
JO TPNF LFZXPSET * SBSFMZ DPNF VQ FNQUZIBOEFE XJUI UIJT BQQSPBDI
* IBWF OPU CFFO BCMF UP JOUSPEVDF TFWFSBM UPQJDT JO UIJT CPPL "O JNQPS
UBOU GSPOUJFS PG NPEFSO CJPMPHZ IBT CFFO DPMMFDUJWFMZ SFGFSSFE UP BT PNJDT
XIJDI JODMVEFT HFOPNJDT FQJHFOPNJDT QSPUFPNJDT BOE NFUBHFOPNJDT UP
OBNF B GFX 0OF JNQPSUBOU UPPM GPS BOBMZTJT PG UIFTF TZTUFNT JT UIF QBDL
BHF #JP$POEVDUPS TFF IUUQXXXCJPDPOEVDUPSPSH XIJDI SVOT XJUIJO
UIF 3 FOWJSPONFOU 5IF OFXFS åFMET PG CJH EBUB NBDIJOF MFBSOJOH BOE
BSUJåDJBM JOUFMMJHFODF BSF PGUFO UBDLMFE VTJOH 3 :PV BMTP NBZ CF JOUFS
FTUFE JO FYUFOEJOH ZPVS QSPHSBNNJOH TLJMMT XJUI UIF 1ZUIPO MBOHVBHF TFF
IUUQTXXXQZUIPOPSH  :PVS XPSL PO EFWFMPQJOH IPX UP TPMWF UIFTF
QSPCMFNT XJMM TFSWF ZPV XFMM JO ZPVS DBSFFS
*G ZPV åOE UIF RVBOUJUBUJWF BOBMZTJT PG EBUB BOE UIF CVJMEJOH PG NPE
FMT JOUFSFTUJOH BOE WBMVBCMF ZPVSF PO ZPVS XBZ UP UIJOLJOH MJLF B NPE
FSO CJPMPHJTU XIP TFFLT UP CFUUFS VOEFSTUBOE UIF DPNQMFYJUZ PG CJPMPHJ
DBM TZTUFNT * SFDPNNFOE UIBU ZPV DPOTJEFS PQQPSUVOJUJFT JO UIF RVBO
UJUBUJWF TDJFODFT 5IFSF BSF B WBSJFUZ PG EJGGFSFOU PQQPSUVOJUJFT UP QVSTVF
BT BO VOEFSHSBEVBUF JODMVEJOH HFUUJOH JOUFSOTIJQT BOE SFTFBSDI QPTJUJPOT
JO XIBU BSF DBMMFE SFTFBSDI FYQFSJFODFT GPS VOEFSHSBEVBUFT 3&6T TFF
IUUQTXXXOTGHPWDSTTQSHNSFV 
0OF MBTU QPJOU BDIJFWJOH TVDDFTT SFRVJSFT IBSE XPSL /P POF TUBSUT BO
TXFSJOH DIBMMFOHJOH RVFTUJPOT JO TDJFODF BOE TBZT i5IJT JT TP FBTZw 5IPTF
XIP BSF PS IBWF CFFO TVDDFTTGVM IPXFWFS NJHIU NBLF JU MPPL FBTZ *UT
OPU "MM PG UIFTF TVDDFTTGVM QFPQMF XPSLFE SFBMMZ IBSE :PV UPP DBO EP UIJT
*U UBLFT GPDVT BOE JU UBLFT UJNF #VU UIF QBZPGGT XJMM CF NBOZ :PVSF PO ZPVS
XBZ (PPE MVDL
 "11&/%*9

