Masalah utama daerah tropis secara global
- 2. Masalah utama daerah tropis • Mild winters: Winter sangat ringan di tropis : tidak ada frost, salju, dan es, sehinga perkembangan populasi hama tinggi. • Tanah masam : - tanah-tanah tropis kemasaman tinggi, miskin hara, dekomposisi tinggi karena temperatur tinggi, kelembaban tinggi, curah hujan tinggi sehingga pencucian tinggi, dan ‘pelapukan’ bahan kimia tanah tinggi - Al adalah metal yang paling umum ditemukan di kerak bumi, ditemukan di tanah dan lingkungan… sangat meracuni tanaman, menghambat pertumbuhan akar. - Kesuburan tanah dipengaruhi langsung oleh kemasaman, makin masam, makin tinggi level Al meracun. Pada areal yang pH <5, Al menjadi larut dan dapat masuk ke dalam akar tanaman - tanah-tanah masam paling banyak di Amerika latin (81%), Afrika (56%) dan Asia (38%)
- 3. Masalah utama daerah tropis (Ljt) - pada pertanian komersial secara tradisional penanganan Al dilakukan dengan memberikan kapur, namun kebanyakan petani gurem dan petani miskin tidak dapat melakukan pengapuran - petani gurem yang melakukan pembabatan- pembakaran juga dapat mengurangi kemasaman tanah dari abu hasil pembakaran - warna tanah di daerah humit/lembab terkait dengan tingkat oksidasi yang terjadi dalam tanah, warna tanah merah adalah hasil dari oksidasi Fe, dan kuning merupakan hasil dari oksidasi Al.
- 4. Masalah utama daerah tropis (Ljt) • Salinization: - salinisasi terjadi secara alami di daerah arid/kering, di mana curah hujan tidak cukup mencuci garam ke bawah dan keluar dari zone perakaran - irigasi memperburuk keadaan, bila kandungan air permukaan dan air tanah mengandung garam lebih tinggi dari air hujan. Garam cenderung meningkat dalam tanah bila ditambahkan air irigasi - ketika air digunakan tanaman dan evaporasi dari permukaan tanah, garam tertinggal dalam tanah - bila suhu tinggi dan kelembaban rendah di darah kering berarti bahwa salinisasi sering berkaitan dengan irigasi
- 5. Masalah utama daerah tropis (Ljt) Day-length sensitive plant - beberapa tanaman memiliki fotoperiodik beberapa jam cahaya sebelum tumbuh, berbunga, atau menghasilkan buah. Tanpa ini tanaman tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya dan tidak tidak dapat menghasilkan buah dan biji - secara genetik beberapa tanaman hanya dapat berproduksi bila kebutuhan cahayanya terpenuhi
- 6. Tanaman tropis Tahunan: pepaya, karet, kelapa, pisang, palem, teh, kopi Semusim/Pangan:ubi kayu, jagung, padi, sorghum, barley, sweet potato, talas/keladi, millet/sejenis padia-an, cowpea, ubi jalar, tembakau, tebu, buncis,
- 7. Ekofisiologi tanaman Ekofisiologi tanaman memberi perhatian besar pada dua hal: mekanisme (bagaimana pendirian dan respons tanaman terhadap perubahan lingkungan), dan scaling atau integrasi (bagaimana merespons variasi lingkungan yang tinggi) mis bagaimana merespons cahaya penuh ke penaungan 90% dalam canopi tanaman, berkaitan satu dengan lainnya, dan bagaimana pengaruh kolektifnya terhadap pertumbuhan tanaman dan pertukaran gas bisa dipahami Dalam banyak hal hewan bisa menghindari dan merubah faktor lingkungan seperti panas, dingin, kekeringan, banjir, sedangkan tanaman tidak bisa berpindah sehingga harus menahan kondisi lingkungan yang tidak sesuai atau punah (animal go place, and palant grow place) Oleh karena itu tanaman ‘phenotypically palstic’ dan memiliki susunan gen yang impresif yang membantu beradaptasi terhadap perubahan lingkungan
- 8. cahaya Pada kebanykan orgaisme intensitas cahaya (irradiance) bisa berada baik dalam kondisi suboptimal atau berlebihan. Intensitas cahaya juga merupakan kmponen penting dalam menentukan temperatur organ tanaman (energy budget), kurva respons caya terhadap fotosintesis bersih (PI curve) secara kgusus berguna untuk mengkarakterisasi toleransi tanaman terhadap intensitas cahaya yang berbeda. Cahaya sub optimal (ternaungi) terjadi khususnya pada bagian bawah kanopi atau karena lingkungan. Tanaman yang toleran naungan memeiliki adaptasi untuk membantunya bertahan hidup dalam kondisi ternaungi Kelebihan cahaya terjadi pada puncak kanopi, dengan lokasi terbuka dan penutupan awan rendah dan sudut datangnya matahari rendah, ini terjadi ditropis dan pada daerah ketinggian. Kelebihan cayhaya pada daun dapat menyebabkan ‘photoinhibition dan photodestruction’. Tanaman beradaptasi terhadap intensitas cahaya tinggi dengan tingat yang berbeda untuk menghidari atau menghamburkan kelebihan energy cahaya, dan juga mekanisme untuk mengurangi kerusakan karena cahaya