4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT

/PUF UIBU GPS TPNF PG UIFTF BOTXFST UIF DPEF UIBU HFOFSBUFE UIFN IBT OPU
CFFO TIPXO

$IBQUFS 

 B  TRSU 

<> 

C  MPH  CBTF  

<> 

D  FYQ 

<> 

E  Y    GJSTU TFU Y   UIFO VTF JU

   Y  ∧ MPH 

<> 

 6TJOH UIF QSPWJEFE WBMVFT UIF &BSUI IBT B WPMVNF PG     
LN  5IFSF BSF UPP NBOZ TJHOJåDBOU åHVSFT IPXFWFS TP XF TIPVME KVTU
SFQPSU UIF WPMVNF BT F  LN 
 5IF WBMVFT TIPVME CF
<>         
<>  

 B 5IF IFMQ TBZT UIFSF BSF  PCTFSWBUJPOT 6TJOH UIF MFOHUI
GVODUJPO * HPU  * EPOU LOPX XIZ JUT XSPOH
C  QMPU USFFSJOH

D 5IF EPNJOBOU QFSJPE JT   ZFBST

  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

$IBQUFS 

C 8IFO * EP UIJT * HFU 

B :PV TIPVME FOUFS UIFTF EBUB TP UIFZ SFTFNCMF UIPTF CFMPX

G 8IFO * EP UIJT * HFU UIF GPMMPXJOH

.JO TU 2V .FEJBO .FBO SE 2V .BY
     

$IBQUFS 

B  DIFFUBIT  D     

D  PSEFS DIFFUBIT EFDSFBTJOH  5

<>     

F  TJHOJG DIFFUBIT 

<>     

F  IFBE NVTTFMT  TPSUFE EBUBGSBNF BGUFS VTJOH UIF PSEFS

 GVODUJPO

.BTT Q)USNU
  )JHI
  .FE
  )JHI
  )JHI
  )JHI
  )JHI

5IF MFGUNPTU DPMVNO TIPXT UIF PSJHJOBM SPXT GPS UIF NVTTFMT EBUBGSBNF
 4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT 

I  TVCTFU NVTTFMT .BTT  

.BTT Q)USNU
  )JHI
  .FE
  )JHI

$IBQUFS 

B 5IF NFBO   5IF TUBOEBSE EFWJBUJPO   5IF NFEJBO  
4&.   *23   5IF SBOHF   $7  
D )JOU 4VNNBSZ TUBUJTUJDT UIBU BTTVNF UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE
SFMZ PO UIF NFBO BT CFJOH B HPPE NFBTVSF PG DFOUSBM UFOEFODZ
E 5IFZ BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8   Q   
 5IF NJDF IBWF B $7  

$IBQUFS 

B 5IFTF DPOWFSTJPOT DBO CF MPPLFE VQ CVU ZPVMM IBWF UP VTF DPEF UP DBM
DVMBUF UIFTF
C )FSFT NZ WFSTJPO PG UIF HSBQI 8PVME JU NBUUFS JG * IBE TXJUDIFE
iEJBN IUw UP iIU EJBNw
 QMPU EJBN IU QDI   MBT   DFYMBC  
YMBC  w%JBNFUFS DN w ZMBC  w)FJHIU N w

C )FSFT UIF SFTVMU GPS TBNQMF "

TIBQJSPUFTU ."
 TIBQJSPUFTU ."

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

EBUB ."
8   QWBMVF  

  DPOUSPM  D      
 USNU  D      
 CPYQMPU DPOUSPM USNU  :PVMM OFFE UP JNQSPWF UIJT HSBQI

$IBQUFS 

C 5IBUT B QBSBNFUFS CFDBVTF JUT SFQPSUJOH UIF DFOUSBM UFOEFODZ NFBTVSF
GPS UIF QPQVMBUJPO BMM TUVEFOUT UIBU UPPL UIF UFTU  *U JT OPU B TBNQMF PG
TUVEFOUT UIBU UPPL UIF UFTU 5IJT BMPOH XJUI UIF WBSJBODF FTUJNBUF BSF
VTVBMMZ JODPSSFDUMZ QSFTFOUFE BT TUBUJTUJDT
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B *O HFOFSBM XF XPVME DPOTJEFS Q =  OPU UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU

)PXFWFS JG α ≥  UIFO Q =  XPVME CF DPOTJEFSFE TUBUJTUJDBMMZ
TJHOJåDBOU /PUJDF UIBU XF OFFE UP VTF UIF i≥w TZNCPM BOE OPU i>w
 5IF SFTVMUT NJHIU FYUFOE UP GFNBMFT 5IJT JT XIFSF BT B TUVEFOU ZPV
NJHIU DPOTJEFS DPOEVDUJOH UIF TBNF TUVEZ PO GFNBMF SBUT PS BOPUIFS
NBNNBM TQFDJFT "T UIF SFTVMUT TUBOE UIFZ FYUFOE POMZ BT GBS BT UIF NBMF
SBUT UFTUFE 5IFTF NJHIU IBWF CFFO BMM NFNCFST PG UIF TBNF MJOF PG SBUT
BOE NJHIU OPU BQQMZ UP PUIFS SBU MJOFT PS SBU TQFDJFT *UT BMTP RVFTUJPOBCMF
UP DPOTJEFS BOE SFQPSU PO CFMJFGT JO TDJFODF

$IBQUFS 

B  NPUIT  D          
 TIBQJSPUFTU NPUIT

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

EBUB NPUIT
8   QWBMVF  

 TIBQJSPUFTU MPH NPUIT

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

EBUB MPH NPUIT

8   QWBMVF  

5IJT TVHHFTUT UIFTF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU UIFZ BSF BGUFS
MPHUSBOTGPSNJOH UIFN 5IFSFGPSF XF DBO QSPDFFE XJUI B QBSBNFUSJD
UFTU
C )FSF BSF PVS IZQPUIFTFT

)  NPUIT ≥ OFX
)"  NPUIT < OFX

D 5IJT JT B POFUBJMFE UFTU GPS XIFUIFS UIF TBNQMF JT MFTT UIBO   /PUF
UIBU *WF VTFE B UUFTU PO UIF MPHHFE EBUB BOE UIBU *WF MPHUSBOTGPSNFE
UIF UFTU WBMVF
 UUFTU MPH NPUIT NV  MPH  BMU  wMw

0OF 4BNQMF UUFTU

EBUB MPH NPUIT

U   EG   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT MFTT UIBO 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
*OG 
 4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT 

TBNQMF FTUJNBUFT
NFBO PG Y


E 5IF OFX OVNCFS PG NPUIT JT TJHOJåDBOUMZ IJHIFS UIBO QSFWJPVT TBNQMFT
U  − EG   Q   
B * DIPTF UP DSFBUF B OFX WBSJBCMF PG UIF EJGGFSFODFT MGEJGG  5IJT TBN
QMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q   

$IBQUFS 

D  NJMLEBUTUBDLFE  TUBDL NJMLEBU

 OBNFT NJMLEBUTUBDLFE  D w#BDDPVOUw w'BSNw
 IFBE NJMLEBUTUBDLFE

#BDDPVOU 'BSN
  'BSN
  'BSN
  'BSN
  'BSN
  'BSN
  'BSN

E )FSFT UIF DPEF UP BDDPNQMJTI UIJT 5IF SFTVMUT BSF OPU TIPXO
 UBQQMZ NJMLEBUTUBDLFE#BDDPVOU NJMLEBUTUBDLFE'BSN
TIBQJSPUFTU

C )FSFT IPX UP TVCTFU UIF EBUBGSBNF JO B XBZ UIBU DPMMFDUT KVTU UIF åTI
MFOHUI WBMVFT GPS UIF DPME UFNQFSBUVSF BOE IJHI Q) USFBUNFOU EBUB JOUP
BO BSSBZ
 B  TVCTFU NZTUJDLT 5FNQ  w$w  Q)  w)w -FOHUI
 TIBQJSPUFTU B QWBMVF  SFQFBU GPS PUIFS TBNQMFT