- 9. Temperature Untuk merespons suhu ektrem , tanaman dapat memproduksi berbagai protein, kesemuanya bisa memproteksinya dari pengaruh kerusakan pembentukan es dan tingkat penurunan enzim katalis pada suhu rendah, serta kerusakan denaturasi enzim dan meningkatnya fotorespirasi pada suhu tinggi Bila suhu turun produksi ‘antifreeze proteins’ dan ‘dehydrins’ meningkat. Bila suhu naik produksi ‘head shock proteins’ meningkat. Ketidak seimbangan metabolik berkaitan dengan suhu ekstrem terjadi karena penambahan reactive oxygen species yang bisa dihitung dengan dengan sistem antioxidan Memberan sel juga dipengaruhi oleh perubahan suhu dan dapat menyebabkan memberan kehilangan ‘pluid properties’/cairannya dan menjadi gel/kental pada kondisi dingin dan menjadi leaky/bocor pada kondisi panas. Untuk mencegahnya, tanaman merubah kompisisi memberannya. Pada kondisi dingin lebih banyak asam lemak tidak jenuh berada dalam memberan dan pada kondisi panas lebih banyak asam lemak jenuh
- 10. Temperature Tanaman dapat mengindari panas yang berlebihan dengan mengurangi jumlah cahaya yang diabsorpsi dan dengan meningkatkan efek pendinginan angin dan transpirasi. Tanaman dapat mengurangi absorpsi cahaya dengan mengunakan pemantulan oleh bulu daun, sskala, dan lapisan lilin Tanaman dapat menghindari penuh pengaruh suhu rendah dengan merubah iklim mikro. Misalnya tanaman Raoulia ditemukan ditemukan didataran tinggi New Zaeland dikatakan mirip dengan vegetable sheep, mereka membentuk ‘tight cushion-like clumps’ untuk mengisolasi/melindungi bagian tanaman yang peka dan melindunginya dari angin dingin. Dengan cara yang sama diterapkan di pertanian dengan menggunakan mulsa plastik untuk melindungi titik tumbuh tanaman dari suhu dingin.
- 11. Air Jika air terlalu sedikit, tanaman mengalami dehidrasi dan akhirnya mati. Bila air terlalu banyak, tanah kekurangan oksigen, sehingga kar tanamn mati Kemampuan tanaman mengambil air tergantung pada strutur akr dan potensial air dari sel akar. Bila kandungan air tanah rendah, tanaman daoat merubah potensial airnya untuk mempertahankan aliran air masuk ke akar sampai di daun (soil palant water contnuum) Pada tanah yang sangat kering, tanaman menutup stomatanya untuk mengurangi transpirasi mencegah kehilangan air. Penutupanm stomata sering dimediasi oleh bahan kimia dari akar (asam absisik) Pada lahan beririgasi, kenyataannya tanaman menutup stmatanya untuk merespons kekeringan akar dan dapat memanfaatkan ‘trick’ tanaman untuk menggunakan air yang kurang tanpa mengurangi hasinya.
- 12. Air Jika kekereingan terus berlanjut, jaringan tanaman akan mengalami dehidrasi, menyebabkan berkurangnya tekanan turgor dan kelihatan layu. Penutupan stomata, kebanyakan tanaman dapat merespon kekeringan dengan mengubah potensial airnya (peyesuaian osmotik), dan meningkatkan pertumbuhan akar. Tanaman yang adapted terhadap kekeringan disebut Xerophyt Waterlogging, mengurangi supplay oksigen ke akar dan dapat memetikan tanaman dalam beberapa hari, tnaman tidak bisa menghindar dari waterlogging, tpi beberapa tanaman dapat mengatasi kekurangan oksigen dalam tanah dengan mengangkut oksigen ke akar dari jaringan yang tidak terendam. Spesises yang toleran terhadap waterlogging mengembangkan akar ‘khusus’ dekat permukaan tanah dan aerenchyma sehingga memungkinkan adanya difusi oksigen dari tajuk ke akar. Akar yang tidak mati
- 14. Salt stress in soil Physiological drought to plants Reduce osmotic potential of the plant Excessive toxicity of Na and Cl ions to cells Disruption of cell organelles and their metabolism Nutrient imbalance in plant Affect plant growth Decrease plant yield Hight uptake of Na and Cl ion
- 15. demage and plant respons • Kebanyakan habitat berpotensi resiko bagi tanaman, misalnya stress air rutin terjadi pada lahan kering. • Kerusakan yang terjadi bervariasi dari berkurangnya pertumbuahan karena kegagalan proses fisiologi, sampai jaringan tanaman mati atau seluruh tanaman, tetapi terjadi perbedaan tingkat kerusakan yang mencolok antara spesies atau populasi • Spesises yang bisa survive harus bisa menahan variasi lingkungan yang terjadi dalam habitat, tapi jarang terjadi. Misalnya terhadap frost atau kekeringan yang parah dapat menyebabkan kepunahan spesis. Sebaliknya bisa beradaptasi dengan baik pada habitat tsb. Dengan kata lain batas relung semua spesies akan terlampaui. • Kerusakan berat terjadi karena kurangnya resistensi terhadap kondisi lingkungan. Sifat rsistensi ditentukan oleh ciri-ciri molekuler, anatami dan morfologi atau fenologi (waktu pertumbuhan dan perkembangan). Hal ini merupakan faktor dasar fisiologi dan ekologi tanaman
- 16. demage and plant respons (Ljt) • Perbedan resistensi menentukan distribusi tanaman. • Sifat kritis resistensi biasanya: enzim tertentu mampu bekerja pada range suhu tertentu, atau konsentrasi zat meracun, diluar batas toleransinya, tanaman akan rusak. • Resistensi dapat dipandang sebagai faktor homeostatis, memungkinkan tanaman tetap melakukan fungsinya tanpa perubahan secara fisiologi dan morfologi yang nyata.
- 17. Evolution of adatation • Tanaman yang bisa survive di habitatnya jelas karena beradaptasi; istilh adaptasi ‘berlebihan’. • Tnaman tidak pernah beradaptasi sempurna, misalnya proses fotosintesa berfariasi besar pada suhu tinggi. • Kegagalan adaptasi bisa terjadi karena berbagai hal: karena kurangnya variasi genetik tanaman untuk menghasilakan kemampuan bertahan terhadap kondisi lingkungan (phylogenetic constrains); karena dalam praktek tahapan lain dalam metabolik atau lintasan perkembangan lebih sensitif terhadap lingkungan dan lebih kritis untuk survival tanaman; atau karena lingkungan secara spasial dan temporer berfariasi (tidak dapat diprediksi)
- 18. respon s contoh In respons to variation in time space change in amount of molecules Rate of protein synthesis and degradation • Antioxidant production in response to stress • Level of intracellular solutes in cryo and osmo-protection • Unsaturated fatty acids in membranes in response to cold • Rubisco activity in shaded and unshaded leaves • Carrier molecules for ion transport • Secretion of proton and organic compounds that modify the rhizosohere Change in types of molecules Pattern of gene expression • Reduced frequncy of-SH group in enzyme of cold-hardened and drought-resistance plant • Defence compounds againts phatogens • Switch from C3 to CAM photosynthesis following drought • Synthesis of photoprotective pigments in full sun • Expression of symbiosis in root colonized by rhizobium of mycorrhizal fungi Post translational activation/in activation of enzymes by phosphorylation • Circadian control of CAM • Inactivation of alternative oxidase by oxidation of SH- group to-SS bonds • Activation/inactivation by protein kinases • Movement of light –harvesting complexes from PSII to PSI Tabel 1. classification of resposes to enviromental stimuli
- 19. respons contoh In respons to variation in time space Behavioural responses Movement • Leaf and stomatal movement • Sun -tracking by flower • Foraging responses of stolon and roots nutrients Developme ntal responses Phenotypic plasticity •Recourse allocation change s in responses to shading or drought • Aquatic heterophylly • Aeronchyma production in waterlogged soil Tabel 1. classification of resposes to enviromental stimuli
- 20. Comparative ecology and phylogeny • Sacara alami fisiologi lingkungan menyangkut tentang adaptasi tanaman terhadap lingkungan habitatnya, dan kemampuannya bertahan hidup pada kondisi lingkungan yang luas dengan penotype yang ada • Sekalipun bertentangan dengan studi interaksi antara faktor lingkungan dengan proses fisiologi tanpa mempertimbangan kerangka evolusi dimana perubahan bisa terjadi • Adopsi kesamaan morfologi dan fisiologi pada spesies yang kekerabatannya jauh yang tumbuh pada habitat serupa, pada lokasi yang terpisah jauh, memberikan bukti adanya ciri adaptasi • Jarak taksonomi antara spesies menunjukkan bahwa adanya adaptasi berkembang secara independen pada waktu yang berbeda. Hal yang sama ada tanda2 kesamaan antara spesies xerophytic dengan fire-resistent di daerah mediterranean di Eropa, Amerika dan Australia
- 21. Comparative ecology and phylogeny • Pendekatan yang berbeda, studi penyimpangan morfologi dan fisiologi pada spesies yang kekerabatannya dekat : contoh dengan melakukan transplanting menunjukkan bukti adanya adaptasi alami. Contoh percobaan transplant di Death Valey menunjukkan perbedaan adaptasi metabolik spesies dari genus Altriplex dan variasi morfologi dari spesies Encelia memberikan pemahaman peran warna dan pubescence hubungannya dengan panas dan air • Penyebaran CAM memungkinkan tanaman terus berasimilasi pada siang hari tanpa membuka stomatanya, sehingga mengurangi kehilangan air oleh transpirasi dan mengurangi asimilasi dengan menutupnya stomata pada tengah hari dalam kondisi stress air • Nilai adaptasi CAM pada habitat yang kering diperkuat oleh perbedaan ciri fotosintesis yang sangat berkaitan dengan pohonan tropis dari genus Clusia • C. aripoensis yang diairi dengan baik berasimilasi dengan lintasan C3 dibatasi pada siang hari; kekeringan yang menyebabkan penutupan stomata berkepanjangan, akhirnya mnyebabkan sangat terbatasnya induksi CAM pada hari ke 10 (weak CAM inducible) • Pada C. minor (drier low land decidous forest) , daun tua dan muda menfiksasi CO2 baik dengan lintasan CAM maupun C3 dari hari 0 dengan kontribusi dari lintasan C3 berkurang secara progresif dengan stress air (C3-CAM intermediate)
- 22. cahaya dan fotosintesis • Secara fisiologis, cahaya mempunyai peran langsung maupun tidak langsung. Pengaruh langsungnya terhadap metabolisme melalui fotosintesis, dan peran tidak langsung pada pertumbuhn dan perkembangan, baik sebagai suatu konsekuensi dari respons metabolisme antara, maupun yang lebih rumit dengan mengontrol morfogenesisnya. • Peran cahaya yang berkaitan dengan proses yang berkaitan dengan proses perkembangan ditemukan pada semua vase pertumbuhan dari perkecambahan biji dan pertumbuhan plumule, batang, orientasi daun dan akhirnya dalam induksi pembungaan (tabel 2)