<> 

D )FSFT UIF HSBQI GPS KVTU UIF NBJO FGGFDU PG UFNQFSBUVSF PO TUJDLMFCBDL
MFOHUIT
 MJCSBSZ QMPUSJY
 .  UBQQMZ NZTUJDLT-FOHUI NZTUJDLT5FNQ NFBO
 4%  UBQQMZ NZTUJDLT-FOHUI NZTUJDLT5FNQ TE
 4&.  4%TRSU   UIFSF BSF  PCTFSWBUJPOT QFS TBNQMF
 $*  RU   4&.
 B  CBSQMPU . YMBC  w5FNQFSBUVSFw ZMBC  w-FOHUI DN w
 MBT  
ZMJN  D   OBNFT  D w$PMEw w8BSNw DFYMBC  
 BCMJOF I
 QMPU$* B . $* QDI  /" BEE  5
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Length (cm)
5
4
3
2
1
0
Cold Warm
Temperature

$IBQUFS 

C  GFNVS  D     
 IVNFSVT  D     
 QMPU GFNVS IVNFSVT
 DPSUFTU GFNVS IVNFSVT

1FBSTPOT QSPEVDUNPNFOU DPSSFMBUJPO

EBUB GFNVS BOE IVNFSVT

U   EG   QWBMVF  
BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF DPSSFMBUJPO JT OPU FRVBM UP 
 QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM
 
TBNQMF FTUJNBUFT
DPS


5IF GFNVS BOE IVNFSVT MFOHUIT GPS UIFTF GPTTJMT GPMMPX B TUSPOH QPTJUJWF
DPSSFMBUJPO S   XIJDI JT IJHIMZ TJHOJåDBOU U   EG   Q <
 
F 5IJT JT DPOTJTUFOU XJUI UIFTF GPTTJMT CFJOH GSPN UIF TBNF TQFDJFT
B :PV TIPVME åSTU DIFDL PVU UIF EJGGFSFOU TFFE TPVSDFT BWBJMBCMF JO UIF
EBUBTFU
 VOJRVF -PCMPMMZ4FFE  UIJT BTLT GPS UIF VOJRVF UZQFT

<>              
 -FWFMT               

/PX XF DBO TVCTFU UIF EBUBGSBNF *MM DIPPTF UP EP UIJT GPS TFFET GSPN
TPVSDF 
 -PCMPMMZ  TVCTFU -PCMPMMZ 4FFE  
 4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT 

$IBQUFS 

B  PCT  D    PCTFSWFE DPVOUT

 FYQ1  D    FYQFDUFE QSPCBCJMJUJFT

B :PV TIPVME åOE UIBU χ = 

B :PV TIPVME åOE UIBU χ = 

$IBQUFS 

  NZTUBUT  GVODUJPO Y \
NZNFBO  NFBO Y
NZTE  TE Y
NZ4&.  NZTETRSU MFOHUI Y
SFUVSO EBUBGSBNF NZNFBO NZTE NZ4&.
^

 #FMPX BSF TPNF VTFGVM MJOFT PG DPEF

 NQH  D     
 TQFFE  D     
 QMPU TQFFE NQH
 NPE  MN NQH ∼ QPMZ TQFFE 
 OFXY  TFR   CZ  
 MJOFT OFXY QSFEJDU NPE MJTU TQFFE  OFXY MXE  