- 23. Tabel 2. some-light-controlled developmental prosess prosess control Germination Light-requiring seeds are inhibited by short exposure to FR light; R- light usually stimulatory. Seed capable or dark germination my be inhibited by FR irradiation Stem extension Many plant etiolate in darkness or low light. R-light stop this but brief FR irradiation counteracts R Prolonged FR irradiation can have similar effects to R Hypocotyl hook unfolding Occurs with R or long-term exposure to FR or blue light Leaf expansion Chlorophyll synthesis Require prolonged illumination for full expansion Short-term FR inhibitory, long-term may or may not be inhibitory Stem movement Blue light most effective, but UV-A, R and Green also effective Leaf movement Blue and red light active. R/FR reversible Flower induction In-short day plants, R can break dark period. FR reverses effect
- 24. These respon are mediated by at least four main receptor system 1. Chlorofil adalah pigmen kunci fotosintesis dengan beberapa peak bsorpsi pada R (paling penting antara 680-700 nm) dan juga pada daerah radiasi biru 2. Phytochrome, mengabsorpsi dalam dua bentuk yang dapat dipertukarkan pada 660 dan 730 nm, mengendalikan banyak respons fotomorfogenetik dan sekarang dikenal menjadi kompleks keluarga protein (- 240 kDa) yang ada dalam 2 bentuk nyata (molekul labil ditemukan dalam jaringan yang teretiolasi, dan molekul stabil pada jaringan hijau), disandikan setidaknya pada Arabidopsis dengan lima gen 3. Baru-baru ini dikenal cryptochromes, receptor radiasi biru mengabsorpsi pada 450 nm, bertanggungjawab pada energi tinggi fotomorfogenesis 4. Topic responses dikendalikan oleh receptor radiasi biru yang berbeda, yang mana nampak menjadi flavoprotein
- 25. Characteristicks of sun and shade leaves of amture and young beech trees (Fagus sylvatica) mature young Sun leaves Shade leaves Sun leaves Shade leaves Leaves thickness (mikro m) 210 108 117 90 Number of plisade layers 2 1-2 1-2 1 Tickness of upper palisade layers 60 28 39 24
- 26. Differencies on photosyntethic characteristic and plasticity in clones of goledenrod Solidago vilgaurea fron shaded and exposed habitat (Bjorkman and Holmgran, 1963) Habitat of plant Shaded exposed Light-saturated photosynthetic rate (Amax µ mol CO2 m-2 s-1 ); plant growth in well-lit conditions (33 mol m-2 d-1 ) 11,3 16,1 Ratio of Amax for plants grown at 33mol m-2 d-1 to that plants grown in dimly lit conditions 6.6 mol m-2 d-1 0,97 1,84 Ratios of quantum efficiency for plants grown at 33 mol m-2 d-1 to that plants grown at 6.6 mol m-2 d-1 0,64 1,04
- 27. Photosynthesis at high irradiance 1. photoprotection and photoinactivation • Irradiance tinggi merupakan istilah relatif: shade plants kerusakan yang dapat balik bila ditanam di bawah cahaya penuh (Bjorkman and Holmgran, 1963), shade-adapted plants Solidago vilgaurea, bila mendapat radiasi tinggi selama satu minggu, akan negurangi kuantum efisiensi dibanding tanaman kontrol (Tabel di atas), tetapi setelah satu minggu mendapat radiasi rendah akan kembali pulih. • Pengaruh yang sama ditunjukkan pada seedlings Quercus petraea (Jarvis, 1964), bila daun mendapat cahaya 40 Wm-2 fotosintesis berkurang 12% yang sebelumnya mendapat cahaya tinggi sampai 400 Wm-2 , mengingat berhubungan dengan berkurangnya penaungan daun 45%. Efek ini dikena sebagai photoinhibition, tapi ini merupakan fenomena kompleks dan lebih tepat istilah photoprotection dan photoinactivation (Osmond, at al, 1999)
- 28. Photosynthesis at high irradiance 1. photoprotection and photoinactivation (Ljt) • Persolana dengan fluks radiasi tinggi tidak unik untuk shade palnts. Semua tanaman mengalami variasi besar terhadap fluks radiasi dan memiliki mekanisme adaptasi, sehingga ekonomis/efektif memberikan N di daun, dapat menyebabkan pusat reaksi fotosintesis di khloroplas menjadi tidak mampu menggunakan kuanta radiasi yang diabsorbsi. • Respons fotosintesis terhadap fluks radiasi selalu berbentuk hiperbola, dimana hubungan antara kuanta yang diabsorbsi dan fluks berbentuk linear. Kloroplast yang kelebihan energi akan dilepaskan. Kebanyakan kelebihan tsb hilang sebagai panas, There will always be the potensial, therefore, for the chloroplast to find itself with excess energy to be dissipated. Most of this excess it lost as heat, dengan sedikit bagian juga menjadi florescence • Mekanisme ini adalah photoprotection dan cepat balik. Tergantung pada konversi molekul xhantophil dalam khloroplas; violaxhantin berperan kunci dalam rantai vtraspor elektron. Jika aktifitas metabolik tidak mampu menggunakan ATP yang dihasilkan oleh yang dihasilkan oleh pelepasan dalam fotosintesis, gradien poton bmeningkat, menyebabkan naiknya pH in the thylacoids and conversion of violaxhantin to Zeaxhantin. The zeaxhantin is responsible to dissipation of energy as heat. This xhatophyl cycle seems to be universal in photosyntetic organism
- 29. Photosynthesis at high irradiance 2. alternative photosynthetic pathways • Tahun 1965 Hatch and slack menunjukkan adanya lintasan fotosintesis baru pada tebu. Lintasan C4 menggunakan enzim phosphoenolphoshate (PEP) carboxylase untuk for the primary untuk fiksasi utama C02, dan perjalanan awal carbon terfiksasi melalui serangkaian 4-carbon dicarboxylic acids--- oxaloacetat dan yang lain seperti malate atau asparate, tpi kemudian C02 dilepas dan difiksasi kembali oleh the universal carboxylating enxym Rubisco. • Tanaman memproses lintasan ini biasanya otomatis dan juga dengan jelas, memiliki ‘Kranz’ anatomy, dengan bundle sheath sekitar vascular bundles dan chloroplast yang ada dalam lingkaran sel mesofil menyebar keluar dari sheath and dalam sheath itu sendiri. Dalam bundles sheath cells dimana malate atau aspartate di dekarboksilasi, C02 dilepas, untuk difiksasi ulang oleh Rubisco. Ada juga perbedaan ultrastructural differences dalam chloroplast. Perbedaan utama antara tanamanC3 dan C4 ditunjukkan pada Tabel berikut.
- 30. Cahracteristic of C3 and C4 photosynthesis Characteristic C3 C4 CAM Initial C)2-fixing Enzyme RUBP Carboxylase PEP Carboxylase PEP Carboxylase Time of initial C Fixation day day night Operating internal CO2 consentration µll-1 220-260 100-150 Variable (to>1000) Effect of CO2 Inhibitory (photorespiration) None in range 2-21 kPa slight Temperature response 20-400 C at 330 µ l CO2 l-1 Usually slight strong strong Water use efficiency low high Very high Typical ᵹ13 C -27 %0 -14%0 variable
- 31. Photosynthesis at high irradiance 2. photosynthetic pathways comparation • Potensi fotosintesis tananamn C4 dikenal lebih tinggi, banyak perhatian diberikan untuk implikasinya terhadap produktivitas misalnya: dengan pemuliaan untuk memindahkan sifat C4 seperti kurangnya fotorespirasi ke tanaman C3. • The ecologycally implications of an apparent division of plants in to classes of light and low productivity also excited interest (Black, 1971). The basis of these comparisons was, however, often inappropriate and many C3 plants have a high photosynthetic capacity and, unther favorable conditions, achieve photosynthesis co rates maparable with those of C4 plants (Pearcy and Echlieringer, 1984) • The C4 pathway represents a distictive daption. Unther conditions of high irradiance , high temperatur, and long season, and particularly were water deficit play a greater role in determining palnt distribution. PEP carboxylase is commonly the primary C)2-fixing enzime in grasses , but less so in dicots. Even iin environment of this type, however, C3 palnts are usually more frequent, and at high latutudes C4 palnt are rare
- 32. • The large diffrensies in photosynthetic rates ofter reported have as much to do with the environmental condition as with photosyntetic capacity. Hot deserts are one of the clasic C4 encironment, and yet they also contain larger numbers of C3 spicies. • The critical variable, however, are probably water use efficiency and temperature. The balance between carboxylation and oxygenation activities of Rubisco is temperature sensitive, the latter being progressivey more impotant as temperature rise. As a the result quantum yield of C3 photosynthesis( that is number of moles of CO2 fixed per mole of photons absorbed) declines by about 35% over the range 15-400 C • In contrasts the quantum yield of C4 is more or less constand, becouse of the transfer of C02 from PEP carboxylase means that Rubisco operating at a high enough C02 concentration to inhibit oxygenase reaction. The quantum yield of C3 photosynthesis is greater than that C4 photosynthesis at temperature below about 300 C less above
- 33. Responses to elveted carbon dioxide concentration 1. phothosynthetc respose • When palnt are grown at elevated CO2 concentration, the rate of photosynthesis is typpically increased. The principal effect is on Amax , the maximum carbon fixation rate. At 330 µll-1 CO2 the photosynthetic response to PAR level off about 20 µmol CO2 m-2 s-1 in C3 plants such as wheat, largely becouse of the limitation caused by CO2 avialibility • At 700 µl CO2 l-1 , Amax typically rise tp 25-30 µmol CO2 m-2 s-1 , although the simulation in photosynthetic rate may be inversly proporsional to the rate. Species with high photosynthetic rate are probably limited by their ability to regenarate ribulosa biphosphate, so are less able to respond to increase availability of CO2. nevertheless there is potential to elevated athmosphiric CO2 concentration to result in increase productivity, with obvious benefit to agriculture, through less certain consequencies for natural communities
- 34. • Most of the studies of the effect of atmospheric CO2 concentration on phothosyntesis are carried out of short time priods. When a leaf is moved from ambient (sekitar 350 µmol CO2 l-1 ) to an elevated concetration, it will normally respond by an increase photosynthetic rate, depending on the extend ti with CO2 concentration was limiting the rete. If the plant is maintained at the higher CO2 concentration for a long period, hawever, the photosynthetic rate may declaine. • Ada dua alasannya: (1) it may be that the leaf nitrogen concentration falls; lower leaf nitrogen concentration are one of the most consistent observation in plant grown in elevated CO2. in this case the palnt may simply have tihcker leaves and a reduce photosynthetic rate on a unit mass base not per unit area and consequently whole-plant carbon gain will not be affected. A strong negatve realatihonship between photosynthetic capacity and total soluble carbohydrate in leaf for one of the tree grasses. But not for two others , for with leaf N concentration was a better predictor of photosynthetic capacity.