B  / 
 S  
 ,  
 DVSWF , / FYQ S Y  , / FYQ S Y   
ZMBC  w/w YMBC  w5JNFw DFYMBC  
200 400 600 800

0 2 4 6 8 10
Time
  " 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B 5IFSF BSF BU MFBTU UXP XBZT UP TVCTFU UIF EBUB #FMPX * TIPX UIFTF GPS
UIF VOUSFBUFE TBNQMF VOUS 
 BUUBDI 1VSPNZDJO
 VOUS  1VSPNZDJO<TUBUF  wVOUSFBUFEw >  PS VTF
  EBU  TVCTFU 1VSPNZDJO TUBUF  wVOUSFBUFEw
 US  1VSPNZDJO<TUBUF  wUSFBUFEw >
 QBS NGSPX  D  
 QMPU USDPOD USSBUF ZMJN  D   QDI  
YMBC  w$PODFOUSBUJPOw ZMBC  w3BUFw
NBJO  w5SFBUFEw
 QMPU VOUSDPOD VOUSSBUF ZMJN  D   QDI  
YMBC  w$PODFOUSBUJPOw ZMBC  w3BUFw
NBJO  w6OUSFBUFEw
 QBS NGSPX  D  

$IBQUFS 

 5IJT DBO CF EPOF FBTJMZ XJUIPVU B GPS MPPQ

 TVN 

<> 

5IJT JT UIF DPSSFDU BOTXFS CVU JUT DIFBUJOH 5P BDDPNQMJTI UIJT UIF IBSE
XBZ VTJOH B GPS MPPQ XF DBO EP UIF GPMMPXJOH
 UIFTVN    SFDBMM wTVNw JT B GVODUJPO TP BWPJE
 GPS J JO  \
UIFTVN  UIFTVN J
^
 DBU w5IF TVN JT w UIFTVN w=Ow

5IF TVN JT 

C )FSFT NZ BQQSPBDI UP NPEFMJOH UIF HSPXUI PG UIF [FSCSB NVTTFM QPQ
VMBUJPO
 MBNCEB  
 /  OVNFSJD 
 /<>  
 GPS J JO  \
/<J>  MBNCEB /<J>
^
 /

<>     

 4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT 

 )FSFT UIF HSBQI PG UIF MPHJTUJD NBQ XIFO /   BOE λ = 

 /  OVNFSJD 
 /<>  
 MBNCEB  
 GPS J JO  \
/<J>  /<J> MBNCEB   /<J>
^
 QMPU / UZQF  wMw YMBC  w5JNF 4UFQw ZMJN  D  
DFYMBC   MBT  

1.0
0.8
0.6
N 0.4
0.2
0.0
0 20 40 60 80 100
Time Step
 #JCMJPHSBQIZ

"EMFS +  3 JO B OVUTIFMM " EFTLUPQ RVJDL SFGFSFODF 03FJMMZ

$SBXMFZ .  5IF 3 CPPL 8JMFZ
'BHPPOFF * ) # 8JMTPO . 1 )BTTFMM BOE + 3 5VSOFS  5IF
EZOBNJDT PG [PPYBOUIFMMBF QPQVMBUJPOT " MPOHUFSN TUVEZ JO UIF åFME
4DJFODF o
'PDIU % 3 $ 4QJDFS BOE . 1 'BJSDIPL  5IF FGåDBDZ PG EVDU UBQF
WT DSZPUIFSBQZ JO UIF USFBUNFOU PG 7FSSVDB WVMHBSJT UIF DPNNPO XBSU 
"SDIJWFT PG 1FEJBUSJDT  "EPMFTDFOU .FEJDJOF o
(PUFMMJ / + BOE " . &MMJTPO  " QSJNFS PG FDPMPHJDBM TUBUJTUJDT OE
FE 4JOBVFS "TTPDJBUFT
(SPMFNVOE (  )BOETPO QSPHSBNNJOH XJUI 3 8SJUF ZPVS PXO GVOD
UJPOT BOE TJNVMBUJPOT 03FJMMZ .FEJB
)BSUM % - BOE % + 'BJSCBOLT  .VE TUJDLT 0O UIF BMMFHFE
GBMTJåDBUJPO PG .FOEFMT EBUB (FOFUJDT o
)BSUWJHTFO (  6TJOH 3 UP CVJME BOE BTTFTT OFUXPSL NPEFMT JO CJPM
PHZ .BUIFNBUJDBM .PEFMJOH PG /BUVSBM 1IFOPNFOB o
)PVDL . " + " (BVUIJFS BOE 3 & 4USBVTT  "MMPNFUSJD TDBMJOH
JO UIF FBSMJFTU "SDIBFPQUFSZY MJUIPHSBQIJDB 4DJFODF o
)VSMCFSU 4 )  1TFVEPSFQMJDBUJPO BOE UIF EFTJHO PG FDPMPHJDBM åFME
FYQFSJNFOUT &DPMPHJDBM .POPHSBQIT o
.BSTIBMM 8 ' ) 2JO . 3 #SFOOJ BOE + - 3PTFOCBVN  'MBHFM
MBS MFOHUI DPOUSPM TZTUFN 5FTUJOH B TJNQMF NPEFM CBTFE PO JOUSBýBHFMMBS
USBOTQPSU BOE UVSOPWFS .PMFDVMBS #JPMPHZ PG UIF $FMM o
.BUMPGG 3  5IF BSU PG 3 QSPHSBNNJOH /P 4UBSDI 1SFTT
.FOEFM (  7FSTVDIF àCFS QýBO[FOIZCSJEFO 7FSIBOEMVOHFO EFT
OBUVSGPSTDIFOEFO WFSFJOFT "CI #SàOO o
.FZT + BOE " EF 7SJFT  3 GPS %VNNJFT OE FE 'PS %VNNJFT
  #JCMJPHSBQIZ