- 35. Responses to elveted carbon dioxide concentration 1. whole-palnt response
- 36. MINERAL NUTRITION • Perbedaan mendasar dari biokimia tanaman sangat kecil antar spesies: semua tanaman hijau memerlukan hara esensial yang sama, yang digunakan oleh tanaman berbeda dengan fungsi yang sama (Tabel 3.1). Suatu elemen esensial bila tidak tersedi, maka tanaman tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya; kebanykan pada tabel 3.1 masuk dalam kategori ini, • Essensial hanya relatif ditunjukkan oleh nikel (Ni; Bormn et al, 1987), suatu elemen yang hanya ditemukan dalam satu enzim pada kebanyakan organisme (erease), tapi lebih luas digunakan oleh Archaea. Yang lainnya belum dimasukkan dalam daftar • Sebagai tambahan ada kelas ellemen kadang-kadang disebut menguntungkan, dengan mendukung kelangsungan hidup sehingga mungkin menguntungkan ecara ekologi, bukan secara fisiologi ; esensial : Si (silicon) yang diakumulasi dalam rumput-tumputan dan bentuk kristal di batang dan daun, adalah contoh yang bagus, bila tanaman dapat tumbuh pada tanah tanpa Si dengan tanpa mempengaruhi kesehatan tanaman, tanaman tanpa Si pada kondisi alami, mungkin akan dimakan ternak atau tidak mampu bersaing untuk mendapatkan cahaya..
- 37. • Beberapa spesies tertentu membutuhkan hara tertentu, seperti cobalt oleh legumes- untuk bersimbiosis dengan bakteri penambat N atau oleh tanaman yang menggunakan lintasan fotosintesis C4 (Bronell and Crosland, 1972) dan oleh by some salt-march and salt-desert plants. • Spesies yang bebeda, baik dalam konsentrasi ion absolut, maupun proporsi relatif dari ion yang berbeda yang dikandungnya. Tanaman yang ditanam pada lahan yang terpengaruh salinitas, misalnya dapat memiliki konsentrasi sodium sangat tinggi, mengingat tnah yang berasal dari batu kapur (calcium carbonat) dengan konsentrasi calsium internal 10- 100 kali lebih tinggi dari tanman yang ditanam pada tanah masam • Beberapa spesies tertentu secara khusus ditemukan pada tanah kaya N misalnya red goosefood (Chenopodium nubrum) dan yang lainnya Urtica dioica, pada tanah kaya fospat
- 38. • Semua tanaman memiliki kemampuan mekanisme penyerapan hara esensial melalui memberan sel. Sebagai tambahan range sangat besar dari elemen lain, bervariasi dari yang melimpah (alluminum and sodium) ke yang kurang dikenal (Zirconium, titanium and similar element) are accumulated by plants. • Kadang-kadang akumulasi ini merupakan ciri oleh kelompok tertentu : silenium diakumulasi oleh beberapa spesies Atragalus dan silicon mungkin komponen utama dari grass stems. • Semua elemen ini tidak dikenal fungsi metaboliknya pada tanaman tingkat tinggi (walaupun dengan nikel, Archaea memiliki residu selenocystein dalam enzimnya), tapi mungkin secara ekologi penting, misalnya dalam menyediakan dukungan (silicon) atau proteksi dari grazing animals (both silicon and silenium)
- 39. • Konsentrasi dari hara makro N,P,K dalam daun deawa dan bervariasi besar antar spesies tanaman, mengusulkan bahwa tanaman mengatur kinsentrasi internalnya dlaam batas yang sempit, walaupun ada spesies yang sangat lur biasa memelihara konsentrasi jaringan rendah atau tinggi (Table 3.2) • Beberapa spesies dicotyledonous memiliki kandungan K tinggi, dan legumes (Fabaceae), yang memiliki bakteri simbiosis penambat-N di akarnya, memiliki konsentrasi N tinggi. Untuk Ca rangenya lebih besar, terdapat perbedaan yang sangat besar dari Ca tanah antara tanah-tanah yang terbentuk dari calcareous (e.g: chalk, limestone) dan yang bukan calcareous (e.g. sandstone, granite)
- 40. Tabel 3.1. Hara yang diperlukan untuk tanaman tumbuh sehat, termasuk C,H, dan O yang tergabung dalam proses fotosintesis Simbol Taken up as Konsentrasi dalam jaringan tanaman µg g-1 Fungsi N NO3 - , NH4 + Amino acid 20.000 Unsur pokok dari asam amino dan protein K K+ 10.000 Keseimbangan perubahan elektrik dalam sel: osmoregulasi P H2PO4 - 2.000 Komponen dari banyak molekul; dinding sel dan integritas dan fungsi membran; second messenger. Pada tanah yang kaya baik Ca maupun Mgada dalam jaringan tanaman dengan konsentrasi yang sangat tinggi Mg Mg2+ 200-2.000 Bagian dari molekul khlorofil; diperlukan dalam banyak reaksi enzim; mengatur keseimbangan kactions –anion S SO4 2 - 1.000 Momponen dari banyak metabolik primer dan sekunder, termasuk beberapa asam amino
- 41. Tabel 3.1. Hara yang diperlukan untuk tanaman tumbuh sehat, termasuk C,H, dan O yang tergabung dalam proses fotosintesis Simbol Taken up as Typicl concentration in plant tissue µg g-1 Function Fe Fe3+ 100 Opersi dari sistem redox Mn Mn 2+ 50 Proses Redox: aktivasi enzim Zn Zn2+ 20 Aktivasi enzim; struktur memberan B B(OH)3 20 Tidak pasti; dinding sel; ignifikasi Cu Cu2+ 5 Reaksi Redox Mo MoO4 2- 0,2 Enzim untuk metabolisme N Ni Ni2+ 0,5 Enzim untuk metabolisme N Cl Cl - 1.000-10.000 Hanya pada halopit dan tanaman C4; dapat diakumulasi sangat tinggi dalam tanaman pada lahan yang salin Co Co2+ 100 Hanya pada legum (diperlukan untuk fiksasi N) Si Si(OH)4 1.000-10.000 Tidak esensial secara fisiologi, kecuali spesies tertentu , tetapi secara ekologi penting untuk rumput-ruputan dalam mendukung dan menghambat penggembala
- 42. • Kandungan Ca tanah, adalah salah satu yang menentukan pH tanah, baik Ca2+ menempati sisi pertukaran mineral tanah, maupun berfungsi sebagai sistem buffer, dan pH menentukan ketersedian hara. Pada pH rendah . At low pH, mempengaruhi ketersediaan hara, termasuk: - menghambat aktifitas mikroba (khususnya bakteri), sehingga dekompisisi dan pelepasan ion (khususnya N) dari bahan organik, dn konversi amonia menjadi nitrat menjadi lambat - ion fosfat bereaksi dengan aluminium hidroxida, dengan keaktifan tinggi, dan bisa tidak tersedia pada di bawah pH 4-5, -Ion larut sebagai ion ferri - Mo tidak tersedia
- 43. Tabel 3.2: Concentration (mg g-1 dry weight) of four macronutrient element in leaf tissue of plants from constracting habitat: Species Habitat N P N:P K Ca Juncus squarrosus Acid helth 7.9 0.9 7.8 15 0.6 Nardus stricta Acid helth 102 1.0 10.2 7.9 1.3 Festuca ovina Acid helth 14.0 1.5 9.3 14.3 2.0 Calcareous grassland 13.6 1.2 11.3 13.6 3.3 Dactilis gromerata Neutral grassland 14.7 1.8 8.2 19.1 3.7 Vicia sepium Neutral grassland 36.6 2.6 14.1 17.5 8.8 Utrica dioica Disturbed ground 39.0 4.4 8.9 27.0 71.0 Actinodapne ambigua Montane tropical forest 11.4 0.7 17.0 7.6 4.7
- 44. Tabel 3.2: Concentration (mg g-1 dry weight) of four macronutrient element in leaf tissue of plants from constracting habitat Species Habitat N P N:P K Ca Allopylus varians Montane tropical forest 22.7 1.5 14.9 12.5 17.9 Acronychya pedunculata Montane tropical forest 21.0 0.9 22.3 9.7 10.0 Rhodamnial cinerea Diptericarp forest 12.6 0.9 14.0 10.6 4.7 Macaranga triloba Diptericarp forest 27.8 1.3 21.7 12.3 9.5 Cryocar glabrum Amazonian tierre firme 17.1 0.9 19.2 5.8 3.2 Eperua leucantha Amazonian caatinga 11.5 1.4 8.4 7.5 5.8 Remija involucrata Amazonian low bana 5.5 0.4 15.7 5.1 2.7 Range (haigest/lowest) 7.1 11.0 2.9 5.3 >100
- 45. When phosphate is added to soil, for example it might benefit a species in many ways 1. Stimulation of growth to greater extent than that of a competitior ; 2. Depression of the growth of a competitor if the competitor is more prone to P toxcisity (Green and Warder, 1973) 3. Precipitation of the root survace of the toxcicity Al3+ ion or of Fe 3+ , which is a nutrient (Brown, 1972) 4. Stimulation of N-fixing activity of associated legumes, resulting in increase availability of N in the soils (Israel, 1987) 5. Alteration of the soil microbial population (espicially fungi and bacteria) wich might indirectly affect plant growth
- 46. Physiology of ion uptake 1. kinetics • Sel akar tanaman secara umum mengandung konsentrasi ion lebih tinggi dari pada medium sekitarnya dan normal nya secara elektris negatif dengan mematuhinya. • Potensi iini antara -60 sd -250 mV, dihasilkan oleh adanya anion bahan organik yang tidak bisa berpindah melalui memberan, dan dengan aktifitas pompa proton, yang mentransfor H+ melalui memberan. • Pompa-pompa tersebut adalah enzim yang merubah ATP menjadi ADP (ATP ases) sehingga memelihara perbedaaan potensi melalui memberan termasuk pengeluaran nergi. Sebagai konsequensi dari gradient ini, beberapa kation dapat masuk sel secara passif. Down the electrochemical gradient, although usually against the chemical concentration gradient for that ion; in some cases, certainly for N+ , cations are actively exported back into the medium.