/FMTPO 8 " 0 / #KPSOTUBE BOE 5 :BNBOBLB  %BUB GSPN 3F

DVSSFOU JOTFDU PVUCSFBLT DBVTFE CZ UFNQFSBUVSFESJWFO DIBOHFT JO TZTUFN
TUBCJMJUZ %SZBE %JHJUBM 3FQPTJUPSZ o
3 $PSF 5FBN  3 " MBOHVBHF BOE FOWJSPONFOU GPS TUBUJTUJDBM DPNQVU
JOH 3 'PVOEBUJPO GPS 4UBUJTUJDBM $PNQVUJOH 7JFOOB "VTUSJB
3PTOFS #  'VOEBNFOUBMT PG CJPTUBUJTUJDT $FOHBHF -FBSOJOH
4JMWFS /  5IF TJHOBM BOE UIF OPJTF 8IZ TP NBOZ QSFEJDUJPOT GBJM‰CVU
TPNF EPOU 1FOHVJO 1SFTT
5FNQMFUPO $ / & (SFFOF BOE , %BWJT  "MMPNFUSZ PG BMBSN DBMMT
#MBDLDBQQFE DIJDLBEFFT FODPEF JOGPSNBUJPO BCPVU QSFEBUPS TJ[F 4DJ
FODF o
5SJPMB . . . ' 5SJPMB BOE + 3PZ  #JPTUBUJTUJDT GPS UIF CJPMPHJDBM
BOE IFBMUI TDJFODFT OE FE 1FBSTPO
7FOBCMFT 8 / % . 4NJUI BOE UIF 3 $PSF 5FBN  "O JOUSPEVDUJPO
UP 3 /FUXPSL 5IFPSZ -UE
8IJUF $ 3 BOE 3 4 4FZNPVS  .BNNBMJBO CBTBM NFUBCPMJD SBUF
JT QSPQPSUJPOBM UP CPEZ NBTT/  1SPDFFEJOHT PG UIF /BUJPOBM "DBEFNZ PG
4DJFODFT o
;BS + )  #JPTUBUJTUJDBM BOBMZTJT 1SFOUJDF )BMM
;IBOH 9 -FJ # :VBO : FU BM #SBJO DPOUSPM PG IVNPSBM JNNVOF SF
TQPOTFT BNFOBCMF UP CFIBWJPVSBM NPEVMBUJPO /BUVSF  
  IUUQTEPJPSHT
;VVS " & / *FOP BOE & .FFTUFST  " CFHJOOFST HVJEF UP 3
4QSJOHFS
 *OEFY

α  $IJDLBEFFT 
  $IJTRVBSF UFTU χ 
  $PFGåDJFOU PG WBSJBUJPO 
 DPOåEFODF JOUFSWBMT  $POGPVOEJOH GBDUPS 
SFHSFTTJPO MJOFT  $POUSBTU MFUUFST 
$PSSFMBUJPO 
"DDVSBDZ  "EE B CFTUåU MJOF 
"EEJOH DPOUSBTU MFUUFST
CBSQMPU  %BUB 
CPYQMPU  BSSBZT 
"MHPSJUIN  BUUSJCVUFT PG 
"OBMZTJT PG WBSJBODF "/07" DBUFHPSJDBM 
EFåOFE  DIBSBDUFST 
JOUFSQSFUJOH  DPOUJOVPVT 
OPSNBMJUZ  EJTDSFUF 
POFXBZ  FOUFSJOH 
UBCMF   JOUFSWBM 
UXPXBZ  OPNJOBM 
"SSBZ  SBUJP 
"SSBZ OPUBUJPO  TBWJOH UP åMF 
"TTJHONFOU TPSUJOH 
 WT   TUBDLFE 
VOTUBDLFE 
#BSQMPU  %BUBGSBNF
#PYQMPU  DSFBUJOH 
#VNQ DIBSU  SFOBNJOH WBSJBCMFT 
%JGGFSFOUJBM FRVBUJPOT 
$BUFHPSJDBM EBUB  %JTUSJCVUJPO  
$FOUSBM MJNJU UIFPSFN $-5  UZQFT 
$IBPT  %VDU UBQF 
  *OEFY

&SSPST -FHFOET 
DBVTFT PG  -FQUPLVSUJD EJTUSJCVUJPO 
NFTTBHF    -PHJTUJD NBQ 
5ZQF * BOE 5ZQF ** 
&YDFM åMFT  .BUSJY 
&YQFSJNFOUBM EFTJHO  .FBO
GBDUPSJBM  BSJUINFUJD 
SBOEPN BTTJHONFOU PG XFJHIUFE 
JOEJWJEVBMT  .FEJBO  
&YQFSJNFOUBM VOJU  .FTPLVSUJD EJTUSJCVUJPO 
.JDIBFMJT.FOUPO FO[ZNF LJOFUJDT
'JCPOBDDJ TFSJFT    
'VODUJPO .PEF 
BSHVNFOU   .PEFMJOH 
EFåOJUJPO  EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT 
XSJUJOH ZPVS PXO  FYQPOFOUJBM HSPXUI 
4*3 NPEFM 
(SBQIJOH
GVODUJPO PQUJPOT  /POQBSBNFUSJD UFTU 
NVMUJQMF  /PSNBMJUZ
UFTUJOH GPS 
)JTUPHSBN  /VMM IZQPUIFTJT 
PQUJPOT 
)ZQPUIFTFT 0OFUBJMFE UFTU 
BMUFSOBUJWF  0VUMJFS  
OVMM 
1BDLBHFT 
*OEFYJOH 1BSBNFUFS EFåOJUJPO PG 
UXPEJNFOTJPOBM 1BSBNFUSJD UFTU 
BSSBZT  1FSDFOUJMF  
*OEFYJOH BSSBZT  1JF DIBSUT 
*OGFSFODF  1MBUZLVSUJD EJTUSJCVUJPO 
*OTUBMMJOH 1PQVMBUJPO 
3  1PXFS BOBMZTJT 
34UVEJP  1SFDJTJPO 
*OUFSRVBSUJMF SBOHF *23 1SPHSBNNJOH 
  GPS MPPQ 
XIJMF MPPQ 
,SVTLBM8BMMJT UFTU  JGFMTF DPOEJUJPOBM TUBUFNFOU
,VSUPTJT  
MFQUPLVSUPTJT  MBOHVBHFT 
NFTPLVSUPTJT  1TFVEPSFQMJDBUJPO 
QMBUZLVSUPTJT  QWBMVF 
 *OEFY 