- 47. • By contrast anion must be transported actively into root cells in company with protons, but against the electrochemical gradient in most cases the concentration gradient too • Whether active or passive, however transport is energy- dependent and so necessarily influenced by a number of external and internal factors, in particular the concentration of ionic substrate and variables such as temperature that affect respiration. When energy supply is adequate, the dominant influence on the rate of ions uptake is the concentration gradient. • There is a characteristic relationship between uptake rate and concentration which, because of its similarity to that between the rate of that enzyme-mediated reactions and its substrate concentration, has been analysed in term of Michaelis-Menten Kinetics.
- 48. • The enzyme analogy works because there are carrier molecules in the cell membrane, more or less specific for the ion, which can transport ions at a particular rate (v) under given condition, so that extremely high substrate concentrations all carriers are opertting at maximum rate, and saturation uptake rate (Vmaks) are reached. The Michaelis-Menten equation can them be alpplied : v = (Vmax x C Ext ) /(Km + Cext) Where: Km represents that external concentration (Cext) at which v is half Vmax, this Michaelis constant,Km, therefore describes a property we may call the ‘affinity’ of the uptake systems; a low Km implies high affinity, the systems becoming half saturated at low concentration.
- 49. Physiology of ion uptake 2. interactions • Roots in soil absorbs ions from complex solution containing wide rang of ions, both inorganic and organic . Many of these ions have the ability to alter ion uptake. Because of the key role of proton pumps in maintaining electrochemical potentials in cells an energizing ions transport, it is unsurprising that altering pH has profound effect . Typically, cation uptake is depressed at very low pH values (below 4-5), when wxternal H+ concentration are high • Halaman 101
- 50. The Presence and Role of Heat-Shock Proteins in Creeping Bentgrass • Animals are able to move in response to environmental stresses, whereas most higher plants are sessile and have developed mechanisms for coping with stresses while remaining fixed in their environment • Plant metabolic activities affected by stresses include a wide array of reactions and processes that can be characterized according to enzymatic and biochemical pathways, diffusion processes, and photochemical reactions. • All of these processes are temperature-sensitive. The level of sensitivity depends on species, predisposing habitats, and nutritional status. Tissue temperatures above or below optimum cause some degree of plant stress. As plants evolved, the mechanisms used to cope with environmental stress have become genetically fixed
- 51. • Heat stress limits plant productivity and survival (3). Certain morphological characteristics, such as leaf shape, may help plants to avoid heat stress. Or plants may tolerate high- temperature stress by altering physiological processes • In many cases, heat stress causes reversible damage to cellular and subcellular structures and functions • Plants that rapidly repair this damage and resume normal metabolic functions are more heat-tolerant than those that cannot • They have a competitive advantage because they resume normal cellular functions, such as photosynthesis, sooner than nontolerant plants.
- 52. THERMAL ENERGY BALANCE • All plants, except for a few rare exceptions, are unable to elevate their own tissue temperature to stimulate their metabolic activity. Therefore, plants must rely on absorbed radiation to increase their internal temperature • This dependence on solar radiation has resulted in the adoption by plants of an energy-balance strategy based on plant adaptations that influence absorption and emission of solar radiation. When radiation absorption significantly exceeds emissions, tissue temperatures rise and may exceed the optimum, causing plants to experience heat stress
- 53. • Heat stress affects plants differently, depending on many factors. Generally, high-temperature stress is most detrimental to enzymatic reactions and biochemical pathways, moderately damaging to diffusion processes, and least detrimental to photochemical reactions • However, many photochemical reactions are enzymatically based, and heat stress is evident in these systems. Photosystem II is reported to be more sensitive to high-temperature stress than the Calvin cycle enzymes • The deleterious effects of heat stress on enzymatic reactions and biochemical pathways are manifested in the energy levels of substrates and thermal stability of enzymes. If heat stress is excessive in duration or level, it may result in plant death.
- 54. THERMAL TOLERANCE • Plants have evolved varied and multiple mechanisms that allow them to survive heat stress. These include limiting or avoiding direct absorption of solar radiation, dissipation of excess radiation absorbed, and physiological mechanisms that counteract the effects of heat stress on metabolism • All three strategies of tolerance are equally important for survival. These strategies of tolerance have arisen through the evolution of specific developments in plant morphology, anatomy, and physiology. • The discussion and research presented in this chapter address some of the physiological dimensions of thermal tolerance. The physiology discussed herein centers on the heat-shock response (HSR), which results in the synthesis of a special set of proteins known as heat-shock proteins (HSPs). These proteins function to counteract the negative effects of heat stress on plant metabolism.
Editor's Notes
- #38: Or protection