3 HFUXE 
DBQBCJMJUJFT PG  IFBE 
FOUFSJOH EBUB JO  IJTU  
FSSPST  JG 
IFMQ GSPN XJUIJO  JOTUBMMQBDLBHFT 
JOTUBMMJOH  JOUFSBDUJPOQMPU 
JOTUBMMJOH QBDLBHFT  LSVTLBMUFTU 
TJNQMF DBMDVMBUJPOT VTJOH  LVSUPTJT 
XBSOJOHT  MBZPVU 
3BNBOVKBO 4SJOJWBTB  MFHFOE  
3BOEPNJ[FE DPOUSPMMFE USJBM  MFOHUI 
3BOHF  MJCSBSZ  
3FHSFTTJPO MJOFT     
"EE B CFTUåU MJOF  MN  
MJOFBS   MPH 
OPOMJOFBS  NBUSJY 
UFTUJOH BTTVNQUJPO  NBY 
UJNF TFSJFT  NFBO 
3 GVODUJPOT  NFEJBO 
BCMJOF  OBNFT  
BPW  OMT 
BTGBDUPS  OVNFSJD 
BTOVNFSJD  PEF 
BYJT  PSEFS 
CBSQMPU  QBJST  
CBSUMFUUUFTU  QBS 
CPYQMPU   QBTUF 
D  QJF 
DBU  QMPU 
DIJTRUFTU  QMPU$* 
DMBTT  QPJOUT   
DPFG  QSFEJDU 
DPS  RRMJOF 
DPSUFTU  RROPSN  
DVSWF   SBOHF 
EBUBGSBNF     SFBEDTW 
EJGG  SFBEUBCMF 
FYQ  SFQ  
FYQSFTTJPO  SHBNNB 
åUUFE  SN 
ýPPS  SOPSN  
GVODUJPO  SPVOE 
  *OEFY

3 GVODUJPOT DPOUJOVFE 4DJFOUJåD NFUIPE 

SVOJG  4DSJQU åMFT 
TBNQMF  4JHOJåDBOU åHVSFT 
TE  4*3 NPEFM 
TFR  4LFXFE EBUB 
TIBQJSPUFTU  4UBDLJOH EBUB  
TJHOJG  4UBOEBSE EFWJBUJPO 
TLFXOFTT  4UBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO 4&.
TPSU  
TRSU  4UBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO 
TUBDL   4UBUJTUJDT 
TVCTFU  EFåOJUJPO PG  
TVN   EFTDSJQUJWF 
TVNNBSZ    JOGFSFODF 
4XFBWF YJ 4VCTFUUJOH EBUB 
UBCMF 
UBQQMZ  5FYU BEEJOH UP HSBQI 
UFYU   5SBOTGPSNJOH EBUB 
UUFTU  UUFTU
5VLFZ)4%   JOEFQFOEFOU TBNQMFT 
VOJRVF  POF BOE UXPUBJMFE 
VOTUBDL  POFTBNQMF 
WBS  QBJSFE  
WBSUFTU  UXPTBNQMF 
XFJHIUFENFBO  5VLFZ )POFTU 4JHOJåDBOU %JGGFSFODF
XIJDI  UFTU 
XIJDINBY 
XJMDPYUFTU   7BSJBCMF 
XJUI  7BSJBCMFT
XSJUFDTW   OBNJOH 
34UVEJP 7BSJBODF 
JOTUBMMJOH 
TDSJQU åMFT  8BSOJOH NFTTBHFT 
8BSUT 
4BNQMF  8FMDI UFTU 
4BNQMJOH VOJU  8PSLJOH EJSFDUPSZ 
4DBUUFSQMPU 
PQUJPOT  ;FCSB NVTTFMT